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1. Evolução da Ciência da Nutrição A nutrição iniciou-se como uma arte, onde os fundamentos foram uma mistura de instintos, hábitos, experiências e folclores. A ciência da nutrição integra conhecimentos bioquímicos e fisiológicos que relacionam o organismo animal com o fornecimento alimentar de suas células. O objetivo final da nutrição animal é conseguir transformar fontes alimentares de menor valor nutricional em alimentos de melhor valor biológico para o consumo humano. Para alcançar esse objetivo foi preciso o desenvolvimento dos conhecimentos envolvendo tanto os alimentos como o organismo animal. Os primeiros estudos de nutrição ocorreram por volta de 1747, quando o físico inglês Lind, descobriu a cura do escorbuto. Entretanto, várias observações de caráter nutricional já eram discutidas desde antes do século XVII, onde ocorreram muitas descobertas, sendo chamada a “Idade de ouro da ciência”. Antoine Laurent Lavoisier, em 1760, foi o responsável pelo início do uso do termômetro e da balança nos estudos de nutrição e através dos seus experimentos utilizando a calorimetria animal, verificou que parte do calor animal era originário da combustão. Estes experimentos levaram Lavoisier a concluir que a vida era uma função química. René Reamur (1683-1757), naturalista francês fez uma das primeiras observações referentes à digestão, fornecendo alimentos para aves e retirando-os do intestino após curtos períodos de tempo, verificando assim mudanças na composição do alimento durante a digestão. Outros experimentos interessantes foram desenvolvidos por Lázzaro Spallanzani (1729-1799) onde o mesmo engolia saquinhos feitos de pano contendo carne e pão e após algum tempo, extraía-os através de cordões amarrados. Verificou com esse estudo que haviam mudanças na composição do alimento. A partir dessa data, vários fisiologistas, principalmente franceses desenvolveram grandes conhecimentos na área de nutrição. Ainda no século XVII já se concluía que o organismo animal necessitava de vários nutrientes e que o valor dos alimentos, não estava num único componente químico, mas sim em três compostos, as proteínas, os lipídeos e os carboidratos. Em 1883, Johan Kjeldahl, químico Dinamarquês, descobriu um método rápido para se determinar o valor nitrogenado dos alimentos. A partir daí, ocorreu uma grande evolução nos estudos de nutrição protéica. Ainda no início do século XX, houve grande atenção dos pesquisadores em estudar proteínas. Os resultados experimentais eram muito variáveis e em 1909 o alemão Karl Thomas descobriu que as proteínas tinham valores nutricionais diferentes. Verificou que a porcentagem de nitrogênio adsorvido, que ficava retido no organismo era variável de uma fonte protéica para outra. No fim do século XIX se conhecia 12 aminoácidos nas proteínas e com a descoberta de Thomas, concluía-se que havia variação na composição de aminoácidos das proteínas, e que isto, afetava o seu valor biológico. Em 1938, Willian C. Rose demonstrou que os ratos necessitavam de certos aminoácidos na dieta para máximo desempenho e a partir daí, dividiu-os em essenciais e não essenciais. Outros conhecimentos foram necessários para o desenvolvimento da nutrição Zootecnia Nutrição de Monogástricos 2 como o caso das gorduras, vitaminas e minerais. Em 1814, o químico francês Eugene Chevreul descobriu que as gorduras eram compostas de glicerol e ácidos graxos. Estudos posteriores mostraram a essencialidade dos ácidos graxos no organismo e na dieta animal. Em 1912, Casimir Funk verificou que uma substância contida no farelo de arroz curava a beribéri, usando o termo vitamina pela primeira vez. As primeiras observações com minerais iniciaram-se por volta de 1600 onde Wilissi Aldrovandi, verificou, que pintinhos alimentados com casca de ovos cresciam mais rápido e mais saudáveis em comparação aos que não recebiam esse ingrediente. Em 1930 houve a descoberta de vários minerais como o cálcio, fósforo, enxofre e ferro. A descoberta de novos elementos acompanhou a evolução dos equipamentos físicos e químicos a partir de 1935. No entanto, a importância dos minerais foi mais pronunciada nos anos recentes, a partir do século XIX onde o melhoramento genético acelerou a velocidade de crescimento e a produção dos animais com mudanças dos hábitos alimentares aumentando assim a necessidade de minerais. No geral várias ciências contribuíram na evolução da nutrição. A física através do raio X, espectofotometria, radioisótopos, cromatógrafos, etc. A bioquímica nos estudos de enzimas e metabolismo dos nutrientes, a fisiologia através do estudo do funcionamento orgânico dos órgãos e suas secreções; A microbiologia, através dos estudos de exigências nutricionais e síntese de vitaminas; A genética através do melhoramento dos animais para maior produção entre outras. A nutrição começou então com os químicos estudando a composição dos alimentos, os quais eram formados por nutrientes. Os alimentos não completos em nutrientes e estes na maioria dos alimentos não estão balanceados. Isso levou a conclusão de que seria recomendável a mistura de alimentos para balancear adequadamente os nutrientes. Em seguida, os fisiologistas começaram a se interessar pelo conhecimento de como funciona a máquina biológica. O desenvolvimento desta área de conhecimento permitiu esclarecer as necessidades do organismo pelos nutrientes. Funções como digestão, trabalho muscular, reprodução e lactação passaram a ser bem interpretados e levou ao estabelecimento de relações como dieta-saúde animal e dieta-produção. Depois se observou que as reações são catalizada spor enzimas e o seu controle é endócrino, trazendo apoio para os enzimologistas e endocrinologistas. Os estudos para estabelecer a digestão dos carnívoros e herbívoros mostraram que a fibra é digerida pelos microorganismos, tomando importante papel do bacteriologista. Animais de uma mesma categoria recebendo um dado alimento apresentavam respostas diferentes na produção, o que foi explicado posteriormente pelos geneticistas. Ao mesmo tempo surgiram dúvidas quanto a interpretação e quantificação das diferenças no desempenho de animais semelhantes que recebem a mesma dieta, sendo explicada pelos estatísticos com o uso da matemática. A nutrição como ciência se baseia em várias disciplinas e se conhecermos bem uma delas e conhecermos de modo geral as outras provavelmente teremos ai um bom nutricionista. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 3 2. A Evolução da Nutrição de Monogástricos no Brasil O uso de dietas balanceadas eficientes no Brasil iniciou-se a partir da entrada das grandes indústrias de rações nas décadas de 60 e 70. Até essa época predominava o uso de rações com elevados teores de farelo de trigo, subproduto dos moinhos de trigo. As indústrias de rações balanceadas trouxeram novos conceitos de nutrição e caracterizaram a evolução da nutrição animal no Brasil. A evolução na produção de rações no Brasil passou por três etapas bem distintas. A primeira foi justamente a de uso dos subprodutos dos moinhos de trigo. O farelo de trigo compunha mais de 50% das rações. Isso influenciava negativamente na eficiência alimentar e no desempenho dos animais. Nas décadas de 60 e 70 iniciou-se a segunda fase. Com a chegada das indústrias de ração começou a se fixar o termo ração balanceada e a idéia de equilíbrio de nutrientes também foi introduzida nessa época. Essa foi uma fase de grande evolução na produção de aves e suínos no Brasil. A terceira fase correspondeu a expansão das culturas de milho e soja no Brasil proporcionando maior estabilidade às rações balanceadas. A partir dessa época, as rações tornaram-se cada vez mais eficientes e uniformes. O valor nutricional do milho e da soja tornaram-sebastante conhecidos permitindo a suplementação de suas deficiências para se conseguir o desempenho máximo desejável. Poderíamos considerar uma outra fase que corresponderia ao início do uso da programação linear no cálculo de rações de mínimo custo. O uso do computador facilitou o cálculo de rações equilibradas com bastante eficiência e rapidez Isto permitiu que houvessem mudanças pequenas nas formulações das rações em função da matéria prima disponível e os deus preços. Ainda faltam muitas lacunas a serem preenchidas sobre a composição e disponibilidade dos nutrientes dos alimentos. Além disso com o grande avanço na área de melhoramento genético, principalmente de suínos e aves, estamos constantemente tendo que determinar as exigências nutricionais desses animais para ajustar corretamente suas dietas de modo a lhes permitir demonstrar todo o seu potencial produtivo. Zootecnia Nutrição de Monogástricos 4 3. Monogátricos: definição e características O termo “monogástricos” (não-ruminantes) é fortemente estabelecido em oposição ao termo “poligástricos” (ruminantes). Então essa comparação se impõe quando buscamos uma definição. Os ruminantes possuem uma flora microbiana no rúmen que modifica os alimentos antes que sejam degradados pelo aparelho digestivo. Já nos monogástricos a flora microbiana atua após o alimento ter passado por processos mecânicos e químicos da digestão, estando a flora microbiana localizada nas porções finais do trato digestivo, tendo por isso um papel limitado, baseado na utilização dos resíduos (indigeríveis e endógenos). Os monogástricos são caracterizados por várias particularidades nutricionais: - Reduzida capacidade de armazenamento de alimentos e como consequência, devem ter acesso contínuo a alimentação; - A taxa de passagem dos alimentos no tratogatrointestinal (TGI) é relativamente rápida e dessa forma, os nutrientes devem estar prontamente disponíveis, para seu aproveitamento; - Baixa capacidade de digerir materiais fibrosos devido a reduzida microflora existente no trato digestivo, - Pequena capacidade de síntese gastrintestinal e consequentemente todos nutrientes exigidos para o máximo desempenho devem estar presentes na dieta, - A digestão dos alimentos faz-se por intermédio de enzimas digestivas produzidas pelo animal, - Aproveitam mais eficientemente os alimentos concentrados do que os ruminantes. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 5 4. Alguns Termos Utilizados em Nutrição Animal Alimento – Qualquer produto ou subproduto, natural ou artificial, que possa fazer parte de uma dieta devido a alguma propriedade nutritiva. Ração – É a quantidade de alimento fornecido e consumido por um animal num período de 24 horas. Dieta – Indica os componentes de uma ração, ou seja, é o ingrediente alimentício ou mistura de ingredientes, incluindo água, a qual é ingerida pelos animais. Ração Balanceada – É uma mistura de alimentos convenientemente equilibrada para fornecer todos os nutrientes exigidos pelos animais. Nutrientes – É qualquer constituinte alimentar que entra no metabolismo celular e concorre para a vida do organismo. Nutrição – É a utilização adequada dos princípios nutritivos para satisfação das necessidades animais. Ingredientes – Componentes de qualquer combinação ou mistura que constitui um alimento. Deficiência nutricional – Inexistência ou insuficiência de um nutriente essencial. Exigência Nutricional – Quantidade de cada nutriente, exigida por determinada espécie e categoria animal, para sua boa manutenção, produção e reprodução eficientes. NRC – Nutrient Requirement Compendium- Sistema de exigência nutritive elaborada pela Academia Nacional de Cências e Conselho Nacional de Pesquisa dos EUA. Zootecnia Nutrição de Monogástricos 6 5. Medidas de Desempenho Utilizadas com Animais Monogástricos 1- Consumo de Alimento 2- Ganho de Peso 3- Conversão Alimentar É a capacidade de um alimento se converter em uma unidade de produto animal. É expressa pela relação = Consumo de Alimento/ganho de peso 4- Eficiência Alimentar Quantidade de produto animal obtida por uma quantidade unitária de alimento. É expressa da seguinte forma = (Ganho de Peso/Consumo de Alimento) x 100. Metabolismo O metabolismo do organismo se refere a todas as reações químicas de todas as células do corpo, e a intensidade metabólica é geralmente expressa em termos da velocidade de liberação de calor durante as reações químicas. Nem toda a energia dos alimentos é transferida para o ATP; assim, uma grande parte dessa energia é transformada em calor. Cerca de 35% (em média) da energia dos alimentos é transformada em calor durante a formação de ATP. Uma quantidade maior de calor é produzida quando a energia é transferida do ATP para os sistemas funcionais das células. A energia mínima despendida por um animal em jejum, descansado e em repouso físico em um ambiente de conforto térmico é conhecido por taxa de metabolismo basal (TMB). A intensidade metabólica pode ser determinada de duas formas: Calorimetria direta- No geral, em um indivíduo em repouso, a intensidade metabólica pode ser determinada pela medida da quantidade de calor liberado pelo organismo em um determinado momento. A quantidade de calor liberado pelo organismo é medida em um calorímetro bastante grande e especialmente construído, que consiste de uma câmara de ar bem isolada, onde não ocorre perda de calor pelas paredes. Assim, o calor que o corpo produz aquece o ar da câmara. Mas a temperatura da câmara é mantida constante, forçando o ar através de encanamentos para um recipiente que contém água fria. A velocidade do ganho de calor pela água (medida por termômetro), é igual a velocidade de liberação de calor pelo corpo do indivíduo. Usado em experimentações. Calorimetria indireta- A TMB costuma ser inferida pelo consumo de oxigênio. Aumentos no consumo de oxigênio representam aumentos na TMB, e quedas na captação de oxigênio representam diminuição da taxa metabólica. Como mais de 95% da energia consumida no organismo se origina de reações dos nutrientes com o oxigênio, o metabolismo pode ser calculado com elevado grau de precisão, a partir da velocidade de utilização do oxigênio. O metabolismo basal pode ser afetado por diversos fatores. Aqueles que aumentam a atividade química das células intensificam o metabolismo. Exercício: O exercício intenso causa um grande efeito sobre o metabolismo. Períodos curtos de contração muscular máxima podem liberar por poucos segundos, até cem vezes mais calor do que no estado de repouso. Considerando-se todo o Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 7 organismo, exercício muscular pode elevar a produção total de calor para cerca de 50 vezes o normal em poucos segundos ou se mantido por muitos minutos, para cerca de 20 vezes em um atleta bem treinado, o que representa um aumento de 2000% em relação ao metabolismo normal. O tipo de atividade executada influencia a necessidade de energia consumida diariamente, por exemplo, um homem de 70 kg dormindo consome 65 calorias/hora sentado em repouso 100 cal/hora subindo escadas 1100 cal/hora. Consumo de Alimentos: Após o consumo de alimentos o metabolismo aumenta. Isso devido em parte as reações químicas associadas com os processos de digestão e ao armazenamento no organismo. Após consumo de carboidratos ou gorduras, o metabolismo costuma aumentar apenas aproximadamente 4% , mas após consumo de proteínas o metabolismo aumenta até 30% e persiste por até 3 a 12 horas. Idade:Crianças possuem um metabolismo quase duas vezes maior que de um adulto considerando seu tamanho. Isso devido as altas velocidades das reações celulares, incluindo, em parte a síntese rápida de materiais celulares e o crescimento do corpo, que necessitam de quantidades moderadas de energia. Hormônio da tireóide: A tiroxina quando secretada em altas quantidade pode elevar o metabolismo em 50 a 100% do seu normal. Ao contrário, se a secreção da tireóide diminui o metabolismo cai para 40 a 60% abaixo do normal. Isso se explica pela função básica da tiroxina que é a de aumentar a velocidade de quase todas as reações químicas em todas as células do organismo. Estimulação Simpática (termogênese sem calafrios): A estimulação do sistema nervoso simpático, com liberação de epinefrina e norepinefrina, eleva o metabolismo de muitos tecidos do organismo. Esses hormônios exercem efeito sobre células musculares e hepáticas, provocando glicogenólise, isso junto com outros efeitos intracelulares elevam a atividade celular. A estimulação simpática sobre o tecido adiposo marrom causa uma acentuada liberação de calor. Esse tecido contém um grande número de mitocôndrias e glóbulos pequenos de gordura, em lugar de um só grande glóbulo de gordura. A fosforilação oxidativa nas mitocôndrias é principalmente desacoplado. Ou seja, quando as células são estimuladas pelos nervos simpáticos, suas mitocôndrias produzem uma grande quantidade de calor, mas quase nenhum ATP, de modo que a energia oxidativa liberada transforma-se imediatamente em calor. O recém nascido (depende da espécie) possui um número considerável dessas células adiposas, e a estimulação simpática máxima pode aumentar o metabolismo do filhote até mais de 100%, constituindo a denominada termogênese sem calafrios. Hormônio Sexual Masculino: Pode acelerar o metabolismo basal em quase 10 a 15 %, embora o hormônio o sexual feminino talvez contribua com uma pequena porcentagem, mas geralmente não o suficiente para adquirir algum significado. Hormônio de Crescimento: Pode aumentar o metabolismo basal por até 15 a Zootecnia Nutrição de Monogástricos 8 20%, em conseqüência da estimulação direta do metabolismo celular. Sono: O metabolismo diminui 10 a 15% abaixo do normal durante o sono. Isso devido a diminuição do tônus da musculatura esquelética e pela redução da atividade do sistema nervoso simpático. O metabolismo basal refere-se à velocidade de utilização de energia pelo organismo durante o repouso absoluto, enquanto a pessoa está acordada. Se um indivíduo é maior do que outro, a quantidade total de energia utilizada pelos dois será muito diferente, simplesmente devido as diferenças de tamanho corporal. Experimentalmente, entre pessoas normais, a média do MB varia em proporção da área de superfície corporal. O MB é influenciado pelas perdas de energia radiante através da pele e, portanto, superfície corporal. A superfície corporal é medida pelo escalpamento do animal (dissecação cuidadosa da pele) com determinação de sua área. Pode ser determinada em humanos a partir de tabelas de altura e peso. Área de pele está relacionada com o peso vivo (PV) do animal (sem o conteúdo do TGI), elevado a ¾ ou 0,75. Essa potência varia com a espécie, função e idade do animal. Por isso sempre é citado. O uso do PM permite comparação entre animais de pesos e tamanhos diferentes. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 9 6. Esquema dos nutrientes São chamados nutrientes todos compostos presentes nos alimentos ou de forma livre que são utilizados para a nutrição das células do organismo animal e são classificados de acordo com o esquema seguinte: A) Compostos Orgânicos 1- Carboidratos 1.1-Solúveis (Extrato não nitrogenado) 1.1.1-Monossacarídeos: glicose, frutose, galactose e manose 1.1.2-Dissacarídeos: sacarose, lactose e maltose 1.1.3-Pollissacarídeos: amido e gllicogênio 1.2- Insolúveis (Fibra Bruta): celulose, hemicelulose e lignina 2- Nitrogenados 2.1-Protéicos 2.1.1-Aminoácidos Essenciais: fenilalanina, leucina, valina, histidina, lisina, arginina, treonina, metionina, triptofano, isoleucina 2.1.2-Aminoácidos Não Essenciais: alalnina, asparagina, glutamina,ácido aspártico, ácido glutâmico, gllicina, prolina, OH-prolina, serina, cistina e tirosina 2.2-Não Protéicos: Aminas, aminoácidos llivres, uréia, etc. 3- Lipídios (Extrato etéreo) 3.1- Simples: Ácidos graxos e esteróis 3.2- Compostos 3.2.1-Triglicerídeos: ácidos graxos + glicerol 3.2.2-Fosfolipidios: Leucina, cefalina e esfingomielina 3.2.3-Ceras: ácidos graxos + álcool de cadeia longa 4- Vitaminas 4.1- Lipossolúveis: A, D, E e K 4.2- Hidrossolúveis 4.2.1-Complexo B(B1-tiamina, B2-riboflavina, B6-piridoxina, B12- cianocobalamina), biotina, colina, folacina, inositol, niacina, ácido pantotênico e ácido paraminobenzóico 4.2.2-Vitamina C: ácido ascórbico B) Compostos Inorgânicos 1-Macrominerais: Cálcio, cloro, magnésio, fósforo, potássio, sódio, enxofre 2-Microminerais: cobre, cobalto, iodo, ferro, zinco, manganês, selênio, molibidênio e flúor 3- Água (H2O) Zootecnia Nutrição de Monogástricos 10 7. Consumo Voluntário e Fatores Fisiológicos que afetam o Consumo Os animais monogástricos dependem do consumo alimentar para assegurar sua subsistência, devendo então conseguir através do alimento consumido todos os nutrientes indispensáveis e em uma forma disponível. Assim a formulação deve ser completa considerando-se todas as exigências do animal e todas as características do alimento (composição e utilizações digestivas e metabólicas). Os alimentos devem fornecer, então, todos os constituintes que permitam a renovação da matéria viva, um eventual acréscimo (crescimento e gestação) e a síntese de produtos (leite e ovos). As quantidades de elementos nutritivos assimiláveis necessários a todas essas atividades definem as exigências: exigências hídricas, de constituintes energéticos, de proteínas e aminoácidos indispensáveis e de minerais e vitaminas. Estas exigências variam, então, em função do estado fisiológico do animal e em função do seu estado sanitário. O indivíduo adulto não produtivo é considerado como em “manutenção” (mantença). Os gastos gerados com produção ou desenvolvimento são freqüentemente contados como uma adição simples à manutenção. As exigências diárias totais de um animal jovem em crescimento serão derivadas em: exigência de mantença e exigência de crescimento. Para que a produção zootécnica seja racional devemos conhecer de maneira bastante apurada as exigências dos animais, os fatores que influenciam o consumo voluntário de alimento e fatores que influenciem na digestibilidade e utilização metabólica. A importância do consumo voluntário do animal está no fato de que quando desenvolvemos um programa nutricional é preciso prevermos a quantidade de alimento que serão ingeridas diariamente pelo animal. Assim, estimaremos o consumo das categorias animais durante os diferentes períodos do ano. Não adianta a dieta ser balanceada e atender as exigências do animal se ele não a consumir. Várias tórias buscam elucidar os mecanismos de controle do consumo de alimentos, assim como suas formas de predição.Uma vez conhecendo os dados de consumo e os fatores que o influenciam, podemos propor mudanças nas formulações e alternativas de manejo que contornem eventuais quedas no consumo de alimentos. Essa flexibilidade no programa nutricional é importante para se alcançar bons resultados de produção, atendendo as exigências e minimizando os custos de produção. 7.1- Mecanismos Fisiológicosdo Controle da Ingestão de Alimentos Antes de tudo, alguns conceitos devem estar claros: FOME: é a sensação manifestada pelo animal que se encontra em déficit energético. SACIEDADE: É a sensação manifestada pelo animal quando satisfaz suas necessidades energéticas. APETITE: É a disposição fisiológica de um animal que manifesta o desejo de comer. CONSUMO VOLUNTÁRIO: É o limite máximo do apetite, quando o alimento é fornecido à vontade (ad libitum). Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 11 7.1.1- O sistema nervoso central e o controle da ingestão de alimentos Não se conhece a localização exata nem o papel das estruturas nervosas centrais que controlam a ingestão de alimentos. Existem provas conclusivas de que o centro visceral dos vertebrados é o hipotálamo e que partes bem localizadas desta parte do cérebro participam de modo fundamental no controle quantitativo da ingestão de alimentos nas aves e nos mamíferos. Duas áreas bilaterais do hipotálamo controlam a ingestão de alimentos: o núcleo hipotalâmico ventromedial (VMN) e a área hipotalâmica lateral (LHA). A destruição bilateral do VMN provoca hiperfagia, consumo excessivo e obesidade. No homem, a lesão do VMN devido a tumores na hipófise produzem o mesmo resultado. Por outro lado a estimulação elétrica do VMN como contraposição da sua destruição provoca afagia, inibe a ingestão. Por isso o VMN é chamado centro da saciedade. A destruição bilateral do LHA determina afagia até a morte em ratos e gatos, e sua estimulação provoca hiperfagia. Por isso o LHA é denominado centro da fome. Mas deve-se lembrar que essas estruturas não atuam independentemente de outras áreas do hipotálamo no controle da ingestão de alimentos. Em resumo o hipotálamo lateral (Centro da fome) e o hipotálamo ventromedial (Centro da saciedade) possuem ações complementares. Quando o animal demonstra apetite, o centro da fome é dominante e o centro da saciedade é inibido. Por outro lado, à medida em que o animal se alimenta, o centro da saciedade vai inibindo o da fome. O hipotálamo pode receber informações de diversas formas: os estímulos periféricos que afetam e controlam a ingestão de alimentos nos animais são de natureza física (mecânica) ou química. A) Sinais Quimiostáticos São informações químicas ou hormonais enviadas pela corrente sanguínea e relacionadas com os diferentes nutrientes absorvidos pelo trato digestivo durante as refeições. Esses sinais constituem a base de algumas teorias (glicostática, aminostática, lipostática, ionostática). Teoria Glicostática – baseada nos teores de glicose sanguínea. Existe evidência que a elevação progressiva dos níveis sanguíneos de glicose glicose em monogástricos, (AGV em ruminantes especialmente acetato e propionato) são diretamente relacionados com saciedade. Esse mecanismo é chamado glicostático. Mas níveis desses metabólitos no sangue não atingem o pico no momento que a alimentação para. Talvez o limiar seja abaixo desse pico. Provas conseguidas com animais monogástricos indicam que a glicose circulante pode controlar a ingestão de alimentos à curto prazo. Em várias espécies se tem comprovado a existência de receptores de glicose orais e hepáticos e do sistema nervoso. Tanto o centro da fome como o da saciedade intervém na regulação dos níveis de glicose no sangue. O centro da saciedade inibe a secreção de insulina e o centro da fome a estimula (insulina favorece a utilização da glicose pelas células). Zootecnia Nutrição de Monogástricos 12 Teoria Aminostática – Essa teoria é baseada na quantidade de aminoácidos circulantes como a tirosina, que parece aumentar o consumo de poedeiras e o triptofano, que parece reduzir a ingestão de frangos de corte e poedeiras. Estes aminoácidos são precursores de catecolaminas e de serotonina, dois neurotransmissores envolvidos na regulação do consumo. Ao se consumir rações normais, parece que a função dos aminoácidos na regulação da ingestão de alimentos é menor. Segundo se tem mostrado, ao receber rações ligeiramente deficientes em alguns aminoácidos, frangos e ratos podem inicialmente aumentar ligeiramente a ingestão tentando compensar a deficiência. Ao receber rações muito desequilibradas, a ingestão de alimentos se reduz drasticamente. As deficiências e os excessos graves de algum aminoácido na ração pode reduzir bastante a ingestão. Rações com muita proteína equilibrada levam a redução no consumo da maioria das espécies. Esse fato é atribuído ao alto incremento calórico da proteína e ao menor ritmo de esvaziamento do estômago dos monogástricos. As rações deficientes em proteína também reduzem o consumo de ração. Em todas as espécies, a deficiência de proteína reduz a produção de enzimas digestivas e origina a depleção protéica dos tecidos. A gordura fornece mais energia por unidade de peso que os carboidratos e as gorduras. Os monogástricos toleram grandes quantidades de gordura, porém rações ricas em gorduras reduzem a ingestão de matéria seca, devido ao ajuste pelo conteúdo energético. Teoria Lipostática – Baseada nos lipídios circulantes que podem agir inibindo o consumo de animais obesos, por exemplo, em vacas recém paridas. Tem-se sugerido uma relação inversa entre gordura corporal e consumo voluntário, e ainda que o alimento consumido em uma única refeição é inversamente relacionado com a osmolaridade gástrica contida em ruminantes e não ruminantes. Teoria Ionostática – Baseada nos íons circulantes. O cálcio, por exemplo, parece atuar no hipotálamo, mas ainda não se sabe se sua ação á direta ou indireta, pois ele induz a liberação de norepinefrina, um mediador que atua no sistema nervoso central aumentando a ingestão de alimentos. Em ruminantes, a concentração de acetato e de hidrogênio no rúmen-retículo parece influenciar o consumo, assim como o teor de propionato na veia ruminal ou no fígado. B) Sinais de Distensão ou de Repleção do Trato Digestivo São informações neurais sobre as condições de enchimento da luz intestinal transmitidas através de receptores do trato digestivo (osmorreceptores, tensorreceptores...). O controle físico da ingestão de alimentos foi comprovado pela primeira vez no homem, fazendo chegar um globo inflável até o estômago. A pressão no estômago inibia as contrações de fome e reduzia o desejo de comer, o que sugeria a presença de receptores no estômago. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 13 Depois ratos alimentados com rações diluídas com substâncias inertes demonstraram ser capazes de manter um nível de ingestão de energia bastante constante, dentro de certos limites. Com diluições maiores o volume dos alimentos se tornaram um fator limitante e diminuiu a ingestão de energia. Portanto o controle da ingestão de alimentos a curto prazo pelo volume físico dos alimentos é um fato comprovado. Em ruminantes e não ruminantes o consumo voluntário de energia é diretamente relacionado a densidade energética da dieta. Isto é, quando os animais são alimentados com dietas contendo grandes porções de energia metabolizável (EM), eles tendem a consumir mais EM que quando consumindo um alimento volumoso. Isso sugere que uma maior distensão gástrica que ocorre quando o animal se alimenta com volumosos reduzem o consumo voluntário de EM significativamente. Se a densidade calórica da dieta é muito baixa, como no caso de certas forragens, o volumoso extra, pode simplesmente limitar fisicamente a habilidade do animal para ingerir uma quantidade suficiente de EM para suprir suas necessidades. 7.1.2- Consumo de Alimento como Mecanismo Homeostático O balanço energético do organismo é dado ela diferença entre a energia ingerida e a perdida (fezes, urina, calor), mais a energia gasta para mantença, produção, reproduçãoe movimentação. Os monogástricos são capazes de ajustar seu consumo de alimento de modo a manter um consumo de energia constante. O animal possui ao longo do seu trato digestivo uma série de receptores que enviam sinais ao sistema nervoso central, constituindo o sistema detector. A sinalização vinda dos órgãos do sentidos também tem grande importância na regulação do consumo. Alguns pontos devem ser considerados: Receptores no palato anterior e posterior – Sistema trigeminal que controla a apreensão e deglutição; Circuito neural gustativo – Constituído de uma série de bulbos gustativos, localizados no epitélio dos palatos anterior e posterior e na porção mandibular da língua; Interação hipotálamo e núcleo motor dorsal do vago – Que atua ativando o sistema nervoso parassimpático na preparação do organismo para digestão. Embora existam interações complexas entre as exigências e o consumo, os fatores que influenciam o consumo de alimento podem ser decompostos em fatores relacionados ao alimento, fatores relacionados ao animal e fatores relacionados com o meio. 7.1.3- Variação na Quantidade de Alimentos Ingeridos Zootecnia Nutrição de Monogástricos 14 A) Fatores Ligados ao Alimento Concentração Energética Já é sabido que os animais monogástricos regulam sua ingestão de alimentos de modo a atender primeiramente suas necessidades energéticas. Assim, a concentração de energia na dieta é o principal fator que determina a taxa de sua ingestão pelos animais. Então, o aumento do conteúdo de energia nas dietas leva a uma redução no consumo de modo que a quantidade de energia metabolizável ingerida varia pouco. Mas essa regulação é mais ou menos estreita de acordo com as espécies. Odor, Sabor, Textura e Temperatura O próprio sabor e cheiro do alimento pode influenciar no consumo do alimento. Espécies como os suínos são muito mais seletivas que aves quanto ao sabor dos alimentos. Isso é devido a presença de maior número de botões gustativos na boca dos mesmos. Os sentidos químicos (gosto e olfato) tem grande importância na identificação dos alimentos adequados para algumas espécies. A visão e o tato também são empregados na seleção dos alimentos. Os sentidos químicos tem mais importância na seleção de alimentos pelos mamíferos do que pelas aves. O uso de palatabilizantes e flavorizantes é um fator obviamente relacionado com o consumo de alimento pelos animais. No caso das aves, a cor do alimento é um importante atrativo, sendo preferidas aquelas do espectro laranja. A Temperatura e umidade do alimento também podem afetar sua ingestão. Por exemplo, nos mamíferos recém nascidos a visão não intervém na seleção de alimentos, dependendo a alimentação fundamentalmente do tato. Ao mesmo tempo procuram calor. Forma de Apresentação dos Alimentos A forma de apresentação do alimento também influencia no consumo. A granulação, por exemplo, aumenta a ingestão do alimento pelas aves, principalmente se o nível de energia for baixo. A estrutura física, características de textura, forma e tamanho das partículas de alimentos servem para identificá-los e podem ter efeitos fisiológicos no aparelho digestivo, assim como afetar a quantidade de alimento ingerido. Equilíbrio Nutritivo da Dieta O teor de proteínas influencia o consumo, embora de uma maneira menos acentuada. Se a dieta é deficiente em proteína, ou seja, com uma relação energia:proteína alta ocorre um desequilíbrio nutritivo que se traduz por diminuição no consumo. B) Fatores Ligados Ao Animal Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 15 Individualidade A observação diária dos animais se alimentando nos mostra que nem todos os indivíduos comem da mesma forma, sendo que slguns podem demonstrar preferência maior ou menor por determinados alimentos. Genótipo/Raça O apetite tem sido uma característica genética muito explorada no melhoramento de aves, principalmente nas linhagens produtoras de carne. A seleção associada aos avanços na nutrição levaram a uma diminuição no período de crescimento para o abate. Muito desse melhoramento é atribuído ao aumento da ingestão de alimento. Estádio Fisiológico A lactação costuma levar a um maior consumo voluntário, pois existem um aumento nas exigências nutricionais. Na gestação os monogástricos tendem a aumentar o consumo voluntário de alimento. Em porcas existe uma relação inversamente proporcional entre o consumo de ração na gestação e o consumo na lactação subseqüente. Por isso, existe a preocupação em não se elevar excessivamente a quantidade fornecida por dia (no terço final da gestação), como normalmente é feito pelos produtores. Nas fases de crescimento e engorda o consumo varia com a produção. Animais jovens, de crescimento rápido apresentam uma supressão nos mecanismos inibitórios do apetite, ligados às altas taxas de glicose e lipídios no sangue. C) Fatores Ligados Ao Ambiente Clima/Temperatura Ambiente A temperatura ambiental tem uma grande influência sobre o comportamento dos animais, principalmente quando se trata de consumo de alimentos. Portanto ela pode afetar o metabolismo de energia por mudanças na taxa de consumo de alimento pelo animal. Quando em condições adequadas de manejo e nutrição, o animal consome de acordo com suas necessidades para mantença e produção; Se em condições inadequadas a eficiência de utilização do alimento é prejudicada, principalmente da energia e da proteína. A elevação da temperatura em geral leva a uma redução quase linear da ingestão de alimentos. Na maioria das vezes a redução da energia ingerida é um pouco mais rápida que o decréscimo da exigência energética; ficando então o animal em equilíbrio energético cada vez menos positivo à medida que a temperatura se eleva, o que na maioria das vezes leva a uma redução no crescimento. Acima da temperatura de termoneutralidade, o apetite do animal se reduz acentuadamente e o déficit alimentar do animal aumenta cada vez mais. Esse déficit é uma das causas da redução dos desempenhos em clima quente. Para tentar minimizá-lo deve-se aumentar a concentração energética das rações. Assim, numa menor quantidade ingerida de alimento o animal consome a energia necessária. Teoria Termostática Zootecnia Nutrição de Monogástricos 16 A teoria termostática da regulação da ingestão de alimentos prega que os animais comem para manter-se aquecidos. O consumo e a absorção de nutrientes aumenta bastante a produção de calor nos animais. A maior produção de calor ligada ao consumo de alimentos se denomina incremento calórico. Os receptores sensíveis a temperatura estão distribuídos por todo o corpo, incluindo órgãos internos e o hipotálamo. Em algumas espécies ao esfriarmos o hipotálamo se induz a um consumo de alimento e se o esquentarmos inibe-se o consumo. Isso indica que a temperatura intervem no controle da ingestão de alimentos, e que seu efeito é somente um componente de um sistema multifatorial. Também existe uma relação entre a temperatura ambiente, ingestão de alimentos e temperatura corporal. Ao aumentar a temperatura ambiente, a ingestão de alimentos tende a diminuir e vice-versa. A temperaturas inferiores a zona de conforto o consumo de alimentos aumenta, possivelmente por duas razões: A perda de calor para o meio ativa reflexos termorreguladores que precisam de energia e o balanço energético do animal se modifica. O controle a longo prazo se ativa e a ingestão de alimento se eleva. Ao mesmo tempo a temperatura periférica do animal cai drasticamente e pode ativar-se o controle a curto prazo da ingestão de alimentos através de termorreceptores hipotalâmicos. Se a temperaturaambiente se eleva a cima da zona de conforto, a ingestão de alimentos se reduz mesmo que o gasto energético aumente em conseqüência da ativação do mecanismo termorregulador. A longo