Rangel-Pereira-2014-1

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Universidade Federal do Rio de Janeiro 
 
Dissertação 
 
Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus 
pantherinus (Gymnotiformes; Gymnotidae) 
Filipe da Silva Rangel Pereira 
 
 
 
 
 
Rio de Janeiro 
2014 
ii 
 
 
 
 
 
 
 
Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus pantherinus 
(Gymnotiformes; Gymnotidae) 
 
Filipe da Silva Rangel Pereira 
 
 
 
 
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa 
de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia 
 Evolutiva, Instituto de Biologia, da Universidade 
Federal do Rio de Janeiro, como parte dos 
 Requisitos necessários à obtenção do título 
 de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. 
 
Orientador: Dr. Wilson José Eduardo Moreira da Costa 
 
 
Rio de Janeiro 
Janeiro de 2014 
iii 
 
Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus pantherinus 
(Gymnotiformes; Gymnotidae) 
Filipe da Silva Rangel Pereira 
Orientador: Wilson José Eduardo Moreira da Costa 
 
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, Instituto de Biologia, 
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos Requisitos 
necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia 
Evolutiva. 
 
Aprovada por: 
 ___________________________________ 
 (Presidente) 
 Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes 
_________________________________ 
Prof. Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista 
_________________________________ 
Prof. Dr. Ronaldo Fernandes 
_________________________________ 
Prof. Dra. Leila Maria Pessôa 
_________________________________ 
Prof. Dr. Sérgio Potsch de Carvalho e Silva 
 
 
Rio de Janeiro 
Janeiro de 2014 
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 Rangel-Pereira, Filipe da Silva. 
 Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus 
pantherinus (Gymnotiformes; Gymnotidae)/ Filipe da Silva Rangel Pereira 
– Rio de Janeiro: UFRJ/ CCS, 2014. 
 xviii, 64f.: 24il, 
 Orientador: Wilson José Eduardo Moreira da Costa 
 Dissertação – UFRJ / Instituto de Biologia / Programa de Pós-
graduação em Biodiversidade Evolutiva, 2014. 
 Referências Bibliográficas: f. 40-45. 
1. Biodiversidade. 2. Mata Atlântica. 3. Peixes elétricos. 4. Sistemática. 5. 
Morfologia. 6. Ostariophysi. I. Costa, Wilson José Eduardo Moreira da. II. 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Programa 
de Pós-graduação em Biodiversidade Evolutiva. III. Título. 
 
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- A todos os mestres, graduados ou não, que em algum 
momento dividiram comigo seu saber. 
vi 
 
Agradecimentos 
 A Wilson Costa, quem me orientou, por me servir como exemplo de ética e 
compromisso profissional, pelas oportunidades oferecidas, pela confiança depositada 
no meu trabalho, pelos ensinamentos, pela paciência muito necessária e pelas portas 
que abriu e continua abrindo em meu caminho acadêmico. 
 A toda a equipe de amigos do Laboratório de Sistemática e Evolução de Peixes 
Telósteos pelo bom e divertido ambiente de trabalho, pelas contribuições, conselhos, 
incentivos e puxões de orelha recebidos durante o processo. A Axel Katz e Felipe 
Ottoni, pela ajuda providêncial que me prestaram ao longo desta etapa e ajuda em 
coletas. A Maria Anaïs Barbosa por todas as vezes que não hesitou em me abrigar 
embaixo das asas, com atenção e bons conselhos. A Pedro Amorim e José Leonardo 
de Mattos pelo socorro tantas vezes prestado quando se tratava de tecnologia, 
orientações e ajuda em coletas. A Pedro Bragança pela companhia nos trabalhos em 
hora extra. A Elisabeth Henschel, Raisa Rizzieri e Carol Mello pela ajuda nas coletas e 
compreensão para com as minhas alfinetadas involuntárias. A Orlando Simões e 
Gilvan Joaquim pela ajuda diária no laboratório e bom humor. A Renata Capellão pela 
colaboração em coletas. 
 A Wellendorf Helmut, Gerald Benyr e demais integrantes do setor de Ictiologia 
do Museu de Viena, pela solicitude em atender meus pedidos de material. Aos 
professores Marcelo Britto e Paulo Buckup, além da equipe da Coleção de Ictiologia 
do MNRJ, pela atenção dedicada. Aos professores Carlos e Margarete Lucena, além 
dos demais integrantes do Laboratório de Ictiologia do MCP, pelo carinho, atenção e 
préstimo com os quais me receberam. A Julia Giora e Juliana Wingert, além da 
equipe do Laboratório de Ictiologia da UFRGS, pelas dicas, atenção e favores 
prestados. A Osvaldo Oyakawa e Michel Gianet, além dos demais integrantes da 
Coleção de Ictiologia do MZUSP, pela atenção, paciência e préstimo. A professora 
vii 
 
