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LIPÍDEOS ESTRUTURA E FUNÇÃO 1. Definir lipídeos Consistem em um grupo heterogêneo de compostos que apresentam como característica comum a capacidade de serem insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, isso devido ao seu caráter apolar. 2. Citar a classificação geral dos lipídeos e as principais funções de cada classe CLASSE FUNÇÃO GLICERÍDEOS Reserva energética, isolamento térmico e proteção mecânica CERAS Reserva e impermeabilização LIPÍDEOS DE MEMBRANA Isolamento e estrutura TERPENOS Síntese de colesterol VITAMINA E Antioxidantes (cofatores de oxirredução) QUIMONAS – Transporte de elétrons na produção de ATP VITAMINA K QUINONAS EICOSANÓIDES Transmissão de informação a células próximas ÁCIDOS GRAXOS ESSENCIAIS ÁCIDOS GRAXOS TRANS ÁCIDOS GRAXOS – Armazenamento, derivam de hidrocarbonetos GORDURAS E ÓLEOS – Derivados de ácidos graxos HIDROCARBONETOS ÁCIDOS GRAXOS ÓLEOS E GORDURAS Compostos constituídos por moléculas de C e H Composto por hidrocarbonetos altamente reduzidos com variação entre 4 e 36 carbonos Formas de armazenamento de energia. Óleos possuem mais insaturações, tornando-os líquidos, enquanto gorduras se encontram na forma mais estável, o sólido. Ácidos graxos saturados (GORDURAS) tem maior ponto de fusão. Quanto maior o número de insaturações, menor o ponto de fusão. GLICEROFOSFOLIPÍDEOS, GALACTOLIPÍDEOS, SULFOLIPÍDEOS, ESFINGOLIPÍDEOS E ESTERÓIS 3. Esquematizar e identificar as características estruturais dos tipos de lipídios abaixo e dar exemplos: a. Ácidos graxos (saturado e insaturado, de cadeia curta, média e longa) Ácidos graxos são moléculas derivadas de hidrocarbonetos, as quais são constituídas, na maioria dos casos, por um número par de carbonos, isso devido a serem constituídas a partir de uma molécula de Acetil CoA, a qual contém 2 carbonos. Ácidos graxos saturados são aqueles que possuem apenas ligações do tipo simples, enquanto aqueles insaturados possuem duplas interpostas no meio da cadeia. Vale frisar que, quanto maior o número de duplas encontradas na molécula, menor é seu ponto de fusão. Além disso, quanto mais longa a cadeia carbônica, bem como, quanto menor a incidência de duplas ligações, mais baixa é a solubilidade em água. b. Triacilgliceróis Consistem em ésteres formados pela forma mais simples de um ácido graxo ligado a um álcool chamado de glicerol. Assim, três moléculas de ácido graxo se unem individualmente por uma ligação éster com um glicerol. Triacilgliceróis simples são aqueles que contém o mesmo ácido graxo nas três posições, enquanto aqueles compostos por ácidos graxos diferentes são chamados de mistos. São compostos apolares e insolúveis em água, sendo armazenados no citoplasma de adipócitos e que, posteriormente, em caso de necessidade energética, sofrem hidrólise pela ação da enzima LIPASE, também presente nessas células, transformando-os novamente em ácidos graxos e sendo utilizados como combustível para o organismo. VANTAGENS ENERGÉTICAS Átomos de carbono mais reduzidos Oxidação gera mais que o dobro de energia por grama se comparado a oxidação de carboidratos Devido serem compostos não hidratados, o organismo não necessita carregar o peso extra da água de hidratação presente nos polissacarídeos armazenados. O organismo não consegue armazenar energia suficiente em formato de glicogênio (se esgota em cerca de um dia) Pode atuar como reserva energética e isolamento térmico Devido a sua baixa densidade podem garantir a flutuabilidade de determinados animais, como as baleias cachalotes. TAMANHO DA CADEIA NÚMERO DE INSATURAÇÕES Quanto maior menor a solubilidade em água e maior o ponto de fusão Quanto mais, menor o ponto de fusão e maior a solubilidade em água TRIACILGLICERÍDEOS ÁC. GRAXOS GORDURA ARMAZENADA