LIPÍDIOS

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LIPÍDIOS
➔ Introdução
➢ Alta solubilidade em solventes orgânicos e baixa solubilidade em água
➢ cofatores enzimáticos, transportadores de elétrons, pigmentos fotossensíveis, âncoras
hidrofóbicas para proteínas, chaperonas que auxiliam no enovelamento de proteínas
de membrana, agentes emulsificantes no trato digestivo, hormônios e mensageiros
intracelulares.
➢ serem ésteres ou substâncias capazes de formá-los e possuírem funções variadas,
predominando as estruturais e as energéticas (armazenamento), uma vez que possuem
baixo estado de oxidação (altamente reduzido) com alta quantidade de energia retida
em suas moléculas.
FUNÇÃO LOCAL FORMA
Armazenamento de energia Tecido adiposo Triaglicerol
Estrutural Biomembranas e ceras Fosfolipídios e colesterol
Pigmento Retina Vitamina A aldeído
Sinalizador Circulação geral; inflamação Hormônios esteróides,
prostaglandinas,
prostaciclinas
➔ Classes de lipídios
➢ Armazenamento
● Os triacilgliceróis são lipídios formados pela ligação de três moléculas de
ácidos graxos com uma de glicerol
● Hidrofóbicos
● Os triacilgliceróis podem ser hidrolisados, liberando ácidos graxos e glicerol.
● reserva de energia, sendo armazenados nas células do tecido adiposo,
principalmente. São armazenados em forma desidratada quase pura,
fornecendo aproximadamente o dobro por grama da energia fornecida pelos
carboidratos.
➢ Ácidos Graxos
● Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos que se classificam de acordo
com a cadeia lateral, o número de carbonos e a necessidade deles na dieta
alimentar.
● A hidrólise dos triacilglicerídeos leva à formação dos correspondentes ácidos
carboxílicos conhecidos como ácidos graxos
● Ácidos graxos saturados: Apresentam apenas ligações simples entre os
carbonos da cadeia, portanto não possuem ligações duplas, e geralmente são
sólidos à temperatura ambiente. A principal fonte são as gorduras de
origem animal, como carne bovina, aves, suínos, laticínios em geral e
também alguns alimentos vegetais, como o óleo de coco, a palmeira e sua
semente.
● Ácidos graxos insaturados: Possuem uma ou mais duplas ligações (mono ou
poli-insaturados) e geralmente são líquidos à temperatura ambiente. Os óleos
vegetais são ricos em ácidos graxos insaturados,
● Ácidos graxos monoinsaturados
Apresentam apenas uma ligação insaturada entre os carbonos. Podem ser
encontrados nos ácidos oleicos, como azeite, óleo de canola, óleo de
amendoim, amendoins, nozes, amêndoas e abacate
● Ácidos graxos poli-insaturados
São ácidos graxos que possuem duas ou mais duplas ligações em sua
composição. Existem duas principais famílias desse grupo, o ômega 3 e
ômega 6
● Ácidos graxos essenciais
São os ácidos graxos que o organismo humano não é capaz de produzir e
portanto é um nutriente obtido essencialmente pela dieta, pela ingestão de
óleos vegetais. Exemplo são os ácidos linoleico, linolênico e o araquidônico.
São ácidos graxos poli-insaturados, encontrados nos óleos de açafrão,
soja, milho, semente de algodão e de amendoim
● O ácido linoleico (ω6), está presente de forma abundante nas sementes de
vegetais e nos óleos produzidos por elas, como o óleo de milho, açafrão,
algodão, soja e girassol.
● O ácido linolênico (ω3) também está presente em alguns óleos vegetais,
ainda que em menor proporção que o ácido linoleico, e pode ser encontrado
em castanhas e sementes de linhaça. Já os óleos de peixe e marisco são
ricos em ácido docosahexaenoico (DHA) e ácido eicosapentanoico (EPA),
derivados do ω3.
