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Fisiologia Veterinária II Respiração nas Aves SISTEMA PULMONAR AVIÁRIO ▪ Vias aéreas condutoras ▪ Sacos aéreos ▪ Pulmões parabronquiais ▪ Músculos da respiração SISTEMA RESPIRATÓRIO AVIÁRIO VIAS CONDUTORAS Traqueia: anéis cartilaginosos completos, mais longa que nos mamíferos, grande diversidade entre espécies. Brônquios: primários, secundários, terciários (parabrônquios). Esses parabrônquios, além de conterem em seu interior os brônquios terciários, eles possuem um outro tecido que fica circundando esses brônquios, formando a chamada manta parabronquial. Esta estrutura vai substituir os bronquíolos terminais, respiratórios, e os alvéolos. SACOS AÉREOS São estruturas ocas constituídas por uma fina camada de tecido conjuntivo, não participam das trocas gasosas (na maioria das espécies), sendo um total de 9 sacos aéreos: 2 cervicais, 1 clavicular, 2 torácicos craniais, 2 torácicos caudais e 2 abdominais. Função: são ventilados durante a inspiração, atuando como foles para o pulmão relativamente rígido nas aves. O ar inspirado vai preenchendo os sacos aéreos na direção craniocaudal, e ao retornar, antes de ser expirado, esse ar passa pelos pulmões parabronquiais. Essas estruturas se desenvolveram nas aves pois elas possuem pulmões inelásticos, que não alteram seu volume durante a insuflação. Parte desses sacos aéreos, principalmente os mais craniais, possuem divertículos que adentram os ossos. PULMÃO PARABRONQUIAL O pulmão parabronquial é uma estrutura que possui um tecido especializado para a realização de trocas gasosas no entorno dos parabrônquios, constituídos por tubos longos e estreitos formando uma rede de anastomoses. Os parabrônquios são divididos ainda em paleopulmonar e neopulmonar, dependendo da localização. A manta periparabronquial é um tecido especializado formado por uma rede de capilares aéreos e capilares sanguíneos entrelaçados, o que garante uma alta eficiência nas trocas gasosas. No interior dos tubos dos parabrônquios existem várias pequenas aberturas chamadas de átrios, onde vão se conectar os capilares aéreos e os capilares sanguíneos. ESTRUTURA DO PARABRÔNQUIO MECÂNICA DA VENTILAÇÃO NAS AVES Na inspiração, há a participação de músculos inspiratórios. Nesse caso, ocorre a contração dos seguintes músculos: intercostais externos e internos, escaleno e serrátil. Durante a inspiração, o ar passa pela traqueia e pelos brônquios, e a maior parte dele segue para preencher os sacos aéreos, que têm seu volume aumentado. Com isso, há uma diminuição da pressão do aparelho respiratório como um todo em relação à pressão atmosférica, e então o ar flui para o sistema pulmonar (paleopulmão e neopulmão). OBS.: As aves não possuem o músculo diafragma, então não ocorre a divisão em cavidade torácica e cavidade abdominal, constituindo uma cavidade única chamada tóraco-abdominal. Nos mamíferos, a expiração é um processo passivo, exceto em uma expiração forçada no caso de um exercício, e em casos de algumas doenças respiratórias, em que os músculos abdominais sofrem contração. Já nas aves, esse processo é ativo, pois há a contração dos músculos expiratórios intercostais externos e internos e abdominais. Com isso, é gerada uma pressão dos músculos sobre os sacos aéreos, que sofrem um aumento de pressão em seu interior e então há uma diminuição do volume dos sacos aéreos. O ar liberado por eles então flui em direção aos pulmões, para preencher os capilares aéreos e promover as trocas gasosas. OBS.: As trocas gasosas acontecem tanto na inspiração quanto na expiração, mas esse processo é mais efetivo na expiração. TRAJETO DO AR INSPIRAÇÃO EXPIRAÇÃO CONTROLE AUTONÔMICO DO FLUXO AÉREO As fibras pós-ganglionares simpáticas e as fibras pós-ganglionares parassimpáticas inervam todo o aparelho respiratório. Enquanto o sistema nervoso simpático promove a dilatação das vias condutoras, o sistema nervoso parassimpático (fibras vagais) promove a constrição dessas vias. CONTROLE DA VENTILAÇÃO NAS AVES O controle da ventilação nas aves é similar em vários aspectos aos mamíferos: • Núcleos na ponte e no bulbo; • Quimiorreceptores centrais; • Quimiorreceptores periféricos (corpos carotídeos). Diferentemente dos mamíferos, as aves contam ainda com os seguintes mecanismos: • Quimiorreceptores intrapulmonares (nos mamíferos são mecanorreceptores); • Mecanorreceptores nas paredes dos sacos aéreos; • Termorreceptores espinhais (estresse térmico: aumento da frequência respiratória). Os termorrecptores espinhais respondem à modificações na temperatura ambiente, e as aves domésticas são muito sensíveis à essas alterações, sofrendo muito com o estresse térmico quando está muito frio ou muito quente. EFICIÊNCIA DAS TROCAS GASOSAS DURANTE O VÔO O voo é uma atividade que requere muita energia, e nos voos à altas altitudes o ar é mais rarefeito. As aves conseguem manter o fluxo sanguíneo cerebral mesmo em altitudes elevadas, com a pCO2 elevada. Uma outra característica das aves está relacionada com sua hemoglobina. A hemoglobina aviária possui duas isoformas, a Hb A e a Hb D (na maioria das espécies), e elas apresentam uma maior capacidade de saturação, o que garante um melhor transporte dos gases via sanguínea. Além disso, muitas aves possuem ossos pneumáticos, que consistem em prolongamentos de sacos aéreos (divertículos) para a cavidade de alguns ossos. Com isso, o peso das aves é diminuído durante a insuflação desses sacos e o trabalho de permanência no voo dessas aves também.