NOS ADIPÓCITOS ÁC. GRAXOS LIPASE c. Ceras Consistem em ésteres de ácidos graxos de cadeia longa associados a álcoois também de cadeia longa, possuindo pontos de fusão mais altos dos que são encontrados em triacilgliceróis. d. Fosfolipídios (glicerofosfolipidio e fosfoesfingolipidio) GLICEROFOSFOLIPÍDEOS (FOSFOGLICERÍDEOS) são aqueles cujas regiões hidrofóbicas são compostas por dois ácidos graxos unidos por ligações do tipo éster ao primeiro e segundo carbono do glicerol, e o grupo hidrofílico é constituído por um composto extremamente polar ou carregado que é unido por ligação fosfodiéster ao terceiro carbono. Em síntese, um dos ácidos graxos que compõe o triacilglicerol é substituído por um ácido fosfórico. ESFINGOLIPÍDEOS consistem em lipídeos onde um único ácido graxo de cadeia longa se mantém ligado a uma amina graxa denominada esfingosina, bem como, contém também uma molécula polar unida por ligação glicosídica ou fosfodiéster. A ceramida (formada a partir da ligação entre um ácido graxo e NH2 do carbono 2 da esfingosina) consiste no percursor para os demais esfingolipídeos. Devido a Se R1, R2 e R3 forem iguais, é formado um triacilglicerídio simples. Se R1, R2 ou R3 forem diferentes, é formado um triacilglicerídio misto. variação do grupo polar, esfingolipídios se diferem em subgrupos denominados esfingomielinas (forma a bainha de mielina), quando contem fosfocolina ou fosfoetanolamina, classificados como fosfoesfingolipídeos, glicoesfingolipídios quando são compostos por um ou mais açucares, cerebrosídeos com um único açúcar ligado a ceramida, globosídeos, denominados como glicoensfingolipídeos com dois ou mais açúcares e gangliosídeos, compostos por um oligossacarídeo associado ao ácido sálico. Carbonos da esfingosina análogos ao glicerol e. Glicolipídios São compostos que contém como grupo polar um glicídio, diferenciando-se em cerebrosídeos e globosídeos, mais especificados na questão anterior. f. Colesterol e seus derivados (hormônios e vitamina D) Consiste em um dos representantes da classe dos esteróis, os quais possuem como característica comum o fato de serem constituídos por quatro anéis fusionados, três com 6 carbonos e um com 5, denominado ciclopentanoperhidrofenantreno. O colesterol, assim como os demais lipídeos de membrana, é anfipático, com um grupo hidroxil polar no carbono 3, um corpo e uma cadeia hidrocarbonada apolar em seu carbono 17. É sintetizado a partir de isopropenos simples e vitaminas lipossolúveis, chamadas de quimonas e dolicóis, possuindo importante papel como percursores de diversos produtos como hormônios e ácidos biliares. Os principais hormônios esteroides, sintetizados a partir do colesterol, são aqueles ligados as características sexuais, testosterona e estradiol, e ao córtex da adrenal, cortisol e ESFINGOLIPÍDEOS ESFINGOMIELINAS GLICOLIPÍDEOS NEUTROS GANGLIOSÍDEOS FOSFOESFINGOLIPÍDEOS GLICOESFINGOLIPÍDEOS CEREBROSÍDIOS GLOBOSÍDEOS aldosterona. A VITAMINA D é normalmente formada a partir da ação dos raios UV na pele, quando exposta a luz solar a partir de uma reação fotoquímica, sendo convertida no fígado e no rim por enzimas que a tornam biologicamente ativa no formato de 1,25 diidroxicolecalciferol, hormônio importante na regulação da captação de cálcio no intestino e no nível de cálcio nos rins e nos ossos, atuando junto a calcitonina e ao paratormônio, bem como atuando na síntese de colágeno. Sua deficiência ocasiona deformidades ósseas e raquitismo. Existem os tipos D3 e D2. ESTEROIDES – Derivados oxidados dos esteróis, sem cadeia ligada ao anel D VITAMINAS – Não são sintetizadas e sim obtidas pela dieta, divididas em lipossolúveis(A, D, E e K), formadas pela condensação de unidades de isoprenoides e hidrossolúveis. Vitaminas A e D são percursoras de hormônios. VITAMINA