Tecido muscular liso

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MEDICINA UNIVERSIDADE NOVE DE JULHO 
BASES MORFOFUNCIONAIS 
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Tecido muscular liso 
HISTOLOGIA E FISIOLOGIA 
 
- O tecido muscular liso não possui estriações transversais, 
- Controle involuntário. 
- É encontrado nas paredes de vísceras ocas. 
 
Localizado nas seguintes estruturas e regulam suas funções fisiológicas: 
 
- Vasos sanguíneos 
- Sistema digestório 
- Sistema respiratório 
- Sistema reprodutivo 
- Urinário e ocular 
 
Embora o tecido muscular liso possa produzir uma força 
contrátil comparável à do tecido muscular estriado esquelético, ele tem uma 
velocidade de contração e relaxamento muito mais lenta e mais variável, a 
qual pode ser sustentada por longos períodos. Suas células também são 
muito eficientes em termos de energia consumida (menos) e apresentam 
menos fadiga. 
 
Também conhecido como tecido muscular visceral, ele regula o calibre 
luminal de muitos órgãos ocos. Presença nas paredes dos vasos 
sanguíneos, onde é conhecido como músculo liso vascular. 
 
Musculo lisos fásicos, sofrem ciclos periódicos de contração e relaxamento. 
Músculo liso tônicos, permanecem contraídos de forma continua (esôfago 
e bexiga urinaria). 
 
O tecido muscular liso consiste em: 
 
- Células mononucleadas, alongadas e fusiformes, mais espessas no 
centro e com extremidades afiladas 
- Citoplasma eosinófilo e relativamente homogêneo. 
- Núcleo único é encontrado na parte mais larga da célula 
- Em células contraídas, o núcleo se apresenta enrugado ou pregueado, 
em células relaxadas, ele é mais alongado. 
- Não estão organizados em sarcômeros. 
 
Estão organizadas como camadas, com células arrumadas paralelamente 
umas às outras, ou em feixes agregados orientados em diferentes direções. 
De modo a atingir uma compactação maior, as células adjacentes se 
sobrepõem de maneira escalonada e são mantidas unidas por tecido 
conjuntivo frouxo. 
 
As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantêm-se 
unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares, essas fibras 
prendem as células musculares lisas umas às outras, de maneira que a 
contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflete 
na contração do músculo inteiro. 
 
 
Corte longitudinal de fibras musculares lisas. Há grande número de fibras dispostas 
paralelamente, constituindo um feixe. Seu citoplasma não apresenta estriações, e 
seu núcleo elíptico, em forma de charuto, ocupa o centro da célula. 
 
 
 
Corte transversal de músculo liso apresentando vários feixes de fibras musculares 
no centro e porções de outros feixes ao seu redor. Os feixes são envolvidos por 
tecido conjuntivo frouxo. Os núcleos (setas) situam-se no centro das células. 
 
 
 
MECANISMO DE CONTRAÇÃO 
 
Em primeiro lugar, a força é criada pelas ligações cruzadas de actina e 
miosina. Em segundo lugar, a contração do musculo liso é iniciada em 
aumento das concentrações cistolicas de Ca2+. Livre. 
 
No sarcoplasma das células musculares lisas existem filamentos de α-
actina e de miosina II, similares aos que entram na composição dos 
miofilamentos finos e espessos dos músculos estriados. Esses conjuntos 
de actina e miosina, juntamente com os corpos e as placas densas, 
constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da célula 
muscular lisa. 
 
 
O deslizamento dos inúmeros filamentos (citoplasmáticos) de actina sobre 
os de miosina provoca o encurtamento das células, isto é, sua contração, 
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pois actina está ancorada nos corpos densos e nas placas densas da 
membrana plasmática. A contração desses filamentos se transmite à 
membrana plasmática, diminuindo o tamanho da célula. Devido aos 
mecanismos que unem as células musculares (fibras reticulares) entre si e 
ao tecido conjuntivo que as envolve, a força da contração individual se 
soma à contração de todas as células do músculo. 
 
