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1 A Persistência da Memória Salvador Dalí - 1931 ... Mas as coisas findas muito mais que lindas, essas ficarão. CD de Andrade 2 Atenção, Linguagem, Aprendizado e Memória Neurofisiologia Prof Adj Dr med Valdeci J Pomblum 3 Percepção Origem Etmológica Percepção: prefixo latino per– que indica “através de”, “por intermédio de” e cepção, do latim -–“ceptio”, derivado do verbo capere (Pronuncia-se /cápere/), “tomar, agarrar, pegar”. Assim, percepção indica a “ação de adquirir conhecimento (de algo) por meio dos sentidos comuns”. 4 Percepção É a capacidade de associar as informações sensoriais à memória e à cognição de modo a formar conceitos sobre o mundo e sobre nós mesmos e orientar o nosso comportamento. córtex associativo “áreas silenciosas” 5 Percepção Percepção x Sentidos Primeiro: A percepção é dependente mas diferente dos sentidos (tem “algo mais” !!!); Segundo: Envolve processos complexos ligados à memória, à cognição e ao comportamento. E um dos aspectos mais importantes da percepção que a diferencia da sensação é a chamada Constância perceptual !!! 6 Percepção Constância Perceptual Para os sentidos, cada posição de um objeto produz uma imagem visual diferente, mas, para a percepção, trata-se do mesmo objeto: 7 Percepção Constância Perceptual 8 Percepção Percepção e Sentidos Como há estreita ligação com os sentidos, pode-se falar em percepção visual, auditiva, somestésica, ... 9 Percepção Vias paralelas de processamento a partir de V1 Sistemas sensoriais: mecanismos analíticos mecanismos sintéticos 10 Percepção Desordens da Percepção: Dr. P. Oliver Sacks (1933- ) 11 Percepção Dr. P. Agnosia (gnosis: conhecimento; S. Freud) 12 Percepção Agnosias Lesões corticais: visuais (prosopagnosias), olfatórias, ..., auditivas (amusia, afasia receptiva, ...), ..., movimento (acinetópsia), ... 13 Percepção Vias Seqüênciais ou Paralelas ??? Posição dos objetos e o sentido do corpo, heminegligência (percepção espacial) VE: anomia (incapacidade de nomeação) VD: agnosia (falta de conhecimento), prosopagnosia (percepção das formas e cores) acinetópsia acromatópsia 14 Percepção Canais Paralelos “Teste de busca” Consiste na realização de uma tarefa: O indivíduo deve verificar se há ou não um elemento discrepante (“alvo”) dentre um certo número de elementos diversos (“distratores”) apresentados em uma cartela. Quando chegar à conclusão final (se o elemento discrepante estiver presente ou não), o indivíduo deve apertar um botão. O tempo é registrado. Anne Treisman 15 Percepção Teste de Busca T L T T T L Buscando o T 16 Percepção Teste de Busca T L L T L L T L T L T T T L L 17 Quantidade de letras no cartão 2 4 6 10 20 30 Tempo de respossta (segundos) T L T T T L T L L T L L T L T L T T T L L Percepção Teste de Busca Os resultados do teste de busca são compatíveis com a idéia de processamento paralelo: Devemos analisar a cor e a forma através de canais perceptuais separados, o que leva mais tempo. 18 Percepção Teste de Busca T L L T L L T L T L T T L L T 19 Quantidade de letras no cartão 2 4 6 10 20 30 Tempo de resposta (segundos) Quando o T não está no cartão Quando o T está no cartão Percepção 20 Percepção Vias paralelas no homem (PET) – localização de um ponto 21 Percepção Vias paralelas no homem (PET) – reconhecimento de faces 22 Percepção Vias paralelas: independentes ou cooperativas ??? O quê ??? Onde ??? 23 Percepção E os óculos ??? 24 Percepção E os óculos ??? 25 Percepção Otimização da Percepção Para que os mecanismos da percepção possam ser otimizados, é preciso selecionar dentre os inúmeros estímulos provenientes do ambiente aqueles que são mais relevantes para o observador. Para isso, o SNC conta com a ... 26 27 Atenção Procura-se por ... Wally no circo. 