ONDE É ENCONTRADA O QUE SUA FALTA OCASIONA A Óleos de fígado de peixe, fígado, ovos, leite integral e manteiga Secura da pele, olhos e mucosas, desenvolvimento e crescimento retardados e cegueira noturna D Luz solar (adicionada industrialmente como suplemento ao leite e a manteiga) Deformidades ósseas e raquitismo E Ovos, óleos vegetais e trigo Pele escamosa, fraqueza, atrofia muscular e esterilidade K Folhas de plantas verdes e em bactérias do intestino de vertebrados Déficit na coagulação sanguínea g. Terpenos/isopreno (vitaminas A, E e K) TERPENOS – Composto de 5 carbonos que contem estrutura semelhante ao isopreno. Podem possuir 15C (sesquiterpenos), 20C (diterpenos) ou 30C (triterpenos), sendo que o esqualeno é um exemplo de triterpenos que se encontra intimamente relacionado a síntese de colesterol e de outros esteroides. VITAMINA A – Atua tanto como hormônio como um pigmento fotossensível presente no olho de vertebrados, podendo ser convertida a partir do beta caroteno no fígado e na mucosa intestinal, presente na cenoura, por exemplo. VITAMINA E – Consiste em um grupo semelhante de lipídeos com caráter hidrofóbico que se associam com as membranas celulares, com os depósitos de lipídeos e com as lipoproteínas do sangue atuando como antioxidantes biológicos, uma vez que seu anel aromático reage com outros radicais livres e os destrói, protegendo ácidos graxos insaturados da oxidação e impedindo danos a estrutura de lipídios de membrana. Se faz presente em ovos, óleos vegetais e trigo. Sua ausência causa pele escamosa, fraqueza e atrofia muscular e esterilidade, sendo comum em animais de laboratório. VITAMINA K – Seu anel aromático sofre um ciclo de oxidações e reduções resultantes da formação de uma proteína do plasma sanguíneo denominada protrombina ativa, cujo qual quebra ligações presentes no fibrogênio e o transforma em fibrina, importante composto insolúvel que atua na coagulação sanguínea. h. Prostaglandinas e eicosanoides EICOSANOIDES são derivados do ácido araquidônico, sintetizado a partir do ácido linoleico, atuando como hormônios parácrinos, ou seja, aqueles que não são transportados pelo sangue, atingindo apenas células próximas e sendo atuantes na inflamação, reprodução, febre, dor de ferimentos e doenças, formação de coágulos e regulação de pressão. Dividem-se em três subgrupos: prostaglandinas, tromboxanos e leucotrienos. PROSTAGLANDINA – Dividem-se em PGE (solúvel em Éter) e PGF (solúvel em Fosfato) atuando no estimulo da musculatura lisa do útero, aumento da temperatura corporal e ocasionando inflamação e dor. 4. Definir o que são ácidos graxos essenciais, dar exemplos e falar sobre a importância para a saúde Ácidos graxos essenciais são aqueles saturados com mais de 16 carbonos em sua cadeia, ou ainda aqueles que apresentam insaturações, sendo estes derivados do ácido palmítico, os quais consistem em percursores essenciais para síntese de outros produtos no organismo. EICOSANOIDES PROSTAGLANDINAS TROMBOXANOS LEUCOTRIENOS PGE PGF 5. Dar exemplos de hormônios esteróides e vitaminas lipossolúveis Estrógeno, testosterona, vitaminas E e vitamina K 6. Citar os tipos de lipídios encontrados na dieta dos mamíferos e a sua importância 7. Citar qual o tipo de lipídio é utilizado como reserva energética e onde é armazenado Consiste nos glicerídeos, armazenado principalmente sobre a forma de tecido adiposo, em células denominadas adipócitos. 