● Além de possuírem alto valor energético, os ácidos graxos essenciais têm
grande importância na nutrição clínica graças ao seu papel farmacológico no
sistema biológico animal. Eles participam de reações inflamatórias, estão
diretamente relacionados à resistência imunológica, distúrbios metabólicos,
processos trombóticos e doenças neoplásicas
➢ Lipoproteínas
● As lipoproteínas são associações entre proteínas e lipídeos. Encontradas na
corrente sanguínea, têm como função transportar e regular o metabolismo dos
lipídeos no plasma. A fração proteica das lipoproteínas denomina-se
apoproteína e se divide em cinco classes principais, Apo A, B, C, D e E, e em
várias subclasses.
● Quilomícron: lipoproteína menos densa, transportadora de triacilglicerol
exógeno na corrente sanguínea;
● VLDL (very low density lipoprotein – lipoproteína de densidade muito
baixa): transporta triacilglicerol endógeno;
● IDL (Intermediate density lipoprotein – lipoproteína de densidade
intermediária): formada na transformação de VLDL em LDL;
● LDL (low density lipoprotein – lipoproteína de densidade baixa): é a principal
transportadora de colesterol do fígado às células do organismo, o aumento do
nível de LDL no sangue aumenta o risco de infarto agudo do miocárdio;
● HDL (high density lipoprotein – lipoproteína de densidade alta): atua
retirando o colesterol da circulação; o aumento do nível de HDL no sangue
está associado a uma diminuição do risco de infarto agudo do miocárdio.
➢ As prostaglandinas são lipídios que não desempenham funções estruturais, mas são
importantes componentes em vários processos metabólicos e de comunicação
intercelular, principalmente no controle de inflamações
➢ Os hormônios sexuais e do córtex da glândula adrenal são lipídios isoprenóides da
classe dos esteróides. A testosterona (hormônio sexual masculino), o estradiol
(hormônio sexual feminino), o cortisol e a aldosterona (hormônios do córtex adrenal)
são produzidos em um tecido e transportados pela corrente sanguínea para os tecidos
alvos
➔ Lipídios na nutrição animal
➢ O principal motivo para inclusão de lipídios na dieta de animais é a alta concentração
de energia.
➢ Já nos lipídios, com uma proporção de oxigênio menor, tanto o carbono como o
hidrogênio são oxidados.
➢ A energia bruta dos ácidos graxos saturados aumenta com o comprimento da cadeia
porque as unidades (CH2) não oxidadas ocupam progressivamente uma proporção
maior da molécula em relação ao grupamento carboxila totalmente oxidado
➢ A função de servir como compostos armazenadores de energia é exercida pelos
triacilglicerídeos de forma mais eficiente que os carboidratos, devido a sua estrutura
menos oxidada, formada por cadeias hidrocarbonadas
➢ Por estarem menos hidratados do que os carboidratos, os triglicerídeos podem ser
armazenados de forma mais concentrada e, devido a sua hidrofobicidade e completa
insolubilidade em água,
➢ Os lipídeos compõem uma grande porção das dietas dos carnívoros, ao contrário de
dietas naturais de herbívoros adultos, como ruminantes, em que representa uma menor
fração.
➢ A dieta de ruminantes possui entre 3 a 6% de extrato etéreo
➢ Os carnívoros suportam níveis elevados de gordura, de até 40 a 50% da MS,
digerindo-a perfeitamente.
➢ Ácidos graxos bacterianos são chamados de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC),
são constituídos por um até cinco carbonos e, devido a seu tamanho, são
hidrossolúveis. Têm grande importância em animais ruminantes por estarem presentes
em alta quantidade no rúmen, como produto da digestão de carboidratos no processo
fermentativo.
➢ Os ácidos graxos linoleico, linolênico e araquidônico são considerados essenciais ao
organismo animal.
● As células orgânicas são capazes de sintetizar os ácidos linolênico e
araquidônico a partir do linoleico, com a presença da vitamina B6. Assim, é
possível considerar que somente o ácido linoleico (C18:2) é dieteticamente
(nutricionalmente) essencial.
● O ácido graxo araquidônico é tido como fisiologicamente (metabolicamente)
essencial.
➔ Digestão Lipídica
➢ a ação detergente é necessária para emulsificar ou dissolver os lipídeos, permitindo
que sejam submetidos às ações de enzimas hidrolíticas e hidrossolúveis
➢ A lipase lingual tem ação ótima em pH 3, embora continue ativa a valores de pH de 6
a 6,5, o que significa que atua eficientemente no estômago e continua a atuar no
duodeno.
