The significance of closed kinematic chains to biological movement and dynamic stability tem port (1) traduzido

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Stephen Levin, MD., FACS., Susan Lowell de Solórzano, MA., Graham Scarr, CBiol., FRSB., DO.
Data de aceitação: 8 de março de 2017
O significado das cadeias cinemáticas fechadas para o movimento biológico e a estabilidade dinâmica
Data de revisão: 18 de fevereiro de 2017
DOIS:
Data de recebimento: 14 de junho de 2016
S1360-8592(17)30035-9
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Para aparecer em: Journal of Bodywork & Movement Therapies
Por favor, cite este artigo como: Levin, S., de Solórzano, SL, Scarr, G., O significado das cadeias cinemáticas fechadas para o movimento 
biológico e estabilidade dinâmica, Journal of Bodywork & Movement Therapies (2017), doi: 10.1016/j. jbmt.2017.03.012.
PII:
Referência: YJBMT 1497
10.1016/j.jbmt.2017.03.012
Manuscrito aceito
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http://dx.doi.org/10.1016/j.jbmt.2017.03.012
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O SIGNIFICADO DAS CADEIA CINEMÁTICA FECHADA PARA O MOVIMENTO BIOLÓGICO E
Não há Conflitos de Interesse a declarar.
60 Edward Street, Stapleford, Nottingham, NG9 8FJ, Reino Unido.
ESTABILIDADE DINÂMICA
gscarr3@ntlworld.com
Stephen Levin, MD., FACS.,
Os autores são pesquisadores independentes e não receberam financiamento de agências do
Susan Lowell de Solorzano, MA.,
setores público, comercial ou sem fins lucrativos.
Graham Scarr, CBiol., FRSB., DO. (autor correspondente)
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diversidade.
modelos de alavanca e sua análise cinemática, que ignorou amplamente a
funções a serem otimizadas durante o desenvolvimento embriológico e aumenta
apreciado em tecidos vivos. A pesquisa biomecânica tem sido dominada pelo uso de
presente. Eles fornecem um mecanismo energeticamente eficiente que permite múltiplas
aninhado dentro de outros em várias escalas de tamanho como parte de um sistema de movimento integrado que
estende-se por todo o organismo e pode atuar em sinergia com o sistema nervoso, onde
diferentes organismos, incluindo humanos. Em um contexto biológico, CKCs são unidades modulares
fornecem um mecanismo simples e eficiente com múltiplas aplicações, mas são muito menos
ABSTRATO
As cadeias cinemáticas fechadas (CKCs) são amplamente utilizadas na engenharia mecânica porque
a própria estrutura para regular movimentos complexos, e são descritos em uma ampla variedade de
A cinemática de cadeia fechada acopla várias peças em loops mecânicos contínuos que permitem
substancialmente para a nossa compreensão do movimento biológico.
organização desses sistemas ubíquos e evolutivamente conservados, mas os CKCs contribuem
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PALAVRAS-CHAVE
Biomecânica; Biotensegridade; Cadeia fechada; Desenvolvimento; Evolução; Quatro barras; Articulação;
Cinemática; Ligação; Morfologia.
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desde a época de Galeno (c129-c200 dC), mas suas representações da dualidade músculo-esquelética
2016a; Van Ingen Schenau, 1994), e embora essa abordagem tenha se tornado o padrão
loops mecânicos contínuos, cada um influenciando o comportamento mecânico de todos os
em derrubar a sabedoria anatômica dominante (mas amplamente errônea) que prevaleceu
análise que simplifica muito a anatomia (Brown e Loeb, 2000; Scarr e Harrison,
mecanismo com múltiplas aplicações (Phelan, 1962). Eles combinam várias partes em
questões importantes a serem esquecidas. As dissecações de Vesalius (1514-1564) foram importantes
classificou as estruturas de acordo com o pensamento da época e buscou compreender suas
máquinas feitas descritas no século XVII e um sistema numérico de cinemática
início da Revolução Industrial, pois fornecem uma solução simples e eficiente
INTRODUÇÃO
A anatomia moderna levou muitos séculos para acumular um vasto corpo de conhecimento. Tem
funções usando as tecnologias mais recentes, mas as convenções estabelecidas permitiram que muitos
Cadeias cinemáticas fechadas (CKCs) têm sido usadas na engenharia mecânica desde pelo menos o
em um contexto biológico por causa das maneiras particulares em que eles se relacionam uns com os outros.
(Gracovetsky, 2008; Guimberteau e Armstrong, 2015; Schleip et al., 2012; Still, 1899).