Luisa Sarmento e equipe do Laboratório de Zoologia do MBML, pela atenção, préstimo 
e solicitude. A todos os citados neste parágrafo pela boa vontade. 
 A meu pai Luiz Antonio pelos exemplos de responsabilidade, honestidade e 
altruísmo. A minha mãe Laura pelos exemplos de amor, boa vontade e paciência. A 
ambos pelo amor e apoio incondicional que me ofereceram em todas as decisões e 
fases da vida e por terem me criado “para alçar grandes vôos”. A meu avô Antonio por 
não me deixar perder a hora e por me ajudar na solução de muitos pepinos da vida 
adulta. A todos que vieram a esse mundo como minha família e que de certo 
contribuiram de alguma forma da minha formação de caráter e personalidade. 
A Marcela Duarte, pela inspiração, amor, carinho e compreensão nas minhas 
ausências. 
 A Legião da Boa Vontade, obra onde meu coração e ideal residem, e a tudo e a 
todos que ela representa, por me apontar o caminho reto e me propiciar muitas 
oportunidades de crescer espiritualmente. 
 Este projeto foi financiado pelo programa Protaxa do Conselho Nacional de 
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPQ). 
“A Ciência, iluminada pelo Amor, eleva o homem à conquista da Verdade!” 
Paiva Netto 
 
 
 
 
 
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Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus pantherinus 
(Gymnotiformes; Gymnotidae) 
Filipe da Silva Rangel Pereira 
Orientador: Wilson José Eduardo Moreira da Costa 
 
Resumo da dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, Instituto de Biologia, da 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos Requisitos necessários à 
obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. 
 Gymnotus pantherinus é uma espécie amplamente distribuida no leste do 
Brasil, habitando riachos da Mata Atlântica. A ocorrência em inúmeras bacias isoladas 
e a existência de pequenas diferênças morfológicas ao longo da distribuição gera a 
suspeita de que G. pantherinus se trate de um complexo de espécies. Portanto, a 
espécie G.pantherinus é revisada com base em caracteres morfológicos. Gymnotus 
pantherinus sensu stricto é redescrito com base em material tipo, topótipo e do 
restante da distribuição. São ainda descritas duas novas espécies pertencentes ao 
complexo G. pantherinus: Gymnotus sp.n. “Jucuruçu”, da bacia do rio Jucuruçu, no 
estado da Bahia e Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”, das bacias dos rios Trancoso, da 
Barra e Taípe, além de micro-bacias adjacentes. As espécies do complexo G. 
pantherinus diferem de todos seus congêneres pelas seguintes combinações 
exclusivas de caracteres: Gymnotus pantherinus s.s. (linha lateral com algumas 
descontinuidades nas porções anterior e mediana; cauda com manchas dispostas 
aleatóriamente, nunca formando uma série única); Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” (linha 
lateral com algumas descontinuidades nas porções anterior e mediana; cauda com 
série única de manchas; cabeça sempre com par de máculas; coloração de fundo do 
tronco claramente predominante sobre as manchas; 9 escamas acima da linha lateral; 
ix 
 
45 vértebras pré-caudais); Gymnotus sp.n. “Porto Seguro” (linha lateral com algumas 
descontinuidadesnas porções anterior e mediana; cauda com série única de barras; 
cabeça com manchas ausentes ou distribuidas aleatóriamente; coloração de fundo do 
tronco não prevalecendo sobre as manchas; 10 escamas acima da linha lateral; 46-48 
vértebras pré-caudais. 
 
