Bioenergética a função do ATP

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Bioenergética: a função do ATP
APRESENTAÇÃO
A bioenergética está relacionada com o estudo dos vários processos químicos que tornam 
possível a vida celular do ponto de vista energético. E um dos protagonistas desse estudo é o 
Trifosfato de Adenosina (ATP), um nucleotídeo cuja função é participar das reações de 
transferência de energia da célula, isso explica o porquê é conhecida como moeda energética. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar os principais processos bioquímicos que 
ocorrem dentro da célula entendendo de que forma a síntese e a degradação de biomoléculas 
auxilia na produção de energia. Você verá também como a energia livre liberada pela 
degradação de nutrientes é convertida em compostos de alta energia utilizadas pelas células para 
exercer suas funções.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Definir os principais conceitos relacionados à bioenergética.•
Identificar a energia livre na hidrólise.•
Reconhecer outros compostos fosforilados envolvidos na transferência de energia.•
INFOGRÁFICO
O ATP fornece energia rapidamente através da hidrólise do grupo fosfato terminal. Uma vez 
obtida a energia, o ATP forma ADP (adenosina difosfato) e por ser uma molécula de baixa 
energia, pode aumentar essa energia pela adição de um grupo fosfato. O infográfico a seguir 
apresenta a equação de hidrólise do ATP e o processo inverso.
CONTEÚDO DO LIVRO
A energia livre liberada pelas reações de degradação de moléculas combustíveis em processos 
exergônicos é conservada na forma de intermediários de “alta energia”. O intermediário central 
de ”alta energia” é a trifosfato de adenosina (ATP) cuja hidrólise exergônica impulsiona 
processos endergônicos.
Para entender o funcionamento da bioenergética, devemos estudar os processos catabólicos 
envolvidos nas transduções de energia que ocorrem nas células vivas. Aprofunde seu 
conhecimento acompanhando o capítulo Bioenergética: a função do ATP, do livro Bioquímica 
Geral que serve de base teórica para esta Unidade de Aprendizagem.
Boa leitura.
BIOQUÍMICA 
GERAL
Angélica Luft
Bioenergética: 
a função do ATP
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Expressar os principais conceitos relacionados à bioenergética.
 � Identificar a energia livre na hidrólise do ATP.
 � Reconhecer outros compostos fosforilados envolvidos na transferência 
de energia.
Introdução
O trifosfato de adenosina (ATP) é um nucleotídeo cuja função é partici-
par das reações de transferência de energia da célula. Por essa razão, a 
molécula de ATP é conhecida como moeda energética.
Neste texto, você vai estudar os principais processos bioquímicos 
que ocorrem dentro da célula, entendendo de que forma a síntese e a 
degradação de biomoléculas auxilia na produção de energia. Você verá 
também como a energia livre liberada pela degradação de nutrientes é 
convertida em compostos de alta energia utilizados pelas células para 
exercerem suas funções.
Principais conceitos relacionados 
à bioenergética
A bioenergética está relacionada ao estudo dos vários processos químicos que 
tornam possível a vida celular do ponto de vista energético. Ela também envolve 
a análise da transferência e utilização da energia nos sistemas biológicos. 
Os organismos necessitam continuamente de energia para manterem-
-se vivos e desempenharem diversas funções biológicas. Dessa forma, todo 
organismo vivo constitui, no seu conjunto, um sistema estável de reações 
químicas e processos físico-químicos mantidos afastados do equilíbrio. A 
manutenção desse estado contraria a tendência termodinâmica natural de 
atingir o equilíbrio e só pode ser desenvolvida à custa de energia, retirada do 
meio ambiente. Alguns organismos, chamados fototróficos (como as plantas), 
estão aptos a obter a energia de que necessitam a partir da luz solar; outros, 
os quimiotróficos, obtêm energia oxidando compostos encontrados no meio 
ambiente. Dentre os quimiotróficos, certos microrganismos são capazes de 
oxidar compostos inorgânicos e são então chamados quimiolitotróficos. No 
entanto, a maioria dos microrganismos e animais são quimiorganotróficos, 
pois necessitam oxidar substâncias orgânicas.
As biomoléculas energéticas são moléculas de carboidratos, lipídios e 
proteínas obtidas em grandes quantidades durante a alimentação. Podem tam-
bém ser mobilizadas das reservas orgânicas quando ingeridas em quantidade 
insuficiente, ou quando o consumo energético aumenta (por exemplo, durante 
a realização de exercícios físicos). 