prazo a exposição ao frio aumenta a quantidade de tecido adiposo nos animais e a exposição ao calor o reduz. Conseqüentemente o efeito empírico da temperatura ambiente sobre o controle da ingestão de alimentos está bem comprovado. Condições de Fornecimento das Rações Instalações, disponibilidade de cochos, comedouros e bebedouros, facilidade de acesso. Condições Higiênico-Sanitárias Limpeza das instalações, dos cochos etc. Densidade Populacional A competição e o estresse podem reduzir o consumo. Por outro lado, quando a densidade populacional é adequada há um estímulo a ingestão, como no caso de aves, por exemplo. Conteúdo de Fibra e Consumo Voluntário de Alimento em Não Ruminantes Dietas de alta energia e baixa fibra estimulam o crescimento de frangos e produção de ovos em ambientes quentes. Pode-se esperar que dietas de alta energia melhorem a tolerância ao calor porque resultam em menor IC. O IC do alimento adiciona calor no animal em estresse de calor, no frio é usado para esquentar o corpo. O IC adicional dos alimentos fibrosos pode ser usado como vantagem para monogástricos em estresse de frio. Suínos tem pouca habilidade para utilizar fibra e aumentam o consumo na tentativa de manter constante o consumo de ED. O trato gastrintestinal aumenta para acomodar o maior volume de alimento e a taxa de passagem da ingesta aumenta Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 17 resultando em diminuição da digestibilidade dos nutrientes. Os Hormônios e o Controle da Ingestão de Alimentos Como se tem assinalado os numerosos estímulos produzidos pela alimentação se transmitem diretamente até o sistema nervoso central mediante receptores, ou indiretamente por trocas nas secreções endócrinas. No próprio aparato digestivo se produzem vários hormônios (secretina, cck etc). Os hormônios mais importantes que afetam a ingestão de alimentos parecem ser a insulina, tiroxina, testosterona, progesterona e estrógeno. A insulina, que estimula a utilização da glicose e a lipogênese, se produz no pâncreas endócrino e estimula a ingestão de alimentos nos monogástricos. A tiroxina exógena aumenta o metabolismo do animal e indiretamente o consumo de alimento. Os hormônios sexuais naturais afetam o consumo de alimentos possivelmente atuando sobre o hipotálamo. A testosterona é anabolizante e tende a aumentar a ingestão de alimentos. Nas fêmeas a progesterona produzida pelo corpo lúteo durante a gestação, também é anabolizante e tende a aumentar o consumo. O estrógeno, hormônio da ovulação reduz o consumo de alimento. Como estimulantes de crescimento se empregam grandes quantidades de esteróides sintéticos comerciais com certa atividade hormonal; o mecanismo de ação pode ser como anabolizantes, reduzindo o gasto energético ou aumentando a ingestão de alimentos. Consumo Voluntário e Fatores Fisiológicos que afetam o Consumo Controle do Consumo Voluntário 1- Influência do alimento Já é sabido que os animais monogástricos regulam sua ingestão de alimentos de modo a atender primeiramente suas necessidades energéticas. Daí o aumento do conteúdo de energia nas dietas leva a uma redução no consumo de modo que a quantidade de energia metabolizável ingerida varia pouco. Mas essa regulação é mais ou menos estreita de acordo com as espécies. O teor de proteínas também influencia sobre o consumo, embora de uma maneira menos acentuada. No caso de deficiência, algumas espécies têm seu apetite aumentado, como se tentassem na média assegurar uma ingestão adequada de aminoácidos. No caso de excesso de proteínas o contrário é observado. Ocorre uma redução no consumo do alimento, sem modificação do crescimento. A forma de apresentação do alimento também influencia no consumo. A granulação, por exemplo, aumenta a ingestão do alimento pelas aves, principalmente se o nível de energia for baixo. O próprio sabor e cheiro do alimento pode influenciar no consumo do alimento. Espécies como os suínos são muito mais seletivas que aves quanto ao sabor dos Zootecnia Nutrição de Monogástricos 18 alimentos. Isso é devido a presença de maior número de botões gustativos na boca dos mesmos. 2- Temperatura Ambiente A temperatura ambiental tem uma grande influência sobre o comportamento dos animais, principalmente quando se trata de consumo de alimentos. Portanto ela pode afetar o metabolismo de energia por mudanças na taxa de consumo de alimento pelo animal. Quando em condições adequadas de manejo e nutrição, o animal consome de acordo com suas necessidades para mantença e produção; Se em condições inadequadas a eficiência de utilização do alimento é prejudicada, principalmente da energia e da proteína. A elevação da temperatura em geral leva a uma redução quase linear da ingestão de alimentos. Na maioria das vezes a redução da energia ingerida é um pouco mais rápida que o decréscimo da exigência energética; ficando então o animal em equilíbrio energético cada vez menos positivo à medida que a temperatura se eleva, o que na maioria das vezes leva a uma redução no crescimento. Acima da temperatura de termoneutralidade, o apetite do animal se reduz acentuadamente e o déficit alimentar do animal aumenta cada vez mais. Esse déficit é uma das causas da redução dos desempenhos em clima quente. Para tentar minimizá-lo deve-se aumentar a concentração energética das rações. Assim, numa menor quantidade ingerida de alimento o animal consome a energia necessária. 3- Alimentação com ração A ingestão diária de alimento talvez se limite a um nível pré-determinado e abaixo ao de um consumo à vontade (“ad libitum”). Essa prática é utilizada com reprodutores (evitar excesso de peso), porcas em gestação e em alguns casos suínos em terminação. O uso de rações permite ao criador controlar o processo de ganho de peso, melhorar a fertilidade e algumas vezes a saúde dos animais, além disso, permite ajustar melhor o consumo de nutrientes além da energia de modo a atender plenamente as exigências. A alimentação com rações deve ser calculada em função da espécie, idade e categoria do animal, além de se considerar a genética e o meio ambiente. O sistema nervoso central e o controle da ingestão de alimentos Não se conhece a localização exata nem o papel das estruturas nervosas centrais que controlam a ingestão de alimentos. Existem provas conclusivas de que o centro visceral dos vertebrados é o hipotálamo e que partes bem localizadas desta parte do cérebro participam de modo fundamental no controle quantitativo da ingestão de alimentos nas aves e nos mamíferos. Duas áreas bilaterais do hipotálamo controlam a ingestão de alimentos: o núcleo hipotalâmico ventromedial (VMN) e a área hipotalâmica lateral (LHA). A destruição bilateral do VMN provoca hiperfagia, consumo excessivo e obesidade. No homem, a lesão do VMN devido a tumores na hipófise produzem o mesmo resultado. Por outro lado a estimulação elétrica do VMN como contraposição da sua destruição provoca afagia, inibe a ingestão. Por isso o VMN é chamado centro da saciedade. A destruição bilateral do LHA determina afagia até a morte em ratos e gatos, e sua estimulação provoca hiperfagia. Por isso o LHA é denominado centro da fome. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 19 Mas deve-se lembrar que essas estruturas não atuam independentemente de outras áreas do hipotálamo no controle da ingestão de alimentos. Fig: Núcleos hipotalâmicos destacando os núcleos ventromedial (HVM) e lateral (HL), principais envolvidos na regulação do comportamento alimentar. As lesões destas estruturas resultam nas alteraçõesassinaladas na ingesta de alimentos. O esquema menor indica a altura do corte coronal do cérebro mostrado na figura principal. (fonte internet). Seleção Qualitativa de Alimentos A seleção qualitativa dos alimentos está baseada em aspectos sensoriais e varia muito entre as espécies. Os sentidos químicos (gosto e olfato) tem grande importância na identificação dos alimentos adequados para algumas espécies. A visão e o tato também são empregados na seleção dos alimentos. Os sentidos químicos tem mais importância na seleção de alimentos pelos mamíferos do que pelas aves. A estrutura física, características de textura, forma e tamanho das partículas de alimentos servem para identificá-los e podem ter efeitos fisiológicos no aparelho digestivo, assim como afetar a quantidade de alimento ingerido. Temperatura e umidade do alimento também podem afetar sua ingestão. Por exemplo, nos mamíferos recém nascidos a visão não intervém na seleção de alimentos, dependendo a alimentação fundamentalmente do tato. Ao mesmo tempo procuram calor. Dentro das espécies a seleção dos alimentos pode variar entre os indivíduos. Controle Físico e Químico da Ingestão de Alimentos Os estímulos periféricos que afetam e controlam a ingestão de alimentos nos animais são de natureza física (mecânica) ou química. A distensão do trato gastrintestinal tem um limite que frearia a ingestão. Além disso, receptores sensíveis a diferentes produtos da digestão transmitem sinais ao hipotálamo e controlam a ingestão de alimentos. Os centros da fome e da saciedade do hipotálamo também parecem controlar diretamente as concentrações de certos metabólitos no sangue. A importância relativa do controle físico e químico da ingestão de alimentos varia muito entre as diferentes espécies e com a ração. Uma generalização importante é a de que as rações de baixa energia e volumosas tendem a afetar a ingestão de alimentos fisicamente, de Zootecnia Nutrição de Monogástricos 20 tal forma que ao consumir rações de alta energia e pouco volume o controle da