Palavras-chave: Biodiversidade; Mata Atlântica; Peixes elétricos; Sistemática; 
Morfologia; Ostariophysi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rio de Janeiro 
Janeiro de 2014 
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Variação Morfológica e Taxonomia do Complexo Gymnotus pantherinus 
(Gymnotiformes; Gymnotidae) 
Filipe da Silva Rangel Pereira 
Orientador: Wilson José Eduardo Moreira da Costa 
 
Abstract da dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, Instituto de Biologia, da 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos Requisitos necessários à 
obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. 
 Gymnotus pantherinus is a widely spread species, occurring in streams of 
eastern Brazil’s Atlantic Forest. The Occurrence in uncountable isolated basins and the 
existence of small morphological differences along the distribution range raises the 
suspicion that G. pantherinus may be a species complex. Therefore, G. pantherinus is 
revised with the aid of morphological characters. Gymnotus pantherinus sensu stricto is 
herein re-described with type material, topotypes and additional material. Furthermore, 
two new species, belonging to the complex, are herein described: Gymnotus sp.n. 
“Jucuruçu”, from the Jucuruçu river basin, in Bahia state, and Gymnotus sp.n. “Porto 
Seguro”, from the Trancoso, da Barra and Taípe river basins, besides adjacent micro-
basins. The members of G. pantherinus species complex can be distinguished from all 
their congeners by the following unique combinations of characters: Gymnotus 
pantherinus s.s. (lateral line with discontinuities in anterior and medial portions; tail with 
randonly distributed spots, never disposed in a sole series); Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” 
(lateral line with discontinuities in anterior and medial portions; tail with a sole series of 
spots; head always with a pair of ventral blotches; ground colour of trunk clearly 
predominating over spots; 9 over lateral line; 45 pre-caudal vertebraes); Gymnotus 
sp.n. “Porto Seguro” (lateral line with discontinuities in anterior and medial portions; tail 
xi 
 
with a sole series of bands; head spots absent or randonly distributed; ground color of 
trunk not prevailing over bands; 10 scales over lateral line; 46-48 pre-caudal 
vertebraes. 
 
Key-words: Biodiversity; Atlantic Rainforest; Electric Knifefish; Systematics; Morfology; 
Ostariophysi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rio de Janeiro 
xii 
 
Janeiro de 2014 
Sumário 
 
Agradecimentos.............................................................................................................VI 
Resumo........................................................................................................................VIII 
Abstract...........................................................................................................................X 
Sumário.........................................................................................................................XII 
Índice de Tabelas........................................................................................................XIV 
Índice de Figuras..........................................................................................................XV 
1. Introdução....................................................................................................................1 
2. Material e Métodos......................................................................................................7 
3. Resultados.................................................................................................................10 
 3.1. Definição do Complexo de espécies Gymnotus pantherinus.....................10 
 3.2. Análise de Agregação Populacional (PAA).................................................11 
 3.3. Taxonomia..................................................................................................13 
 3.3.1. Chave artificial para as espécies do complexo G. 
pantherinus....................................................................................................................13 
 3.3.2. Gymnotus pantherinus (Steindachner).........................................13 
 3.3.2.1. Diagnose........................................................................21 
 3.3.2.2. Descrição.......................................................................21 
 3.3.2.3. Distribuição e Conservação...........................................23 
 3.3.3. Gymnotus sp.n. “Jucuruçu”, nova espécie...................................24 
 3.3.3.1. Diagnose........................................................................24 
 3.3.3.2. Descrição.......................................................................25 
 3.3.3.3. Distribuição e Conservação...........................................27 
 3.3.4. Gymnotus sp. n. “Porto Seguro”, nova espécie...........................27 
 3.3.4.1. Diagnose........................................................................28 
 3.3.4.2. Descrição.......................................................................29 
 3.3.4.3. Distribuição e Conservação...........................................30 
 3.4. Osteologia do Grupo de Espécies Gymnotus pantherinus.........................31 
4. Discussão..................................................................................................................33 
xiii 
 
 4.1. Distribuição do complexo............................................................................33 
 4.2. Método e Fontes de Caracteres.................................................................34 
 4.2.1. Morfometria, Merística e Sistema Latero-sensorial......................34 
 4.2.2. Padrão de Colorido......................................................................35 
 4.2.3. Dados Moleculares.......................................................................37 
 4.3. Espécies delimitadas..................................................................................38 
5. Conclusões................................................................................................................39 
6. Referências...............................................................................................................40 
7. Tabelas......................................................................................................................46 
8. Figuras.......................................................................................................................49 
 8.1. Pranchas.....................................................................................................49 
 8.2. Ilustrações Osteológicas.............................................................................56 
 8.3. Mapas.........................................................................................................60 
Apêndice I......................................................................................................................62 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xiv 
 