➢ A lipase hidrolisa preferencialmente triglicerídeos (TG) que contenham ácidos graxos
com cadeias médias e curtas, produzindo diacilgliceróis (DG) e ácidos graxoslivres
(AGL), também conhecidos como ácido graxo não esterificado (AGNE).
● Porém não hidrolisa fosfolipídeos e ésteres de colesterol.
➢ No duodeno, a presença do quimo ácido e de gorduras estimulam, respectivamente, a
secreção de secretina e de colecistocinina (CCK) pelas células endócrinas do
duodeno e jejuno superior. Esses estímulos induzem a secreção do peptídeo inibidor
gástrico (GIP) e do peptídeo vasoativo intestinal (VIP)
➢ A secretina estimula o pâncreas a produzir uma secreção rica em bicarbonato,
enquanto a CCK estimula as enzimas lipolíticas pancreáticas.
● Os dois hormônios atuam sinergicamente no pâncreas
● A secretina também possui ação colerética, estimulando a secreção de bile
hepática.
● A CCK é um forte colagogo, sendo o mediador mais potente da contração da
vesícula biliar
➢ A vesícula biliar esvazia o seu conteúdo (bile) no duodeno vinte minutos após o início
de uma refeição.
➢ A secreção pancreática neutraliza o quimo no duodeno, tornando o conteúdo luminal
alcalino e facilitando a ação hidrolítica das enzimas pancreáticas.
➢ A primeira fase da digestão de lipídios no intestino delgado consiste no
desdobramento de glóbulos de lipídios em partículas menores, de forma que as
enzimas digestivas solúveis em água possam agir efetivamente sobre as superfícies
dos glóbulos
● Emulsificação da gordura
● É efetuado sob a influência da bile, a secreção do fígado que não contém
enzimas digestivas.
● a bile contém grande quantidade de sais biliares, principalmente na forma de
sais ionizados de sódio, extremamente importantes para a emulsificação da
gordura.
➢ No caso dos monogástricos, estão presentes monoglicerídeos, resultantes da digestão
de triglicerídeos, que auxiliam na emulsificação da gordura.
➢ Em ruminantes não são encontrados monoglicerídeos, mas o fígado excreta um
composto chamado de lisolecitina que cumpre a mesma função
➢ A lecitina é excretada juntamente aos sais biliares pelo fígado e, em contato com a
fosfolipase A do pâncreas, se transforma em lisolecitina e age emulsificando ácidos
graxos, principalmente os saturados
➢ A bile é continuamente elaborada por células poligonais do fígado e atinge a vesícula
biliar por meio de canalículos biliares e dos ductos hepático e cístico. Na vesícula, a
bile é armazenada e concentrada, chegando ao intestino pelo ducto comum.
➢ A CCK, que é liberada na circulação pelo duodeno, estimula a contração da vesícula
biliar, com consequente liberação de seus conteúdos no duodeno
➢ A bile não é absolutamente necessária para a absorção de gorduras. No cão e no rato,
por exemplo, 30 a 40% dos triglicerídios podem ser absorvidos na ausência de bile
após a hidrólise. Entretanto, a absorção de colesterol e de vitaminas lipossolúveis é
totalmente dependente do suco biliar
➢ a linfa assume um aspecto leitoso em virtude da emulsão dos glicerídeos e o mesmo
ocorre com o plasma que contém, em maior ou menor quantidade, finas gotículas de
glicerídeos envoltos por envelope proteicos, além de colesterol e fosfolipídeos, os
quilomícrons
➢ Nos mamíferos, os quilomícrons recém-formados são transportados para corrente
sanguínea pelo sistema linfático. Nas aves, o sistema linfático não é o sistema de
transporte mais importante e os quilomícrons são absorvidos diretamente pelo sistema
porta.
➢ O local de transformação dos lipídios é o fígado e o local de reserva é o tecido
adiposo.
➢ Os quilomícrons são modificados no fígado, onde são transformados em
β-lipoproteínas de baixa densidade e em seguida devolvidos ao plasma. Também são
formadas α-lipoproteínas de alta densidade, cuja taxa no plasma se mantém
razoavelmente constante, ao passo que a taxa de β-lipoproteínas, com maior teor de
colesterol, varia muito.