Da mesma forma, as visões ortodoxas do movimento são essencialmente baseadas na mecânica do homem
como 'sistemas complexos de alavanca' (Alfaro et al., 2004), esta descrição não lhes faz justiça
relativamente recentemente que os tecidos conjuntivos receberam a atenção que merecem
de força, velocidade e energia cinética (fig. 1). No entanto, embora as ligações CKC tenham sido referidas
dominaram nossas avaliações de movimento (Rifkin e Ackerman, 2006) e é apenas
outros no sistema, e permitindo a transferência controlada e amplificação (ou atenuação)
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geometrias então revela como várias propriedades mecânicas podem ser comparadas funcionalmente
sistema de movimento que se estende por todo o organismo (Levin, 2006; Turvey e Fonseca,
Loeb, 2000; Kiely e Collins, 2016; Valero-Cuevas et al., 2007). A análise do CKC
(Kleinteich et al., 2008), répteis (Kardong, 2003), a mecânica de voo de insetos (Miyan e
como unidades modulares aninhadas dentro de outras em qualquer escala de tamanho e parte de um
movimentos de maneiras que estão além da capacidade exclusiva do sistema nervoso (marrom e
resulta do comportamento mecânico de um grande número de tecidos interligados. Eles permitem
al., 2011; Summers, 2004), peixes (Alfaro et al., 2004; Hulsey et al, 2005), anfíbios
Ewing, 1988; Walker et al., 2012) e pássaros (Biewener, 2011; Hedrick et al., 2012), e o
Os CKCs biológicos são agora examinados a partir de uma perspectiva mais qualitativa que os considera
método de examinar as forças e torques envolvidos no movimento articular (Rankin et al., 2016;
Esses sistemas de ligação mostram como a posição e a orientação de cada parte anatômica
a própria estrutura para responder instantaneamente a condições em rápida mudança e regular
Zajac et al., 2003), muito menos atenção tem sido dada à geometria morfológica.
imposta (Simon, 1962; Clune et al., 2013; Kiely e Collins, 2016).
diversidade evolutiva (Alfaro et al., 2004, 2005; Wainwright, et al., 2005).
Geometrias CKC foram descritas nos mecanismos de alimentação de crustáceos (Claverie et
e níveis moleculares e é evolutivamente projetado para responder às cargas específicas
tecidos durante o desenvolvimento embriológico. Também fornece um mecanismo para aumentar
os outros e contém uma sequência de subsistemas aninhados que se estende até o
entre diferentes partes do corpo e outrasespécies, e otimizado entre diferentes
2014; Wilson e Kiely, 2016). Cada parte está estruturalmente e funcionalmente conectada com todos os
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arranjos estruturais mecanicamente eficientes e evolutivamente conservados com muitos
avaliação qualitativa de geometrias CKC em tecidos vivos tem recebido pouca atenção, com
Embora a 'análise cinemática' e o modelo de alavanca sejam amplamente utilizados em biomecânica, a
membros de mamíferos (Van Weeren et al, 1990), mas são muito menos reconhecidos em humanos
(Bradley et ai., 1988; Huson, 1997).
É, portanto, a intenção deste artigo destacar sua importância como onipresente,
Vogel (2013, p. 401) declarando que “nós mamíferos não fazemos muito uso de ligações multibarras”.
vantagens para a fisiologia humana, porque a cinemática tem tudo a ver com a geometria do movimento.
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parte de vários CKCs que são acoplados e mudam de forma mutuamente; e permitir o
estruturas sem anexos musculares diretos para se mover com força e velocidade notáveis,
definir suas propriedades mecânicas (fig. 1). Em comparação, as formas de 3 barras (triângulos) são
onde os maxilares, neurocrânio, hióide, suspensoria (bochechas) e opércula (coberturas branquiais) são
Embora haja uma variação considerável entre as espécies, tais mecanismos permitem que essas
comportamento de todos os outros no sistema, e as relações angulares entre eles
mecanismos de alimentação de peixes (Alfaro et al., 2004; Hulsey et al., 2005; Muller, 1996) (fig. 2)
O acoplamento de vários tecidos
Figura 2
Os mecanismos de 4 barras mais bem investigados em biologia foram descritos no
figura 1
o plano de 4 barras, onde o comprimento e a posição de cada barra (ligação) determinam a
A CADEIA CINEMÁTICA DE 4 BARRAS
O arranjo geométrico mais simples que permite à própria estrutura controlar o movimento é
mecanismo em biologia (Muller, 1996).
eficientes porque usam um número relativamente pequeno de músculos para iniciar
movimentos em estruturas que são acopladas e operam em planos diferentes.
descrito mais adiante), o que torna o planar de 4 barras o melhor modelo para começar a descrever este
da presa (Roos et al., 2009; Konow e Sandford, 2008). Esses mecanismos também são muito
incontroláveis por conta própria (embora sua importância em sistemas mais complexos seja
expansão rápida da cabeça e da cavidade bucal, abertura da boca, sucção e contenção
importante por causa de sua estabilidade inerente, enquanto aqueles com cinco ou mais barras são
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Aqui, o grande músculo situado dentro do tórax faz com que o mecanismo quitinoso de 4 barras
no camarão) deve-se notar que as barras de algumas espécies são substituídas por
(Bock, 1964; Gussekloo et al., 2001).
Figura 3
et al., 2006), aranhas (0,12 ms) (Wood et al., 2016) e cupins (0,025 ms) (Seid et al., 2008)
Embora muitas dessas ligações nos peixes sejam construídas a partir de ossos e cartilagens rígidos (e quitina
também foi descrito em répteis (Herrel et al., 1999; Montuelle e Williams, 2015) e pássaros
camarão mantis (Claverie et al., 2011; Summers, 2004) (fig. 3b).
muscular e produzem quantidades consideravelmente maiores de força e velocidade, com o
embora a mecânica subjacente ainda não tenha sido detalhada.
