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Especiação O isolamento reprodutivo é um fator muito importante para a formação de novas espécies. Ainda não há consenso sobre o que significa Espécie, mas todos concordam que ela existe. Assim, é muito importante compreender como uma barreira pode influenciar na mudança de populações. Há dois tipos de isolamentos Pré-zigótico: As espécies possuem tipos ou momentos de reprodução diferentes. Pós-zigótico: As duas espécies conseguem se reproduzir, mas o ser tem sua fertilidade reduzida. Especiação por barreiras geográficas Alopátrica: É quando para uma espécie nova surgir, uma parte da população se separa das outras. Isso pode acontecer por conta de barreiras físicas, extinção ou morte de espécies intermediárias, afastando as populações. Apenas a separação geográfica não é um isolamento reprodutivo, para isso acontecer, é preciso o desenvolvimento de alguma característica nova. O isolamento reprodutivo pode evoluir como subproduto da divergência em populações alopátricas. Alguns estudos apontam que algumas características estão relacionadas não apenas no isolamento pré-zigótico mas também na adaptação ecológica Pleiotropia: O gene influi no fenótipo e também na adaptação ecológica. A forma de um bico de pássaro, por exemplo, pode estar relacionada não apenas na seleção de alimentos como também no comportamento reprodutivo Efeito carona: Quando a seleção natural favorece um gene de um loco e, assim, eles podem aumentar a frequência. Um gene pode estar ligado a outro, que influencie um comportamento reprodutivo, por exemplo. Populações da mesma espécie tendem a ter diferenças genéticas, em áreas geográficas diferentes. Quando há essa reprodução, normalmente há diminuição da fertilidade. Espécies em anel: Espécies que se expande numa barreira geográfica, um tipo de fluxo gênico entre espécies alinhadas Super raro. Uma população ancestral forma um círculo ao redor da barreira e avança com frente de expansão. Ex: Salamandras na Califórnia. Tipos de especiação: Simpátrica: Sem barreira física, ligada a mudança de comportamento e/ou genética numa mesma área geográfica. Autopoliploide: Não há separação perfeita das cromátides, gerando um híbrido com baixa capacidade de reprodução. Esse evento ocorre mais fácil em plantas. Parapátrica: Mudança ambiental entre subpopulações. Alopátrico: Há uma barreira física e formação de uma nova espécie Está ligada a teoria dos refúgios. Conceitos de espécies: • Conceito biológico: Ernest Mayr, há uma barreira que impede a reprodução, ou seja, indivíduos da mesma espécie são férteis entre si. Problema: Só se refere quando tem isolamento. Não se aplica na descrição: de espécies fósseis Em seres assexuais Em espécies em zonas cinzas (quando é indefinido para diferenciação da espécie). • Conceito evolutivo: Ramo na filogenia, linhagens • Conceito filogenético: Está no mesmo clado (grupo monofilético, o qual nem todos têm) • Conceito ecológico: Estão no mesmo nicho • Conceito fenético: Características morfológicas iguais • Conceito unificado: Proposto por Kevin de Queiroz Espécies são metapopulações de linhagens evoluindo separadamente Conceito -> Critérios Cada espécie evolui do seu jeito, no seu tempo. Zona cinza: Os conceitos não conseguem separar as duas espécies ainda por que a evolução é muito recente. Metapopulação: Grupo de populações com fluxo gênico. Fatores micro evolutivos que influenciam na formação de novas espécies: Mutação: É o fruto da evolução, é quando ocorre uma mudança aleatória no material genético, o DNA. Migração Seleção natural: Vive o mais apto a sobreviver e se reproduzir. Deriva genética: Não apenas a seleção natural diz quais indivíduos irão sobreviver, há alguns fatores que também podem influenciar na frequência alélica numa população Efeito gargalo: O aumento de uma frequência alélica ocorre por conta de desastres ambientais, por exemplo, em uma população de aves amarelas e azuis, a maioria das azuis morrem por conta de um tsunami, aumentando a frequência das amarelas Efeito fundador: É a introdução de uma nova população a partir de poucos indivíduos fundadores. Esses poucos indivíduos correspondem somente a uma pequena fração da variação genética encontrada na população original, favorecendo a fixação de um determinado alelo como consequência da deriva genética Há outros tipos de teorias sobre espécies híbridas, a teoria ecológica diz que híbridos tem um funcionamento tão bom quanto um não híbrido. Essa última pode ser mais eficiente quando relacionada a indivíduos com espécies muito relacionadas. Diferente do primeiro, que é melhor quando duas espécies evoluem separadamente por longo tempo. O isolamento pós-zigótico geralmente segue a regra de Haldane Quando em uma determinada geração, um indivíduo não apresenta sexo, é estéril ou é raro, esse sexo é o heterozigoto (ou heterogamético). Mamíferos, machos - XY e fêmea XX Aves: macho XX e fêmea XY O isolamento reprodutivo evolui como um subproduto da divergência alopátrica O isolamento pós-zigótico é causado por interações epistáticas entre múltiplos locos gênicos O reforço-O isolamento reprodutivo pode ser reforçado pela seleção natural Ela favorece os indivíduos que cruzam com outros geneticamente iguais a eles. Ela favorece o isolamento pré- zigótico para evitar uma prole híbrida inferior. • A seleção natural pode eliminar o genótipo mais raro • O fluxo gênico funde os dois tipos genéticos • A recombinação entre locos gênicos pode desfazer o reforço. Referências: Cap. 16 de Ridley- Evolução Aula do professor Henrique Batalha-Filho A Teoria de Dobzhansky-Muller, do isolamento pós-zigótico Teoria que busca explicar a causa da prole híbrida causada pelo isolamento pós-zigótico através da genética, que não apenas um genótipo no loco influencia nisso, mas a interação de vários genótipos em locos múltiplos. Híbridos são heterozigotos com baixa aptidão Como este híbrido evoluiu no passado? Uma vez que, por exemplo, seu ancestral da espécie 1 era AA, em um certo momento houve uma mutação aleatória e se transformou em Aa, o qual é o híbrido, que possui um genótipo letal ou estéril, ou seja, a evolução para a espécie 2, a qual é aa, passou por uma fase desvantajosa. Assim, o paradoxo foi resolvido e a constataram que o isolamento pós-zigótico pode acontecer com maior facilidade quando controlado pela interação de dois ou mais locos gênicos. AABB AaBB aaBB aaBB x AAbb AaBb Duplo heterozigoto pela primeira vez. aa pode ser vantajoso para BB AA pode ser vantajoso para bb Mas Aa e Bb provavelmente não Baixa aptidão. Enquanto alguns cientistas apontam que a especiação ocorre por conta da pressão do ambiente ou pela ausência temporária da seleção natural e da deriva. A visão de Dobzhansky-Muller é diferente, a especiação é uma consequência da seleção e deriva do ambiente. Sua teoria se aplica apenas ao isolamento pós- zigótico. Para ambos os casos de isolamentos, há teorias sobre a especiação ser consequência das mudanças evolutivas.