O metabolismo de síntese das biomoléculas é conhecido por anabolismo, e a 
degradação dessas moléculas é denominada catabolismo. O catabolismo é um 
processo contínuo, focado na produção de energia necessária para a realização 
de todas as atividades físicas internas (trabalho biológico) e externas (como 
a manutenção da temperatura corporal). As vias anabólicas são processos 
endergônicos e redutivos que necessitam de energia para serem realizados. 
Esta energia é liberada pela hidrólise de ATP (trifosfato de adenosina) e pelo 
poder redutor de NAD+ e NADH, fornecido pelo catabolismo. 
A forma final de absorção da energia contida nas biomoléculas se dá por 
meio de ligações de alta energia do ATP, o qual é sintetizado nas mitocôndrias 
por processos oxidativos que utilizam diretamente o O2. Desta forma é essen-
cial a presença de mitocôndrias e de oxigênio celular para o aproveitamento 
energético completo das biomoléculas.
Termodinâmica bioquímica
Para entendermos melhor a bioenergética, é necessário compreender os as-
pectos quantitativos da termodinâmica. A termodinâmica contempla toda e 
qualquer mudança que ocorre no universo. Os organismos vivos são sistemas 
termodinâmicos que possuem uma demanda constante de energia e destinam 
uma porção considerável de sua aparelhagem bioquímica para a aquisição e 
utilização dessa energia.
Bioenergética: a função do ATP2
Vamos relembrar as leis da termodinâmica?
1° Lei da Termodinâmica:
A energia conservada não pode ser criada ou destruída, apenas transformada. 
A mudança de energia de um sistema depende dos estados final e inicial, e não do 
caminho da transformação. 
2° Lei da Termodinâmica:
Um processo será espontâneo se o caos do sistema aumentar. A entropia é a 
extensão da desordem ou da aleatoriedade do sistema e se torna máxima quando 
se aproxima do equilíbrio. Células vivas e organismos são sistemas abertos, trocando 
tanto matéria quanto energia com seu meio ambiente. Os sistemas biológicos jamais 
atingem o equilíbrio com seu meio ambiente, e a constante interação entre o sistema 
e o meio explica como os organismos podem se auto-organizar enquanto operam 
de acordo com a segunda lei da termodinâmica.
Para saber um pouco mais sobre a energia química, precisamos entender 
o que é a variação de energia livre (ΔG). Ela expressa a quantidade de ener-
gia capaz de realizar trabalho durante uma reação à temperatura e pressão 
constantes. Quando uma reação ocorre com a liberação de energia livre, a 
variação da energia livre, ΔG, possui um valor negativo, e a reação é chamada 
de exergônica. Nas reações endergônicas, o sistema adquire energia livre, e 
o ΔG é positivo. Quando ΔG é igual a zero, não ocorrerá variação na energia 
livre, e o sistema é considerado em equilíbrio.
As células são sistemas isotérmicos e necessitam de energia livre para 
exercerem suas funções. As células heterotróficas adquirem energia livre a 
partir de moléculas de nutrientes, e as células fotossintetizantes adquirem 
energia livre da radiação solar absorvida. Os dois tipos de células transfor-
mam essa energia livre em ATP e em outros compostos ricos em energia, 
capazes de fornecer energia para a realização de trabalho biológico em 
temperatura constante.
3Bioenergética: a função do ATP
Vejamos as equações necessárias para reconhecer reações endergônicas e exergônicas:
Energia Livre 
deGibbs (G) Entalpia (H) Entropia (S)
Quantidade de energia 
livre; espontaneidade 
das reações
Quantidade de calor 
em um sistema 
(conteúdo térmico); 
reflete o número e o 
tipo de ligações nos 
reagentes e produtos
Grau de aleatoriedade 
ou desordem de um 
sistema; expressão 
quantitativa para 
desordem e caos
ΔG = ΔH − TΔS
∆G < 0:
(-) liberação de energia 
= exergônico 
∆G > 0:
(+) absorção energia 
= endergônico 
∆G = 0:
reação em equilíbrio
(J/mol ou cal/mol)
∆H [H produtos − H 
reagentes] < 0:
(-) liberação de calor 
= exotérmica 
∆H [H produtos − H 
reagentes] > 0:
(+) absorção de calor 
= endotérmica
(J/mol ou cal/mol)
∆S [S produtos − S 
reagentes] < 0:
(-) menos 
desorganizados 
∆S [S produtos − S 
reagentes] > 0:
(+) mais desorganizados 
(J/mol.K ou cal/mol.K)
Fonte: Nelson e Cox (2014).