Esses sistemas de alimentação quadráticos que acoplam o movimento da mandíbula superior em relação à caixa craniana têm
e com um período total de captura de presas de menos de cinquenta milissegundos no baixo de boca grande
e é uma propriedade emergente que em um contexto biológico permite que o sistema amplifique
própria estrutura guiando o movimento. Está bem demonstrado no mecanismo de alimentação do
(Westneat e Olsen, 2015) e vinte e cinco milissegundos no cavalo-marinho (Roos et al., 2009).
do que a caneta de entrada (fig. 3a). Seu comportamento não linear está intrinsecamente relacionado à geometria
Caldwell, 2005). Esses movimentos rápidos de fechamento da mandíbula também são encontrados em formigas (0,13 ms) (Patek
pantógrafo, onde a caneta de saída é capaz de percorrer uma distância maior e em uma velocidade mais rápida
de 1500 Newtons e em apenas três milissegundos; e com efeito devastador (Patek e
Essa capacidade do mecanismo de 4 barras de amplificar força e velocidade é bem ilustrada na
mudar de forma e impulsionar o longo apêndice raptorial em direção à presa alvo com uma força
Ampliação de força e velocidade
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Links musculares
Em organismos superiores, um dos exemplos mais conhecidos dessas ligações acopladas está na
Figura 4
os músculos articulares podem formar barras tensamente rígidas dentro de CKCs de 4 barras que permitem o movimento de
Ligações ligamentares
Vander Wal, 2009).
movimento. Embora os ligamentos tenham sido tradicionalmente considerados como limitadores passivos de
uma junta seja acoplada diretamente com a de outra.
Rigidez tensional e compressiva
movimento é claro que eles podem desempenhar papéis mais dinâmicos na mobilidade articular (Kim et al., 2002;
ligamentos e/ou músculos de comprimento variável (Hulsey et al., 2005; Roos et al., 2004), ambos
que combina com a rigidez compressiva dos ossos e contribui para guiar
que possibilitam outras possibilidades.
demonstra este princípio (fig. 4). Neste caso, é a rigidez tensional dos ligamentos
músculos podem ser considerados como barras de comprimento variável dentro de sistemas de 3 barras de articulação única,
outro (Bradley et al., 1988; Weissengruber et al., 2006); e o brinquedo da escada de Jacob muito bem
iniciar mudanças na posição e movimento através do controle neural, mas enquanto
ligamentos contribuem para regular os movimentos do fêmur e da tíbia em relação a cada
Os músculos são obviamente proeminentes na análise biomecânica por causa de sua capacidade de
joelhos de humanos e outros tetrápodes (Haines, 1942), onde o cruzado
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barra (gastrocnêmio-fêmur-tíbia-tarso) que acopla e orienta os movimentos do joelho e tornozelo
sistemas (Van Weeren et al., 1990) (figs. 5a, b). Em detalhe, estes são os fibulares tertius
para um arranjo de ordem superior (figs. 5d, e). Eles também se ligam ao gastrocnêmio e outros 4-
mover-se (Cleland, 1867). Os tendões rígidos axialmente podem ser esticados rotineiramente em até seis por cento
e (principalmente tendíneo) fibular terceiro contribuindo para dois relacionados, mas distintos, de 4 barras
coordenar as amplitudes de movimento muito maiores nas articulações do quadril e do joelho e contribuir
Nos membros inferiores de humanos, o reto femoral biarticular e os isquiotibiais também atuam
estratégia evolutiva que reduz eficientemente a inércia dos membros e a quantidade de esforço necessária
seu comprimento e armazenam energia de deformação elástica que pode ser liberadamais tarde, e porque eles podem
articulações do pé (Dimery et al., 1986; Biewener, 1998), com o músculo gastrocnêmio biarticular
Por exemplo, as patas traseiras de ungulados (animais com cascos) tendem a ter músculos curtos/longos.
Figura 5
suas respectivas 4 barras (reto femoral-pelve-fêmur-tíbia e isquiotibiais-pelve-fêmur-tíbia)
combinações de tendões que controlam os movimentos relativamente pequenos do joelho, tornozelo e
do joelho e tornozelo.
A colocação de músculos para a parte mais proximal do membro e tendões longos para
controlar a parte distal com cada um operando dentro de sua própria rede CKC, é um
entre si dentro de um sistema CKC de 'ordem superior' que orienta, trava e estabiliza os movimentos
O tendão 'ativo'
mostra como as contrações isométricas desses dois músculos formam barras rígidas que equilibram
(Van Ingen Schenau et al., 1987) (Fig. 5f).
fêmur-tíbia-tarsos e gastrocnêmio-fêmur-tíbia-tarsais, respectivamente. Figura 5c então
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de seu comprimento de repouso, eles deixam um déficit potencial no movimento que deve ser preenchido por
menor mudança de comprimento e velocidade contrátil reduzida, do que a de duas articulações monoarticulares.
Geradores de força muscular
movimento da única articulação que atravessa, mas como os músculos só podem encurtar em cerca de 30%
configurações articulares (4 barras) são capazes de compensar esta desvantagem exibindo uma
(Biewener et al., 2004) e humanos (Van Ingen Schenau, 1994).
maximus, vasto lateral e sóleo (Lieber e Ward, 2011), cada um causando
permaneceu obscuro.
