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O cerebelo os gänglios da base

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RESUMO GUYTON – NEUROFISIOLOGIA – 3ª PROVA
O CEREBELO, OS GÂNGLIOS DA BASE E O CONTROLE MOTOR – Capítulo 56
O cerebelo e os gânglios da base são relevantes para a atividade motora normal, e, no entanto, não podem iniciar a função muscular por sim mesmas. Então, sempre funcionam em associação com outros sistemas de controle motor. 
O CEREBELO E SUAS FUNÇÕES MOTORAS
	O cerebelo é vital no controle das atividades musculares rápidas. Ele ajuda a seqüenciar essas atividades motoras, monitora e faz ajustes nessas atividades de acordo com sinais dirigidos do córtex motor e outras áreas do cérebro.
	Ele recebe informações continuamente atualizadas acerca do desejo de contrações a partir das áreas de controle motor e acerca das sensações das porções periféricas do corpo fornecendo as alterações seqüenciais do estado de cada parte do corpo.
	O cerebelo compara os movimentos que estão ocorrendo (informação recebida por feedback) com os movimentos pretendidos pelo sistema motor.
Áreas Funcionais Anatômicas Do Cerebelo
	O cerebelo é dividido em três lobos: anterior, posterior e floculonodular.
	O lobo floculonodular funciona com o sistema vestibular.
	Vermis (V) - nesta área, está localizada a maior parte das funções de controle e os movimentos musculares axiais do corpo, pescoço, ombros e quadril.
	O cerebelo possui dois hemisférios. 	
Zona Lateral do Hemisfério (Z.L.) - une-se com o córtex cerebral, e está relacionado com as atividades motoras seqüenciais.
Zona Intermediária do Hemisfério (Z.L.) – relacionada com o controle das contrações musculares nas porções distais dos membros inferiores e superiores, sobretudo mãos, pés e dedos.
	O Vermis e a Z.I. possuem representações topográficas, da mesma forma que o córtex sensorial. As porções axiais do corpo ficam na parte verminiana, enquanto os membros e as regiões faciais ficam na Z.I.. A Z.L. não possuem representações topográficas das diversas regiões do corpo. Recebem sinais de entrada quase que inteira e exclusivamente do córtex cerebral, sobretudo das áreas motoras e pré-motoras do córtex frontal e das áreas somatossensoriais e de associação sensorial do córtex parietal.
Vias de Entrada Para o cerebelo
Vias Aferentes de Outras Partes do Encéfalo
Via Corticopontocerebelar:
Feixe Olivocerebelar:
Fibras Reticulocerebelares:
Vias aferentes da periferia:
Feixes Espino-Cerebelares Dorsais: entram pelos pedúnculos cerebelares inferiores e terminam no vermis e Z.I.. Transmitem sinais dos fusos neuromusculares, Órgão Tendinoso de Golgi e receptores táteis e articulares acerca do estado de contração, tensão, posição e velocidade. Penetram no lado em que se originam.
Feixes Espino-Cerebelares Ventrais: recebem informações de sinais motores que chegam às pontas anteriores da medula a partir do encéfalo por feixes cortiço e rubro espinhais, e da própria medula. Penetram nos dois lados pelo pedúnculo cerebelar superior. Esse feedback é chamado Cópia de Eferência do Impulso Motor da Ponta Anterior.
Via Espino-Reticular : para a formação reticular do tronco cerebral, e dela, para o cerebelo.
 Espino-Olivar: para o núcleo olivar inferior e dele, para o cerebelo.
Vias de Saída do cerebelo:
Núcleos Cerebelares Profundos e Vias Eferentes:
	O cerebelo possui três núcleos localizados profundamente: denteado, interposto e fastígio. Os núcleos vestibulares do bulbo também funcionam em alguns aspectos como se fossem núcleos profundos por causa de suas interconexões diretas com o lobo floculonodular.
	Principais vias Aferentes que saem do cerebelo:
Uma via que se origina no vermis, e está associada ao equilíbrio e aos núcleos vestibulares.
Uma via que se origina na zona intermediária do hemisfério, e que ajuda a coordenar as contrações recíprocas dos músculos agonistas e antagonistas nas porções periféricas dos membros, especialmente dedos.
Uma via que começa no córtex da zona lateral do hemisfério. Esta via tem importante papel na coordenação das atividades motoras seqüenciais iniciadas pelo córtex cerebral. 