28 Passos para encontrar Wally no circo … 1. Fixar atenção 2. Decidir 3. Deixar de atender 4. Mudar a atenção 5. Fixar a atenção em um novo lugar Esses passos são os processos cognitivos 29 Atenção O que é atenção ??? Todos sabemos o que é atenção … William James, 1890 30 Atenção Atenção Um mecanismo de focalização dos canais sensoriais capaz de facilitar a ativação de • certas vias, • certas regiões e até mesmo de • certos neurônios, de modo a colocar em primeiro plano sua operação, e em segundo plano a de outras regiões que processam aspectos irrelevantes para cada situação. 31 Atenção É o processamento diferenciado (PREFERENCIAL) de várias fontes simultâneas de informação. Ex.: auditivo, visual, ... Por que selecionar (poucas ???) e ignorar (muitas ???) ??? Por que não processar todas as informações que chegam ao encéfalo ??? O cérebro não consegue processar todas ??? Qual o ganho em selecionar algumas informações ??? A atenção tem a ver com o processamento preferencial da informação sensorial. 32 Atenção Conseqüências da Atenção 1) Visualmente, ao deslocarmos a atenção, aumenta a probabilidade de detecção de um objeto. 2) Acelera o tempo de reação. Síndrome da (Hemi)negligência – lesões em córtex parietal posterior do hemisfério D, córtex pré-frontal D, giro cingulado, ... O paciente perde a habilidade de deslocar a atenção. Hipótese: o hemisfério E presta atenção para objetos no campo visual D e o hemisfério D presta atenção para os campos visuais E e D. 33 Atenção Síndrome da Heminegligência (= indiferença) (Neglect Syndrome) 34 Atenção Síndrome da Heminegligência 2 meses 3 meses 6 meses 9 meses Anton Räderscheidt 1892-1970 35 Atenção Síndrome da Heminegligência Piazza del Duomo - Milan 36 Atenção Estímulos que requerem atenção tanto para detalhes menores quanto para o padrão: Paciente “normal” Hemisfério E (perdem a visão dos detalhes) Hemisfério D (perdem o padrão geral) 37 Atenção Direcionamento da Atenção – Tálamo 38 Atenção Direcionamento da Atenção – Núcleo Pulvinar 39 Atenção Núcleo Pulvinar Lesão pulvinar – pacientes respondem lentamente aos estímulos (= habilidade reduzida em focar a atenção em objetos do campo visual contralateral). Agonistas do GABA (muscimol) suprimem a atividade pulvinar, dificultando o deslocamento da atenção para estímulos contralaterais. Antagonistas do GABA (bicuculina) facilitam a atenção contralateral. Além do núcleo pulvinar, o colículo superior e o córtex parietal posterior também têm papel importante na atenção. 40 Atenção Avaliação da Atenção 1) Teste “digit span”: - Recitar uma seqüência de cinco números aleatórios; - Fazer o paciente repetir na mesma ordem. Interpretação: 5 a 9 (média “normal”: 7). Menos de 5:déficit de atenção. 2) Protrusão da língua por no mínimo 20 segundos. 3) Teste do cancelamento. 41 Atenção Avaliação da Atenção - Teste de Stroop Em estudos PET, o cingulado anterior torna-se ativo em uma série de tarefas. 42 Atenção Avaliação da Atenção - Teste de Stroop Dizer a cor e não a palavra. Seu cérebro direito tenta dizer a cor, mas seu cérebro esquerdo insiste em ler a palavra. Quando as tentativas PET tomadas durante essa condição “incompatível” são subtraídas daquelas nas quais a tinta era idêntica à cor escrita, os resultados mostram uma forte ativação do cingulado anterior. 43 Linguagem A linguagem é unicamente humana. É o ponto-chave que nos distingue dos animais. Vibração das cordas vocais na expiração ondas sonoras atravessam garganta e boca movimentos do palato, língua e lábios onda sonora complexa orelhas tímpano em movimento ossos da orelha média (freqüência, amplitude e padrão) fluido da cóclea da orelha interna células pilosas disparos neuronaistronco cerebral área auditiva primária (giro temporal superior) 44 Linguagem Significado de uma Palavra Baby = bay + bee Carl Wernicke (1845-1905) 45 Linguagem Significado de uma Palavra pessoas animais ferramentas palavra falada 46 Linguagem Pierre Paul Broca (1842-80) 47 Linguagem Afasia Afasia é a perda parcial ou completa das habilidades da linguagem a partir de lesões encefálicas, muitas vezes sem a perda de faculdades cognitivas ou da habilidade de mover os músculos utilizados na fala. 1. Broca 2. Wernicke 3. De condução (não consegue repetir) 4. Afasia sensorial transcortical (área posterior da linguagem) 5... 6... 7... 