Enquanto as contrações musculares rápidas geram uma quantidade menor de força do que as lentas, o bi
capacidade de salto do que seria o caso em cavalos (Biewener, 1998), cangurus
recuam muito mais rápido do que os músculos podem encurtar, permitem a rápida elevação do
conhecido como 'Paradoxo de Lombard' (Lombard, 1903; Kuo, 2001), mas o significado
Em humanos, os músculos mais fortes da extremidade inferior são o glúteo monoarticular
neurocrânio durante a alimentação dos peixes (Van Wassenbergh et al., 2008) e uma
após o que a contração mútua de músculos multiarticulares aparentemente antagônicos tornou-se
aumentando a do outro, e uma contração isométrica permite que eles transfiram energia
de uma articulação para a outra (Prilutsky e Zatsiorsky, 1994; Voronov, 2004).
1994), mas realmente não atraiu muita atenção até o século XIX (Cleland, 1867),
efetivamente em toda a amplitude de ambas as articulações (fig. 5), ou restringir o movimento de uma enquanto
foi reconhecido por Galeno (c130-c210) e Borelli (1608-1679) (Van Ingen Schenau,
a ação dos outros. Músculos biarticulares são capazes de preencher esse déficit porque podem atuar
Essa capacidade dos músculos biarticulares de flexionar uma articulação enquanto estendem simultaneamente outra
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Como o status posicional de cada articulação depende das ações de mono e bi
as forças geradas por vários músculos são redistribuídas de uma maneira específica para a tarefa.
off' (Gregoire et al., 1984; Prilutsky e Zatsiorsky, 1994; Van Ingen Schenau et al., 1987).
A transferência de poder
pontas dos dedos; ou a capacidade anedótica 'super-humana' de levantar objetos excessivamente pesados, como o
têm um efeito profundo sobre o movimento.
(através de mudanças na forma dos CKCs interligados) e causar uma quantidade muito maior de 'lift
joelho e sóleo e gastrocnêmio na flexão plantar do tornozelo (figs. 5d-f), e possibilitam a
como escalada em rocha, onde todo o corpo pode se movimentar e ser sustentado apenas pela
energia de uma parte do corpo para outra através de um sistema de CKCs interligados, e
músculos para a mesma quantidade de movimento articular (Lieber e Ward, 2011). Eles também incluem
o quadril pode ser acoplado com a ação do vasto lateral e do reto femoral na extensão do
energia gerada por todos esses músculos para ser efetivamente transferida para o tornozelo e o pé
ambos os grupos de músculos em um esquema mais abrangente, pois transferem a combinação
bem diferente. Neste caso, a contração do glúteo máximo e isquiotibiais na extensão
distribuídos por um amplo campo anatômico (Stecco, 2004). A transferência de poder por
o acoplamento de múltiplos CKCs pode então ser um fator contribuinte que possibilita tais atividades
músculos que flexionam plantares o tornozelo/pé, mas saltar de uma posição semi-agachada pode ser
múltiplas articulações e vias de força, o efeito de cada contração muscular pode, assim, tornar-se
resultará em um desempenho bastante ruim, pois a geração de energia é amplamente limitada àqueles
músculos articulares, os quais são inerentemente parte de sistemas de 4 barras que incluem
Por exemplo, qualquer tentativa de pular de uma posição em pé (quadril e joelhos em extensão)
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chamado paradoxo (Kuo, 2001; Lombard, 1903).
Esta inclusão da mecânica CKC na fisiologia normal do movimento questiona assim a
noção tradicional de 'antagonismo' muscular e reduz qualquer enigma em torno da
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barras que contribuem para o movimento das mandíbulas, hióide e opérculo etc em peixes são estruturalmente
esses sistemas se comportam das formas descritas são a rigidez axial das barras e suas
sua análise (Muller, 1996), mas não operam isoladamente (Huson, 1997). Os vários
juntos ('sartorius', 'tensor fascia lata' etc), e o mesmo princípio se aplica a todos os
mas ilustram os princípios básicos desse mecanismo. Duas propriedades principais que permitem
Esses CKCs têm sido amplamente considerados como agindo dentro de um avião, o que simplifica muito
músculos de comprimento variável como barras sob controle neural, em seguida, expande dramaticamente seu potencial.
do 'rectus femoris', 'isquiotibiais' (fig. 5d) e outros CKCs que acoplam o quadril e o joelho
conjunto (Huson, 1997; Stecco, 2004).