ingestão é basicamente químico. Várias teorias tem sido propostas para descrever o mecanismo pelo qual um animal controla o consumo de alimento. Teoria da Distensão do Trato Digestivo (Controle Físico) O controle físico da ingestão de alimentos foi comprovado pela primeira vez no homem, fazendo chegar um globo inflável até o estômago. A pressão no estômago inibia as contrações de fome e reduzia o desejo de comer, o que sugeria a presença de receptores no estômago. Depois ratos alimentados com rações diluídas com substâncias inertes demonstraram ser capazes de manter um nível de ingestão de energia bastante constante, dentro de certos limites. Com diluições maiores o volume dos alimentos se tornaram um fator limitante e diminuiu a ingestão de energia. Portanto o controle da ingestão de alimentos a curto prazo pelo volume físico dos alimentos é um fato comprovado. Em ruminantes e não ruminantes o consumo voluntário de energia é diretamente relacionado a densidade energética da dieta. Isto é, quando os animais são alimentados com dietas contendo grandes porções de energia metabolizável (EM), eles tendem a consumir mais EM que quando consumindo um alimento volumoso. Isso sugere que uma maior distensão gástrica que ocorre quando o animal se alimenta com volumosos reduzem o consumo voluntário de EM significativamente. Se a densidade calórica da dieta é muito baixa, como no caso de certas forragens, o volumoso extra, pode simplesmente limitar fisicamente a habilidade do animal para ingerir uma quantidade suficiente de EM para suprir suas necessidades. Teoria Quimostática (Controle Químico) Existe evidência que os níveis sanguíneos na circulação dos principais metabólitos energéticos (glicose em não ruminantes, AGV em ruminantes especialmente acetato e propionato) são diretamente relacionados com saciedade. Mas níveis desses metabólitos no sangue não atingem o pico no momento que a alimentação para. Talvez o limiar seja abaixo desse pico. Algumas substâncias que tem se considerado intervir na produção de estímulos que afetam o comportamento alimentar são a glicose, aminoácidos, ácidos graxos, íons minerais, pressão osmótica e pH. A atividade do centro da saciedade provavelmente é controlada, pelo menos em parte, pelo nível de utilização de glicose pelas células do centro. A elevação do nível sangüíneo de glicose aumenta a atividade elétrica medida no centro da saciedade e ao mesmo tempo reduz a atividade elétrica no centro da fome nos núcleos laterais. A administração intraventricular de compostos que provocam diminuição na utilização da glicose pelas células, como a 2-desoxiglicose, e a hipoglicemia estimulam o apetite. A polifagia também é observada nos casos de diabetes melito, onde, mesmo com ocorrência de uma hiperglicemia, a utilização da glicose pelas células é baixa pela deficiência na quantidade de insulina (o núcleo ventromedial diferentemente do resto do cérebro necessita de insulina). Estudos químicos mostram que o centro da saciedade concentra glicose, ao passo que outras áreas do hipotálamo não, supõe-se, então, que a elevação das reservas de glicose no corpo limita a ingestão de alimento por aumentar o grau da saciedade. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 21 Provas conseguidas com animais monogástricos indicam que a glicose circulante pode controlar a ingestão de alimentos á curto prazo. Em várias espécies se tem comprovado a existência de receptores de glicose orais e hepáticos e do sistema nervoso. Tanto o centro da fome como o da saciedade intervém na regulação dos níveis de glicose no sangue. O centro da saciedade inibe a secreção de insulina e o centro da fome a estimula (insulina favorece a utilização da glicose pelas células). Tem-se sugerido também uma relação inversa entre gordura corporal e consumo voluntário, e ainda que o alimento consumido em uma única refeição é inversamente relacionado com a osmolaridade gástrica contida em ruminantes e não ruminantes. Muitos fisiologistas acham que a regulação á longo prazo da ingestão de alimentos é controlada principalmente por metabólitos lipídicos cuja natureza ainda não ficou determinada. O grau de fome ou de saciedade pode ainda ser temporariamente aumentado ou diminuído pelo hábito. Quando o tubo gastrintestinal é distendido, sinais inibitórios suprimem temporariamente o centro da alimentação, reduzindo o desejo de alimento. Esse efeito depende de sinais sensoriais vagais e sensoriais somáticos. Foi demonstrado que a colecistocinina (CCK) diminui o apetite envolvendo locais periféricos e centrais. Receptores periféricos para CCK (receptores CCK-A) diferem dos receptores para CCK no cérebro (receptores CCK-B) e recentemente mostrou-se que antagonistas CCK-A e CCK-B, inibem a saciedade. Contudo antagonistas CCK-B são 100 vezes mais potentes como inibidores da saciedade do que antagonistas CCk-A. Assim, os receptores centrais parecem ser mais importantes. A gordura fornece mais energia por unidade de peso que os carboidratos e as proteínas. Os monogástricos toleram grandes quantidades de gordura, porém rações ricas em gorduras reduzem a ingestão de matéria seca, devido ao ajuste pelo conteúdo energético. Os aminoácidos também parecem intervir ativamente no controle do consumo de alimentos. Segundo se tem mostrado, ao receber rações ligeiramente deficientes em alguns aminoácidos, frangos e ratos podem aumentar ligeiramente a ingestão tentando compensar a deficiência. Ao receber rações muito desequilibradas, a ingestão de alimentos se reduz drasticamente. As deficiências e os excessos graves de algum aminoácido na ração pode reduzir bastante a ingestão. A tirosina, fenilalanina e triptofano servem como precursores de neurotransmissoresespecíficos e as rações deficientes nestes aminoácidos parecem reduzir a ingestão de alimentos pelo seu efeito sobre a disponibilidade de neurotransmissores no cérebro. Ao se consumir rações normais, parece que a função dos aminoácidos na regulação da ingestão de alimentos é menor. Rações com muita proteína equilibrada levam a redução no consumo da maioria das espécies. Esse fato é atribuído ao alto incremento calórico da proteína e ao menor ritmo de esvaziamento do estômago dos monogástricos. As rações deficientes em proteína também reduzem o consumo de ração. Em todas as espécies, a deficiência de proteína reduz a produção de enzimas digestivas e origina a depleção protéica dos tecidos. Os transmissores nos circuitos nervosos que controlam o apetite parecem incluir as catecolaminas e o neuripeptídeo Y. No hipotálamo medial, a ativação de receptores Zootecnia Nutrição de Monogástricos 22 alfa adrenérgicos aumenta o apetite, e no hipotálamo lateral, a ativação de receptores beta adrenérgicos e dopaminérgicos diminui o apetite. A anfetamina e as drogas correlatas reduzem o apetite por ação no hipotálamo lateral. Injeção de neuropeptídeos Y nos ventrículos ou nos núcleos paraventriculares aumenta a ingestão de alimento. Neurônios que contêm neuropeptídeos Y projetam-se dos núcleos arqueados, ao nível, dos núcleos ventromediais, para os núcleos paraventriculares. O aumento na concentração sangüínea de aminoácidos também reduz a ingestão de alimento e vice-versa. Teoria Termostática A teoria termostática da regulação da ingestão de alimentos prega que os animais comem para manter-se aquecidos. O consumo e a absorção de nutrientes aumenta bastante a produção de calor nos animais. A maior produção de calor ligada ao consumo de alimentos se denomina incremento calórico. Os receptores sensíveis a temperatura estão distribuídos por todo o corpo, incluindo órgãos internos e o hipotálamo. Em algumas espécies ao esfriarmos o hipotálamo se induz a um consumo de alimento e se o esquentarmos inibe-se o consumo. Isso indica que a temperatura intervem no controle da ingestão de alimentos, e que seu efeito é somente um componente de um sistema multifatorial. Também existe uma relação entre a temperatura ambiente, ingestão de alimentos e temperatura corporal. Ao aumentar a temperatura ambiente, a ingestão de alimentos tende a diminuir e vice-versa. A temperaturas inferiores a zona de conforto o consumo de alimentos aumenta, possivelmente por duas razões: A perda de calor para o meio ativa reflexos termorreguladores que precisam de energia e o balanço energético do animal se modifica. O controle a longo prazo se ativa e a ingestão de alimento se eleva. Ao mesmo tempo a temperatura periférica do animal cai drasticamente e pode ativar-se o controle a curto prazo da ingestão de alimentos através de termorreceptores hipotalâmicos. Se a temperatura ambiente se eleva a cima da zona de conforto, a ingestão de alimentos se reduz mesmo que o gasto energético aumente em conseqüência da ativação do mecanismo termorregulador. A longo prazo a exposição ao frio aumenta a quantidade de tecido adiposo nos animais e a exposição ao calor o reduz. Conseqüentemente o efeito empírico da temperatura ambiente sobre o controle da ingestão de alimentos está bem comprovado. Conteúdo de Fibra e Consumo Voluntário de Alimento em Não Ruminantes Dietas de alta energia e baixa fibra estimulam o crescimento de frangos e produção de ovos em ambientes quentes. Pode-se esperar que dietas de alta energia melhorem a tolerância ao calor porque resultam em menor IC. O IC do alimento adiciona calor no animal em estresse de calor, no frio é usado para esquentar o corpo. O IC adicional dos alimentos fibrosos pode ser usado como vantagem para monogástricos em estresse de frio. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 23 Suínos tem pouca habilidade para utilizar fibra e aumentam o consumo na tentativa de manter constante o consumo de ED. O trato gastrintestinal aumenta para acomodar o maior volume de alimento e a taxa de passagem da ingesta aumenta resultando em diminuição da digestibilidade dos nutrientes. Os Hormônios e o Controle da Ingestão de Alimentos Como se tem assinalado os numerosos estímulos produzidos pela alimentação se transmitem diretamente até o sistema nervoso central mediante receptores, ou indiretamente por trocas nas secreções endócrinas. No próprio aparato digestivo se produzem vários hormônios (secretina, cck etc). Os hormônios mais importantes que afetam a ingestão de alimentos parecem ser a insulina, tiroxina, testosterona, progesterona e estrógeno. A insulina, que estimula a utilização da glicose e a lipogênese, se produz no pâncreas endócrino e estimula a ingestão de alimentos nos monogástricos. A tiroxina exógena aumenta o metabolismo do animal e indiretamente o consumo de alimento. Os hormônios sexuais naturais afetam o consumo de alimentos possivelmente atuando sobre o hipotálamo. A testosterona é anabolizante e tende a aumentar a ingestão de alimentos. Nas fêmeas a progesterona produzida pelo corpo lúteo durante a gestação, também é anabolizante e tende a aumentar o consumo. O estrógeno, hormônio da ovulação reduz o consumo de alimento. Como estimulantes de crescimento se empregam grandes quantidades de esteróides sintéticos comerciais com certa atividade hormonal; o mecanismo de ação pode ser como anabolizantes, reduzindo o gasto energético ou aumentando a ingestão de alimentos. 8- Revisão sobre Fisiologia da Digestão 8.1- Introdução Zootecnia Nutrição de Monogástricos 24 Embora existam várias diferenças anatômicas entre as espécies de animais domésticos, os princípios da digestão, absorção e metabolismo são muito similares em termos fisiológicos. A maioria dos alimentos é consumida na forma de macromoléculas, que devido ao seu grande tamanho, não podem ser absorvidas. O alimento é então degradado a pequenas partículas através de um processo onde participam o HCl secretado pelo estômago, a bile secretada pelo fígado e várias enzimas digestivas secretadas por glândulas exócrinas. Portanto, a digestão abrange uma série de atividades no trato digestivo pelas quais os alimentos são decompostos em partículas reduzidas e finalmente tornadas solúveis para absorção. 8.2- Funções Gerais do Trato Gastrintestinal Resumidamente, pode se dizer que as funções primárias do trato gastrintestinal são a digestão e absorção de nutrientes. Os eventos motores e secretores fornecem o meio ambiente necessário para essas duas funções. Portanto, a principal função é fornecer ao corpo um contínuo suprimento de água, eletrólitos e nutrientes. As células epiteliais que revestem o lúmen têm enzimas capazes de digerir açúcares e peptídios (digestão luminal), além de realizarem processos de transporte que promovem a captação de conteúdos luminais específicos. A digestão luminal é importante, pois proporciona o desdobramento de vários constituintes da dieta em substâncias que podem interagir com as enzimas das células gastrintestinais ou com as de transporte. Podendo, dessa maneira, serem absorvidos. A digestão luminal requer um meio ambiente luminal específico, que é proporcionado pelas secreções de órgãos acessórios (Gl. Salivares, pâncreas, fígado) e pela mucosa gastrintestinal (ácidos e bases pH ideal para as enzimas). O trânsito dos alimentos pelo trato está associado a eficiência dos processos de digestão e absorção. A regulação do trânsito é feita pela função motora do TGI. 8.3- Aspectos Comparativos da Digestão Os sistemas digestivos dos mamíferos apresentam grandediversidade estrutural e funcional devido aos hábitos alimentares das diferentes espécies, que podem ser divididas em três grupos: carnívoros, onívoros e herbívoros. Por convenção, essa classificação é feita com base nos seus hábitos alimentares no estado natural, mesmo que quando domesticados as suas dietas possam ser consideravelmente diferentes das ingeridas em condições naturais. Carnívoros A digestão é principalmente enzimática, sendo a digestão microbiana mínima. Herbívoros Existem dois grupos: 1) Ruminantes: fermentação microbiana é grande e ocorre antes da enzimática. 2) Estômago simples (cavalo): a fermentação microbiana ocorre na parte distal do trato digestivo. Onívoros (suínos) Têm digestão principalmente de natureza enzimática. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 25 3.1- Diferenças Estruturais no TGI A estrutura do trato digestivo varia muito em diferentes espécies devido às adaptações necessárias em relação à dieta. CÃO O trato digestivo do cão é relativamente curto e simples, existe uma válvula íleocecal e um pequeno ceco. PORCO Têm um estômago simples, mas o comprimento relativo do ID e do IG é consideravelmente maior que o do cão. O ceco e parte do cólon são saculados (faixas de músculos longitudinais). PÔNEI Estômago semelhante ao do porco, mas muito mais curto em seu comprimento relativo e o ceco e o cólon são mais volumosos. Os eqüinos tem uma capacidade do cólon máxima. COELHO O estômago tem estrutura simples, o ceco é bastante volumoso, o cólon não é saculado nem longo. As principais diferenças entre espécies nas relações estruturais-funcionais são mais facilmente relacionadas à velocidade de passagem do bolo alimentar através dos órgãos do TGI. A eficiência da digestão e da absorção é altamente dependente da velocidade com que o bolo alimentar se desloca pelo trato, e isso é particularmente verdade na digestão por fermentação. A passagem do bolo alimentar também pode ser retardada por áreas de constrição, como na junção entre o ceco e o cólon do coelho e nas junções das espirais centrípeta e centrífuga do cólon do porco e no cólon ventral e dorsal (flexura pélvica) do pônei. A passagem prolongada do bolo alimentar possibilita um tempo maior tanto para absorção como para a digestão microbiana. 8.4- Controle e Integração da Função Gastrintestinal A integração dos eventos motores, secretores e de absorção no TGI é promovida por ações e interações complexas dos sistemas endócrino e neural. 8.5- Revisão dos Processos da digestão Para que ocorra o processamento ótimo do alimento no tubo digestivo, o tempo que ele deverá permanecer em cada segmento do tubo é de suma importância. BOCA Na boca ocorrem três processos físicos: preensão, mastigação e deglutição. As aves são notadamente diferentes dos mamíferos na área da boca por não tê-la bem delimitada e as aves não tem palato mole. 1) Preensão Consiste na captura e transporte do alimento até a boca. Os métodos ou maneira variam entre as espécies, mas sempre nos animais domésticos, os principais órgãos destinados a essa função são os lábios e a língua. Zootecnia Nutrição de Monogástricos 26 * O cão usa os membros anteriores para segurar o alimento, mas ele é passado ao interior da boca principalmente pelo movimento da cabeça e mandíbula. * O porco escava o solo com o focinho, e o alimento é levado à boca pela ação do pontiagudo lábio inferior. *Os cavalos usam os lábios móveis para alimentação em manjedouras, e os retraem para que os incisivos cortem o alimento pela base quando no pasto. * A anatomia do bico é importante na regulação da ingestão, seleção do alimento. Aves tem dificuldade para consumir partículas que são maiores ou menores do que a dimensão anatômica do bico, e este pode ser um fator importante, que influencia a preferência pelo tamanho de partículas. 2) Mastigação A mastigação é o desdobramento mecânico dos alimentos na boca. Sua principal função é degradar os alimentos fornecendo uma maior área de superfície para ação dos sucos digestivos, mas também serve para misturar o alimento com a saliva de modo adequado. Essa mistura proporciona uma lubrificação ao bolo alimentar para sua passagem ininterrupta através do esôfago. Os dentes anteriores (incisivos) tem forte ação de corte, por isso são usados para obtenção ou remoção do alimento e os dentes posteriores (molares) tem ação trituradora, transformando os alimentos em partículas menores. A mastigação é de importância fundamental para a digestão dos alimentos pelo seguinte: 1) Como as enzimas digestivas só atuam na superfície das partículas alimentares; a velocidade de digestão depende, em grande parte, da área total de superfície exposta as secreções intestinais; 2) A trituração do alimento a partículas muito finas evita escoriação do tubo digestivo e aumenta a facilidade com que o alimento é lançado do estômago para o intestino delgado e daí para os segmentos sucessivos. 