48 Linguagem Afasia de Broca (motora, não-fluente) Descrevendo uma situação que mostra um carro batendo em uma parede: “O carro ... carro ... lá ... o carro e ... a parede.” Dificuldade de articulação, hesitação, nomeação, agramatismo, verbos são excluídos, não entende situações complexas, ..., erros parafásicos, ... Telegráfica, ... 49 Linguagem Afasia de Wernicke Os pacientes são fluentes na fala, mas não faz sentido. Não compreendem o discurso, não podem seguir comandos, ..., logorréia, 50 Linguagem Afasia de Wernicke Ao contar uma história ... “Bem, a comida está acontecendo ontem à noite eu fui pescar, então ele contou é muito ruim. Mary eu não sei ela encerando a casa e bem, bem molhado.” O paciente não tem consciência de que algo esteja errado. Quando o paciente escuta as palavras. Na afasia de Wernicke, geralmente, a área posterior também está lesionada. O cérebro não pode mais agregar uma palavra a um conceito. 51 Linguagem Modelo de Wernicke-Geschwind 1) Repetição da palavra falada: 52 Linguagem Modelo de Wernicke-Geschwind 2) Leitura em voz alta de um texto escrito: 53 Linguagem Modelo de Processamento de Linguagem 54 Linguagem Afasia de Condução A lesão do fascículo arqueado desconecta a área de Wernicke e a área de Broca: A compreensão da fala é boa e a fala é fluente. O paciente se expressa sem dificuldades. Principal deficiência: repetir palavras !!! Ao ouvir e repetir, trocará, omitirá palavras ou incluirá erros parafásicos. Mais erros cometerá se as palavras forem polissilábicas e sem sentido. 55 Linguagem Tipos de Afasia 56 Memória e Aprendizado Memória e Aprendizado A memória e o aprendizado são adaptações dos circuitos cerebrais ao ambiente que ocorrem ao longo de toda a Vida. Aprendizado é a aquisição de novas informações ou novos conhecimentos. Memória é a retenção da informação aprendida. Que estruturas são responsáveis pelo aprendizado ??? Por que esquecemos ??? 57 Memória e Aprendizado Tipos de Memória e Amnésia (Natureza) Memória declarativa (explícita): é a memória para fatos e eventos. É o que desejamos dizer com a palavra “memória” em sua utilização diária. Está disponível para a evocação consciente. São facilmente formadas e esquecidas. 58 Memória e Aprendizado Memória Declarativa 59 Memória e Aprendizado Memória não-declarativa (implícita) 1) Memória de procedimentos: habilidades, hábitos e comportamentos, medo aprendido, ... Não são de evocação consciente. Menor probabilidade de ser esquecida 60 Memória e Aprendizado Memória Não-declarativa Pavlov 61 Memória e Aprendizado Tipos de Memória e Amnésia (Tempo de Retenção) Memória de longa duração (longo prazo) São aquelas que se pode recordar dias, meses ou anos após terem sido armazenadas. Memória de curta duração (curto prazo) Duram segundos a horas e podem ser “apagadas” por traumatismos. Digit span Consolidação da memória: as memórias seriam armazenadas na forma de memórias de curta duração e, gradualmente, convertidas em uma forma permanente. 62 Memória e Aprendizado Tipos de Memória e Amnésia O esquecimento é tão comum quanto o aprendizado. Amnésia É uma séria perda da memória ou da capacidade de aprender. Ex.: alcoolismo, encefalite, AVC, ... Amnésia dissociada A amnésia não é acompanhada por qualquer outro déficit cognitivo. 63 Memória e Aprendizado Tipos de Memória e Amnésia 64 Memória e Aprendizado Tipos de Memória e Amnésia Amnésia retrógrada É caracterizada por perda por perda de memória para eventos anteriores ao trauma. Amnésia anterógrada É a inabilidade de formar novas memórias após um trauma cerebral. Amnésia global transitória É um acesso repentino de amnésia anterógrada e dura apenas alguns minutos a dias, acompanhada por amnésia retrógrada para eventos recentes que precederam o ataque. 