8. Citar quais são os tipos de lipídios encontrados na composição das membranas celulares Glicerofosfolipídeos, galactolipídeos, sulfolipídeos, lipídeos tetraéter em arquela, esfingolipídeos e esteróis. METABOLISMO DE LIPÍDEOS Lipídeos podem ser obtidos através de duas formas pelo organismo: 1) Pela dieta sobre a forma de triacilgliceróis utilizados na oxidação 2) Pela síntese endógena de excesso de carboidratos, proteínas e outros lipídios destinados ao armazenamento LIPOPROTEINAS PLASMÁTICAS – Atuam no transporte desses lipídios; 1. Localizar no mapa metabólico as reações envolvidas no metabolismo de triacilgliceróis, ácidos graxos e glicerol O triacilglicerol pode ser quebrado através das lipases em glicerol e ácidos graxos. O glicerol vira gliceraldeído 3 fosfato que pode se dirigir ou para a glicólise ou para a gliconeogênese, enquanto o ácido graxo vai a acetil CoA e pode se transformar em citrato destinado ao ciclo de Krebs ou Acetoacetato, destinado a formação de corpos cetônicos. Vale frisar que o glicerol não é aproveitado diretamente no tecido adiposo, isso devido a ausência da enzima GLICEROL QUINASE, assim este é liberado na circulação e se dirige ao fígado. Além disso, importante ressaltar que esses ácidos graxos liberados são transportados de forma associada a albumina, para posteriormente serem oxidados e fornecerem energia, com exceção das hemácias e do tecido nervoso que utilizam glicose. CARBOIDRATO EM EXCESSO GLICOGÊNIO TRIGLICERÍDIO ADIPÓCITOS FÍGADO E MÚSCULO Carboidratos consumidos possuem duas vias de armazenamento, sendo a principal a do glicogênio, estudada no metabolismo de carboidratos. Entretanto, quando os níveis de glicídios no organismo são superiores a capacidade de armazenagem do glicogênio, este é convertido em triglicerídios e, dessa forma, destinado aos adipócitos. 2. Definir lipólise, catabolismo de ácidos graxos e suas etapas A lipólise consiste na quebra de moléculas de lipídios. O catabolismo de ácidos graxos ocorre na mitocôndria dos hepatócitos, de forma inversa a síntese a partir do acetil CoA. Inicialmente ocorre uma série de 3 reações que permitem a entrada na mitocôndria de uma molécula de ácido graxo, uma catabolizada pela ACIL COA SINTASE, e a segunda e a terceira catabolizadas pela CARNITINA ACIL TRANSFERASE I e II, respectivamente, contendo entre seus reagentes e produtos uma molécula de carnitina. Após esse processo e já dentro da mitocôndria ocorre a BETA OXIDAÇÃO, o qual apresenta as mesmas 4 reações estudadas na biossíntese de ácidos graxos, entretanto, em sentido oposto: DESSATURAÇÃO, HIDRATAÇÃO, DESIDROGENAÇÃO e TIÓLISE. O total de carbonos da molécula de ácido graxo corresponde a n/2 acetil CoA produzidos no final. 3. Identificar a reação de ativação dos ácidos graxos e onde ocorre 4. Citar a importância da carnitina no catabolismo dos ácidos graxos Atua transportando radicais acila, assim possibilitando a entrada das moléculas de ácido graxo na mitocôndria. 5. Definir beta-oxidação e local de sua ocorrência Consiste na quebra da molécula de ácido graxo para a formação de acetil Coa, sendo um processo que ocorre na matriz mitocondrial. 6. Calcular o rendimento energético bruto e liquido da oxidação de um ácido graxo de n átomos de carbono até CO2 e H2O - Fazer o rendimento com ácidos graxos com 10, 16 e 18 átomos de carbono (mostre a local de formação dos ATPS e identifique quantos são formados por fosforilação oxidativa e quantos por fosforilação a nível de substrato). 7. Definir cetogênese, localizar esta via no mapa metabólico e falar da importância desta via A cetogênese é definida como a síntese de corpos cetônicos no fígado, isso é mantido devido ao acúmulo de acetil CoA no organismo devido a indisposição do oxaloacetato para recebê-lo e direcioná-lo para o ciclo de Krebs, isso ocorre principalmente em momentos de jejum prolongado, uma vez que o oxaloacetato é consumido no intuito de originar glicose pela gliconeogênese. Quando não em excesso, essa via é importante uma vez que o córtex da adrena e o músculo cardíacoutilizam dos corpos cetônicos como combustível preferencial, enquanto o cérebro, em momentos de jejum prolongado ou diabetes, também pode se adaptar a utilizar destes como fonte de energia. 