➢ O fígado também converte os ésteres de colesterol em ácidos biliares, que são
reexcretados para o intestino delgado e reabsorvidos. É esse o ciclo entero-hepático de
ácidos biliares e colesterol que regula a síntese de colesterol no fígado
➔ Monogástricos
➢ Comparados a ácidos graxos de cadeia longa, os de cadeia média têm digestão,
absorção e transporte ao fígado mais rápidos, graças à sua maior hidrossolubilidade,
sendo digeridos mais rápida e facilmente.
➢ Os ácidos graxos de cadeia longa, por sua vez, são esterificados, transportados pelos
dutos linfáticos em direção ao ducto torácico e atingindo a circulação periférica, em
vez de seguirem diretamente ao fígado, como acontece com os de cadeia média.
➢ Lipídeos são empregados na formulação de dietas no intuito de aumentar a densidade
energética
➔ Ruminantes
➢ Imediatamente após a ingestão, os lipídios são submetidos à ação da microbiota
ruminal. Primeiro, ocorre uma hidrólise das ligações éster via enzimas bacterianas de
natureza extracelular, que possuem atividade lipolítica, galactolipolítica e
fosfolipolítica. Essa hidrólise promove a liberação de um pool de ácidos graxos
saturados (AGS) ou insaturados (AGI), glicerol (oriundo dos triglicerídeos dietéticos)
ou galactose (proveniente dos galactolipídios ingeridos). O principal microrganismo
ruminal envolvido no processo hidrolítico dos lipídios parece ser o Anaerovibrio
lypolitica.
➢ Posterior à hidrólise, os AGI’s sofrem um processo bioquímico de saturação,
denominado biohidrogenação
● constituição de um mecanismo pelo qual os AGI’s, sendo mais reativos,
poderiam alterar a permeabilidade das membranas celulares bacterianas;
portanto, a saturação reduz a reatividade dos AGI’s, salvaguardando a
integridade das membranas lipoprotéicas.
➢ Quando lipídios são ingeridos em níveis acima do recomendado, há efeitos negativos
sobre o ecossistema ruminal. Com elevação dos níveis além de 6% na MS, podem
ocorrer alterações na microbiota ruminal, com subsequente problema no metabolismo
ruminal dos carboidratos estruturais
● Os efeitos adversos estão relacionados ao grau de insaturação que torna os
ácidos graxos mais reativos
● Esses ácidos podem ser citotóxicos por interferirem no processo de geração de
ATP pela membrana.
● Outra explicação é que ácidos graxos podem afetar a fluidez, a
expansibilidade, o ponto de fusão e a dispersão de proteínas importantes para
o funcionamento das membranas.
● A presença de grupos carboxílicos livres torna os ácidos graxos mais reativos,
o que possibilita a sua incorporação nas membranas microbianas, causando
efeitos negativos no ecossistema ruminal
➢ A fonte mais frequente de lipídeos na dieta de ruminantes são os galactolipídios
presentes em forragens, que geralmente possuem alta proporção de ácidos graxos
insaturados. Ocasionalmente consomem alguns triglicerídeos contidos em cereais.
➢ Os principais ácidos graxos voláteis produzidos por microrganismos do rúmen são
acetato, propionato e butirato, que servem como os precursores principais para a
glicose e a gordura em ruminantes
➢ Os AGCC são as principais fontes de energia dos ruminantes.
➢ O acetato é o principal produto de digestão de carboidratos em ruminantes, uma vez
que é o único AGCC encontrado no sangue em quantidades significativas
➢ Em ruminantes, o acetato é absorvido diretamente pelo epitélio ruminal ou intestinal e
transformado em acetil-CoA por meio da oxidação dentro da mitocôndria, na presença
de acetil-CoA sintetase no citosol.
➢ A deposição de gordura em animais ruminantes ocorre principalmente por dois
processos: a incorporação dos ácidos graxos pré-formados, transportados pelas
lipoproteínas do plasma e por meio da síntese de ácidos graxos.
➢ Cerca de 90% da síntese de ácidos graxos ocorre no tecido adiposo, onde o principal
precursor é o acetato