Claro, todos os exemplos dados até agora são simplificações grosseiras da realidade anatômica
A UBIQUIDADE DAS CADEIA CINEMÁTICA FECHADA
propriedades mecânicas) aumentam a versatilidade deste mecanismo, e a adição de
Várias orientações
Expandindo o detalhe
contrapartes ligamentares, tendinosas e fasciais (com rigidez tensional e diferentes
et al., 2015; Westneat e Olsen, 2015) (fig. 2). Da mesma forma, as origens e alinhamentos variados
dos músculos que giram a articulação do quadril humano inevitavelmente influenciará as orientações espaciais
a cartilagem e a quitina têm uma rigidez compressiva relativamente alta, de modo que são mais flexíveis
fornecidos por ambos os músculos natatórios locais e mais distantes na parede do corpo (Camp
e mantendo a estabilidade dinâmica inerente ao movimento. Enquanto os ossos, densos
e funcionalmente acoplados, mas operam em planos diferentes , com as fontes de energia
configuração de cadeia fechada , com cadamódulo de barra/CKC influenciando diretamente os adjacentes
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potencialmente influencia todos os outros em todas as escalas de tamanho e garante o termo 'heterarquia' como
amplamente utilizado na análise de movimento como forma de simplificar os cálculos resultantes (fig. 1),
os seres humanos foram todos considerados como barras únicas para fins ilustrativos (fig. 5). Na realidade,
estão em uma relação recíproca e mútua, onde o comportamento mecânico de cada um
As juntas de pino descrevem os pontos de rotação em torno dos quais as estruturas adjacentes se movem e são
combinações de músculo/tendão, reto femoral/patela e tornozelo/osso do pé em cavalos e
da mecânica da CCF reconhece que todos esses tecidos e as subestruturas que os formam
Enquanto as classificações anatômicas têm tradicionalmente usado um sistema hierárquico de top-down
'Pin-joints' e alavancas
'grandes estruturas importantes seguidas por outras menores e menos significativas', então esta elucidação
A heterarquia global
elementos ósseos e ligamentares (Roos et al., 2004; Hulsey et al., 2005), e que o
Barras de vários links
Deve-se notar também que as barras de ligação em certas espécies de peixes consistem em múltiplas
entre eles estão todos contribuindo para o comportamento dinâmico do sistema CKC maior.
diferentes tecidos axialmente rígidos realmente interagem uns com os outros (figs. 2 - 5), e o que explica
por que é enganoso se referir a essas construções como 'sistemas de alavanca complexos'.
que se estendem até os níveis celular e molecular (Simon, 1962); e as interações
entre as barras são apenas uma abreviação simplificada que disfarça a maneira como essas
funcionalmente conectado com todos os outros e contendo uma sequência de subsistemas aninhados
um descritor mais inclusivo (Turvey e Fonseca, 2014). Da mesma forma, as conexões 'pin-joint'
toda estrutura anatômica é composta de partes menores, cada uma estruturalmente e
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joelho não se comportam assim (Hakkak et al., 2015; Levin, 2005; Terayama et al., 1980), o que
frequentemente esquecido.
Para reiterar, a noção de fulcros faz parte da teoria da alavanca e do padrão biomecânico
comprimido; e foi definitivamente demonstrado que as superfícies articulares normais no
ser sempre uma aproximação (Brown e Loeb, 2000; Humphrey, 2003); um ponto que é
seu controle.
articulações, membros e robótica, mas essencialmente determina que as superfícies articulares sinoviais devem ser
eles (Levin, 1995).
momento em torno do qual uma alavanca pode agir, qualquer previsão formulada sobre a função articular
conectá-los juntos contribuindo para isso, e um fulcro em movimento complica dramaticamente
mas as estruturas vivas não se movem em torno de fulcros fixos. Ossos seguem hélices mais complexas
fadiga do material se aparecessem nos tecidos em desenvolvimento, e isso seria realmente o fim da
A teoria da alavanca, sem dúvida, forneceu informações valiosas no desenvolvimento de
vias (Van den Bogert, 2008; Weissengruber et al., 2006) com todos os tecidos que
projeto de engenharia (Salvadori, 2002, p. 84), então é provável que essas tensões
conexões entre eles são múltiplas estruturas agindo dentro de suas próprias cadeias fechadas.
sistemas modulares em diferentes escalas de tamanho e porque não há verdadeiro fulcro ou flexão
momentos e concentrações de tensão potencialmente prejudiciais que devem estar contidas dentro do
O uso atual do termo 'pin-joints' reconhece assim que tanto as barras quanto as
baseado no funcionamento de máquinas feitas pelo homem; mas como alavancas inerentemente geram flexão
questiona assim a confiabilidade da teoria da alavanca para descrever a biologia real.
abordagem para examinar as forças e torques envolvidos no movimento articular, ambos
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completamente estável (estabilidade dinâmica) ao longo de tais mudanças (Scarr e Harrison, no prelo).
movimentos, padrões reflexos complexos no tronco cerebral e na medula espinhal trocam informações
mas devido à forma como todo o sistema está configurado para distribuir as forças mecânicas
influenciar mecanicamente o comportamento de todos os outros no sistema, mas permanecer
Enquanto o córtex motor e os geradores de padrões centrais regulam
que a estabilidade e a facilidade de movimento não se devem à força de componentes individuais
dentro de uma entidade estrutural interligada muito maior, com a configuração que permite a cada um
esforço e retornar automaticamente à mesma posição de equilíbrio estável. O comprimido
O controle do movimento
compatível com o conceito de biotensegridade: um princípio de projeto estrutural que reconhece
Biotensegridade
módulos estruturais ('barras') que permite que todos mudem de forma com o mínimo de
e barras tensionadas dentro de qualquer módulo CKC em particular não estão agindo por conta própria, mas
Esta integração de várias peças em um sistema de movimento mais abrangente é, portanto, totalmente
e que é a separação eficiente das forças de tração e compressão em diferentes
além da capacidade exclusiva das redes de processamento neural (Brown e Loeb, 2000; Kiely e
Collins, 2016).