8. Mencionar quais são os compostos formados a partir da cetogênese e em que local Acetona, acetoacetato e beta hidroxibutirato, no fígado. Vale ressaltar que o Acetoacetato e o beta hidroxibutirato podem ser convertidos novamente em acetil CoA, entretanto, a acetona não, sendo essa expelida pelo pulmão, caracterizando o chamado hálito cetônico. 9. Citar as possíveis causas do aumento de formação de corpos cetônicos e sua consequência para o organismo Ocorre devido ao grande excedente de acetil CoA no organismo sem a molécula de oxaloacetato para direciona-lo ao ciclo de Krebs, assim ocorre o aumento destes corpos cetônicos gerando quadros de cetonemia, cetonúria e posterior acidose, uma vez que estes são ácidos moderadamente fortes. Além disso sua excreção promove acidez urinária e os rins produzem amônia para neutralizar toda essa acidez. 10. Definir lipogênese, identificando a molécula precursora do ácido graxo e o local de ocorrência Consiste no processo de síntese de ácido graxos e triglicerídeos cujo quais serão posteriormente armazenados no fígado e tecido adiposo. A molécula percursora se denomina Acetil CoA, o qual devido a incapacidade de sair da mitocôndria, local onde se encontra nesse formato, é reduzido a citrato, o qual se dirige ao citoplasma e é novamente convertido em acetil CoA. O Acetil CoA utilizado nesse processo é oriundo da oxidação do piruvato, de ácidos graxos e da degradação do esqueleto carbônico dos aminoácidos. TODA SUBSTÂNCIA PERCURSORA DE ACETIL É, CONSEQUENTEMENTE, PERCURSORA DE ÁCIDOS GRAXOS. Todo acetil CoA envolvido nesse metabolismo é transformado em citrato, onde fica estagnado esperando a relação ATP/ADP (falta ou excesso de energia) para definir seu próximo passo. FALTA DE ATP Citrato vai a isocitrato pela ação da enzima ISOCITRATO DESIDROGENASE em uma reação alostérica tipo MAP (positiva), assim rodando ciclo de Krebs e produzindo energia EXCESSO DE ATP A enzima ISOCITRATO DESIDROGENASE é inibida pelo modulador alostérico do tipo GAP (negativo), barrando ciclo de Krebs e fazendo com que haja o acúmulo de citrato, o qual, por sua vez, é levado ao citoplasma e utilizado no metabolismo de lipídeos. 11. Citar os dois sistemas de síntese de ácidos graxos Consiste no citoplasmático ou também chamado de extamitocondrial, quando ocorre a formação de ácidos graxos a partir do malonil ACP e no mitocondrial quando o alongamento acontece a partir da adição de acetil CoA em ácido graxos já formados. 12. Localizar no mapa metabólico as fases/reações que compreendem a síntese de ácidos graxos pelo sistema extramitocondrial O Acetil CoA formado no citosol a partir do citrato, é então convertido inicialmente em acetil ACP, pela ação da enzima ACETIL TRANSACILASE e malonil CoA, este originado pela ação da enzima ACETIL COA CARBOXILASE, a qual possui a biotina como grupo prostético. Este último é então convertido pela enzima MALONIL TRANSACILASE em Malonil ACP. Vale frisar que, o acetil ACP é utilizado apenas na primeira fase da reação, onde se associa com o malonil ACP em uma reação de CONDENSAÇÃO e origina pela ação da enzima BETA CETOACIL ACP SINTETASE o composto Acetoacetil ACP, após esse processo é utilizado apenas o malonil CoA. O Acetoacetil ACP é então submetido a uma reação de REDUÇÃO, pela ação da enzima Β- CETOACIL-ACP REDUTASE em β - hidroxibutiril-ACP, consumindo um NADP, em seguida ocorre uma reação de DESIDRATAÇÃO, catalisada pela enzima β -hidroxiacil-ACP desidratase que culmina na formação do crotonil ACP. Por fim ocorre a SATURAÇÃO, pela ação da da ENOIL ACP e com o consumo de mais um NADP. Ao final dessas quatro reações, a molécula que inicialmente tinha 2 carbonos, oriundos do acetil CoA, se apresenta com quatro carbonos. O ciclo pode continuar para a formação de moléculas cada vez maiores. BIOTINA – Transportadora de CO2 ACP – Proteína carreadora de grupos acila, a qual atua ligando intermediários acila na formação de ácidos graxos de cadeia longa. COMPLEXO ÁCIDO GRAXO SINTASE – Formado por 7 enzimas envolvidas na biossíntese de ácidos graxos. 