Circuito neuronal do cerebelo:
	A unidade funcional do cerebelo é composta pela célula de Purkinje e pela célula nuclear profunda
Abaixo dessas camadas, no centro cerebelar, estão os núcleos profundos.
CIRCUITO NEURONAL DA UNIDADE FUNCIONAL
	A saída da unidade funcional é pela célula nuclear profunda. Esta célula está continuamente sob influências tanto excitatórias quanto inibitórias. As influências excitatórias surgem das conexões diretas que entram no cerebelo a partir do cérebro ou da periferia, e essas fibras são de dois tipos: fibras do tipo trepadeira, e fibra do tipo musgosa.
	A fibra trepadeira tem origem da oliva inferior bulbar, e cada uma está conectada com 5 células de Purkinje. Depois de enviar ramos para as células nucleares profundas, elas projetam se até a camada molecular do córtex cerebelar, onde fazem sinapses com as células de Purkinje. Essa fibra trepadeira distingue-se pelo fato de que um único pulso nela causara um tipo peculiar de potencial de ação, único e prolongado, em cada célula de purkinje com a qual se conecta, começando com um pico forte e sendo seguido por um conjunto de picos secundários enfraquecidos – Pico Complexo.
	As fibras musgosas são todas as outras fibras que entram no cerebelo a partir de fontes múltiplas: o cérebro superior, o tronco cerebral e a medula espinhal. Essas fibras mandam colaterais para excitar as células nucleares profundas. Então prosseguem para a camada granular do córtex, onde fazem sinapses com as células granulares, e estas, mandam axônios delgados para cima, em direção à superfície externa do córtex cerebelar para entrarem na camada molecular. Aqui, os axônios se dividem em dois ramos que se estendem em cada direção, paralelo aos fólios. Há milhões dessas fibras para cada célula de Purkinje. Suas conexões sinápticas são fracas, por isso, um grande número dessas fibras tem que ser estimuladas para excitar a célula de Purkinje. Geralmente essa ativação toma a forma de um potencial de ação muito mais fraco e de curta duração, chamado Pico Simples.
	As células nucleares e de Purkinje disparam continuamente em condições normais de repouso.
	
Equilíbrio entre excitação e inibição dos núcleos profundos
A estimulação direta das células nucleares profundas tanto pelas fibras trepadeiras quanto pelas fibras musgosas a excita, e sinais que chegam às células de Purkinje a inibem, e o equilíbrio entre esses dois efeitos foca a favor da excitação de todo que a saída a partir da célula nuclear profunda permanece relativamente constante a um nível moderado de estimulação contínua. No entanto, na execução de movimentos motores rápidos, o cérebro no inicio aumenta grandemente a excitação. Desta maneira, há um primeiro rápido sinal excitatório mandado pelas células nucleares profundas para dentro da via motora do cérebro e do tronco cerebral, mas este é seguido por um sinal inibitório. Este sinal inibitório se assemelha a um sinal de feedback negativo de retardo de linha, do tipo que é eficaz ao fornecer o tamponamento, para impedir o movimento muscular de ultrapassar seu objetivo.
Outras células inibitórias do Cerebelo (de axônios curtos)
-Células em cesta e células estreladas: estão localizadas na camada molecular do córtex, situadas entre as fibras paralelas e delgadas, e por estas estimuladas. Elas mandam seus axônios em ângulo reto através das fibras paralelas, causando inibição lateral das células de Purkinje, e acentuam assim, o sinal, como o contraste em outras áreas do sistema nervoso o faz.
-Células de golgi: estão localizadas abaixo das fibras paralelas, Seus axônios fazem feedback para inibir as células granulares, limitando a duração do sinal transmitido para dentro do córtex cerebelar pelas células granulares.
Sinais Saída Liga/Desliga e Desliga/Liga do Cerebelo
	A função típica do cerebelo é fornecer sinais liga para músculos agonistas e sinais desliga recíprocos e simultâneos para os músculos antagonistas. Então quando se aproxima do término do movimento,o cerebelo é responsável pelos sinais de cronometragem e dos sinais de desliga dos agonistas e liga dos antagonistas. 