Os miofilamentos de actina nas células musculares lisas, ao contrário daqueles das 
fibras musculares estriadas esqueléticas, não contêm o complexo da troponina. 
 
Em um mesmo órgão, as camadas de musculo liso pode estar disposta em 
direções diferentes, a contração de diferentes camadas modifica a forma 
do órgão. 
 
As cavéolas como se abrem na superfície e se encontram imediatamente 
abaixo do sarcolema, têm sido associadas aos túbulos T das fibras 
musculares estriadas esqueléticas e cardíacas. Elas provavelmente atuam 
em um papel fundamental no transporte de cálcio para iniciar 
a contração da célula muscular lisa. 
 
Sequência da contração nas células musculares lisas: 
 
1- O estímulo inicial é o aumento da concentração de íons Ca2+, 
que aumentam após a entrada desse íon na célula a partir do 
liquido extracelular (LEC) e da sua liberação pelo reticulo 
sarcoplasmático, através de estímulos mecânicos, elétricos 
(potencial de ação) e químicos. 
 
Entrada de Ca2+ pelo RS: 
 
- O estoque intracelular de Ca2+ do músculo liso está no reticulo 
sarcoplasmático (RS), essa liberação é mediada por um receptor de 
rianodina (RyR), que é um canal de liberação de cálcio, e por um canal 
receptor de IP3. 
- O canal de RyR abre-se em resposta ao Ca2+ que entra na célula, por um 
processo conhecido como liberação de cálcio induzida pelo cálcio (LCIC). 
- Os canais depentendes de IP3 abrem quando receptores acoplados a 
proteína G ativam as vias de tradução de sinal da fosfolipase. Receptores 
de superfície reconhecem vários ligantes (como norepinefrina, 
colecistoquinina, angiotensina II e endotelina-1), tais receptores estão 
acoplados a proteína G e, por meio de segundos mensageiros, promovem 
a saída de íons Ca2+ de cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol. 
 
IP3 se liga ao canal receptor de IP3 do RS – o canal abre – o Ca2+ flui do RS para o 
citosol. 
 
Entrada de Ca2+ pela membrana plasmática: 
 
- Os canais de Ca2+ dependentes de voltagem abrem – se em resposta ao 
estimulo despolarizante. 
- Os canais se abrem em resposta a ligação de um ligante e permite a 
entrada de quantidades suficientes de Ca2+ na célula para induzar a 
liberação de cálcio pelo RS. 
 
2- O Ca2+ liga-se à calmodulina, uma proteína ligadora de cálcio 
encontrada no citosol. 
3- A ligação do Ca2+ a calmodulina é o primeiro passo de uma 
cascata que termina com a fosforilação das cadeias leves de 
miosina. 
 
- Na base da cabeça da miosina, encontra-se uma pequena cadeia proteica 
reguladora, a cadeia leve da miosina (MLCK). O processo de fosforilação 
e defosforilação da cadeia leve da miosina controlam a contração e 
relaxamento do músculo liso. 
- No citosol, os íons Ca2+ combinam-se com moléculas de calmodulina, a 
ligação entre ambos depende da proteína caldesmon. O complexo 
calmodulina–Ca2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve (que faz parte da 
molécula de miosina), resultando na fosforilação das moléculas de miosina. 
Uma vez fosforiladas, estas moléculas combinam-se com a actina, dando 
início aos ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina e a contração 
da célula. Para isso, também é necessária a energia armazenada em 
moléculas de ATP. 
 
4- A fosforilação das cadeias leves de miosina intensifica a 
atividade da miosina-ATPase que provoca a contração. Assim a 
contração do músculo liso é controlada por processos 
reguladores associados à miosina e não pela tropomiosina. 
 
- A desfosforilação da cadeia leve da miosina pela enzima fosfatase da 
cadeia leve a miosina (MLCP), diminui a atividade da miosina-ATPase. A 
desfosforilação não resulta automaticamente em relaxamento, mantém 
condições de contração isométrica (estado de tranca), essa condição 
mantem a tensão muscular com o mínimo de consumo de ATP (sustenta a 
contração sem entrar em fadiga) 
- Como os filamentos de actina estão ligados aos corpos densos da 
membrana da célula, o resultado de seu deslizamento é um encurtamento 
da célula. Os corpos densos contêm α-actinina e são comparáveis, em 
composição molecular e emfunção, aos discos Z dos músculos estriados. 
 