A energia livre na hidrólise do ATP
A hidrólise de ATP está associada ao trabalho biológico. Sempre que a célula 
realiza trabalho ocorre hidrólise de ATP e perda de energia na forma de calor.
As células obtêm a energia necessária para sua manutenção e seu cresci-
mento por meio da degradação de vários nutrientes, como glicose, aminoácidos 
e ácidos graxos. Por exemplo, a energia livre padrão liberada durante a oxidação 
da glicose até CO2 e H2O é:
C
6
H
12
O
6
 + 6 O
2
 → 6 CO
2
 + 6 H
2
O
ΔG°’ = −2870 kJ.mol-1
Em condições aeróbicas, a energia liberada na reação acima é utilizada 
na síntese de aproximadamente 32 moléculas de ATP para cada molécula 
Bioenergética: a função do ATP4
de glicose. O ATP é um carreador ou transportador de energia livre. Outros 
compostos fosforilados e tioésteres também têm grandes energias livres de 
hidrólise e, juntamente com o ATP, são denominados compostos de alta 
energia ou “ricos em energia” (Tabela 1).
O ATP é hidrolisado a ADP na seguinte reação:
ATP + H 
2
 O  ADP + P 
i
 + energia
Como muitas reações químicas, a hidrólise do ATP para ADP é reversí-
vel. A reação reversa, que regenera ATP a partir de ADP e Pi, requer energia. 
A regeneração de ATP é importante porque as células tendem a utilizar 
(hidrolisar) moléculas de ATP muito rapidamente e dependem do ATP de 
reposição que está constantemente sendo produzido.
Basicamente, a energia livre liberada pela degradação de nutrientes é 
convertida em compostos de alta energia cuja hidrólise libera energia livre, 
utilizada pelas células para exercerem suas funções.
Composto ΔG°’ (KJ. mol-1)
Fosfoenolpiruvato −61,9
Carbamoil-fosfato −51,4
1,3 –Difosfoglicerato −49,3
Creatina-fosfato −43,1
Acetil-fosfato −42,2
Acetil-CoA −31,4
ATP ( ADP + P
i
) −30,5
ATP ( AMP + PP
i
) −32,2
Glicose-1-fosfato −20,9
Glicose-6-fosfato −13,8
Fonte: Motta (1999).
Tabela 1. Valores da energia livre padrão (ΔG°’) de hidrólise de alguns compostos de alta 
energia.
A negatividade do valor de ΔG°’ da hidrólise dos compostos apresentados 
na Tabela 1 é denominada potencial de transferência de grupos fosfato. 
5Bioenergética: a função do ATP
São medidas da tendência dos grupos fosforilados de transferir seus grupos 
fosfato para a água. Por exemplo, o ATP tem um potencial de transferência de 
30,5 comparado com 13,8 da glicose-6-fosfato. Isso significa que a tendência 
do ATP para transferir um grupo fosfato é maior que a da glicose-6-fosfato. 
Alguns autores representam as ligações de alta energia com o til (~). Deve-se 
salientar, no entanto, que a energia não reside na ligação específica hidrolisada, 
mas resulta dos produtos da reação que têm menor conteúdo de energia livre 
do que os reagentes.
Trifosfato de adenosina (ATP)
A energia livre liberada pelas reações de degradação de moléculas combustíveis 
em processos exergônicos é conservada na forma de intermediários de alta 
energia. O principal intermediário de alta energia é o trifosfato de adenosina 
(ATP), cuja hidrólise exergônica impulsiona processos endergônicos. 
O ATP é um nucleotídeo formado por uma unidade de adenina, uma de 
ribose e três grupos fosfato sequencialmente ligados por meio de uma ligação 
fosfoéster, seguida de duas ligações fosfoanidrido.
A alta variação de energia livre na hidrólise do ATP se deve ao alívio da 
repulsão de carga dos átomos de oxigênio adjacentes, carregados negativa-
mente, e à estabilização dos produtos de reação, sobretudo o fosfato, como 
híbridos de ressonância.
Como a remoção de cada radical fosfato libera uma grande quantidade de 
energia, a maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para 
operar obtém-na, de um modo geral, via ATP. Desse modo, os produtos finais 
da digestão dos alimentos são transportados até as células por via sanguínea 
e ali oxidados, sendo a energia liberada utilizada para formar ATP, mantendo 
assim um permanente suprimento dessa substância.
Em suma, o ATP funciona como uma bateria recarregável, uma vez que pode 
acumular a energia liberada por compostos de mais elevado nível energético 
e, posteriormente, cedê-la para formar compostos de menor nível energético, 
ou para ser utilizada, por exemplo, na contração muscular.