65 Memória e Aprendizado Localização da Memória Engrama (traço de memória) É a representação física ou a localização de uma memória. Nem todas as áreas corticais contribuem para a memória, mas são distribuídas. Segundo Donald Hebb (1949), um engrama está baseado em informação oriunda de uma modalidade sensorial. Ou seja, o córtex pode tanto processar a informação sensorial quanto armazená-la. 66 Memória e Aprendizado Localização da Memória Os neurônios hipocampais apresentam uma propriedade denominada aprendizagem hebbiana: um mecanismo básico da plasticidade sináptica no qual um aumento na eficiência sináptica surge da estimulação repetida e persistente da célula pós- sinápticas. 67 Memória e Aprendizado Localização da Memória Estudos de Lashley (Karl Lashley, 1920) 68 Memória e Aprendizado Localização da Memória 69 Memória e Aprendizado Localização da Memória Quanto maior a percentagem de córtex destruído, mais erros os ratos cometem enquanto aprendem a percorrer o labirinto. 70 Memória e Aprendizado Localização da Memória Conclusões do estudo de Lashley: 1) A gravidade dos déficits causados pelas lesões correlacionava-se com o tamanho da lesão; 2) A gravidade dos déficits não se relacionava com a localização da lesão no córtex. Conclusões: Todas as áreas corticais contribuem de igual maneira para o aprendizado e a memória Estudos posteriores: nem todas as áreas corticais contribuem igualmente para a memória. 71 Memória e Aprendizado Memória de Trabalho e Hipocampo Labirinto radial (Olton). A memória de trabalho refere- se à retenção de informação necessária para guiar comportamentos em andamento. 72 Memória e Aprendizado Potencia(liza)ção de Longa Duração (Long Term Potentiation, LTP) A atividade neuronal é modificada pela experiência. DO Hebb hipotetizou a capacidade dos neurônios alterarem as suas propriedades em resposta à experiência e de “aprenderem” relacionamentos. Terje Lømo, 1966 73 Weak EPSP A B C A B C A B C Potencia(liza)ção de Longa Duração (Long Term Potentiation, LTP) A and B are active at the same time LTP LTP 74 Memória e Aprendizado Potencia(liza)ção de Longa Duração O que a LTP determina na sinapse ??? A forte ativação do receptor NMDA e o “encharcamento” de íons cálcio no dendrito pós- sináptico é 1) a inserção de novos receptores AMPA na membrana sináptica, fortalecendo a transmissão; 2) sinapses potencializadas se partem ao meio. 75 LTP Efeito sináptico duradour o de uma forte ativação do receptor NMDA 76 Memória e Aprendizado Hipocampo 77 Memória e Aprendizado Hipocampo 78 Memória e Aprendizado Hipocampo O lobo temporal medial parece ser de grande importância para a consolidação da memória declarativa. 79 Memória e Aprendizado Hipocampo 80 Memória e Aprendizado Hipocampo 81 Memória e Aprendizado Potenciação de Longa Duração 82 Memória e Aprendizado Potenciação de Longa Duração 83 Memória e Aprendizado Potenciação de Longa Duração 84 Memória e Aprendizado Memória - Hipocampo e Circuito de Papez O processamento em CA1 envolve a LTP. 85 Memória e Aprendizado Mecanismo de LTP CA3 recebe input de neurônios que carregam informação sobre a face da pessoa e o que ela está dizendo (fala). Neste caso, o que é dito não tem importância. O disparo neuronal está em baixo nível, liberando algum glutamato para CA3. Dendrito de um neurônio CA3 86 Memóriae Aprendizado Mecanismo de LTP Os neurônios carregando a informação auditiva estariam fazendo disparos vigorosos, liberando muito glutamato para o neurônio CA3. Os receptores AMPA são estimulados e os canais Na+-K+ são abertos, despolarizando o neurônio e o Mg2+ é removido. O glutamato do input facial liga-se aos NMDA e abre o canal, dando início ao LTP e à memória. 87 Memória e Aprendizado Mecanismo de LTP O Ca2+ ativa a NOS a produzir NO, tornando-se um mensageiro retrógrado. 88 Memória e Aprendizado Mecanismo de LTP O NO entra no neurônio pré-sináptico, estimula o GMPc, que estimula enzimas a liberarem mais glutamato. O CaMKII ativa processos de produção de receptores AMPA, fortalecendo a sensibilidade pós- sináptica. E o que isso significa para a memória ??? 89 Memória e Aprendizado Memória – Hipocampo e Circuito de Papez Vê a face: Input visual, hipocam- po, CA3 disparam facialmente ... Subí- culo, Papez, ... giro cingulado (memó- rias passadas) ... O que acontece aqui ??? θ 90 Memória e Aprendizado Manutenção da LTP (e da memória) 1 2 3 diminuição de saída do K+, tornando o neurônio menos refratário, diminui o limiar de disparo BDNF 5-HT1A β 4 5 6 7 8 estresse 91 Memória e Aprendizado Paciente H.M.