	O padrão liga e desliga da contração dos agonistas e antagonistas no início do movimento começa a partir de sinais a partir do córtex cerebral. Estes sinais passam pelas vias não cerebelares do tronco cerebral e da medula diretamente para o músculo agonista iniciar a contração. Ao mesmo tempo, sinais paralelos são enviados por meio das fibras musgosas pontinas, para dentro do cerebelo. Um ramo de cada fibra musgosa vai diretamente para a camada de células nucleares profundas no núcleo denteado ou em outro núcleo cerebelar; isto instantaneamente manda um sinal excitatório de volta ao sistema motor cortiço espinhal, que por meio dos circuitos neuronais do tronco cerebral, para sustentar a contração já iniciada pelo córtex cerebral. Em conseqüência, depois de alguns milissegundos, o sinal liga torna-se ainda mais poderoso do que era no inicio porque agora os sinais cortical e cerebelar são somados. O cerebelo tem um efeito de sinal secundário de reforço.
	Já o sinal de desliga se dá por meio dos colaterais das fibras musgosas, que transmitem por meio das células granulares para o córtex cerebelar, dele para as células de Purkinje e estas, inibem as células nucleares profundas. Esta via também passa pelas fibras paralelas da camada molecular cortical, mas precisa de um tempo para acumular a excitação. Tudo isso desliga a excitação cerebelar dos músculos agonistas.
	Na medula espinhal, há circuitos recíprocos agonista/antagonista, para cada movimento que a medula pode iniciar. Portanto, eles são a base para o desligamento dos antagonistas no início do movimento e o ligamento deles para o término.
As células de Purkinje Aprendem a corrigir os erros motores
	Quando o movimento é feito pela primeira vez, sinais de feedback dos proprioceptores do músculo e da articulação denotam que o movimento realizado é diferente do desejado, o que leva a uma alteração de disparos da fibra trepadeira (sinais de erro), o que altera a sensibilidade da célula de Purkinje aos sinais subseqüentes a partir das células musgosas. Quanto maior ou menor a entrada de fibras trepadeiras, maior se torna a alteração acumulada a longo prazo à entrada das fibras musgosas. Quando o movimento se aproxima do desejado, não são mais enviados sinais de erro pelas fibras trepadeiras.
	O complexo olivar inferior recebe informações dos feixes corticoespinhais bem como de outros centros motores do tronco cerebral, detalhando a intenção de cada movimento moto, e também recebe informações das terminações nervosas sensoriais detalhando o movimento que ocorre na realidade. Portanto, acredita-se que o complexo olivar inferior funcione como um comparador entre o desempenho real e o pretendido, promovendo as alterações de disparos das fibras trepadeiras.
FUNÇÃO DO CEREBELO NO CONTROLE MOTOR GLOBAL
	O cerebelo possui 3 divisões funcionais: vestíbulo-cerebelo, espino-cerebelo e cérebro-cerebelo.
Vestíbulo-Cerebelo
	Constituído pelos lobos floculonodulares e porções adjacentes do vermis. Está relacionado ao equilíbrio e movimentos posturais. Ele permite a realização de movimentos rápidos, sobretudo quando estes movimentos envolvem alterações rápidas na direção do movimento que estimulam os canais semicirculares. Isto sugere que o cerebelo seja extremamente importante no controle entre as contrações dos músculos agonistas e antagonistas da coluna vertebral, dos quadris e dos ombros durante alterações rápidas das posições corporais conforme solicitadas pelo aparelho vestibular.
	Ele tem a função de calcular, a partir das velocidades e direções dos movimentos, onde estarão as partes do corpo durante os próximos milissegundos. 
	Assim, durante o controle do equilíbrio, presume-se que as informações do aparelho vestibular sejam usadas como circuito típico de feedback para fornecer correções quase instantâneas dos sinais motores posturais à medida que fornecem as correções necessárias para a manutenção do equilíbrio. 
Os sinais de feedback a partir das áreas periféricas do corpo ajudam nesse processo, através do vermis cerebelar que funciona em associação com os músculos axiais das cinturas do corpo; o papel do vestíbulo-cerebelo é ajudar os núcleos vestibulares e reticulares do tronco cerebral a computarem as posições necessárias das respectivas partes do corpo a qualquer momento.
Espino-Cerebelo
É constituído pela maior parte do vermis do cerebelo-posterior e anterior mais os lobos intermediários a cada lado do vermis. Fornece circuitos para coordenar, sobretudo movimentos das porções distais dos membros, especialmente mãos e dedos.
A Z.I. de cada hemisfério recebe dois tipos de informações:
(1) Informações diretas do córtex motor e núcleo rubro - dizendo a intenção do movimento seqüencial 
(2) Informações de feedback a partir das porções periféricas do corpo, principalmente dos segmentos distais dos membros, dizendo ao cerebelo quais os movimentos reais resultantes.