13. Citar as fontes de NADPH utilizados na síntese de ácidos graxos Provém da via das pentoses, localizada no metabolismo de carboidratos. 14. Citar o produto formado pela ácido graxo sintase e como são formados os ácidos graxos com cadeia carbônica com mais de 16 átomos de carbono e com cadeia insaturada O produto consiste no composto palmitato de 16C, o qual é obtido pela continuação do ciclo de formações ade ácidos graxos, isso devido a uma nova associação com uma molécula de malonil ACP. Já o processo de formação de ácidos graxos com 16 carbonos e insaturações ocorre na mitocôndria e no retículo endoplasmático liso. 15. Localizar no mapa metabólico os possíveis destinos metabólicos para o acetil-CoA e explicar o seu envolvimento no metabolismo de carboidratos e lipídios O Acetil CoA pode ser utilizado tanto no ciclo de Krebs quanto para o metabolismo de lipídios. Está envolvido com o metabolismo de carboidratos, uma vez que é derivado do piruvato, composto formado na glicólise, e com o metabolismo de lipídios uma vez que atua constituindo a cadeia carbônica de ácidos graxos. 16. Citar a importância da reserva energética de triacilglicerol para o organismo, além do glicogênio É importante uma vez que a reserva de glicogênio é consideravelmente pequena e capaz de suprir as necessidades energéticas do organismo sem reposição por no máximo um dia, enquanto as reservas de triglicerídeos compõe cerca de 20% do peso corporal. TRIACILGLICERÌDEOS – lipídeos mais simples produzidos através de ácidos graxos e glicerol ÁCIDOS GRAXOS – Componentes hidrocarbonados de muitos lipídios GORDURAS NATURAIS - Mistura complexa de triacilglicerídios simples e mistos RANCIDEZ – Quando alimentos ricos em lipídeos são expostos por longos períodos ao oxigênio do ar, estes podem sofrer uma clivagem oxidativa nas insaturações, produzindo aldeídos e ácidos carboxílicos mais voláteis. HIDROGENAÇÃO PARCIAL – Processo que converte ligações duplas CIS dos ácidos graxos componentes de óleos vegetais em ligações simples, aumentando assim seu ponto de fusão e tornando-os majoritariamente sólidos a temperatura ambiente. Entretanto, quanto essas ligações duplas CIS são convertidas em ligações duplas do tipo TRANS, ocorre a formação do que chamamos de GORDURA TRANS. Esses ácidos graxos em excesso predispõem a incidência de doenças cardiovasculares, uma vez que aumentam a concentração de triacilglicerol e do colesterol do tipo LDL no sangue, consequentemente diminuindo os índices de colesterol HDL e aumentando a resposta inflamatória do organismo. REAÇÃO DE SAPONIFICAÇÃO – LIPÍDEOS DE MEMBRANA – Parte hidrofóbica e parte hidrofílica QUINONAS, COENZIMA Q E PLASTOQUINONA – Responsáveis pelo transporte de elétrons na mitocôndria durante a produção de ATP. A COENZIMA Q é composta por 10 unidades de isopreno e a plastoquinona corresponde a seu equivalente na forma vegetal. ÁCIDOS GRAXOS INSATURADOS E VITAMINAS – Não são sintetizados pelas células de mamíferos. CARBOIDRATO EM EXCESSO GLICOGÊNIO TRIGLICERÍDIO ADIPÓCITOS FÍGADO E MÚSCULO Carboidratos consumidos possuem duas vias de armazenamento, sendo a principal a do glicogênio, estudada no metabolismo de carboidratos. Entretanto, quando os níveis de glicídios no organismo são superiores a capacidade de armazenagem do glicogênio, este é convertido em triglicerídios e, dessa forma, destinado aos adipócitos.
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