Compostos fosforilados envolvidos 
na transferência de energia
A maior parte das reações biológicas de transferência de grupos químicos 
envolvem outros aceptores diferentes da água. O conhecimento dos valores 
Bioenergética: a função do ATP6
da energia livre padrão (ΔG°’) de hidrólise dos vários compostos fosforilados 
permite o cálculo da energia livre de transferência de grupos fosfatos para 
outros aceptores, por meio da determinação da diferença entre as energias 
livres da hidrólise do doador e do aceptor do grupo fosfato. Alguns desses 
valores estão representados na Tabela 1. Os valores negativos, conforme vimos 
antes, são uma medida da tendência dos compostos fosforilados de transferir 
seus grupos fosfatos para a água.
Em condições padrão, os compostos listados na Tabela 1 transferem es-
pontaneamente um grupo fosfato ao ADP para formar ATP, o qual, por sua 
vez, transfere espontaneamente um grupo fosfato a outros grupos, de modo 
a formar algum dos compostos listados abaixo dele na tabela. Apesar de seu 
alto potencial de transferência de grupo, o ATP e os compostos fosforilados 
relacionados são cineticamente estáveis e não reagem a uma velocidade sig-
nificativa, a menos que atuem juntos a uma enzima apropriada.
Os ésteres derivados do ácido fosfórico exercem papéis fundamentais nos 
processos ligados à vida. Os materiais genéticos DNA e RNA, por exemplo, são 
fosfodiésteres. Similarmente, a maior parte das coenzimas apresenta em sua 
estrutura grupos fosfato e pirofosfato. De extrema importância bioquímica, o 
ATP, o fosfo-enolpiruvato, a fosfocreatina e os resíduos acil-fosfatados são fosfatos 
que constituem as moedas de troca de energia nos processos vitais (Figura 1).
Figura 1. Estruturas de alguns compostos ricos em energia.
Fonte: Magalhães (2017).
7Bioenergética: a função do ATP
Confira no link a seguir um vídeo sobre o mecanismo de hidrólise do ATP e a liberação 
de energia quando o ATP é convertido em ADP e fosfato (KHAN ACADEMY, 2016):
https://goo.gl/FLzMZP
Já neste link, você pode conferir uma animação sobre a atuação do ATP na contração 
muscular (MAGALHÃES, 2017):
https://goo.gl/bgc7BH
O ADP e o ATP assemelham-se a uma pilha, que deve ser recarregada por alguma fonte 
de energia (ADP + P → ATP) e que libera a energia (ATP → ADP + P) para processos 
endotérmicos.
Fonte: Magalhães (2017).
Bioenergética: a função do ATP8
KHAN ACADEMY. Mecanismo de hidrólise de ATP | Energia e enzimas | Biologia. You-
Tube, 2016. Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?v=gi0wm088fEM>. 
Acesso em: 06 out. 2017. 
MAGALHÃES, F. D. ATP, a moeda energética da célula. Sala Bioquímica, 2017. Disponível 
em: http://salabioquimica.blogspot.com.br/2017/06/metabolismo-energetico-1-o-
-atp-e-3.html
MAGALHÃES, F. D. Contração muscular. Giphy, 2017. Disponível em: <https://giphy.
com/gifs/contracao-muscular-l4FGpGm8KzG3DlSEg>. Acesso em: 06 out. 2017.
MOTTA, V. T. Bioquímica básica. Laboratório Autolab Ltda.1999. Disponível em: https://
www.passeidireto.com/arquivo/28946543/bioquimica-basica---valter-t-mota
NELSON, D. L.; Cox, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
Leituras recomendadas
HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. 
MACHADO, V. G.; NOME, F. Compostos fosfatados ricos em energia. Química Nova, 
São Paulo, v. 22, n. 3, 1999.
RODWELL, V. W. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
SANTOS, P. J. M. Bioenergética. Portal da Educação Física, São Paulo, 2006.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 
9Bioenergética: a função do ATP
 
DICA DO PROFESSOR
Os organismos vivos possuem uma demanda de energia e ocupam uma porção considerável de 
sua aparelhagem bioquímica para a aquisição e utilização dessa energia. Contudo, antes de 
iniciar o estudo sobre a bioenergética, faz-se necessária uma revisão sobre os conceitos de 
termodinâmica. Veja essa revisão e mais sobre a energia livre da ligação fosfato do ATP na Dica 
do Professor.
