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Herança Extranuclear -Herança controlada por genes citoplasmáticos, situados fora do núcleo. Exemplo: genes mitocondriais e de plastídios (cloroplastos). -DNA mitocondrial humano: -Molécula circular de fita dupla, com cerca de 15 mil nucleotídeos e codifica 37 genes (DNA nuclear: 3 bilhões de nucleotídeos e codifica 20.000 genes); -Não apresenta íntrons (longo trecho de DNA não codificador encontrado entre os exons), não ocorre crossing-over nem sistema de reparo; -Existe muitas cópias por mitocôndria e por célula; -Aproximadamente 20x mais mutações do que o DNA nuclear; -É transmitido pelo genitor, normalmente a mãe (herança materna). -A segregação fenotípica não é controlada Mendelianamente, pois só o citoplasma (normalmente da mãe) é passado para o seu descendente (se fosse mendeliana deveria ser considerado ambos os progenitores. -Características: -Diferença do resultado do cruzamento com seu recíproco; -Ausência de propriedades cromossomais da herança: distâncias relativas a outros genes conhecidos; -Falta de segregação mendeliana; -Grande variação fenotípica. -Causada por um gene defeituoso no DNA citoplasmático. -Cloroplastos normais: ramos verdes; -Cloroplastos anormais: ramos brancos; -Cloroplastos normais e anormais: ramos variegados. -No começo do século XX, Carl Correns, um botânico alemão, realizou uma série de experiências genéticas utilizando a planta maravilha (Mirabilis jalapa) (“four o'clock plants”, em inglês). Hoje sabemos que seu trabalho demonstrou como o DNA do cloroplasto é passado de célula para célula, e dos pais para os descendentes - embora o próprio Correns não soubesse disto naquela época. -As plantas de Mirabilis com as quais Correns trabalhou resultaram em três tipos: verde puro, branco puro ou variegada (malhada de verde e branco). Ramos verdes e brancos poderiam aparecer em plantas variegadas, mas ramos variegados não apareceram em plantas verdes ou brancas. -Correns ficou curioso a respeito dessa característica de coloração e realizou uma série de cruzamentos entre plantas de cores diferentes. Ele descobriu que: • A coloração do ramo do óvulo doador (progenitora) ditou a coloração do descendente. • Os ramos maternos puramente brancos ou verdes somente produziram descendentes puramente brancos e verdes, respectivamente. • Ramos variegados da progenitora poderiam produzir todos os três tipos de descendência, mas não em qualquer proporção previsível. -Correns especulou que algum fator no citoplasma do óvulo deve determinar a cor dos descendentes. Foi, na verdade, um outro botânico alemão, Erwin Baur, que sugeriu que os cloroplastos no citoplasma podem carregar fatores hereditários (genes). -Baur pensou que, em plantas variegadas, alguns dos cloroplastos devem ter mutações que os torna incapazes de ficarem verdes (produzir o pigmento). Hoje, sabemos que esta hipótese estava perfeitamente correta! -Como é que a ideia de herança do cloroplasto pode deixar variegadas as plantas variegadas? Vamos seguir um zigoto (embrião unicelular) com a mistura de cloroplastos herdada do óvulo. Alguns dos cloroplastos são verdes, enquanto outros são brancos. Como o zigoto sofre muitos ciclos de mitose para formar um embrião e, em seguida, uma planta, os cloroplastos também se dividem e são distribuídos aleatoriamente em células-filhas em cada divisão. -Durante as muitas divisões celulares, algumas células terminarão com um simples conjunto de cloroplastos normais (ganhando manchas verdes). Outros receberão um conjunto simples de cloroplastos não funcionais (ganhando manchas brancas). Outros, ainda, terão uma mistura de cloroplastos normais e não funcionais, produzindo manchas verdes que podem dar origem a setores de verde puro ou branco puro. -E quanto ao padrão materno de herança? As plantas produzem células germinativas tardiamente no seu desenvolvimento, convertendo as células na ponta de um ramo em células produtoras de gametas. Um ramo verde puro produzirá óvulos com cloroplastos verdes que darão origem a uma prole de verde puro. Da mesma forma, um ramo branco puro produzirá óvulos que contenham apenas cloroplastos brancos e darão origem a uma prole de branco puro. -Se um ramo for variegado, ele possui uma mistura de células, algumas somente com cloroplastos funcionais, outras somente com cloroplastos não funcionais e outras com uma mistura de cloroplastos. Todos estes três tipos celulares podem dar origem a óvulos, originando uma prole verde, uma prole branca e uma prole variegada em proporções não previsíveis. -Híbridos triplo e duplo são produzidos em menor quantidade. -Interação genes citoplasmáticos e nucleares; -R_: restaura fertilidade (nuclear); -rr: não restaura. -Híbrido simples: -Tem uma elevada heterose (alto potencial comercial, significa que os descendentes apresentam melhor desempenho que a geração progenitora) e homogeneidade (característica benéfica para a colheita). Sua semente, entretanto, é produzido em uma linhagem (sofre depressão por heterogamia). -Híbrido triplo: -Híbrido duplo: é obtido a partir de dois híbridos simples. Obs.: a denominação “gene nuclear” é usada para somente distinguir dos genes mitocondriais, já que esses são também herdados da parte materna e poderia haver confusão. -Características controladas por genes nucleares em que a expressão fenotípica do filho depende do genótipo da mãe. -Surge, com frequência, quando substâncias do citoplasma do óvulo são essenciais no início do desenvolvimento. -Exemplo 1: enrolamento da concha do caracol Limnae: -Observa-se que o caráter em questão depende somente dos genes maternos. D_: enrolamento para a direita; dd: enrolamento para a esquerda. -Exemplo 2: cor do tegumento em sementes de feijão. A_: tegumento preto; aa: tegumento branco.
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