Neurofisiologia e Fisiologia da Contracao Muscular

Prévia do material em texto

Neurofisiologia e Fisiologia da Contração Muscular 
 
 
Meio Interno e Homeostase. 
 
Cerca de 60% do corpo humano adulto é composto de líquidos, principalmente, uma 
solução aquosa de íons e outras substâncias. Embora a maior parte desse líquido esteja 
dentro das células e seja chamado líquido intracelular, cerca de um terço se encontra nos 
espaços fora das células e é chamado líquido extracelular, ou seja, meio interno 
corresponde ao líquido que banha as células do nosso corpo, ou seja, o líquido 
intersticial. 
 
Homeostase refere-se à manutenção do equilíbrio do meio interno, ou seja, manutenção 
da constância desse liquido em termos de nutrientes, eletrólitos, oxigênio e catabólitos. 
Todos os órgãos e sistemas usufruem da homeostase, mas todos tem que trabalhar para 
mantê-la. O funcionamento conjunto e adequado de todos os sistemas possibilita a 
manutenção da homeostase. Agora, se pensarmos na falha de um órgão ou sistema, isso 
pode resultar em desequilíbrio do meio interno e homeostase. Pense no funcionamento 
inadequado de um órgão ou sistema que pudesse influenciar na homeostase, lembrando 
que graus moderados de comprometimento de um sistema podem levar a doenças e grau 
severo de comprometimento pode levar a tal desequilíbrio da homeostase que se torna 
incompatível com a vida. 
 
 
Imagine um peixinho em um aquário, o peixe poderia ser comparado a uma célula e a 
água que o cerca ao liquido que banha as células do nosso corpo ou meio interno. Se 
não renovarmos a água desse peixe e não lançarmos comida para ele o que acontecera 
com ele ? Respondendo essa questão você já sabe o que é meio interno e homeostase. 
 
Então, Como é mantida a Homeostase? 
 
Quais às consequências da falha de um órgão ou sistema sobre a Homeostase? 
O Transporte através de membrana é dividido em: 
DIFUSÃO  SIMPLES; OSMOSE 
DIFUSÃO FACILITADA 
TRANSPORTE ATIVO: 
PRIMÁRIO  DEPENDENTE DE ATP (BOMBA DE NA+K+); 
SECUNDÁRIO  COTRANSPORTE e 
CONTRATRANSPORTE 
 
 
A difusão simples refere-se ao movimento de moléculas ou íons (partículas), sempre do 
local de maior para o local de menor concentração até que o soluto esteja 
uniformemente distribuído pela solução. Para raciocinarmos sobre isso, basta pensar em 
se colocar uma gota de tinta em um copo com água, inicialmente teremos um ponto 
escuro representado pela tinta no copo, mas, depois de alguns minutos o copo vai passar 
a apresentar coloração clara, pois a tinta se distribui uniformemente em todo o volume 
de liquido por difusão. 
 
 
Praticamente tudo se difunde no nosso organismo, como existe a membrana plasmática 
em nossas células, para sabermos se a substancia que se difunde permeará ou não a 
célula, temos que considerar a lipossolubilidade dessa substancia e sua massa 
molecular. Substancias de baixa massa molecular, inclusive a própria águas podem 
penetrar ou sair da célula através de canais abertos presentes na membrana, agora, 
substancias de maior peso molecular que não passam pelos canais abertos e, que, não 
são lipossolúveis (polares) precisam ser carreadas (exemplo glicose é carreadas pelos 
glicose transportes ou GLUTs). Se a substância for lipossolúvel ou apolar, esta pode 
permear a membrana plasmática que tem constituição lipídica (anestésicos gerais, CO2, 
O2, benzeno, etanol etc). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fatores que afetam a velocidade efetiva de difusão: Lei de Difusão de Fick 
 
 
J = D. A. Δc D = K.T 
Δx 6.π.r.ή 
J= intensidade efetiva de difusão (moles/unidade de tempo); 
D= Coeficiente de Difusão; 
A= área de superfície de membrana; 
Δc= diferença de concentração através da membrana; 
Δx= espessura da membrana 
K=constante de Boltzmann; 
T= Temperatura; 
r= raio; 
ή = viscosidade 
 
 
Baseado nas figuras abaixo faça uma correlação da lei de Difusão de Fick com 
Pneumotórax, pneumonia e enfisema pulmonar. 
 
 
 
 
 
Osmose 
Difusão de água através de membrana semipermeável do local de menor para maior 
concentração de soluto ou do local de maior para menor concentração de água. Para 
podermos fixar o conceito de osmose, devemos ter em mente que a água sempre busca o 
local onde existe maior concentração de solutos. 
Obs. O soluto diminui a concentração de água na própria água, gerando a osmose. 
O que determina a osmose é o número de partículas osmoticamente ativas, não é a 
massa da partícula, mas sim os números de partículas osmoticamente ativas 
independentemente da massa dessa partícula, pois partículas de massa diferente 
exercem em média a mesma pressão osmótica sobre a membrana. 
Portanto, o que determina a osmose não é a massa do soluto e sim o número de 
partículas expressa pela osmolaridade (mol/L) ou osmolalidade (mol/kg). 
Concentração em termos de massa do soluto (Isotônica, Hipertônica e Hipotônica) vs 
Concentração Osmolar (Isosmótica, Hiperosmótica e Hiposmótica)(Concentração em 
termos de números de partículas presente em solução). 
 
P.M Osmolaridade 
• 1 mol de glicose 180g 1 osmol 
• 1 mol de Sacarose 324g 1 osmol 
• 1 mol de NaCl 58,5g 2 osmóis 
• 1 mol de CaCl2 110g 3 osmóis 
 
 
Pressão Osmótica dos Líquidos Corporais: 
[1 Osmol] = 19.300 mmHg 
[1 mOsmol] = 19,3 mmHg 
Pressão Osmótica dos Líquidos Corporais: 
Concentração osmolar dos líquidos corporais ~ 300 mOsm. 
Pressão osmótica dos líquidos corporais = 5790 mmHg ~ 5500 mmHg. 
 
 
Diferença entre os líquidos Intra e extracelulares 
 
 
 
Como já foi observado acima há difusão de substâncias lipossolúveis através da 
bicamada lipídica e difusão de moléculas e água e outras substâncias hidrossolúveis 
pelos canais protéicos. Podemos observar que há diferença de concentração de solutos 
através da membrana, se observarmos somente o sódio e o potássio, podemos observar 
que existe 142mEq de Na+ fora da célula para 10 mE dentro e, 140mEq de K+ dentro 
para 4mEq fora. Dessa forma, pelas leis de difusão até aqui estudadas se não houvesse 
nenhum outro mecanismo o que teríamos era a difusão de Na+ para dentro da célula e de 
K+ para fora até o equilíbrio, ou seja, até que houvesse cerca de 70 mEq de Na+ e K+ 
dentro e fora da célula. Mas, pergunta-se, por que isso não ocorre? 
A resposta é devido ao transporte ativo: no caso devido ao funcionamento 
incessante da Na+-K+ATPase, que tira o Na+ que entra e busca o K+ que saiu, 
consumindo para isso um ATP para cada ciclo da bomba. Portanto, essa ATPase 
bombeia 3 íons Na+ para fora enquanto que ao mesmo tempo internaliza 2 íons 
potássio. Mantendo assim o gradiente de Na+ e K+, impedindo que o Na+ entre e fique 
dentro da célula e que o K+ saia e fique fora da célula. Pergunta-se, qual a importância 
do funcionamento da Na+-K+ ATPase, e quais seriam as consequências se essa bomba 
pareasse de funcionar ? Pense que a bomba precisa de ATP para funcionar e que fatores 
como a isquemia pode limitar a oferta de sangue e nutrientes para os tecidos 
sintetizarem ATP. Essa seria uma boa dica para responder a essa questão. Se o gradiente 
de íons Na+ e K+ se dissipassem não ocorreriam mais potenciais de ação, a base da 
nossa vida. Podemos dizer que somos fenômenos elétricos, ou seja, tudo no nosso 
organismo depende de potenciais de ação onde o Na+ deve entrar na célula e o K+ sair, 
se isso deixar de acontecer nada mais que depende desses potencias funcionaria. 
Veremos mais a frente. 
O Na+ tende sempre a entrar na célula, enquanto o K+ tende a sair, se esse efeito 
de difusão não for contraposto, haverá a perda do gradiente de concentração iônico, 
como já citado acima. 
 
 
 
 
Portanto, se o Na+ tende a entrar e o K+ a sair constantemente, deve-se atuar a 
Na+-K+ATPase que retira 3 íons Na+ enquanto internaliza 2 íons K+ a cada ciclo, 
dessa forma não se perde o gradiente de concentração para esses íons, a não ser em em 
algumas condições patológicas como na isquemia. 
A bomba de Na+-K+ tem grande importância na manutenção do volume celular, 
como citado acima,quando há diminuição da sua função devido à falta de ATP, o Na+ 
se torna um soluto permeante e começa a se concentrar no interior das células, 
resultando em osmose de água para o interior celular, resultando no processo de 
tumefação celular. Se o processo não for revertido às células podem romper. Como 
exercício podemos imaginar quatro soluções: água destilada, solução fisiológica (0,9%), 
que é isosmótica em relação aos líquidos corporais, solução de NaCl 4% que é 
hiperosmótica e solução de NaCl 0,4% que é hiposmótica. 
 
 
 
 
 
 
A hemácia pode representar o que aconteceria com virtualmente todas as células 
vivas do nosso organismo quando expostas a solução hiperosmóticas, isosmóticas e 
hiperosmóticas. Quando uma gota de sangue é colocada em água destilada as hemácias 
rompem instantaneamente, resultado do excesso de fluxo osmótico para o interior 
celular, lembre a água busca sempre o local onde existe maior concentração de soluto, 
no caso da água destilada não há soluto algum, a água, portanto, entra na célula 
rompendo-a, resultado num processo denominado de hemólise. Portanto, podemos 
concluir que deve-se utilizar solução fisiológica na maioria dos procedimentos clínicos 
como lavar um ferimento, em cirurgias, infusão etc. 
A bomba de Na+-K+ também possui natureza eletrogênica, ou seja, a cada ciclo 
ela tira 3 íons Na+ positivos enquanto internaliza somente 2 íons K+ (também 
positivos), portanto, gera-se um déficit de 1 íons positivo para cada ciclo da bomba. 
Voltaremos nesse assunto mais a frente em potenciais de ação. 
Transporte ativo secundário: 
 
Co-transporte (Na+-Glicose – Na+aa): 
 
 
 
Contratransporte(Na+-Ca++ 
Na+H+): 
 
 
Já que a bomba de Na+K+ tem que funcionar constantemente mantendo o Na+ fora da 
célula, esta, por sua vez, pode utilizar a energia cinética da difusão de Na+ para o 
interior celular para movimentar alguns transportadores presentes na membrana 
plasmática. Assim, ao entrar o Na+ pode carregar consigo alguma substância 
(cotransporte ou sinporte) importante para as células, assim como, ao entrar ele pode 
movimentar um transportador retirando alguma coisa da célula (contratransposte ou 
simporte). Podemos comparar esse transporte a uma porta de banco, imagine que você e 
outra pessoa entrem na mesma baia de uma porta de banco, mas estando lá, esta pessoa 
não se mova, você pode empurrar a porta e forçar a pessoa a entrar com você no banco, 
assim como se a pessoa estiver dentro na aba da porta no interior do banco e não se 
movimentar você pode forçar a porta ao entrar que a aba de trás da porta giratória vai 
fazer com que a pessoa saia. 
Para que serve o soro caseiro? 
Em que situações ele é indicado? 
Soro Caseiro: Duas porções de açúcar e uma ‘’pitada’’ de sal 
 
Para que o sal (NaCl) esta presente no soro caseiro ? Observando a figura, talvez você 
tenha a resposta. 
 
 
 
 
 
Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação 
 
 
Conceito de Potencial Eletroquímico: 
A difusão de íons gera diferença de potencial elétrico (ddp) através da membrana 
plasmática, enquanto que a difusão de partículas sem carga não gera diferença de 
potencial elétrico. Assim, temos que considerar agora duas grandezas para começar a 
entender os potenciais de membrana e potenciais de ação, são essas o potencial químico 
da partícula e o potencial elétrico (no caso dos íons). Quanto uma partícula sem carga se 
difunde esta parte do local de menor para o local de maior concentração e se difunde até 
que seja atingido o equilíbrio, ou seja, até que a concentração seja igual no lado A 
quanto do lado B. Agora, se partícula tem carga, temos que considerar além do 
potencial químico (tendência física das partículas se difundirem do local de maior para 
menor concentração) o potencial elétrico. Por exemplo, quanto um ânion se difunde do 
local de maior para menor concentração além do acumulo de partículas no lado menos 
concentrado também vai ocorrer o acúmulo de cargas, dessa forma, a negatividade 
começará a aumentar no lado menos concentrado e diminuir do lado mais concentrado, 
devido à difusão. 
 
 
 
O processo seria o mesmo para íons positivos. Imagine agora o ambiente interno e 
externo das células que possuem diversos cátions e ânions, como pode ser observado na 
figura abaixo: 
 
Se os vários íons e substâncias tendem constantemente a se difundir a favor de seu 
gradiente de concentração (do local de maior para menor concentração), como a célula 
mantém esses gradientes? A resposta é que as células mantém o gradiente de 
concentração de várias substâncias, sobretudo por transporte ativo, gastando energia, ex: 
• Na-K+ ATPase; 
• Ca++ ATPase; 
• Cl- ATPase. 
 
Dessa forma, o Na+ entra a célula tira, o K+ sai a célula busca de volta para o 
interior através da Na+-K+ ATPase, da mesma forma o Ca++ entra ou saí dos retículos 
e células bombeia-o constantemente para fora ou de volta para o interior do reticulo. O 
CL- entra, a célula também o bombeia para fora. 
Virtualmente todas ás células do nosso corpo são polarizadas, ou seja, possuem 
potenciais de membrana, mas, somente alguns tipos celulares são capazes de gerar 
(deflagrar) e conduzir potenciais de ação. Que células são estas? 
 
 
 
 
 
A resposta é: células excitáveis. E o que seriam células excitáveis? São células 
capazes de gerar e conduzir potenciais de ação. Mas, se virtualmente todas as células 
são polarizadas, ou seja, possuem o interior próximo a membrana negativo e o exterior 
próximo a membrana positivo, o que tornam as células mostradas na figura acima 
capazes de gerar e conduzir potenciais de ação ? A resposta é simples: canais de Na+ e 
K+ voltagem dependentes ao longo da membrana. Estes canais se abrem na dependência 
de estímulos específicos, a sua abertura pode ser regenerativa, ou seja, a abertura de 
canais suficientes para elevar o potencial de repouso da membrana até o limiar de 
excitação gera a abertura de mais e mais canais de Na+ e posteriormente de K+ gerando 
um potencial de ação. A figura abaixo demostra uma fibra nervosa (axônio) em 
potencial de repouso, que é em média para fibras musculares e nervosas calibrosas em 
torno de -90mv. Mas, da onde vem esse valor de -90mV? Por que a célula possui um 
potencial de repouso médio de -90 mV? Estudaremos como chegamos a este valor a 
seguir. 
 
 
 
Como podemos observar na figura a célula esta polarizada com o interior 
negativo e o exterior positivo, como uma pilha que possui um polo positivo e um polo 
negativo. 
 
Dessa forma, podemos observar na figura abaixo que as células estão polarizadas. 
 
 
 
Mas, em um pequeno espaço muito próximo a membrana apesar das células 
serem negativas dentro e positivas por fora, existem também íons positivos no interior e 
negativos no exterior, mas o número de cargas negativas no interior é maior que 
positiva, dessa forma a carga resultante para o interior celular é negativa, o mesmo 
raciocínio podemos usar para o lado externo que é positivo. A não ser por essa pequena 
região próxima da membrana que é polarizada, ou seja, há prevalência de cargas 
negativa ou positivas, o restante cada carga negativa é acompanhada de uma carga 
positiva, possuindo potencial nulo. Também se deve destacar a presença de ânions 
impermeantes no interior celular (compostos fosfatados, sulfatados) que não podem sair 
da célula. Para podermos entender melhor os potenciais de repouso, temos que ter em 
mente que os ânions impermeantes nunca entram ou saem das células. 
 
Para o estabelecimento do potencia de repouso da membrana participam os íons 
K+, Na+ e a Na+-K+ ATPase. Para podermos compreender melhor este assunto, vamos 
considerar que somente os íons K+ se tornem permeáveis, devemos esquecer todos os 
outros íons, agora, focaremos no íons K+. Lembrando que segundo as leis de difusão o 
Na+ sempre tende a entrar nas células e o K+ a sair, e, a Na+-K+ ATPase, bombeiaativamente e constantemente o Na+ de volta para o liquido extracelular e busca o K+ 
que saiu de volta para o liquido intracelular. Figura: 
 
 
A partir desse momento, vamos imaginar que somente o K+ seja permeável 
através dos canais abertos presentes na membrana plasmática: 
 
 
 
 
Com a saída dos íons potássio, a célula vai passar a perder cargas positivas, e, 
lembrando que os ânions impermeantes nunca saem da célula, vai começar a sobrar 
cargas negativas desacompanhadas de positivas no interior celular que ficara cada vez 
mais negativo à medida que mais íons K+ sai da célula. Esse processo vai ocorrer até 
que se estabeleça um valor de negatividade interna da ordem de -94 mV. Este potencial 
é denominado de potencial de equilíbrio ou potencial de Nernst para o K+. Devemos 
lembrar que ainda existe K+ dentro da célula capaz de sair por difusão, mas estabelece- 
se um valor de negatividade que segura o K+ (como se fosse um ímã), ou seja, a 
negatividade de -94mV segura o K+ que é positivo (negativo e positivo se atraem), 
impedindo que os íons K+ continuem a se difundir. Portanto, o potencial de Nerst ou de 
equilíbrio é o valor de negatividade que impede a saída de mais K+ devido ao gradiente 
de concentração. Acompanhe o raciocínio através das figuras: 
 
 
 
 
 
 
 
 
A difusão de K+ para fora da célula criou perda de íons positivos gerando um 
potencial de membrana de -94mV, muito próximo ao valor do potencial de repouso da 
membrana que é de cerca de -90mV. Mas, devemos também considerar a participação 
de outro íon importante relacionado com a geração dos potenciais de repouso da 
membrana que é o íon Na+. Então, da mesma forma que fizemos com o K+, vamos 
considerar que a membrana se tornará permeável somente ao íon Na+ a partir deste 
momento, lembrando novamente que pelas leis de difusão o Na+ somente tende a entrar 
na célula (saindo somente quando é bombeado ativamente pela Na+-K+ATPase). 
Vamos acompanhar a contribuição do Na+ no estabelecimento do potencial de repouso 
de -90mv nas figuras a seguir (para fins didáticos as cargas negativas no interior da 
célula foram omitidas): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Portanto, o Na+ se difundo para o interior celular até que se estabeleça um potencial de 
+61mV, este valor vai repelir a entrada de mais Na+ (positivo com positivo se repele), 
este potencial é denominado de potencial de equilíbrio ou potencial de Nernst para o 
íons Na+. 
Através da equação de Nernst pode se calcular o potencial de repouso para o Na+ e K+. 
 
FEM = 61 log [concentração]i 
[concentração]e 
Na+ interno/Na+ externo = 0,1 
K+ interno/K+ externo = 35 
Log 35 = 1,54 x 61 = -94 mV (K+); 
Log 0,1= -1 x 61 = +61 mV (Na+) 
Portanto, o potencial de equilíbrio ou de Nernst para o K+ = -94mV e para o Na+ = 
+61mV. 
Calculando-se através da equação de Goldman-Hodking-Katz 
FEM = 61 log CNa+i . PNa+ + CK+i . PK+ 
CNa+e . PNa+ + CK+e . PK+ 
Chegamos a um valor de potencial de equilíbrio de membrana quando consideramos o 
Na+ e o K+ de -86mv. 
 
 
Pergunta: E os outros – 4mV que restam para chegar ao valor médio de -90mV que se 
estabelece em fibras musculares e nervosas calibrosas ? 
 
 
Agora, que entendemos como se estabelece os potenciais de membrana de 
virtualmente todas as células do nosso corpo, podemos ter em mente a importância 
desses potencias que é permitir que sejam gerados e conduzidos os potenciais de ação 
através das células excitáveis. Como veremos no próximo tópico sobre potenciais de 
ação. 
 
Potencial de Ação 
 
 
Os seres humanos são fenomemos elétricos, ou seja, basicamente tudo no nosso 
organismo depende de potenciais de ação: audição, visão, gustação, olfato, 
movimentação, o simples ato de estarmos lendo este texto esta dependendo de muitos 
potencias de ação. Os potencias de ação são alterações elétricas, registradas por 
microvoltimetros ou osciloscópios gerados na membrana e conduzidos através das 
células excitáveis (neurônios, músculos estriado cardíaco, estriado esquelético, liso). A 
partir das figuras esquemáticas a seguir, vamos acompanhar um a geração de um 
potencial de ação entre dois neurônios. 
 
Podemos observar que a célula esta polarizada, ou seja, nada aconteceu ainda o 
interior da célula está negativo e o exterior positivo, podemos observar na figura um 
botão sináptico contendo neurotransmissores, um canal de Na+ dependente de ligante 
(será ativado e abrirá na dependência da ligação do neurotransmissor [ligante]), um 
canal de Na+ com comporta de ativação e de inativação e canal de K+. 
Se representarmos graficamente o potencial de repouso esta estará no valor de 
cerca de -90mV como estudado acima, figura abaixo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A partir desse momento houve um estimo vido do neurônio pré-sináptico resultando na 
liberação de neurotransmissores na fenda sináptica, estes neurotransmissores se ligam 
no canal de Na+ dependente de ligante (receptor) e, o abrem, o que resulta em influxo 
de Na+ para o interior do neurônios pós-sináptico. Pode-se observar que o canal de Na+ 
está aberto e o interior celular esta ficando positivo e o exterior negativo. Devemos 
lembrar que somente íons positivos se deslocam tanto na despolarização (Na+) como na 
repolarização (K+). Baseado na figura acima, tente plotar onde o potencial de 
membrana poderia se encontraria no gráfico abaixo: 
 
 
 
 
Na figura abaixo, podemos observar que a célula esta despolarizada, ou seja, o inteiro 
que é negativo ficou positivo e o exterior que era positivo ficou negativo. Como o Na+ 
só entra na célula por difusão (sai somente por transporte ativao-Na+K+ATPase), para 
que a célula possa se repolarizar rapidamente é necessário que saia íons positivos, o 
único íon positivo capaz de sair da célula rapidamente por difusão é o K+, dessa forma, 
após a abertura e fechamento dos canais de Na+, abrem-se os canais de K+. 
 
 
 
 
 
 
 
A saída dos íons K+ começa a devolver para fora as cargas positivas que 
entraram na célula devido a entrada do Na+. A saída do K+ permite que a célula comece 
a se repolarizar. 
 
 
 
Até que esteja completamente repolarizada, voltando ao potencial de repouso. 
 
 
Podemos acompanhar os eventos elétricos que são causados pelos potenciais de 
ação no gráfico a seguir, ou seja, a célula ao ser estimulada sai do potencial de repouso 
de cerca de -90mV devido a abertura de canais de Na+, o interior celular próximo a 
membrana fica cada vez mais positivo até que todos os íons negativos estejam 
acompanhados de positivos, quando isto acontecer teremos potencial de membrana zero, 
mas os íons Na+ continuam a entrar e o interior celular se torna positivo ultrapassando o 
nível do zero, sendo denominado este potencial de potencial de ultrapassagem. Nesse 
momento o permeabilidade ao Na+ começa a diminuir e a permeabilidade ao K+ 
começa a aumentar devido a abertura de canais de K+. A saída de potássio devolve para 
fora íons positivos permitindo que a célula novamente vá se tornando negativa 
(repolarização). 
 
Se durante o potencial de ação o Na+ que deve ficar fora da célula entrou e o K+ que 
deve ficar dentro da célula saiu, pergunta-se: Que mecanismo é utilizado para devolver 
os íons para os seus devidos lugares? 
 
 
 
 
Alguns tecidos como o marcapasso fisiológico do coração (nodo sinusal ou sino- 
atrial), são auto-excitáveis, e possuem ritmicidade, ou seja, são capazes que gerar e 
conduzir potenciais de ação de forma automática. Isso ocorre porque o potencial de 
repouso nestes tecidos é exatamente o limiar de excitação, quando o potencial volta ao 
repouso (que é o limiar de excitação) há novo potencial de ação. Portanto, para que seja 
gerado um potencial de ação o estímulo deve ser forte suficiente para chegar ao limiar 
de excitação que é cerca de 20 mv mais positivo que o potencial de repouso da 
membrana, ou seja, se o potencial de repousoda célula excitável for de -90mV, 20 mV 
mais positivo é -70mv. Se o estímulo for forte suficiente para elevar o potencial de 
repouso da membrana para -70mV chega-se ao limiar de excitação e gera-se um 
potencial de ação, se não chegar nesse limiar diz-se que o estimulo é subliminar, pode 
facilitar o neurônio como veremos mais afrente, mas não gera potencias de ação. 
 
 
 
 
 
Sistema Nervoso 
 
 
O sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso 
Periférico. O sistema nervoso central compreende o encéfalo e a medula espinal, 
enquanto o sistema nervoso periférico se subdivide em nervos, gânglios e terminações 
nervosas. 
E encéfalo é subdividido em lobos, os quais compreendem os lobos: frontal, 
parietal, occipital, temporal. 
 
Dividindo o encéfalo, podemos observar o sulco central, a frente deste observa-
se o giro pré-central com funções motoras e por detrás do sulco central podemos 
observar o giro pós-central com funções sensoriais. Existe uma representação de todas 
as partes do nosso corpo tanto no giro central, quanto no giro pós-central. Quando 
estivermos estudando funções motoras e sensoriais será apresentado o homúnculo 
sensorial e motor. 
 
É bom destacar que a medula espinal faz parte do sistema nervoso central se 
conecta com a periferia através dos nervos espinais. Os nervos funcionam como 
conduites para axônios de neurônios motorores (motoneurônios) e neurônios sensoriais 
dos diversos órgãos sensoriais presentes no nosso organismo. Estes órgãos sensoriais 
permitem que possamos transformar informações sensoriais em potenciais de ação, 
permitindo que possamos interpretar tanto o ambiente externo quanto o ambiente 
interno do nosso corpo, discutiremos esse assunto mais a frente. 
 
O cerebelo possui um circuito intrincado relacionado basicamente ao controle de 
atividades rápidas, a modulação dos circuitos cerebelares através da repetição de 
movimentos permite o aprendizado motor. 
Os núcleso de base também estão realacionados com o controle dos 
movimentos, dependo do circuito que é utilizado. 
 
Outra parte do sistema nervoso refere-se ao sistema nervoso autônomo simpático e 
parassimpático, como o próprio nome indica funciona de maneira automática, 
independente de nossa vontade consciente. Por exemplo, se subimos uma escada 
apressadamente existe aumento da frequência cárdica, ajustes de pressão arterial e 
frequência respiratória independente de querermos ou não que isso aconteça. Os ajustes 
são proporcionais ao grau de condicionamento físico do individuo, quanto mais bem 
condicionado melhor o organismo ajusta estes parâmetros. 
 
 
As funções realizadas pelo sistema nervoso são realizadas por neurônios, 
existem diversos tipos de neurônios, mas os neurônios padrão que será apresentado na 
figura seguinte refere-se ao motoneurônio do corno anterior da substância cinzenta 
medular: 
 
 
O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso, sendo responsável pelo 
automatismo corporal. Na fotomicrografia a seguir podemos observar um neurônio 
padrão e suas principais estruturas: 
 
 
 
Mas, não existem somente neurônios no sistema nervoso central, outras células com 
funções estruturais, imune e até metabólicas estão presentes. Os astrocitos 
correspondem a um destes tipos celulares e recebem este nome porque possuem forma 
de estrela (astro), os astrocitos além de contribuírem para formação da barreira 
hematoencefalica, também possuem função de captação e metabolização de 
neurotransmissores e de função de captação e tamponamento do excesso de íons 
potássio (K+) do liquido cefalorraquidiano após atividade central intensa. No sistema 
nervoso central os capilares são fechados, permitindo a passagem de substancias por 
difusão (para substancias lipossolúveis) ou através dos poros das células para água e 
substancias de baixo peso molecular como os íons. Para substâncias de peso molecular 
mais elevado é necessário mecanismo carreador, para que tal substância possa cruzar a 
barreira hematoencefálica, por exemplo, existem carreadores de glicose (GLUT), 
carreadores para grupos de aminoácidos etc. Para que anestésicos gerais tenham ação no 
sistema nervoso central estes devem cruzar a barreira hematoencefáfica e, para isso, 
estas substâncias devem ser bastante lipossolúveis. 
Outro tipo celular presente no sistema nervoso central são as células da micróglia, estas 
células tem função de fagocitose, tendo função semelhante a de um macrófago. 
Podemos também citar os oligodendrócitos que formam a bainha de mielinha nos 
axônios dos neurônios do sistema nervoso central, enquanto que a células de Schwuann 
formam a bainha de mielina no sistema nervoso periférico. Enquanto uma única célula 
de Schwann forma bainha de mielina em porção única de um axônio, um 
oligodendocito enrola-se em vários axônios, contribuindo para a formação da bainha de 
mielina. Tal fator pode estar relacionado a maior facilidade de regeneração dos nervos 
seccionados da periferia (degeneração e regeneração Walleriana) quando comparados a 
regeneração medular. 
 
Quando falamos de neurônios devemos observar que estes são a unidade morfofuncional 
do sistema nervoso, basicamente no sistema nervoso central existe somente sinapse 
química, onde um neurônio se comunica com o neurônio seguinte através de sinapses, 
não há contato entre um neurônio e outro. A comunicação é realizada através de 
neurotransmissores. Existem alguns tecidos como o musculo estriado cardíaco e 
musculo liso onde as células se comunicam através de gap juntions (junções abertas), 
este tipo de comunicação pode ser considadera como uma sinapse elétrica, como 
observaremos quando estudarmos o tecido cardíaco. 
 
Os neurotransmissores atuam sobre canais iônicos ou sobre receptores relacionados com 
a geração de segundos mensageiros. Os neurotransmissores que atuam sobre canais 
iônicos são de ação rápida, enquanto que a atuação de neutransmissores sobre 
receptores acoplados a proteína G, permite ação mais prolongada. 
Os Receptores excitatórios ou inibitórios da membrana pós-sináptica atuando 
através de canais permitem: 
 
• Excitação através da Abertura de canais de Na+; Condução reduzida através de 
canais de Cl- ou K+; 
• Inibição através da condução aumentada através de canais de CL- ou K+. 
A ação de neurotransmissores sobre o Sistema de segundo mensageiro no neurônio pós- 
sináptico esta relacionado com funções que requerem mudanças prolongadas nos 
neurônios (duração de segundos, semanas, meses ou anos após o neurotransmissor ter se 
dissipado). Ex. 
 
Como exemplo de mecanismos que envolvem somente ação de neurotransmissores 
sobre canais iônicos podemos citar a memória de curto prazo, enquanto que memoria de 
longo prazo envolve neuroplasticidade e ação de neurotransmissores sobre receptores 
acoplados a formação de segundos mensageiros (estudaremos memória mais a frente). 
Quanto as Substâncias químicas que funcionam como Transmissores Sinápticos mais de 
50 substâncias químicas foram demonstradas ou sugeridas como neurotransmissores. 
Características de alguns neurotransmissores de moléculas pequenas possuem ação 
rápida (aferências sensoriais e eferências motoras), enquanto que os Neuropeptídeos 
causam ação prolongada (mudança no número de receptores; abertura e fechamento por 
longo prazo de canais iônicos; mudança no número e tamanho das sinapses). 
Os Neurotransmissores de moléculas pequenas de ação rápida são geralmente 
sintetizados no botão sináptico, um exemplo é a síntese de Acetilcolina (Ach) no botão 
sináptico. 
Acetilcolina: secretada por neurônios em diversas áreas do Sistema Nervoso (SN): 
terminais de grandes; Células piramidais do córtex motor; vários neurônios dos núcleos 
de base; Neurônios Motores que inervam os músculos esqueléticos; neurônios pré- 
ganglionares do SNA; Neurônios pós-ganglionares do SNA-P e alguns do SNA-S 
(figura):Noradrenalina: secretado por neurônios cujos corpos celulares estão localizados no 
Tronco cerebral e hipotálamo. Locus ceruleus (ponte) e secretada pelos neurônios pós- 
ganglionares do SNA-S. 
 
Dopamina: efeito geralmente inibitório - projetam-se, sobretudo para região estriatal 
dos núcleos de base – Efeito geralmente inibitório. 
 
 
 
Serotonina projeta-se para várias regiões do SNC e cornos dorsais da medula 
Espinal - age como inibidor das vias de dor na medula auxilia no controle do 
Humor, efeito ansiolítico e sono. 
 
 
Glicina: secretado, sobretudo nas sinapses da medula espinal  neurotransmissor 
inibitório; 
GABA (ácido gama-aminobutírico)  secretado por terminações nervosas situadas na 
medula espinal, cerebelo, gânglios de base, diversas áreas do córtex  efeito inibitório. 
Glutamato  secretado por terminais pré-sinápticos e muitas vias sensoriais aferentes 
e em diversas áreas do córtex cerebral  excitatório; 
Óxido Nítrico: secretado em áreas do cérebro envolvidas com comportamento de longo 
prazo e memória. 
Neuropeptídeos 
São Sintetizados no corpo celular neuronal e transportados por transporte axonal 
anterógrado, possuem potência mil vezes maior ou mais em relação aos 
neurotransmissores de moléculas pequenas Ex. Beta endorfina; substância P, Hormônio 
Antidiurético (vasopressina ou ADH), ocitocina, fatores hipotalâmicos de liberação. 
Potencial Excitatório Pós-Sináptico (PEPS) e Potencial Inibitório Pós-Sináptico (PIPS). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PE 
Somação espacial e temporal 
 
Potencial de ação único causa PEPS de 0,5 – 1,0 mV – longe do potencial de 
aproximadamente 20 mV requeridos para gerar um potencial de ação. 
Como atingir os ~ 20mV que corresponde ao limiar de excitação mínimo pra que seja 
gerado um potencial de ação ? 
 
 
 
 
Facilitação e Inibição Neural 
 
 
 
 
+ 
 
20 = 20 sinapses disparando 
40 = 40 sinapses disparando 
60 = 60 sinapses disparando 
 
 
 
 
- 6 
- 
Limiar de 
4 
- 
2 
2 
- 4 
- 
6 
-1 
1 1 1 1 
Tempo 
al de 
Potenci 
PI 
M
ili
v
o
lt
s
 
 
 
 
Quanto mais próximo do limiar de excitação um neurônio estiver, mais facilmente este 
neurônio vai disparara potenciais de ação, diz-se então que o neurônio esta facilitado, 
agora, quanto mais longe do potencial de ação ele estiver, mais longe ficara do limiar de 
excitação o que dificultara a geração de potenciais de ação. Por exemplo, existe tipo de 
epilepsias focais, onde os neurônios dos focos epiléticos estão muito próximos ao limiar 
de excitação, o uso de benzodiazepínicos como o diazepan fixa o neurotransmissor 
inibitório GABA no seu receptor abrindo um canal de cloreto (CL-) por tempo 
prolongado tendo, neste caso, efeito antiepilético, mas efeitos colaterais podem surgir, 
pois os neurônios de áreas que não a área do foco epilético possuem potencial de 
repouso normal e o uso desse medicamento poderia causar hiperpolarização e inibição 
do sistema nervoso central com efeitos de sonolência, sedação etc. 
 
 
Fisiologia Sensorial 
 
Sistesma epicrítico (mecanorreceptores): 
 
Receptores sensoriais e circuitos neuronais para o processamento das informações 
(Somestesia) 
Propiocepção (cinestesia): posição e movimento; 
Sensibilidade vibratória; 
Tato fino (epicrítico): estereognosia, grafestesia, discriminação entre dois pontos; 
Sistema Protopático 
Tato Grosseiro (basicamente reconhecimento de pressão); 
Sensações térmicas (calor e frio); 
Dor (dor rápida/aguda – dor lenta (crônica). 
 
Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que eles detectam: 
Cinco tipos básicos de receptores sensoriais: 
1. Meconorreceptor (compressão ou estiramento); 
2.Termorreceptor (calor e frio); 
3. Nocirreceptores (dor); 
 
4. Receptores eletromagnéticos (Luz); 
5. Quimiorreceptores (paladar, olfato, osmolaridade, níveis de O2 e CO2). 
 
 
 
• Quanto ao calibre das fibras estas são classificadas em Aalfa, Abeta, Agama, 
Adelta e tipo C. Havendo diminuição do diâmetro do axônio de alfa em direção 
as fibras tipo delta. As fibras tipo C são as de menor diâmetro e, 
desmielinizadas. As terminações nervosas livres possuem fibras Adelta e tipo C, 
enquanto que o restante (figura acima) possuem fibras tipo Abeta. Classificação 
das fibras nervosas Sensoriais: 
 
• Grupo IA: fuso muscular (média de 17 micrômetros – classificação geral Aα); 
 
• Grupo IB: fibras do órgão tendinoso de golgi (cerca de 16 μm - classificação 
geral Aα); 
• Grupo II: Fibras de recepção tátil fina e de terminações secundárias do fuso 
muscular ( média 8 μm – classificação geral Aβ e Aγ); 
• Grupo III: Fibras termorreceptoras, tato grosseiro e sensibilidade dolorasa em 
pontada ( cerca de 3 μm – classificação geral tipo Aδ); 
• Grupo IV: Fibras amielínicas  dor, coceira, temperatura e tato grosseiro 
(diâmetro 0,5-2,0 μm - classificação geral tipo C) 
 
 
Ainda, podemos observar que os receptores sensoriais se adaptam rápida ou lentamente 
ao estimulo, por exemplo, os corpúsculos de Paccini, se adaptam em centésimo de 
segundo, enquanto que os órgãos terminais de Ruffini que respondem a sinais pesados 
de pressão contínua se adaptam lentamente (muito pouco). 
Receptores de adaptação rápida detectam alterações da intensidade do estímulo 
(receptores de movimento ou fásicos). Reagem quando uma alteração esta ocorrendo 
(Meissner, Paccini). Receptores de adaptação lenta detectam continuamente a 
intensidade do estímulo – receptores tônicos. Continuam a transmitir os impulsos 
enquanto os estímulos estiverem presentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sensações somáticas: Organização geral 
Classificação: 
1. Sensações somáticas mecanorreceptivas incluem tato e posição; 
 
2. Sensações termorreceptivas: calor e frio; 
 
3. Sensação de dor. 
 
As terminações nervosas livres estão relacionadas com a detecção de tato, pressão, 
dor, temperatura, sendo formadas por fibras A∆ (dor rápida) e C (dor lenta-crônica). 
Corpúsculo de Meissner esta presente, sobretudo na pele glabra (pontas dos dedos) e 
lábios, se adapta rapidamente sndo sensível a toque muito leve sobre a pele e vibração 
de baixa frequência até 80 Hz, sendo formadas por fibras do tipo Aβ. 
Pêlo tátil ou órgão terminal piloso - como o corpúsculo de Meissner se adapta 
rapidamente detecta o movimento de objetos sobre a superfície do corpo ou contato 
inicial, são supridas por fibras do tipo Aβ. 
Corpúsculo de Pacini localizado abaixo da pele ou mais profundos, se adaptam 
rapidamente, possuem a capacidade de detecção de vibração 80-300 Hz ou alterações 
mecânicas rápidas e são supridos por fibras do tipo Aβ. 
Órgão terminal de Ruffini - pouca adaptação estão relacionados a sinalização de 
deformação sobre a pele – também encontrados nas cápsulas articulares, respondem a 
rotação das articulações e também são supridos por fibras do tipo Aβ. 
Os reflexos musculares estão relacionados com o fuso neuromuscular e com o aparelho 
tendinoso de golgi. 
Vias sensoriais de transmissão até o Sistema Nervoso Central (SNC) 
 
Principais: 
 
Via da coluna dorsal-lemnisco medial; 
Via Antero-lareral. 
As duas vias se juntam parcialmente no tálamo. 
 
A via da coluna dorsal (sistema epicrítico) esta relacionada com: 
 
1. Sensações de tato que requerem alto grau de localização do estímulo; 
 
2. Sensações de tato fino; 
 
3. Sensações vibratórias; 
 
4. Movimento contra pele; 
 
5. Sensação de Posição; 
 
6. Sensação fina de pressão; 
 
Fibras mielinizadas mais caliborosas – 30-110m/s, as quais transmissão com fidelidade 
temporal e espacial modalides sensoriais mecanorreceptivas-Orientação espacial das 
fibras. 
 
 
 
 
Via Antero-Lateral (Sistema Protopático) 
 
1. Dor (dor rápica espinotalamico lateral/ dor lenta espinorreticular). 
 
2. Sensações térmicas: Frio e Calor (espinotalamico lateral) 
 
3. Sensações de imprecisas de pressão (espinotalâmico anterior) 
 
4. Sensações decócegas e prurido (espinotalamico lateral) 
 
5. Sensações sexuais (espinotalamico lateral) 
 
Amplo espectro de modalidades sensoriais, formada por fibras mielinizadas finas e 
amielinizadas que transmitem os potenciais de ação com velocidade de até 40m/s - 
sensações que não precisam de fidelidade espacial e temporal. 
 
 
Em relação à interpretação das modalidades sensoriais o córtex não tem função 
absoluta, apesar de ser responsável pela interpretação precisa das informações sensoriais 
não é responsável pela interpretação total; localização e interpretação imprecisa, mais 
dor e temperatura é função do tálamo. 
O Córtex sensorial (Somatossensorial) 
 
O córtex sensorial possui a representação de todas as partes do nosso corpo. 
 
 
Dessa forma, podemos observar o Homúnculo de Penfield ou Homúnculo Sensorial, 
onde a sensibilidade é diretamente proporcional ao tamanho do órgão, ou seja, quanto 
mais sensível maior, possuindo dessa forma mais receptores sensoriais. O tamanho dos 
órgãos é diretamente proporcional ao número de receptores sensoriais em cada área 
periférica do corpo. 
 
 
 
 
As Funções da área Somatossenrorial I são observadas quando se faz uma Excisão 
bilateral das mesmas, nesse caso observa-se Incapacidade de: 
Localização discreta de sensações em diferentes partes do corpo  localização 
grosseira permanece; 
Analisar diferentes graus de pressão sobre o corpo; 
Avaliar o peso dos objetos; 
Avaliar contornos e formas dos objetos (astereognosia); 
Incapacidade de avaliar textura; 
Perda da Grafestesia; 
 
Não há perda de capacidade de detecção dolorosa e térmica , porém as 
sensações são pouco localizadas. Função de áreas mais inferiores. 
Função das Áreas de Associação Somatossensoriais (5 e 7): 
 
Estão relacionadas com os significados mais profundos das informações sensoriais; 
 
Estimulação elétrica causa sensações sensoriais complexas como sensação de um 
objeto. 
Esta recebe sinais provenientes da: 1. área somatossensorial I, 2. núcleos talâmicos, 3. 
córtex visual, 4. córtex auditivo 
 
 
 
Sensações Somáticas, Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas. 
 
 
Estímulos que causam dor: 
 
Mecânicos; 
 
Térmicos; 
 
Químicos (bradicinina, serotonina, histamina, K+, acetilcolina, enzimas proteolíticas, 
prostaglandinas e substância P). Extratos de tecido lesado causam dor intensa quando 
injetados sob a pele (substâncias relacionadas ao processo inflamatório). 
Tipos de dor: 
 
Dor rápida (aguda, pontual, em pontada, dor elétrica) – fibras do tipo Aδ – via 
espinotalamica lateral. 
Dor lenta (crônica, em queimação, persistente, pulsátil, nauseante) – fibras do tipo C – 
via espinorreticular. 
Nociceptores: 
 
Mecânicos tipo Aδ  respondem a estímulos mecânicos fortes (espetar a pele com uma 
agulha ou apertar com uma pinça)  dor rápida 
Polimodais tipo C  respondem a vários tipos de estímulos (mecânicos, térmicos e 
químicos)  dor lenta (crônica). 
Hiperalgesia – natureza não adaptável dos receptores de dor. 
 
 
Existem duas vias para transmissão da dor para do SNC – Dentro da via antero-lateral 
exitem duas subvias para aferencia de informação de dor. 
Via da dor rápida (aguda) (NEOESPINOTALÂMICA)  A∆  6-30m/s 
Via da dor lenta (Crônica) – (PALEOESPINOTALÂMICA): C  0,5-2m/s 
Somente 1/10 à ¼ das Fibras da dor lenta passam para tálamo, a maioria termina na 
Formação reticular do mesencéfalo, ponte e bulbo, área tectal do Mesencéfalo, colículos 
superiores e Inferiores e substância cinzenta periaquedutal, não chegando ao córtex 
cebreal, determinado que a dor seja mal localizada. Na formação reticular esta 
localizada a área ativadora central, dessa forma, como a dor termina, sobretudo nessa 
região há dificuldade fisiológica de se dormir com dor. 
 
 
Sistema de supressão da dor (analgesia) no encéfalo e medula espinal 
 
Sistema opióide central: beta endorfina, met e leu-encefaninas e dinorfina. 
 
O sistema de supressão da dor envolve a ativação central de núcleos como o 
paraventricular e periaquedutal que cujos neurônios se dirigem para o núcleo magno da 
rafe, principal núcleo serotoninérgido presente na ponte. Estes neurônios uma vez 
ativados atuam estimulando interneurônios encefarlinérgicos na medula espinal, estes 
neurônios liberam encefalinas pré e pós-sinápticamente sobre os neurônios de segunda 
ordem das vias da dor, a endorfina atua sobre receptores Mu-opióides acoplados a 
proteína G que resulta em inibição da adenilil ciclase com diminuição de AMPc o que 
causa abertura de canais de K+ cauando hiperpolarização pré e pós-sináptica 
diminuindo a aferência dos potenciais de ação proveninentes dos nocirreceptores. 
 
A estimulação de meanorreceptores nos mesmos locais que são submetidos a estímulos 
álgicos resulta em diminuição da dor, isso ocorre provavelmente porque os 
mecanorreceptores teriam prioridade para aferir com as informações em relação à dor 
(teoria da comporta). Segundo a figura abaixo, podemos observar que a dor pode ser 
suprimida devido a ativação de interneuronios encefalinérgicos por ramificações 
axônicas partindo dos mecanorreceptores. 
 
 
Existem algumas teorias para a explicaçao da dor referida, ou seja, a dor que ocorre nas 
visceras e o paciente a refere sob a pele acima do órgao afetado ou afastado deste órgao. 
Acredita-se que a referência da dor sentida nas visceras sob a pele se deva a ativação de 
receptores relacionados a via visceral verdadeira suprida por neurônios do sistma 
nervoso autônomo simpático e parassimpático, enquanto que se forem estimulada 
nociceptores parietaias (peritônio, pleura, pericárdio) sentiremos a dor mais bem 
localizada. Quando referimos a dor que ocorre em uma regiao para outras partes do 
corpo, isso se dependo do dermatomo de origem embriológica do órgao e não o 
dermatomo que ele se encontra depois da vida adulta. 
 
 
 
 
Funções Motoras da Medula Espinal e do Tronco Encefálico 
 
Reflexo de estiramento muscular esta relacionado ao fuso neuromuscular, quando o 
músculo é estirado ele se contrai instantaneamente impedindo a variação significativa 
do seu comprimento. 
Aplicações clínicas do reflexo de estiramento: 
 
 
A percussão do tendão patelar resulta no estiramento do musculo reto femoral e dos 
fusos neuromusculares presentes neste músculo. O estiramento dos fusos resulta em um 
reflexo monossinátpico que estimula o musculo que foi estirado e inibe o antagonista, 
no caso o semitendinoso, permitindo que o membro seja estendido. 
 
Aparelho Tendinoso de Golgi 
 
Provoca o relaxamento quando a tensão nos músculos aumenta, ou seja, está 
relacionado a um reflexo oposto ao mediado pelo fuso neuromuscular, neste caso o 
aumento da tensão muscular resulta na inibição da contração do musculo que esta sendo 
muito estirado (reto femoral), enquanto que o músculo antagonista é estimulado, caso o 
semitendinoso. 
 
 
 
Reflexos que ajudam a evitar lesões no corpo 
Reflexos de Retirada 
Acompanhado da extensão do membro contralateral, produzem reações musculares 
adequadas a retirada de parte do corpo do campo de ação de um estímulo nocivo. Está 
relacionado com a estimulação de nocirreceptores, como por exemplo, colocar a mão 
numa chapa quente e retirar rápida e involuntariamente ou pisar num espinho. Os 
potencias de ação provenientes dos nocirreceptores aferem até a região dorsal da 
substancia cinzenta medular onde através de um circuito polissináptico há inibição do 
reto femoral que está relacionado ao movimento de extensão do membro, que deverá ser 
flexionado, para isso o músculo semitendinoso é estimuldo via interneuronio. Enquanto 
que no lado contralateral da medula o musculo reto femoral é estimulado e o 
semitendinoso é inibido permitindo a extensão do membro contralateral. 
 
 
 
 
 
 
Podemos citar também diversos outros reflexos que dependem exclusivamente de 
circuitos neurais presentes na medula espinal, como: 
Reflexos deMarcha; 
 
Reflexo plantar: a pressão nas plantas dos pés faz com que as pernas fiquem 
rigidamente estendidas  reação de suporte positivo ou sustentação positiva; 
Reflexos Vesicais e Retais. 
 
 
Controle cortical e do tronco encefálico sobre a função motora 
 
 
O ser humano possui o córtex motor muito desenvolvido, a perda do córtex resulat em 
perda, sobretudo dos movimentos dos dedos, mãos e parte distais dos membros. 
Movimentos grosseiros do tronco, pernas e ombros ainda permanecem por serem 
controlados por vias subcorticais. 
Córtex motor é dividido em três subáreas: 
 
Córtex motor primário; Área pré-motora; Área motora suplementar. 
 
 
O córtex motor é bastante desenvolvido principalmente para o controle dos movimentos 
das mãos e diversos aspectos relacionados à vocalização. O homúnculo motor é bem 
semelhante ao homúnculo sensorial, com mãos e boca bastante grandes. 
 
 
 
 
Transmissão de Sinais do Córtex Motor para os músculos 
 
Trato corticoespinhal (piramidal)  diretamente do córtex para medula espinal; 
 
Trato extracorticoespinhal (extrapiramidal)  origina-se nos núcleos da base e vários 
núcleos do tronco cerebral 
 
 
 
 
 
Vias Extracorticoespinhais 
 
Núcleos da base, tronco cerebral e cerebelo recebem sinais motores do sistema 
Corticoespinal sempre que um sinal é transmitido para a medula para causar atividade 
motora. 
Núcleo rubro: possui reprentação Somatotópica dos músculos; Controle de movimentos 
grosseiros das extremidades. Termina sobre interneurônios e neurônios motores que 
controlam os músculos mais distais das extremidades. 
Estimulação dos Neurônios Espinhais 
 
Pode-se observar na figura abaixo um corte transversal de um segmento da medula 
espinal ilustrando múltiplos feixes motores que entram na medula a partir do encefalo. 
 
 
Maioria dos níveis da medula, as fibras terminam sobre interneurônios na área 
intermediária da substância cinzenta medular. Na dilatação cervical da medula onde as 
mãos e dos dedos estão representados, grande número de fibras corticoespinhais 
terminam diretamente sobre motoneurônios formando uma via direta para o controle da 
contração. 
Remoção do Córtex motor primário, se a área pré-motora e motora suplementar não 
forem lesadas causa perda do controle voluntário dos movimentos finos das 
extremidades dos membros, sobretudo das mãos e dedos, demostrando a importância de 
vias subcorticais para o controle motor mais grosseiro. 
Sustentação do corpo contra a ação da gravidade: Papel dos núcleos reticulares e 
vestibulares. 
Os núcleos reticulares pontinhos estão relacionados com a ativação de músculos 
antigratários permitindo a sustentação do corpo na posição ereta contra ação da gravide, 
agora, estes músculos podem ser relaxados ao ser estimulada outra região localizada no 
tronco encefálico denominada de formação reticular bulbar, a qual recebe entradas de 
controle a partir dos tratos corticoespinais e rubroespinais sobretudo. Os corpos 
celulares dos neurônios presentes nestes régios se dirigem para a medula espinal 
estimulando ou inibindo os motoneuronios que controlam o tônus dos músculos 
antigravitacionais (paravertebrais e extensores das extremidades). A ação dos núcleos 
vestibulares (recebem informações do sistema vestibular) também tem função 
importante na manutenção da tonicidade dos músculos antigravitários, em resta aos 
sinais do sistema vestibular. 
 
 
 
 
 
 
 
A transecção em região mesencefálica resulta em perda das entradas e do controle a partir 
córtex motor, núcleo rubro e núcleos de base estimulam neurônios da formação reticular 
bulbar que tem função inibitória sobre a formação reticular pontina, o resultado é que o 
núcleo inibidor reticular bulbar perde à função resultando em hiperatividade do sistema 
excitatório pontinho causando rigidez de músculos antigravitacionais: pescoço, tronco e 
extensores das patas, podendo ser observado na figura do cão que é submetido a 
transecção em nível cervical alto acima da formação reticular pontina, o resultado é a 
rigidez de descerebração, sou seja, incapacidade de relaxar os músculos antigravitários. 
 
 
No caso de Acidente Vascular Encefálico (AVE) ocorre perda da irrigação para córtex 
ou para o trato corticoespinal. Na maioria dos AVEs a lesão também atinge os núcleos 
de base resultando em espamos musculares do lado contralateral do corpo devido a 
perda das entradas de controle das regiões lesadas para a ativação da formação reticular 
bulbar bulbar, que tem função inibitória sobre a formação reticular pontina, sem o 
controle inibitória a formação reticular pontina se torna muito ativa, causando a 
espasticidade. 
 
 
Sensações vestibulares e controle do equilíbrio 
 
Sistema Vestibular esta localizado na parte petrosa do osso temporal  labirinto ósseo 
onde se encontra o labirinto membranoso do sistema vestibular, composto: 
Cóclea (audição); 
 
Três canais semicirculares; 
 
Duas grandes câmaras, utrículo e sáculo. 
 
Canais semicirculares  movimentos angulares 
Sáculo e útriculo (mácula)  aceleração linear. 
 
Contribuição do Cerebelo e dos núcleos da base para o controle motor 
 
Coordenação dos movimentos motores pelo cerebelo 
Recebem sinais dos receptores proprioceptivos das articulações, músculos, áreas de 
pressão do corpo. 
Recebe informações do córtex motor, núcleos de base e formação reticular sendo um 
centro coletor de informações sobre o estado físico do corpo. 
O cerebelo é essencial no controle das atividades motoras rápidas: corrida, datilografia, 
tocar instrumentos, falar. 
Compara o movimento pretendido com o movimento realizado gernado sinais 
corretivos para diminuir ou aumentar os níveis de ativação de músculos específicos. 
Células de Purkinge e a correção de erros motores – Papel das fibras trepadeiras. 
 
Quando realizamos um movimento pela primeira vez o grau de acentuação motora no 
inicio da contração e inibição no final quase sempre são incorretos. 
Depois que os movimentos são executados até centenas de vezes? 
 
Sensibilidade a longo prazo das células de Purkinge é alterada; 
 
Fibras trepadeiras alteram sua frequência de disparos – aumentando de 1 para 4/seg ou 
caindo para zero, resultando em alteração da sensíbilidade a longo prazo das células de 
Purkinge. O Complexo olivar inferior recebe eferencias motoras e aferencias sensoriais 
– compara – se o movimento pretendido não for igual ao realizado as fibras trepadeiras 
estimuladas ou inibidas levando a alterações de longo prazo da sensibilidade das células 
de Purkinge. A resposta das células de Purkinge para responder às fibras paralelas das 
células granulares também é alterada. 
Anormalidades clínicas do cerebelo 
 
Dismetria e ataxia  movimento passa do ponto seguido de hipercorreção (dismetria) 
– Ataxia movimentos sem 
coodenação; Deficiência de 
progressão: 
Disdiadococinesia  perde-se a percepção das partes do corpo durante movimentos 
rápidos 
Disartria  fala 
 
Nistagmo cerebelar  tremor do globo ocular (falha em amortecer os movimentos) – 
lesão dos lóbulos floculonodulares. 
Hipotonia  lesão de núcleos cerebelares profundos (denteado e interpósito)  perda 
da facilitação cerebelar do córtex motor e núcleos motores do tronco encefálico. 
 
 
 
 
Núcleos de base e suas funções motoras 
 
Núcleos da base recebem e devolvem os sinais para o córtex. 
 
Controlam padrões de movimentos aprendidos (hábeis)  Ex. escrever, digitar, tocar 
um instrumento, cortar papel com tesoura, jogar, alguns aspectos da vocalização. 
Função dos núcleos de base na execução de padrões de atividade motora – O circuito do 
Putâmen. 
 
 
Papel dos núcles de base no controle cognitivo de sequencias de padrões motores – O 
circuito do caudado. Controle cognitivo da atividade motora envolve Padrões 
sequenciais de movimentos em vez de estimular movimentos musculares individuais, 
cuja função é atingir um objetivocomplexo, como fugir de um animal. A ativação desse 
circuito nos permite a capacidade cognitiva ao se deparar com um animal feroz integrar 
rapidamente que sequencia de movimentos e músculos serão necessários para que um 
objetivo que o objetivo complexo de fugir do animal tenha sucesso. 
 
 
Os núcleos de base também função na alteração da cronologia e da escala dos 
movimentos 
Exemplo: 
 
Escrever a letra “a” rápida ou lentamente; 
Escrever um “a” pequena ou grande. 
Síndromes clínicas resultantes de lesões dos núcleos da base 
 
Doença de Parkinson  destruição da substância negra – 1. rigidez, 2. tremor 
muscular e 3. incapacidade de iniciar movimentos (acinesia). 
Doença de Huntington (hereditário 4ª. ou 5ª. Década de vida)  perda de neurônios 
GABAérgicos (núcleo caudade e putâmem)  perda da inibição – salvas espontâneas 
de atividade do globo pálido e substância negra que causam os movimentos de distorção 
Córtex cerebral, funções intelectuais do cérebro, aprendizado e memória 
 
 
 
 
 
 
Em 19 de cada 20 pessoas a área de Wernicke fica localizada no hemisfério 
cerebral esquerdo determinando que a pessoa seja destra, nessa área todos os diferentes 
tipos de sensações são interpretadas a fim de ser encontrado um significado comum. 
Sem a área de Wernicke a pessoa não perde a capacidade de escutar, ver etc., mas perde 
a capacidade de chegar a um significado complexo ao receber varias informações 
sensoriais ao mesmo tempo. Por exemplo, um indivíduo se perde na floresta, esta 
andando e começa a ver a mato se mexer, começa a escutar barulhos estranhos e ve algo 
amarelo com pintas pretas entre a vegetação, certamente será capaz de integrar estas 
diversas informações sensoriais para chegar a conclusão que se trata de uma onça, que é 
um animal selvagem, e que este indivíduo deve se afastar dali. 
A Função da área contralateral a área de Wernicke esta relacionada com 
entender e interpretar música, linguagem corporal, entonação da voz e relações 
espaciais do corpo como ambiente. 
 
 
 
 
Outra região importante é o Giro angular, localizada atrás da área de Wernicke 
está relacionada com a compreensão da palavra escrita (leitura). Problemas no giro angular 
resulta em incapacidade de interpretar o significado da palavra escrita o que é 
denominado de dislexia. 
 
Memória – Papéis da facilitação e inibição sináptica 
 
Quando o terminal sensorial é estimulado repetitivamente ocorre habituação (memória 
negativa) que faz o neurônio perder sua resposta a estímulos repetitivos que são 
insignificantes. Se um estímulo nocivo estimular o terminal facilitador, ocorre 
facilitação, estímulo cada vez mais intenso permite que a memória dura dias a semanas. 
Ou seja, sempre que envolvemos o sistema límbico (emoções) isso facilita a passagem 
das memórias de curto para longo prazo, basta pensarmos que lembramos mais, nas 
nossas vida, de acontecimentos muito bons ou muitos ruins, ou seja, àqueles eventos 
que estimulam o sistema límbico. 
 
 
 
 
Classificação das memórias 
 
Memória de curto prazo  ativação de circuitos neuronais reverberativos ou facilitação 
ou inibição pré-sináptica, acredita-se que este tipo de memória esteja relacionada ao 
acúmulo de Ca++ no botão sináptico. 
 
 
 
 
Memória de médio prazo relaciona-se com alteração em terminais pré ou pós-sinápticos 
- Mecanismo molecular da memória intermediária – Mecanismo para facilitação  + Adenilil 
ciclase  aumento de AMPC  PKA  bloqueio dos canais de K+ com consequente abertura 
de canais de Ca++  aumento da liberação de neurotransmissor para o neurônio seguinte  
facilitado 
 
 
Mecanismo de Habitucação para estímulos irrelevantes esta relacionado com bloqueio de 
canais de Ca++. A diminuição da entrada de íons Ca++ no botão sináptico resulta na diminuição 
da liberação de neurotransmissores. 
 
 
 
 
Memória de longo prazo esta relacionada a neuroplasticidade. Mudanças estruturais que 
ocorrem nas sinapses durante o desenvolvimento de memória de longo prazo. Mais 
importantes mudanças estruturais: 
Aumento de receptores; 
 
Aumento do número de vesículas transmissoras; 
Aumento do número de terminais pré-sinápticos; 
Número de neurônios e suas conectividades mudam durante aprendizagem (primeiro 
ano de vida “use-o ou perca-o”). 
Consolidação da memória 
 
Ocorre por mudanças químicas, físicas e anatômicas que necessitam de 5-10 minutos 
para uma consolidação mínima e 1h ou mais para consolidação forte. Forte impressão 
sensorial seguida de convulsão, concussão, anestesia geral ou qualquer fator que impeça 
a função cerebral bloqueia a consolidação de memória. Repetição aumenta a 
transferência de memória de curto para longo prazo. 
Hipocampo promove armazenamento de memórias. Ocorre amnésia anterógrada após 
lesões do hipocampo. Amnésia retrógrada: incapacidade de recordar memórias do 
passado devido a lesões de várias regiões encefálicas incluindo hipocampo e tálamo.