* O paciente H.M. foi responsável por muito do que se sabe sobre memória. Na década de 1950, com 27 anos, ele foi submetido a uma cirurgia que retirou uma grande porção de seus lobos temporais mediais para curar sua epilepsia. Após a cirurgia, H.M. se tornou incapaz de formar novas memórias episódicas. 92 Memória e Aprendizado Paciente H.M.* Foi devido à sua cirurgia que se percebeu a importância do hipocampo e dos lobos temporais mediais para a formação de novas memórias declarativas. O fato de ele ser capaz de aprender novas habilidades motoras, mesmo não sendo capaz de formar novas memórias episódicas, foi uma das primeiras evidências (e talvez a mais importante) para a concepção que se tem dois diferentes sistemas de memória. 93 Memória e Aprendizado Paciente H.M.* H.M. participou de uma série de estudos sob supervisão da Dra. Brenda Milner. Porém, após três décadas de convivência, ela ainda precisava se apresentar a H.M. toda vez que o via. Cada dia é só em si mesmo, não importa que alegria ou tristeza eu tive. *Henry Gustav Molaison (1926 + 82-2008) 94 Memória e Aprendizado Paciente H.M. MRI scan of Henry Gustav Molaison 95 Memória e Aprendizado Óxido Nítrico 96 Memória e Aprendizado Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery • 1959 — NO content of tobacco smoke analyzed. • 1977 — Ferid Murad shows that nitroglycerin and other vasodilators release NO, relaxing smooth muscle. • 1980 — Experiments by Robert Furchgott lead to the hypothesis of an "endothelium-derived relaxing factor" (EDRF), an unknown signaling molecule produced by endothelial cells that leads to relaxation of vascular smooth muscle. 97 Memória e Aprendizado Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery • 1986 — Working both independently and collaborating on some experiments, Furchgott and Louis Ignarro discover that EDRF is indeed the gas NO. • 1987 — Mammalian cells found to synthesize NO. 98 Memória e Aprendizado Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery • 1988 — Research results suggest that NO is produced by cells from arginine and allows cells to communicate with one another. • 1993 — Over 1,000 papers on the biology of NO published. • 1998 — Murad, Furchgott, and Ignarro receive the Nobel Prize in Medicine or Physiology for their discoveries. 99 Memória e Aprendizado Síndrome de (Wernicke)-Korsakoff Encefalopatia de Wernicke Ocorre em alcoolistas de longa data em conseqüência da deficiência de tiamina. Tríade clássica: confusão mental (apatia, lentificação, desorientação, prejuízo da atenção e memória), ataxia e oftalmoplegia (paralisia do VI par, estrabismo, olhar desconjugado ou nistagmo). Síndrome de Korsakoff Caracteriza-se por amnésia, prejuízo irreversível da memória recente Post-morten: degeneração dos corpos mamilares. 100 Memória e Aprendizado Demência Atualmente, a demência é o problema de saúde mental que mais rapidamente cresce em importância. Sua prevalência aumenta exponencialmente com a idade, passando de 5% entre aqueles com mais de 60 anos para 20% naqueles com idade superior a 80 anos. Em 2025, o Brasil será o 6. país do mundo em número de idosos. A doença de Alzheimer (DA) responde por cerca de 60% de todas as demências, o que a torna a causa principal de demência (LoGiudice, 2002), seguida da demência vascular. O prejuízo de memória é o evento clínico de maior magnitude. 101 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer A DA é a principal causa de demência. É uma doença cerebral degenerativa primária, de etiologia não totalmente conhecida, com aspectos neuropatológicos e neuroquímicos característicos e genéticos relevantes. As alterações neuropatológicas e bioquímicas da DA podem ser divididas em duas áreas gerais: 1)estruturais e 2) alterações nos neurotransmissores. 