A biotensegridade considera que um organismo vivo é realmente um complexo equilíbrio de vetores de força,
forma coordenada que se adapta rapidamente ao ambiente em constante mudança, mas cujo controle é
Figura 6
A biotensegridade oferece vantagens distintas em sistemas cíclicos, onde cada parte deve se mover em um
(Levin, 1995, 2006; Scarr, 2014; Wilson e Kiely, 2016) (fig. 6).
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regulando seu movimento (fig. 7). Aqui, as forças tensionais geradas por cada músculo
atribuída ao sistema nervoso central.
(Brown e Loeb, 2000).
A rede de tendões extensores (CKCs) opera sinergicamente com o sistema nervoso em
(força e direção) e realizando seus próprios cálculos lógicos que antes eram
o sistema está incompleto, pois mesmo o reflexo mono-sináptico mais rápido experimenta um atraso de tempo
músculos para determinar todas as diferentes posições da articulação dos dedos por conta própria e que o
A rede de processamento de informações
e a 'forma' do dedo. É a própria estrutura que está processando as informações
complementam o controle supra-espinhal, mas sua capacidade de responder a mudanças inesperadas
entre as diferentes partes do sistema de movimento, e todos eles dependem de uma vasta quantidade de
ao controle.
Por exemplo, Valero-Cuevas et al (2007) notaram que há um número insuficiente de
entrada sensorial. Os sistemas reflexos assimilam isso e iniciam as contrações musculares de maneiras que
posição de cada parte e o sistema nervoso (quando presente) atua em um nível mais alto de
que alteram o equilíbrio de forças dentro da rede e alternam o sistema entre
diferentes estados funcionais, alterando assim a posição dosossos em relação uns aos outros
as interações entre múltiplos vetores de força e módulos CKC orientam as mudanças no
tendões longos, mas eles não apenas movem os ossos. São as diferenças relativas de tensão
vantagem evolutiva (Kiely e Collins, 2016; Levin, 2006; Turvey e Fonseca, 2014) como
contração são transferidos para a rede tridimensional do tecido conjuntivo através
Um sistema regulatório que está embutido na própria estrutura tem, portanto, um
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estender a configurações multi-bar que são orientadas em muitos planos diferentes e aumentar
sobre eles durante o movimento, e influenciam todas as estruturas que eles se conectam
geometria plana de 4 barras porque explica muitos dos princípios básicos, mas estes também
possibilidades. Embora o precedente tenha sido essencialmente uma avaliação qualitativa da CKC
coalescem e se separam em diferentes arranjos geométricos, de acordo com as forças que atuam
contribui para a dinâmica do movimento, e não é trivial. Essa elucidação tem como foco
Organização de várias barras
sistema aninhado abrangente aumenta muito o movimento e controle multidirecional
organização, há também outras maneiras de examinar suas características.
demonstrado dentro da matriz extracelular/fáscia, onde as fibras tensionadas ('barras')
Figura 7
Ingber et al., 2014).
A organização modular de cadeia fechada é, portanto, onipresente em todo o corpo e uma das principais
Essa rede tridimensional, poliédrica e multibarra de fibras (CKCs) também foi
células circundantes, e alterna a célula entre diferentes estados funcionais (Ingber, 2003;
Embora os módulos de cinco ou mais barras provavelmente constituam a maioria dos CKCs biológicos,
eles são mecanicamente indeterminados por si mesmos, mas sua integração dentro de um
sinais químicos com forças mecânicas exercidas pela matriz extracelular e
Kardong, 2003; Rimoli, 2016).
descrito no citoesqueleto celular, uma complexa rede estrutural que integra
o número de graus de liberdade; (Muller, 1996; Guimberteau e Armstrong, 2015;
(Guimberteau e Armstrong, 2015). O processamento dinâmico de informações também foi
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barra de referência que define as propriedades mecânicas, transmissão cinemática – KT. O valor de
(razões) durante o movimento e os diferentes contornos mostrando o efeito de alterar a relação
e o mesmo princípio básico se aplica a todos os níveis heterárquicos (Kapandji, 2012; Levin,
outros, com a razão entre os ângulos de entrada (ÿ) e saída (ÿ) em cada lado de cada
A Figura 8 mostra três das formas de Muller (1996) com as curvas exibindo a mudança de KT
se move em resposta às tensões impostas por seus vizinhos (e o sistema como um todo),
A Figura 1 mostra como o movimento de cada barra é controlado pelas posições relativas de todos os
processos embriológicos e evolutivos.
eles.
escala microscópica), mas pode ser comparado com as bolhas em uma espuma, onde cada uma simplesmente
O surgimento da forma
em uma ampla gama de espécies diferentes; e que destaca informações úteis sobre
Análise simples
CKCs biológicos às vezes podem parecer bastante aleatórios e arbitrários (particularmente no
seu comportamento mecânico seja comparado entre diferentes partes do organismo e
alterando as relações angulares entre as barras durante o movimento. Ele usa apenas quatorze
diferentes formas e dois parâmetros (comprimento e disposição da barra) para distinguir entre
que levou Muller (1996) a introduzir uma classificação biologicamente relevante que permite
formas de barra para um nível que pode ser significativamente examinado e compara graficamente o
sistemas de alavanca (Phelan, 1962), utiliza métodos que não são ideais para tecidos vivos,
O novo sistema de Muller (1996) é que ele condensa o número virtualmente infinito de diferentes 4-
2006). Embora a engenharia mecânica tenha feito grandes progressos na análise de cadeias fechadas,
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relação 'muitos-para-um' (MTO) então tem implicações evolutivas, pois permite uma
2005) e Wainwright et al. (2005) então usou uma representação gráfica 3-D para comparar o
Figura 8
combinações de comprimentos de barras podem produzir a mesma propriedade mecânica (KT); e isto
Por exemplo, uma forma específica de CKC terá várias funções, como mandíbula inferior
das barras que determinam sua forma geral e propriedades mecânicas. Alfaro et ai. (2004,
qualquer forma de 4 barras para ser comparada graficamente e obter novos insights.