3) Deglutição A deglutição é a passagem dos alimentos da boca, através da faringe e do esôfago, até o estômago, e envolve uma série coordenada de eventos em todas diferentes regiões. Esse processo pode ser dividido em três fases: voluntária, faringea e esofágica. A Língua é uma estrutura muscular que auxilia o mecanismo da deglutição além da percepção do gosto (botões gustativos). Botões gustativos São estruturas de importante significado funcional, presentes na boca. As aves tem 316 receptores o que é muito pouco se comparado com os suínos que tem 15.000. Por isso as aves são menos seletivas em rejeitar um alimento que os suínos (palatabilidade). A rejeição de um alimento nas aves ocorre em função de altas concentrações de substâncias químicas. Antigamente pensava-se que o número de botões gustativos nas aves fosse de apenas 24. No entanto, posteriormente verificou-se ser esse o número de botões na língua, sendo que a maioria está localizada no palato superior e inferior. Quadro 43.1- Número de botões gustativos em vários animais Animal Botões Gustativos Referências Galinha 24 Lindenmaier e Kare (1959) Pombo 37 Moore e Elliot (1946) Pato 200 Bath (1906) Cão 1.706 Olliday (1940) Ser Humano 9.000 Cole (1941) Porco e caprino 15.000 Moncrieff (1951) Coelho 17.000 Moncrieff (1951) SECREÇÃO SALIVAR A saliva é composta de água, eletrólitos e enzimas. As glândulas salivares fornecem os fluidos digestivos para a primeira parte do trato digestivo: a boca. O termo glândulas salivares se refere às três principais glândulas salivares, todas elas pares, e também às numerosas pequenas glândulas encontradas na membrana mucosa da boca. Saliva é o nome dado a secreção mista de todas essas glândulas. Os três pares principais são: - Parótidas secretam o tipo seroso; - Submaxilares (mandibulares) secretam o tipo seroso e mucoso; - Sublinguais secretam o tipo seroso e mucoso. Nas aves as principais Gl. Salivares são: maxilares, palatinas, lingual e submandibulares. A secreção protéica da saliva pode ser: 1- Serosa contém ptialina (-amilase), para a digestão de carboidratos e lipase salivar para a digestão de lipídios. 2- Mucosa contém mucina (lubrificação). A saliva tem pH entre 6,0 e 7,4 que é favorável para a ação digestiva da ptialina. Contém grandes quantidades de íons K+ e HCO3-, já as concentrações de Na+ e Cl- são consideravelmente menores na saliva do que no plasma sangüíneo. Funções da Saliva (emulsificação, proteção e digestão) Nutrição de Monogástricos 28 1- Ajuda a deglutição 2- Efeito de lubrificação que auxilia na fala 3- Higiene oral; Contem a lizosima que ataca células bacterianas 4- Mantença de um meio adequado para a ação enzimática; Regulação Nervosada Secreção Salivar É controlada principalmente por sinais nervosos parassimpáticos. A estimulação simpática também pode aumentar a salivação, porém em grau bem menor do que a estimulação parassimpática. Não ocorre estímulo hormonal para a liberação da saliva. ESÔFAGO É um tubo muscular que conduz o alimento da faringe ao estômago. Nas aves é um segmento longo, que possui um divertículo (Papo), que separa as porções superior e inferior do esôfago. É uma distensão da parede ventral do esôfago, função de armazenamento. Controla o consumo de alimento e o armazenamento propicia uma digestão microbiana- AGV. O esôfago está normalmente fechado na junção faringoesofagiana pelo esfíncter esofagiano superior e, embora não esteja anatomicamente definido na junção gastroesofagiana em algumas espécies, estudos tem mostrado um esfíncter funcional nessa região, o esfíncter esofágico (gastroesofágico) que tem como função o espessamento da musculatura circular esofágica 2 a 5 cm acima da junção do esôfago com o estômago. A contração tônica do esfíncter esofágico ajuda a impedir a ocorrência de refluxo significativo do conteúdo gástrico para o esôfago, exceto em condições anormais. O esôfago possui movimentos peristálticos (primário e secundário). A contração peristáltica iniciada por um movimento de deglutição é a peristalse primária, e a estimulação esofagiana local pela entrada do bolo alimentar ou um corpo estranho inicia a peristalse secundária. As secreções esofagianas são inteiramente de caráter mucóide e funcionam proporcionando lubrificação, facilitando a deglutição e protegendo a parede esofágica. Nas aves o esôfago se esvazia diretamente dentro do papo, onde o alimento é armazenado e umedecido. O papo secreta muco e pode secretar amilase. ESTÔMAGO As funções do estômago são : - Armazenamento de grandes quantidades de alimento até que possam ser acomodadas no duodeno; - Mistura desses alimentos com as secreções gástricas até formar uma mistura semilíquida (quimo); - Esvaziamento lento do quimo do estômago para o ID, a uma velocidade adequada para a digestão e absorção eficientes no ID. (esfíncter pilórico). O estômago pode ser dividido em três zonas: 1- A porção dorsal ou fundo está envolvida com a recepção e armazenamento do conteúdo e na adaptação do volume até que não possa mais se desenvolver pressão Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 29 excessiva; 2- O corpo ou corpus serve como um tanque para a mistura de saliva e suco gástrico com os alimentos; 3- O antrum é a bomba gástrica, regula a propulsão do alimento em direção ao duodeno através do esfíncter pilórico. As contrações antrais também servem para retroceder o conteúdo, para misturá-lo e retardar a passagem das partículas sólidas. Essa última função feita pelo esfíncter pilórico. * Regulação do Esvaziamento Gástrico* Existem consideráveis diferenças na velocidade do esvaziamento gástrico entre as espécies. Líquidos saem do estômago a uma velocidade maior que os alimentos em partículas, assim o estômago fornece tempo para a solubilização e digestão parcial de seu conteúdo particulado. O tempo necessário para que os marcadores de conteúdo líquido e de vários tamanhos de conteúdo particulado deixem o estômago do cão e do porco é mostrado a baixo. O fluido é liberado mais rapidamente e as partículas são retidas de modo proporcional aos seus tamanhos. Quadro 17.1 - Tempo médio de esvaziamento gástrico no cão e no porco (em horas) Marcadores de partículas (diâmetro X comprimento em mm) Espécie Dieta Líquido Marcador 2 X 2 2 X 10 2 X 20 Cão Cereal 1,7 3,1 9,4 10,0 Cão Carne 1,8 10,1 10,7 11,1 Porco Peletizada 2,0 8,8 12,6 14,2 A velocidade de esvaziamento gástrico é controlada por sinais provenientes do estômago e do duodeno. Sinais Gástricos: - Sinais nervosos causados pela distensão do estômago pelo alimento. - O hormônio gastrina liberado pela mucosa antral em resposta a presença de certos tipos de alimentos no estômago. Sinais Duodenais: Os sinais provenientes do duodeno deprimem a bomba pilórica, aumentando o tônus pilórico. Quando um volume grande de quimo entram no duodeno, fortes sinais de feedback negativo nervosos e hormonais, aumentam o tônus do esfíncter pilórico. Permite a entrada do quimo no duodeno com igual velocidade a de seu processamento. *Aves tem o estômago glandular proventrículo, cuja mucosa é rica em Gl. Secretoras e o estômago muscular moela, que tem função de trituração dos alimentos. *Em aves ocorre o refluxo do material do estômago muscular para o glandular que posteriormente retorna ao muscular. Ocorre também um refluxo do conteúdo do duodeno e íleo superior para o estômago muscular permitindo a remistura do bolo Nutrição de Monogástricos 30 alimentar com as secreções gástricas. Secreção Gástrica O estômago secreta HCl e pepsinogênio para o lúmen e o hormônio gastrina para o sangue. Além das células secretoras de muco que revestem toda a superfície do estômago, a mucosa gástrica possui 2 tipo de glândulas importantes: oxínticas e pilóricas. Há variações entre as espécies na distribuição e composição do epitélio que forra o estômago. Glândulas Oxínticas (gástricas ou fúndicas) Localizam-se na superfície interna do corpo e do fundo do estômago, ocupando os 80% proximais do estômago. Nessas glândulas existem três tipos de células: a) Células mucosas -secretam muco b) Células pépticas - (Principais ou Chief) Secretam pepsinogênio, pro- quimosina ou pró-renina. Pepsinogênio = É a forma inativa da pepsina. Quando entra em contato com o HCl (pH ótimo de 1,6 a 3,2) é imediatamente ativado, resultando na formação da pepsina ativa. O processo se inicia com um pH em torno de 5,0.A presença de pepsina também ajuda na ativação do pepsinogênio Pepsina = é uma enzima proteolítica ativa em meio altamente ácido (1,8 a 3,5), em pH acima de 5,0 exibe pouca atividade proteolítica. Endopeptidase, hidrolisando preferencialmente aas aromáticos. O pH ótimo da pepsina é 2. Pró-Quimosina = É ativada pelo HCl em quimosina (renina). É importante para mamíferos jovens porque atua na coagulação do leite (coagula a caseína e permite a passagem das imunoglobulinas). A coagulação permite uma liberação mais lenta para o intestino, evitando a diarréia. PH ótimo é de 3,0 a 5,0. c) Células parietais - Secretam ácido clorídrico e o fator intrínseco. HCl = hidrolisa quantidade limitada de PB, e tem função principal de manter o pH ácido que permite ação das enzimas, além de estimular a secreção de CCK no duodeno. Fator intrínseco = É uma mucoproteína, essencial para a absorção de vitamina B12 no íleo, é secretado pelas células parietais juntamente com a secreção de HCl. Interage com a Vit B12 na proporção de 1:1, formando um complexo que se liga aos receptores no íleo e facilita a absorção dessa vitamina. Quando as células gástricas produtoras de ácido são destruídas, ocorre além da acloridria a anemia perniciosa, devido a insuficiência de maturação dos eritrócitos na ausência da estimulação da medula óssea pela vitamina B12. Glândulas Pilóricas Localizam-se no antro do estômago e secretam principalmente muco para a proteção da mucosa pilórica. Secretam também a gastrina, que desempenha importante papel no controle da secreção gástrica. Prof: Alessandra Gimenez Mascarenhas 31 * Ácido e pepsina iniciam a digestão das proteínas. * Ácido mata um grande número de bactérias no estômago, diminuindo o número de microorganismos no intestino. Se HCl diminui muito, aumentam as infeções intestinais. O suco gástrico de muitos mamíferos tem 3 grupos de proteases: pepsina, gastricsina e quimosina. Em suínos adultos a pepsina é a predominante, mas encontra-se pequena quantidade de gastricsina. Todas as enzimas tem atividade de coagular o leite, mas
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