102 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer As mudanças estruturais incluem os enovelados (emaranhados) neurofibrilares (a proteína tau está hiperfosforilada), as placas neuríticas e as alterações do metabolismo amilóide, bem como as perdas sinápticas e a morte neuronal. 103 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer Em um estudo clínico de fase II (trial), 321 pacientes com sintomas leves a moderados da DA receberam 30, 60 e 100 mg de cloreto de metiltionina (Rember™) ou placebo. A dose de 60 mg foi a que produziu efeitos mais evidentes - em 50 semanas (cerca de um ano) foram registrados sete pontos de diferença em uma escala usada para medir a gravidade da doença. Rember™, é o primeiro tratamento formulado especificamente para agir sobre a tau. Wischik C, 2008. 104 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer Os sistemas neurotransmissores podem estar afetados em algumas áreas cerebrais mas não em outras, como no caso da perda do sistema colinérgico cortical basal e da ausência de efeito sobre o sistema colinérgico do tronco cerebral. Efeitos similares são observados no sistema noradrenérgico. 105 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer A hipótese colinérgica da doença de Alzheimer é evidenciada pela perda de neurônios colinérgicos centrais, atividade reduzida da colinacetiltransferase e pela correlação de déficit colinérgico e prejuízo da função cognitiva. Os inibidores da acetilcolinesterase foram testados com um modesto benefício comprovado. 106 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer Critérios para o diagnóstico clínico de provável doença de Alzheimer: • Presença de demência estabelecida por teste objetivo; • Prejuízo da memória e de pelo menos uma outra função cognitiva (linguagem ou percepção, por exemplo); • Piora progressiva da sintomatologia; 107 Memória e Aprendizado Doença de Alzheimer Critérios para o diagnóstico clínico de provável doença de Alzheimer: • Ausência de distúrbio do nível de consciência; • Início dos sintomas entre 40 e 90 anos, mas mais freqüentemente após os 65 anos; • Ausência de distúrbios sistêmicos e/ou outra doença do sistema nervoso central que poderiam acarretar déficit cognitivo progressivo (demência), como por exemplo hipotiroidismo. 108 Memória e Aprendizado Mini-Mental State Examination A CID-10 e DSM-IV indicam que o diagnóstico de demência baseia-se principalmente na presença de declínio da memória e de outras funções corticais superiores como linguagem, praxia, capacidade de reconhecer objetos, abstração, organização, capacidade de planejamento e sequenciamento. O Mini Exame do Estado Mental, MiniMental, é uma escala simples, rápida, utilizada avaliação das funções cognitivas. Tem boa confiabilidade. 109 Memória e Aprendizado Mini-Mental State Examination O MiniMental é composto por diversas questões agrupadas em 7 categorias: 1) Orientação para tempo(5 pontos); 2) Orientação para local (5 pontos); 3) Registro de palavras (3 pontos); 4) Atenção e cálculo (5 pontos); 5) Lembrança das palavras (3 pontos); 6) Linguagem (8 pontos); 7) Capacidade construtiva visual (1 ponto). 110 Memória e Aprendizado Mini-Mental State Examination Varia de um mínimo de 0 até um total máximo de 30 pontos. Considera-se com defeito cognitivo: 1) Analfabetos ≤ 15 pontos; 2) 1 a 11 anos de escolaridade ≤ 22; 3) Com escolaridade superior a 11 anos ≤ 27. 111 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos O aprendizado de procedimentos envolve aprender uma resposta motora (procedimento) em relação a um estímulo sensorial. É dividido em 2 tipos: 1) Aprendizado não-associativo: descreve a alteração na resposta observada no comportamento que ocorre no tempo em resposta a um único tipo de estímulo. 