Em segundo lugar, a forma das 4 barras mapeia redundantemente para KT, o que significa que diferentes
onde as mudanças na forma levam a mudanças desproporcionais na resposta e que permitem a
depressão, rotação maxilar e elevação nasal em peixes (fig. 2) e são os comprimentos relativos
padrão de cada curva é distinto o suficiente para permitir a mudança das propriedades mecânicas de
comprimentos das barras. Embora mudanças incrementais no comprimento relativo da barra eventualmente
Primeiro, sua morfologia mutável (forma) mapeia não linearmente para KT, uma propriedade emergente
amplificação (ou atenuação) de força, velocidade e energia cinética.
fazer com que todas as formas e curvas KT se fundam em um continuum multidimensional, o
substancialmente daqueles do modelo de alavanca tradicional em dois aspectos importantes.
Mapeamento de muitos para um
geometria geral, e esta representação gráfica mostra que a mecânica de 4 barras difere
Wainwright et al., 2005).
comparando o efeito das mudanças nos comprimentos relativos das barras componentes e o
desacoplamento entre diversidade morfológica e função (Alfaro et al., 2004, 2005;
A classificação de Muller (1996) analisa a complexidade inerente aos sistemas biológicos simplesmente
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comportamentos mecânicos resultantes (por exemplo, não linearidade) são características características que emergem
as barras podem mudar (através do crescimento e outros processos de desenvolvimento) e alterar o CKC
devido aos arranjos energeticamente mais eficientes de seus componentes (barras), e a
saídas confiáveis sob condições flutuantes diversas (Wilson e Kiely, 2016).
Essa redundância é uma propriedade emergente do mapeamento MTO e mostra que o comprimento do
O aparecimento espontâneo de formas geométricas particulares em sistemas auto-organizados é
aumentando a diversidade evolutiva (Alfaro et al., 2004, 2005; Wainwright et al., 2005).
cooperação de componentes [modulares] fundamentalmente diferentes para produzir consistentemente
diferentes morfologias de mandíbula que funcionavam de maneira semelhante.
efeito das mudanças nos comprimentos relativos das barras e revelou toda a gama de diferentes
propriedades a serem otimizadas em toda a rede global. Também fornece um mecanismo de
É tudo uma questão de eficiência
formas de 4 barras com a mesma propriedade mecânica (relação KT), e um grupode espécies de peixes com
comprimento e forma (morfologia) e, ao mesmo tempo, permitindo múltiplas
para distribuir eficientemente as forças por uma variedade de caminhos diferentes e compensar qualquer
déficits que surgem dentro do sistema; e como um sistema degenerado, também permitiria a
permanecer estável a cada instante de sua existência, a organização CKC permite que cada parte mude
desempenhar a mesma função (redundância) é uma estratégia evolutiva que possibilita ao sistema
há muitas maneiras de alcançar o mesmo resultado. Como um organismo em desenvolvimento deve
disso (fig. 8) e são intrínsecos aos sistemas vivos. A capacidade de várias estruturas de
forma (morfologia), mantendo as mesmas funções mecânicas em geral, e que
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heterarquia global torna-se um princípio organizador crucial no que de outra forma seria um
uma vantagem energética subjacente, e desenvolvimento e evolução embriológica
Sempre que a natureza usa a mesma estratégia em uma variedade de situações diferentes, provavelmente há
favorece consistentemente aqueles padrões e formas que são os mais eficientes em termos de
sistema completamente caótico (Clune et al., 2013; Simon, 1962), e o aparecimento de
estabilidade, materiais e massa. Enquanto o fluxo de energia dentro de um organismo vivo sempre
linearidade, redundância e degeneração dentro de um sistema CKC global contribuem para esse processo.
tendem a um estado mínimo e dinamicamente estável, a emergência da modularidade dentro de um
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Uma visão da anatomia humana como uma rede global de CKCs interconectados significa que o
um sistema mecânico que responde instantaneamente a condições que mudam rapidamente e pode atuar em
várias partes e evoluem dinamicamente para um estado mais eficiente em termos de energia.
em todas as escalas de tamanho. Cada parte está estruturalmente e funcionalmente conectada com todas as outras em
sistemas, onde formas e funções definíveis emergem de interações complexas entre
e tudo dentro de uma configuração global de biotensegridade. As características de modularidade, não
contribui para uma avaliação mais abrangente do movimento.
e arranjo modular evolutivamente conservado que se estende por todo o organismo
CONCLUSÃO
em resposta às cargas impostas e adaptando-se às mudanças nas demandas funcionais,
linearidade, redundância e degeneração tipificam então a capacidade eficiente de auto-organização da vida.