 
 
 
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Sequência do relaxamento nas células musculares lisas: 
 
1- O Ca2+ livre é removido do citosol quando o Ca2+ - ATPase o 
bombeia de volta para dentro do retculo sarcoplasmático, além 
disso parte do Ca2+ é bombeado para fora da célula com o 
auxílio do Ca2+ -ATPase e de trocador de Na+ - Ca2+ 
2- Uma diminuição do Ca2+ cistólito livre faz o Ca2+ se desligar da 
calmodulina. 
3- Na ausência do complexo de Ca2+ - calmodulina, a cinase da 
cadeia leve da miosina se torna inativada. A medida que a 
MLCK se torna menos ativa a fosfatase da cadeia leve da 
miosina desfosforila a miosina. 
4- A atividade da miosina-ATPase diminui. 
5- O músculo relaxa. 
 
 
As células musculares lisas possuem estoques de Ca2+ suficientes no RS 
para a contração, no entanto, como parte do Ca2+ é perdida para o LEC 
através de bombas da membrana, a célula deve monitorar seus estoques 
de Ca2+ do RS. 
 
Os músculos lisos exibem uma diversidade de comportamentos elétricos, 
eles podem hiperopolarizar, despolarizar. A hiperpolarizacão da célula 
diminui a probabilodade de contração. O músculo liso também pode 
despolarizar sem disparar o potencial de ação. A contração pode ocorrer 
após um potencial de ação potencial sublimiar gradual ou sem qualquer 
alteração no potencial de membrana. 
 
Os sinais químicos influenciam na atividade do músculo liso, esses sinais 
podem ser tanto excitatórios como inibidores e podem modular a contração 
pela ação de segundos mensageiros agindo sobre a miosina ou 
influenciando a sinalização do Ca2+. A transdução de sinal pode causar 
tanto a contração quanto relaxamento muscular. 
Um sinal químico pode ter diferentes efeitos em diferentes tecidos 
dependendo de qual receptor se liga. Por isso é importante especificar a 
molécula sinalizadora e o tipo e subtipo de receptor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
INERVAÇÃO 
 
- O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso autônomo simpático e 
parassimpático, porém, não apresenta regiões receptoras especializadas 
(placas motoras), que existem apenas no músculo esquelético. 
- Nas extremidades axonais que passam entre as células musculares lisas, 
há muitas dilatações de diferentes diâmetros (varicosidades axonais), 
essas dilatações contêm vesículas sinápticas com vários 
neurotransmissores, como a acetilcolina (terminações colinérgicas) ou a 
norepinefrina (terminações adrenérgicas). 
- As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo 
antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. 
- Célula de Schwann sustentam as varicosidades. 
- Em alguns locais, as células musculares lisas estão individualmente 
inervadas por terminações nervosas eferentes, entretanto, nem todas as 
células musculares lisas são inervadas e o ramo de uma fibra nervosa 
autônoma supre grupos de várias células. 
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- Os neurotransmissores são liberados no espaço extracelular do músculo 
liso e se difundem, alcançando receptores da superfície das fibras 
musculares. Esses receptores estão associados a sistemas de proteína G 
situados na superfície interna da membrana, produzindo mensageiros que 
desencadeiam a contração muscular. 
- As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, 
de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um 
feixe se transmite (se propaga) rapidamente por muitas outras, resultando 
em contrações sincronizadas. 
- Muitos outros fatores extrínsecos controlam a atividade do músculo liso. 
Hormônios circulantes, como a oxitocina, estimulam a contração do 
miométrio uterino durante o parto, e substâncias localmente liberadas, 
como a histamina e a serotonina, ou fatores físicos, como a distensão, 
podem afetar a atividade muscular. 
 
 
REGENERAÇÃO 
 
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. 
Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis 
entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na regeneração do tecido 
muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também a participação 
dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células 
musculares lisas.