2) Aprendizado associativo. Aplysia californica 112 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos 113 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Aprendizado não-associativo - Habituação 114 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Aprendizado não-associativo – Sensibilização (sensitização) 115 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Aprendizado não- associativo – Sensibilização (sensitização) 116 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Diminuição da condutância do K+ no neurônio sensitivo 117 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Diminuição da condutância do K+ no neurônio sensitivo 118 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Aprendizado Associativo – 1980 (Aplysia) Condicionamento 1) Clássico: (Pavlov) 2) Instrumental: (recompensa) 119 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico 120 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico 121 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico 122 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico 123 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico O US sozinho leva à ativação do neurônio motor (via interneurônio) e à sensitização do impulso aferente sensorial. 124 Memória e Aprendizado Aprendizado de Procedimentos Condicionamento clássico (memória associativa) O emparelhamento do CS e do CU causa ativação maior de adenilato ciclase que qualquer estímulo isoladamente porque o CS permite a entrada de Ca2+ no terminal pré-sináptico. O Ca2+ aumenta a resposta da adenilato ciclase às proteínas G. Aprendizado: Ca2+ e AC; Memória: K+ é fosforilado e aumenta o NT. 125 Memória e Aprendizado Depressão de Longa Duração - LTD 126 Memória e Aprendizado Depressão de Longa Duração (Long Term Depression) 127 Memória e Aprendizado LTD no Hipocampo 128 Memória e Aprendizado LTP, LTD e Memória Labirinto aquático de Morris (1980). Receptores NMDA têm um papel na memória através dos LTP 129 Memória e Aprendizado LTP, LTD e Memória 130 Memória e Aprendizado Período Crítico (critical period) - Imprinting 131 Memória e Aprendizado Período Crítico (critical period) – Imprinting O estudo da plasticidade ontogenética levou à investigação dos períodos críticos para vários componentes funcionais do sistema nervoso. Período crítico – é o tempo no qual as comunicações intercelulares podem alterar o destino da célula (Hans Spemann). Ex.: 1) o canto de algumas aves só se estabelece se durante a infância elas o ouvirem de outras aves adultas da mesma espécie. 2) No gato, o período crítico do desenvolvimento dos circuitos binoculares é até o quarto mês de vida. 132 Memória e Aprendizado Período Crítico - Imprinting Ramsay & Hess, 1954. 133 Memória e Aprendizado Período Crítico (critical period) - Imprinting Tursiops truncatusFripp & Tyack, 2008. Golfinhos-nariz-de- garrafa assoviam (“assovios- assinatura”) dez vezes mais do que o normal depois de dar à luz para ajudar o filhote a reconhecer a mãe. 134 Período Crítico - Imprinting Imprinting – a primeira imagem visual fica impressa permanentemente no sistema nervoso. Konrad Zacharias Lorenz (1903-89), Nobel de 1973. 135 Período Crítico - Imprinting Petra e o seu Amor Petra ist ein Trauerschwan auf dem Aasee im westfälischen Münster. Petra und ihr Tretboot im Sommer 2006 136 Bibliografia Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Linguagem e atenção. In: ______. Neurociências: desvendando o sistema nervosos. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. cap. 20, p. 637-74. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Sistemas de memória. In: ______. Neurociências: desvendando o sistema nervosos. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. cap. 23, p. 739-74. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Mecanismos moleculares do aprendizado e da memória. In: ______. Neurociências: desvendando o sistema nervosos. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. cap. 24, p. 775-807. Pliszka SR. Memória. In: _____. Neurociência para o clínico de saúde mental. Porto Alegre: Artmed, 2004. cap. 6, p. 77-88. Lent R. Os neurônios se transformam: bases biológicas da neuroplasticidade. In: ____. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2004. cap. 5, p. 133-65. http://de.wikipedia.org/wiki/Petra_(Schwan) 137 Quem estuda e não pratica o que aprendeu é como o homem que lavra e não semeia. Provérbio árabe
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