O exame de cadeias cinemáticas fechadas em uma ampla gama de espécies revela uma
comportamento mecânico de um grande número de estruturas interligadas, com cada uma ajustando
esquema. Portanto, longe de “nós, mamíferos, não fazemos grande uso de ligações multibarras” (Vogel, 2013 p.
401), cadeias cinemáticas fechadas agora definem um sistema estrutural onipresente e multitarefa que
Os CKCs mostram como a posição e orientação de cada parte anatômica resulta da
ligações mecanicamente acopladas que se influenciam reciprocamente dentro de um contexto muito mais amplo.
de uma parte do corpo para outra de uma maneira específica para a tarefa.
estruturas associadas ao movimento não podem mais ser consideradas como entidades distintas, mas
sinergia com o sistema nervoso (quando presente), permitindo assim a transferência de energia
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ligamento cruzado no plano sagital: um método para prever sua mudança de comprimento com flexão.
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forma do 4-bar de forma semelhante e permite a rápida amplificação da força e velocidade de
outros, com a relação não linear entre os ângulos de mudança (ÿ e ÿ) definindo sua
o 4-bar; b) o corpo de um camarão mantis mostrando como a contração muscular altera o
princípio.
cada um, e como o movimento de cada barra é controlado pelas posições relativas de todos os
Figura 3a) A configuração do pantógrafo mostrando a capacidade de amplificação (ou atenuação) de
1889); e b) e c) como os músculos (setas grandes) mudam a posição relativa do indivíduo
que orienta o movimento dos ossos; eb) o brinquedo 'escada de Jacob' demonstrando isso
trajetórias e limites de três barras móveis em relação a uma barra de referência fixa (negrito) para
LEGENDAS DE FIGURAS
mecanismos acoplados de 4 barras que facilitam a abertura da boca e a sucção da presa (Dia,
'barras' (pequenas setas) e alteram a forma de vários CKCs durante a alimentação.
Figura 1a) eb) Mecânica planar de quatro barras. Duas formas de 4 barras mostrando as juntas dos pinos,
Figura 2 a) O acoplamento de vários CKCs. Um crânio de peixe (poleiro) mostrando dois dos muitos
Figura 4a) Ligamentos dentro do sistema CKC. Um diagrama estilizado da articulação do joelho humano
(vista lateral) mostrando os ligamentos cruzados como parte de um sistema de 4 barras inversamente cruzado
e dobrável para fora (pipa).
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arranjos: c) não cruzados; d) inversamente cruzado; e) cruzado inversamente; f) para dentro (delta)
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Scarr, 2014, Handspring).
ângulos de entrada e saída (ÿ & ÿ), em relação a uma barra de referência (b), para formas com duas
CKC de 'ordem superior' resultante que acopla as quantidades relativamente pequenas de movimento no
a estrutura de forma controlada (estabilidade dinâmica) (foto: Rory James, reproduzida de
mostrando as relações não lineares (curvas de transmissão cinemática) entre a mudança
tendinoso) fibular terceiro como as barras de dois sistemas de 4 barras distintos, mas conectados; c) o
(pontilhado) para mudar de forma (como a abertura e fechamento parcial de uma asa de borboleta) e mover
equilíbrio de estruturas sob tração e outras sob compressão, e destaca a
Figura 8 Comparando as formas. Representações gráficas de Muller (1996) da mecânica de 4 barras
articulações distais (redesenhadas após Van den Bogert, 2003); b) o gastrocnêmio e (principalmente
Figura 5a - c) Músculos dentro do sistema CCF. Diagrama esquemático do membro posterior do
Figura 6 O modelo de tensegridade CKC multi-barra (T-icosa) mantém sua estabilidade através do
'triângulos de tensão' de 3 barras relativamente fixos (brancos) que permitem os CKCs não planares de 4 barras
cavalo mostrando: a) o sistema de músculos, tendões e ligamentos que guia o movimento dos
articulações; e f) ligações com o gastrocnêmio CKC.
com os pontos indicando pontos-chave de fixação ao osso (redesenhado de Valero-Cuevas et
al, 2007).
sistemas; e) as 4 barras de ordem superior que acoplam flexão e extensão do quadril e joelho
rede (dedo médio) indicando os músculos, 'losango de Winslow' e CKCs multi-bar,
músculos reto femoral e isquiotibiais como as barras de duas barras de 4 barras distintas, mas conectadas.
Figura 7 Controle estrutural do movimento. Diagrama estilizado do tendão extensor humano
comprimentos de barras: A) trapézio (T) - três barras de comprimento semelhante (linhas finas para não cruzados
articulações do joelho e tornozelo. 5d-f) Diagrama esquemático do membro inferior humano mostrando: d) o
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configurações, linhas grossas para configurações cruzadas; B) e C) formato de pipa (K) - adjacente longo (l)
(pipa) dobrável, sem cruzamento. Observe que as curvas variam de acordo com qual barra é tomada como
e barras curtas (s) (comprimento igual) e mostrando resultados tanto para dentro (delta)e para fora
referência. Reproduzido com modificações de Muller, 1996, ©Royal Society.
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