	A Z.I. compara os movimentos e as células nucleares profundas do núcleo interposto enviam sinais de saída conectivos
(a) de volta para o córtex motor a partir dos núcleos de retransmissão do tálamo
(b) Para a porção magnocelular do núcleo rubro que origina o feixe rubro espinhal: 
Feixe Rubroespinhal+Feixe Corticoespinhal ( Vão para neurônios motores em posição mais lateral nas pontas anteriores da substância cinzenta da medula espinhal.
	Essa parte do sistema de controle motor cerebelar permite movimentos suaves e coordenados dos músculos agonistas e antagonistas das partes distais dos membros para o desempenho de movimentos padronizados firmemente propositados. O cerebelo compara as intenções dos níveis superiores do sistema motor tais como são transmitidas para a Z.I. do cerebelo pelo feixe corticopontocerebelar, com o desempenho pelas respectivas partes do corpo tais como são transmitidas de volta da periferia.
	Uma vez que o cerebelo tenha aprendido o seu papel em cada padrão de movimento, ele fornece rápida ligação da atividade muscular agonista no início de cada movimento enquanto inibe os músculos antagonistas. E, próximo ao termino do movimento, ele desliga os agonistas e liga os antagonistas. O ponto no qual há essa reversão depende da velocidade do movimento e do conhecimento prévio aprendido.
Função na ultrapassagem do movimento e no amortecimento de movimentos
	Em um movimento pendular, desenvolve-se um momento, que tem que ser vencido antes do movimento ser parado. O cerebelo faz com que o movimento pendular dure o tempo pretendido e pare no ponto pretendido. Se isso não ocorrer (devido à lesão no cerebelo), o cérebro tem que aprender a fazer isso, o que demora um tempo. Enquanto isso, o movimento ultrapassa diversas vezes o ponto onde deveria parar: Tremor de Ação ou Tremor de Intenção.
Controle cerebelar de movimentos balísticos
	Os movimentos balísticos são movimentos tão rápidos que não é possível receber informações de feedback da periferia para o cerebelo ou do cerebelo para o córtex. Conclui-se então, que todo o movimento é pré-planejado e seu término também.
	Sem o cerebelo, nos movimentos balísticos:
Os movimentos se desenvolvem lentamente e na apresentam a força extra inicial.
O desenvolvimento da força é fraco
Demoram a parar.
cérebro-cerebelo
	Consiste nas Z.L.s. Recebe estímulos do córtex motor, pré-motor e somatossensorial. Transmite estímulos em direção ascendente de volta ao cérebro, funcionando como feedback no planejamento dos movimentos voluntários seqüenciais do corpo e dos membros (Imagens motoras dos Movimentos
Planejamento dos movimentos Seqüenciais: O plano do movimento se inicia nas áreas pré-motoras e sensorial do córtex e a partir destas áreas, são transmitidos para as Z.L.. O tráfego em mão dupla de sinais dessas áreas proporciona a transição de um movimento para o outro. 
Neurônios apresentam o padrão do movimento que ainda está por vir, por isso, as Z.L. estão implicadas no que estará acontecendo durante opróximo movimento seqüencial.
Função de cronometragem: As zonas laterais possuem a capacidade de prever antes do tempo, até que ponto as partes do corpo irão se mover até determinado momento, dando a capacidade de realização de movimentos sucessivos e complexos. Lesões cerebelares nessas áreas causam perda da progressão suave dos movimentos. 
Função de previsão extra-motora do cérebro-cerebelo: o cérebro cerebelo prediz outros eventos que não o movimento do corpo.
Anormalidades Clínicas do cerebelo:
-Dismetria e ataxia – movimentos que ultrapassam o ponto desejado e são compensados excessivamente na direção oposta, resulta na incoordenação dos movimentos (ataxia).
(Ultrapassagem ao apontar
-Insuficiência da Progressão:
(Disdiadococinesia: o cerebelo não sabe onde estão as partes do corpo durante movimentos rápidos, levando a uma insuficiência da progressão do movimento.
(Disatria: a insuficiência da progressão do movimento quando só ocorre na fala.
(Tremor de intenção
(Nistagmo cerebelar: tremor dos globos oculares
(Hipotonia: perda do tônus da musculatura periférica devido à perda de núcleos cerebelares profundos.
GÂNGLIO DA BASE – SUAS FUNÇÕES MOTORAS
	Os gânglios da base recebem sinais do córtex e mandam sinais de volta. São constituídos pelo núcleo caudado, putâmen, globo pálido, substância negra e núcleo subtalâmico.
	Quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que conectam o córtex cerebral a medula espinhal passam entre as massas principais dos gânglios da base, o núcleo caudado e o putâmen, e é chamada de cápsula interna do cérebro.
Função dos Gânglios da Base na Execução de padrões de atividade mtora - O Circuito do Putâmen
Vias neurais no circuito do putâmen
	
Anormalidades de função no circuito do putâmen:
atetose: movimentos reptantes espontâneos- lesão no globo pálido
hemibalismo: movimentos amplos – lesão no subtálamo
Parkinson: rigidez, acinesia e tremores – lesão na substância negra
Coréia: movimentos súbitos – lesão no putâmen
Papel dos Gânglios da Base no Controle Cognitivo das Seqüências de Padrões Motores - O Circuito Caudado
	O termo cognição significa processo de pensamentos do cérebro, usando tanto a entrada sensorial, quanto as informações já armazenadas na memória. O controle cognitivo da atividade motora é desempenhado pelo núcleo caudado.
	Parte do núcleo caudado se estende para todos os lobos do cérebro, começando anteriormente nos lobos frontais, passando pelos lobos parietal e occipital, e curvando-se para frente para os lobos temporais. Ele recebe grande quantidade de suas entradas a partir de áreas de associação do córtex cerebral, áreas que integram os diferentes tipos de informações sensoriais e motoras em padrões utilizáveis de pensamento. Os sinais passam do córtex cerebral para o núcleo caudado. Quando voltam para o córtex cerebral, voltam para as ares pré-motora, pré-frontal, e motora suplementar, mas quase nenhum dos sinais de retorno passando diretamente para o córtex motor primário.
Função dos Gânglios da Base na Alteração da Cronologia e na Gradação da Intensidade dos Movimentos
	Os gânglios da base determinam com que rapidez o movimento deve ser executado controla a amplitude dos movimentos. Eles trabalham em íntima associação com o córtex parietal posterior, o sítio das coordenadas espaciais e da relação do corpo e suas partes com o ambiente.
Função dos Neurotransmissores Específicos no Sistema dos Gânglios da Base
	Vias dos neurotransmissores:
Vias Múltiplas do tronco cerebral que utilizam: norepinefrina, serotonina, encefalina e glutamato.
O glutamato é utilizado na excitação; a dopamina, serotonina e GABA são utilizados na inibição.
Síndromes Clínicas:
Parkinson: Destruição extensa da porção da substância negra, a parte compacta, que envia que envia fibras secretoras de dopamina para o núcleo caudado e putâmen. Características: rigidez e tremor involuntário e acinesia (dificuldade em criar movimentos).
Huntington: perda da maioria dos corpos celulares de neurônios secretores de GABA.
INTEGRAÇÃO DE TODAS AS PARTES DO SISTEMA DE CONTROLE MOTOR TOTAL
NÍVEL ESPINHAL
Na medula, são programados padrões locais e movimentos rítmicos, que podem ser comandados para entrar no nível superior do controle motor, ou inibidos.
NÍVEL ROMBOENCEFÁLICO
	Manutenção do tônus axial do corpo para a posição ortostática e modificação contínua do tônus nos diferentes músculos em resposta às informações do aparelho vestibular para a manutenção do equilíbrio.
NÍVEL CORTICOESPINHAL
	Fornece a maioria dos sinais motores, emitindo comandos que põem em movimento vários padrões medulares de controle motor, modificando a intensidade e a cronometragem do padrão de movimento medular (aprendizagem).
Função Associada do Cerebelo
	O cerebelo funciona com todos os níveis de controle muscular.
( Funciona com a medula no reflexo de estiramento, quando se carrega uma carga de peso inesperado (Dá resistência).
( Funciona com o tronco cerebral em movimentos posturais rápidos, suaves e contínuos, e no liga/desliga
( Funciona com o córtex motor, no planejamento motor e na programação de padrões musculares.
Função Associada dos Gânglios da Base
( Ajudam o córtex cerebral a executar padrões de movimentos subconscientes, porém aprendidos
( Ajudam a planejar padrões múltiplos paralelos e seqüenciais de movimento
( Relacionados com os processos de cronometragem e Coordenadas do corpo e respostas a novas situações
O que nos impele à ação: O sistema límbico, o hipotálamo, a amígdala, o hipocampo e a região septal anterior.