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EXERCÍCIOS
1) A termodinâmica contempla toda e qualquer mudança que ocorre no universo. Os 
organismos vivos são sistemas termodinâmicos que possuem uma demanda constante 
de energia e destinam uma porção considerável de sua aparelhagem bioquímica para 
a aquisição e utilização dessa energia. Em relação a termodinâmica esta CORRETO 
afirmar que: 
A) A energia deve ser criada para posteriormente ser destruída. A mudança de energia de um 
sistema depende do caminho de transformação e não do estado final e inicial.
B) Um processo nunca será espontâneo se o caos do sistema aumentar. A entropia é a 
extensão da ordem ou da aleatoriedade do sistema e se torna máxima quando se aproxima 
do equilíbrio.
C) A energia conservada não pode ser criada ou destruída, apenas transformada. A mudança 
de energia de um sistema depende do estado final e inicial e não do caminho da 
transformação.
D) As reações podem ter a variação de energia livre quando o ΔG é negativo, a reação ocorre 
espontaneamente com perda de energia, ou seja, ela é endergonica.
E) A entalpia é a extensão da desordem ou da aleatoriedade do sistema e se torna máxima 
quando se aproxima do equilíbrio.
2) Os alimentos que ingerimos em nossa dieta são fonte de energia para nossas células e 
organismo. Durante o metabolismo dos nutrientes, a energia liberada na oxidação 
dessas substâncias é usada diretamente na: 
A) Degradação de moléculas de ATP.
B) Redução de moléculas de CO2.
C) Síntese de moléculas de ADP.
D) Oxidação de moléculas de AMP.
E) Síntese de moléculas de ATP.
3) Em um dado sistema enzimático, certa reação química ocorre apenas quando há 
disponibilidade de Trifosfato de Adenosina (ATP). Assinale a alternativa correta em 
relação a isso: 
A) O Delta G dessa reação deve ser positivo, pois assim o ATP pode absorver a energia 
liberada.
B) O Delta G dessa reação deve ser negativo, pois assim o ATP estabiliza as ligações 
químicas dos produtos.
C) O Delta G dessa reação dever ser negativo, pois assim o ATP pode estabilizar a energia 
liberada por essa reação.
D) O Delta G dessa reação dever ser positivo, pois assim o ATP pode conservar a energia 
liberada.
E) O Delta G dessa reação dever ser positivo, pois há necessidade de hidrólise de ATP para 
que ela ocorra.
4) O metabolismo celular é o conjunto de reações que ocorrem nas células com o 
objetivo de sintetizar as biomoléculas ou degradá-las para produzir energia. No 
metabolismo energético, quem é responsável pela síntese e pela degradação das 
biomoléculas, respectivamente? 
A) Anabolismo e catabolismo.
B) Entalpia e Antropia.
C) Catabolismo e Entalpia.
D) Catabolismo e Anabolismo.
E) Anabolismo e termodinâmica.
5) O ATP é conhecido também como moeda energética, esta que pode ser utilizada 
sempre que a célula necessitar. Analise as afirmativas a seguir e escolha a alternativa 
CORRETA. 
A) O ATP é um nucleotídeo que consiste em um nucleosídeo de adenosina e dois grupos 
fosfato. Sua função é armazenar energia.
B) Na mitocôndria é produzida a maior quantidade de ATP.
C) O ATP é gerado pela hidrólise de adenosina monofosfato (AMP + Pi + energia livre).
D) O ATP é degradado a partir da molécula de glicose, por fermentação ou por meio da 
respiração celular.
E) O ATP age como receptor de fosfato para formar os compostos de menor energia livre de 
hidrólise.
NA PRÁTICA
A tireoide é uma glândula essencial também para a bioenergética do organismo: você sabia que 
o metabolismo celular pode ser potencializado quando os hormônios produzidos por essa 
glândula são secretados em grandes quantidades? Aumentando o metabolismo, aumenta também 
a produção de calor, e assim, a tireoide acaba influenciando também a temperatura do corpo. 
Confira como ela trabalha e se relaciona ao ATP.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Síntese de ATP
Veja nesta animação em 3D como funciona o mecanismo da ATP Sintase:
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Bioenergética - Potencial energético do ATP
Conheça mais sobre o potencial energético do ATP, sua estrutura química, mecanismos de 
hidrólise e a variação de energia livre com esta videoaula:
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Bioquímica ilustrada de Harper
No capítulo sobre a bioenergética, você encontra a segunda lei da termodinâmica aplicada aos 
sistemas biológicos; também o significado das expressões energia livre, entropia, entalpia, 
exergônica e endergônica; além da descrição de como o ATP funciona como “moeda 
energética” das células: