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Sistema nervoso O sistema nervoso é responsável pela interação do estímulo, a resposta entre o ambiente e o organismo e pela regulação e coordenação de outros sistemas corporais. Ele atua em conjunto com o sistema endócrino. O sistema nervoso é dividido em partes com base topográfica em sistema nervoso central (SNC), que compreende o encéfalo e a medula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), composto de nervos espinais e cranianos. Ele também pode ser dividido em sistema somático que se refere à locomoção e sistema autônomo ou visceral, cujo as funções estão relacionadas aos órgãos internos, como frequência respiratória e cardíaca. Os sistemas nervoso simpático e parassimpático fazem parte do sistema nervoso autônomo. SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central (SNC) recebe e interpreta as informações sensoriais, controla os comportamentos motores simples e complexos, e utiliza a lógica dedutiva e indutiva. Ele é composto pela medula espinal e pelo encéfalo. A medula espinal percorre a coluna vertebral, enquanto o encéfalo está alojado na cavidade craniana e é envolto por uma cápsula óssea. Ambos estão envoltos por várias camadas meníngeas que delimitam espaços preenchidos de líquido. O sistema nervoso central é protegido por ossos e propriedades amortecedoras do líquido cérebro espinal. Figura 1- Encéfalo Figura 2- Medula espinal Medula espinal A medula espinal é um cilindro alongado, achatado dorsalmente e esbranquiçado. De acordo com as divisões da coluna vertebral, a medula espinal pode ser dividida em: · Medula espinal cervical · Medula espinal torácica · Medula espinal lombar · Medula espinal sacral · Medula espinal caudal ou coccígea. As fibras nervosas que penetram a medula espinal formam a raiz dorsal, enquanto as fibras nervosas que deixam a medula espinal formam a raiz ventral. O forame intervertebral une as raízes dorsal e ventral e formam o nervo espinal. Dentro da raiz dorsal há um gânglio espinal que contém neurônios sensoriais. Cada par de nervos espinais é responsável pela inervação de um segmento corporal. Figura 3- Coluna vertebral com a medula espinal de um cão Figura 4- Cauda equina de um suíno SUBSTÂNCIA CINZENTA A substância cinzenta é envolvida por uma substância branca e seu formato se assemelha a uma borboleta. Ela é composta por corpos celulares, neurônios e células da glia. As colunas bilaterais da substância cinzenta são: · Coluna dorsal; · Coluna lateral; · Coluna ventral. A coluna dorsal consiste em neurônios viscerais somáticos e aferentes, com tendência de agrupamento de seus corpos celulares. Núcleos são aglomerados de corpos celulares com funções semelhantes. Esses núcleos podem se prolongar em toda a extensão da medula espinal ou podem estar restritos a determinados segmentos. As colunas laterais da coluna toracolombar possuem neurônios visceromotores. A coluna ventral é composta por neurônios motores. Os neurônios da medula espinal podem ser caracterizados como interneurônios ou neurônios eferentes. Neurônios eferentes espinais enviam axônios para a substância branca para formar vias ascendentes até o encéfalo. Eles são ativados por neurônios aferentes, que se excitam em resposta à estimulação das vísceras, dos músculos, das articulações ou da pele. Podem ser classificados como somáticos ou autônomos (visceral). SUBSTÂNCIA BRANCA A substância branca se posiciona superficialmente na medula espinal, envolvendo a substância cinzenta. São formadas por fibras nervosas mielinizadas ascendentes e descendentes. As bainhas de mielina formadas por oligodendrócitos conferem a cor esbranquiçada à substância branca. A substância branca é dividida em colunas ou funículos compostos por fascículos (ou tratos) de fibras nervosas de origem, destino e função comuns. Eles são: ● Funículo dorsal; ● Funículo ventrolateral. O funículo dorsal transporta informações sobre sensações superficiais e profundas até o encéfalo. O funículo ventrolateral consiste em tratos nervosos sensoriais ascendentes e tratos nervosos motores descendentes. Caso haja lesões no funículo dorsal tais lesões irão resultar em déficits sensoriais, enquanto lesões no funículo ventrolateral podem causar déficits sensoriais e motores, resultando em paralisia de determinados músculos. Figura 5- Medula espinal cervical (secção transversal). ARCOS REFLEXOS DA MEDULA ESPINAL Reflexos são reações inconscientes relacionadas a um estímulo específico. Arco reflexo é a resposta de um órgão receptor para um estímulo específico, como toque, som e entre outros. Neurônios aferentes transportam o impulso iniciado para o sistema nervoso central. Sinapse conecta o neurônio aferente com um neurônio eferente e transporta o impulso do centro para o órgão efetor (músculo, glândulas, etc.) na periferia. Há três categorias típicas de reflexos espinais que possuem importância clínica, são elas: ● Reflexo de estiramento; ● Reflexo de escape; ● Reflexo cutâneo do tronco. O reflexo de estiramento induz um estiramento abrupto e uma contração imediata do músculo. O reflexo de escape é um reflexo multissináptico, o qual é iniciado pelas terminações nervosas livres na periferia. Ela estimula os neurônios aferentes de vários grupos musculares. O reflexo cutâneo do tronco é obtido ao se picar a pele e observar um breve tremor, devido à contração do músculo cutâneo do tronco. Figura 6- Representação reflexo medular ENCÉFALO Órgão responsável pelo controle do corpo, pela regulação, coordenação e integração do restante do sistema nervoso. Ele pode ser dividido em cinco partes: ● Rombencéfalo (parte posterior) com: – Mielencéfalo, medula oblonga (bulbo); – Metencéfalo, ponte e cerebelo; ● Mesencéfalo (parte média); ● Prosencéfalo (parte anterior) com: – Diencéfalo; – Telencéfalo. ● Prosencéfalo (parte anterior) com: – Diencéfalo; – Telencéfalo. Macroscopicamente, o encéfalo pode ser dividido em: ● Cérebro; ● Cerebelo; ● Tronco encefálico com: – Medula oblonga, bulbo; – Ponte; – Mesencéfalo. O encéfalo é delimitado pela cavidade do crânio, dividido em cavidade rostral (cérebro) e cavidade caudal (cerebelo). Figura 7- Estruturas do encéfalo Rombencéfalo MIELENCÉFALO Compreende a medula oblonga ou bulbo. A medula oblonga coordena a respiração e a circulação, juntamente com os centros superiores do córtex. Ademais, os núcleos para vários reflexos para a proteção do olho (reflexo palpebral, secreção lacrimal), do trato respiratório superior (espirro e tosse), a ingestão de alimentos (amamentação, deglutição) se situam na medula oblonga. Lesões na medula oblonga resultam em déficit dos nervos craniais e podem causar morte em casos graves. Metencéfalo Constitui a parte rostral do rombencéfalo e pode ser dividido em: ● Ponte transversa; ● Cerebelo; ● Tegmento do metencéfalo; ● Véu medular rostral. PONTE Consiste em uma parte ventral e outra dorsal. A ponte possui vários núcleos responsáveis pelo controle das funções motoras do corpo. CEREBELO É a segunda maior parte do metencéfalo, localiza-se acima do 4° ventrículo e está conectado ao tronco encefálico. Suas funções estão relacionadas ao equilíbrio e à coordenação dos músculos esqueléticos com relação a postura e locomoção. Déficits na função cerebelar resultam em ataxia cerebelar, que é a perda de equilíbrio e de coordenação. Figura 8- Anatomia do encéfalo MESENCÉFALO O mesencéfalo pode ser dividido em: ● Teto mesencefálico, também denominado lâmina tectal ou corpos quadrigêmeos; ● Tegmento mesencefálico; ● Pedúnculos cerebrais. O mesencéfalo desempenha um papel importante na coordenação do funcionamento motor voluntário controlado.Figura 9- Estruturas do mesencéfalo Prosencéfalo Diencéfalo O diencéfalo só é visível na face ventral do encéfalo. Ele pode ser dividido nas seguintes partes: ● Epitálamo; ● Tálamo; ● Metatálamo; ● Hipotálamo. O epitálamo compreende a epífise ou glândula pineal. A epífise é uma glândula endócrina que secreta melatonina e outros compostos que afetam a atividade sexual. Tálamo é a maior parte do diencéfalo e pode ser dividido em tálamo dorsal e subtálamo. O tálamo dorsal é composto por núcleos, através dos quais é enviado o estímulo para o córtex cerebral, incluindo informações sensoriais de tratos aferentes a partir de órgãos gustativos, ópticos, acústicos e vestibulares (exceto olfativos). O subtálamo contém os núcleos subtalâmicos que atuam como estações de redistribuição na via motora extrapiramidal. Figura 10- Encéfalo do cão Figura 11- Diencéfalo Funções do diencéfalo A epífise (glândula pineal do epitálamo) é uma glândula endócrina que regula a atividade sexual e suas alterações sazonais. Ela também está envolvida no ciclo de sono e vigília do metabolismo. O hipotálamo controla a hipófise (glândula hipofisária) e, portanto, o sistema endócrino. Seu papel é fundamental para o comportamento, incluindo a alimentação, e regula a temperatura do corpo e o sistema nervoso autônomo. Telencéfalo Pode ser dividido em: ● Paleopálio; ● Arquipálio; ● Neopálio. o paleopálio está relacionado principalmente ao olfato, o arquipálio forma a parte medial de cada hemisfério e se prolonga da fissura longitudinal para dentro do hemisfério como o hipocampo. O neopálio constitui a parte predominante do cérebro e pode ser dividido em lobos denominados conforme os ossos que o recobrem. Assim tem-se os lobos frontal, parietal, temporal e occipital. As áreas motoras se localizam no lobo frontal, as áreas sensoriais ficam no lobo parietal, a área auditiva está incluída no lobo temporal e o lobo occipital inclui a área visual. Sistema límbico É conjunto de estruturas encefálicas envolvidas no comportamento emocional. O sistema límbico recebe impulsos olfativos do lobo piriforme, o qual dá início à maioria das atividades motoras viscerais, mas também desencadeia comportamento emocional, como medo, agressão e prazer aparente. O sistema límbico influencia fortemente a sede, a fome e o comportamento sexual, e está intimamente relacionado à formação reticular. Figura 12- Lobos cerebrais. Funções do telencéfalo O córtex cerebral pode ser dividido em áreas conforme sua função. A área somestésica recebe informações táteis e cinestésicas da pele. Essa área pode ser subdividida em partes que recebem informações apenas da metade contralateral do corpo e partes que recebem informações das duas metades do corpo. O lobo piriforme, influencia a atividade endócrina, visceral e emocional por meio de suas conexões com o hipotálamo, com o septo pelúcido e com o giro do cíngulo. Nos humanos, ele desempenha um papel importante no processo de aprendizado e memória. Vias do sistema nervoso central As vias do sistema nervoso central não podem ser visualizadas anatomicamente, e consistem em unidades funcionais compostas de axônios ascendentes ou descendentes que percorrem o mesmo trajeto e conduzem informações de um local para o outro. Sua função e sua posição são determinadas pela avaliação dos resultados de lesões induzidas a determinadas partes do sistema nervoso central. Vias ascendentes Vias aferentes somáticas gerais As vias aferentes somáticas gerais conduzem informações de diversos tipos de receptores na pele e em tecidos somáticos mais profundos até o encéfalo. Entre essas informações, estão as modalidades sensoriais: toque, pressão, sensação vibratória, sensação térmica, dor e sensação cinestésica relacionada à angulação de articulações e tensão muscular. Figura 13- Sistema lemniscal medial Vias aferentes dos órgãos dos sentidos Vias ópticas A retina contém receptores para informações visuais. As informações são conduzidas para o encéfalo pelo nervo óptico. Figura 14-Vias ópticas Vias vestibular e auditiva Os órgãos receptores do equilíbrio e da audição são o órgão espiral (de Corti), os ductos semicirculares, o utrículo e o sáculo da orelha interna. Figura 15- Vias vestibular e auditiva Vias descendentes Vias motoras somáticas As contrações da musculatura esquelética são reguladas por dois sistemas de neurônios situados em locais diferentes do sistema nervoso central, que são: ● Neurônios motores inferiores; ● Neurônios motores superiores. Os neurônios motores inferiores se situam na coluna ventral da substância cinzenta e no interior dos núcleos motores dos nervos cranianos com um componente motor. Eles fornecem a parte eferente dos reflexos simples, mas são controlados principalmente pelos neurônios motores superiores. Os neurônios motores superiores regulam a atividade dos neurônios motores inferiores pela excitação ou pela inibição. As conexões entre os neurônios motores superiores e inferiores se agrupam em duas vias descendentes: os sistemas piramidal e extrapiramidal. O sistema piramidal diz respeito aos movimentos de sintonia fina, enquanto o sistema extrapiramidal controla movimentos mais amplos e estereotípicos, embora os dois funcionem de forma colaborativa. Figura 16- Sistema piramidal Sistema nervoso autônomo central O sistema nervoso autônomo (também denominado visceral, vegetativo ou idiotrópico) atua na coordenação do funcionamento dos órgãos internos essenciais para a vida. Ele regula a respiração, a circulação, a digestão, o metabolismo, a temperatura do corpo, o equilíbrio entre água e eletrólitos, a reprodução e muitas outras funções corporais. A maioria dos mecanismos que desempenham essas funções também ocorre no animal inconsciente como, por exemplo, durante o sono ou sob anestesia geral, e por esse motivo se utiliza a expressão “autônomo”. O centro principal de integração entre o sistema nervoso autônomo é o hipotálamo. Ele regula a atividade por meio de mecanismos neurais e endócrinos. O hipotálamo recebe informações sobre funções viscerais de quase todas as partes do corpo pelos núcleos mesencefálicos, pela formação reticular e pelas partes telencefálicas do sistema límbico. Figura 17- Secção paramediana do encéfalo de um bezerro com meninges e o início da medula espinal. Vias viscerais As vias viscerais podem ser divididas em vias aferentes e eferentes, e estas últimas podem ser subdivididas em vias simpáticas e parassimpáticas. O sistema receptor das vias viscerais aferentes consiste em mecanorreceptores e quimiorreceptores, os quais se situam dentro dos órgãos internos e dos vasos sanguíneos. As vias viscerais eferentes podem ser agrupadas anatômica, farmacológica e funcionalmente em dois sistemas: o sistema parassimpático e o sistema simpático. Ambos possuem dois neurônios por via, o que significa que dois neurônios sucessivos conectam o sistema nervoso central à estrutura inervada. A estimulação das vias simpáticas resulta em um aumento na pressão sanguínea, na frequência cardíaca e na dilatação das pupilas, enquanto ao mesmo tempo a motilidade e a atividade glandular intestinais diminuem. A atividade parassimpática causa o estímulo da motilidade e secreção intestinais, defecação e micção, depressão da frequência cardíaca e respiratória e constrição das pupilas. O principal centro de controle das vias eferentes viscerais é o hipotálamo. A parte rostral do hipotálamo é responsável pela divisão parassimpática, enquanto a parte caudal controla a divisão simpática. Meninges do sistema nervoso central O sistema nervoso central é envolvidopor membranas de tecido mole, denominadas meninges, as quais podem ser diferenciadas em três camadas: ● Dura-máter; ● Membrana aracnoide; ● Pia-máter. Figura 18- Meninges Ventrículos e líquido cerebrospinal O sistema ventricular do encéfalo consiste em dois ventrículos laterais, um em cada hemisfério, o terceiro e o quarto ventrículos. Cada ventrículo lateral se comunica com o 3° ventrículo por um forame interventricular. O líquido cerebrospinal é um líquido transparente formado a partir do plasma sanguíneo pelo plexo corioide do encéfalo. O líquido cerebrospinal protege o sistema nervoso central contra choques e atua como um amortecedor químico. Ele também transporta nutrientes e detritos, assumindo a função dos linfáticos inexistentes no encéfalo. Figura 19- Ventrículos cerebrais de um cão (vista dorsal) Figura 20- Artérias basais do encéfalo do cão (esquerda) e do equino (direita) Sistema nervoso periférico Sistema responsável pela regulação e coordenação dos órgãos internos. Dependendo de sua função, ele pode ser subdividido em uma divisão simpática e outra parassimpática. Nervos e gânglios cerebrospinais Os nervos cerebrospinais se dividem em: ● Nervos cranianos; ● Nervos espinais. Os nervos cranianos podem ser classificados como sensoriais, motores ou mistos. Os nervos espinais são do tipo misto, compostos por fibras sensoriais e motoras. Nervos cranianos A anatomia clássica descreve 12 pares de nervos cranianos, embora os dois primeiros não sejam nervos periféricos: Nervo olfatório (I) (Sensorial) Responsável pela olfação. Fornece fibras aferentes viscerais especiais (Fibras para gustação e olfação). Nervo óptico (II) (Sensorial) Responsável pela visão. fornece fibras aferentes somáticas especiais (fibras para visão e audição). Nervo oculomotor (III) (Motor) Músculos da visão. Responsável pela inervação motora nos músculos extrínsecos e intrínsecos do olho. Fornece fibras eferentes. Nervo troclear (IV) (Motor) Músculos da visão (motor e sensorial). Auxilia no movimento extrínseco do olho. Fornece fibras eferentes ao músculo oblíquo dorsal do olho. Nervo trigêmeo (V) (Motor e sensitiva) Responsável pela sensibilidade geral da cabeça. Fornece 3 ramos: Oftálmico (região ocular), maxilar e mandibular. É dividido em: Nervo abducente (VI) (Motor) Músculos da visão. Responsável pela inervação motora dos músculos extrínsecos do olho. Fornece fibras eferentes (músculo reto lateral do olho). Nervo facial (VII) (Motor e sensorial) Responsável pela sensibilidade da pele da face, conjuntiva e parte da língua. Nervo vestibulococlear (VIII) (Sensorial e sensitivo) Responsável pelo equilíbrio e audição. Nervo glossofaríngeo (IX) (Motor e sensitivo) Músculo constritor superior da farínge, fornecendo inervação sensitiva também a língua. Nervo vago (X) (Motor e sensitivo) Responsável pela inervação do pavilhão auditivo, faringe, laringe, esôfago, vísceras torácicas e abdominais (gástricas, cárdio, rins). É dividido em: Nervo acessório (XI) (Motor): Inerva o músculo braquiocefálico, músculo trapézio e o músculo omotransverso. Nervo hipoglosso (XII) Inerva a musculatura da língua. Figura 21- Nervos cranianos Nervos espinais A quantidade de nervos espinais pares em cada segmento da coluna vertebral corresponde à quantidade de vértebras, com exceção da coluna cervical e da cauda. Cada nervo espinal se origina da medula espinal com uma raiz dorsal e uma raiz ventral. As duas raízes se unem no canal vertebral para formar o nervo espinal. A raiz dorsal compõe-se de fibras aferentes, enquanto a raiz ventral compõe-se de fibras motoras eferentes e autônomas. Figura 22- Medula espinal Plexo braquial e nervos do membro torácico O plexo braquial costuma ser formado pelos ramos ventrais dos três últimos nervos cervicais e dos dois primeiros nervos espinais torácicos. Ele dá origem aos nervos que inervam os músculos e a pele do membro torácico, partes da musculatura da cintura escapular e da parede lateral do tórax e do abdome. Os nervos torácicos são: ● Nervo torácico longo; ● Nervo toracodorsal; ● Nervo torácico lateral; ● Nervos peitorais cranial e caudal; ● Nervos subescapulares. Figura 23-Plexo braquial do membro torácico direito do equino Nervo supraescapular Nervo vulnerável a lesões por trauma devido à sua íntima relação com o osso. A paralisia do nervo supraescapular geralmente resulta em atrofia dos músculos que inerva. No animal em posição de estação, o ombro sofre abdução, o que se torna mais evidente durante a locomoção (“arrastamento do ombro”). Essa condição ocorre com maior frequência no equino, conhecida em língua inglesa como sweeney. Ela costuma ser causada por trauma, quando o nervo se estira contra a escápula pelo excesso de abdução do membro ou retração violenta. Nervo musculocutâneo Lesões do nervo musculocutâneo são raras, mas sua ocorrência paralisaria os principais flexores do cotovelo. Contudo, a condição seria compensada pelo nervo radial, o qual também contribui para a inervação do músculo braquial. A perda de sensação na pele na face medial do antebraço auxilia a determinar o diagnóstico de lesão no nervo musculocutâneo. Figura 24- Ramos cutâneos do antebraço direito de um equino (vista medial) Nervo radial Sinais clínicos de paralisia do nervo radial dependem do local da lesão: quanto mais proximal, mais grave a síndrome e o prognóstico. A avulsão do plexo braquial, observada em animais após acidentes de trânsito, resulta em numerosos déficits neurológicos, os quais raramente são solucionados. Lesões ao nervo radial proximais à metade do braço costumam resultar em paralisia dos extensores do cotovelo, paralisia dos extensores digitais e do carpo e perda de sensibilidade na pele. O animal afetado não consegue fixar sua articulação do cotovelo e exibe claudicação com arrasto dos dedos. Lesões no nervo radial na parte distal do rádio resultam em paralisia dos extensores digitais e do carpo (extensor radial do carpo, extensor ulnar do carpo, extensor digital comum), e o animal afetado flexiona o dedo e apoia-se sobre a face dorsal dele. Figura 25- Plexo braquial e seus ramos no membro torácico direito do equino Figura 26- Nervos do pé anterior esquerdo do equino Inervação das articulações do membro torácico Articulação: · Articulação do ombro · Articulação do cotovelo e do carpo · Articulação metacarpofalângica e dos dedos Nervo · Nervo axilar · Nervo supraescapular · Nervo mediano · Nervo ulnar · Nervos palmares · Nervos digitais Nervos lombares A quantidade de pares de nervos espinais lombares corresponde à quantidade de vértebras lombares: 6 no equino, no suíno e nos ruminantes, 7 no cão e no gato. Eles se dividem em ramos dorsais e ventrais. Os ramos ventrais dos nervos espinais lombares têm importância clínica considerável, já que costumam sofrer anestesia local para facilitar cirurgia abdominal e pélvica. Esses nervos podem ser identificados para punção pela palpação das extremidades dos processos transversos e anestesia do nervo onde ele corre entre os músculos transversários do abdome e oblíquo interno. Figura 27- Zonas da inervação cutânea do pescoço e membros torácicos do cão e do equino Figura 28- Zonas da inervação cutânea dos membros pélvicos do cão e do equino Figura 29- Representação esquemática do plexo Nervo femoral O nervo femoral inerva todas as quatro cabeças do músculo quadríceps e passa adjacente ao pécten do osso pubiano, onde fica sujeito a lesões mecânicas. A superextensão dos músculos quadríceps como, por exemplo, durante recuperação de anestesia ou fraturas pélvicas, é a causa mais comum de lesões do nervo femoral. Danos a esse nervo acarretam paralisia do quadríceps, que impede a fixação da articulação do joelho e incapacita o membro para a sustentação de peso.Nervo isquiático Lesões ao nervo isquiático ou a seus ramos terminais podem ser causadas por fraturas do colo femoral, punções intramusculares mal direcionadas ou complicações de cirurgia do quadril. Dependendo da altura da lesão, o dano normalmente se manifesta por claudicação com incapacidade de sustentação de peso, o que pode resultar em uma rápida atrofia dos músculos afetados e considerável déficit sensorial. Sistema nervoso autônomo periférico O sistema nervoso autônomo (também denominado visceral ou vegetativo) forma a parte idiotrópica do sistema nervoso periférico e está intimamente ligado ao sistema nervoso central por meio de nervos cranianos e espinais. Ele é composto de uma grande quantidade de pequenos nervos, plexos e gânglios, e coordena o funcionamento dos órgãos internos essenciais para a vida, regulando a respiração, a circulação, a digestão, o metabolismo, a temperatura do corpo, o equilíbrio hídrico, a reprodução e muitas outras funções corporais. O sistema nervoso autônomo se refere à inervação motora dos músculos lisos dos órgãos internos e dos vasos sanguíneos, bem como à regulação do funcionamento endócrino e exócrino das glândulas. Estrutura do sistema nervoso autônomo O componente aferente do sistema nervoso autônomo pode ser dividido em partes simpática e parassimpática. Os dois sistemas compõem-se de pares de neurônios que conectam o sistema nervoso central à estrutura inervada. Os dois sistemas podem ser diferenciados por sua substância transmissora. O transmissor na última sinapse simpática é a noradrenalina, enquanto o transmissor da parte parassimpática é a acetilcolina. As duas divisões possuem distribuições semelhantes e influências estimulantes ou inibidoras sobre o órgão, dependendo da atividade geral desses sistemas. A estimulação simpática resulta em um aumento geral da atividade do corpo, enquanto a estimulação parassimpática possui um efeito restaurador. Figura 30- Sistema simpático e parassimpático
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