 
Índice de Tabelas 
Tabela Página 
1: Dados morfométricos das espécies do complexo Gymnotus pantherinus. O 
comprimento total é dado em valor bruto de milímetros. As demais medidas são dadas 
em porcentagens de CT ou em porcentagens de CC...................................................46 
2: Dados morfométricos das espécies do complexo Gymnotus pantherinus. O 
comprimento total é dado em valor bruto de milímetros. As demaismedidas são dadas 
em porcentagens de CT ou em porcentagens de CFO.................................................47 
3: Dados merísticos das espécies do complexo Gymnotus pantherinus. Nas células 
que possuem dois números, o valores se referem à estruturas pares, onde o número 
da esquerda é relativo a a parte esquerda e o número da direita é relativo à parte 
direita.............................................................................................................................48 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
xv 
 
 
Índice de Figuras 
Figura Página 
1: Amostra da variação de colorido em G. pantherinus sensu stricto. A, UFRJ 9064, 
118 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Rio das Ostras: Reserva 
Biológica União; B, UFRJ 9646, 134,6 mm CT; C, UFRJ 9646, 119 mm CT; D, UFRJ 
9646, 127,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Silva Jardim: 
Córrego cruzando a RJ-126, cerca de 4km após passar o rio São João; E, UFRJ 8528, 
206,3 mm CT; F, UFRJ 8528, 149,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: 
Município de Magé: rio Roncador, bacia do rio Suruí; G, UFRJ 8720, 162,7 mm CT, 
Brasil: Estado de São Paulo: Município de Itanhaém: Riacho na localidade de Poço 
Azul; H, UFRJ 3384, 153,3 mm CT, Brasil: Estado de São Paulo: Município de 
Ubatuba: Afluente do rio do Surdo em Ubatumirim; I, UFRJ 5466, 151,3 mm CT, Brasil: 
Estado do Rio de Janeiro: Município de Macaé: Sana; J, UFRJ 7852, 141,1 mm CT, 
Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Petrópolis: Córrego na estrada da 
cachoeira, logo após o resort Bom Tempo, Santa Mônica...........................................49 
2: Variação de colorido cefálico em G. pantherinus s.s.. A, UFRJ 9064, 118 mm CT, 
Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Rio das Ostras: Reserva Biológica 
União; B, UFRJ 9646, 134,6 mm CT; C, UFRJ 9646, 119 mm CT; D, UFRJ 9646, 
127,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Silva Jardim: Córrego 
cruzando a RJ-126, cerca de 4km após passar o rio São João; E, UFRJ 8528, 206,3 
mm CT; F, UFRJ 8528, 149,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de 
Magé: rio Roncador, bacia do rio Suruí; G, UFRJ 8720, 162,7 mm CT, Brasil: Estado 
de São Paulo: Município de Itanhaém: Riacho na localidade de Poço Azul; H, UFRJ 
3384, 153,3 mm CT, Brasil: Estado de São Paulo: Município de Ubatuba: Afluente do 
rio do Surdo em Ubatumirim; I, UFRJ 5466, 151,3 mm CT, Brasil: Estado do Rio de 
Janeiro: Município de Macaé: Sana; J, UFRJ 7852, 141,1 mm CT, Brasil: Estado do 
Rio de Janeiro: Município de Petrópolis: Córrego na estrada da cachoeira, logo após o 
resort Bom Tempo, Santa Mônica................................................................................50 
3: Variação do colorido caudal em G. pantherinus s.s., onde as manchas são 
distribuidas aleatóriamente, nunca formando uma série única. A, UFRJ 9064, 118 mm 
CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Rio das Ostras: Reserva Biológica 
União; B, UFRJ 9646, 134,6 mm CT; C, UFRJ 9646, 119 mm CT; D, UFRJ 9646, 
127,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de Silva Jardim: Córrego 
cruzando a RJ-126, cerca de 4km após passar o rio São João; E, UFRJ 8528, 206,3 
mm CT; F, UFRJ 8528, 149,9 mm CT, Brasil: Estado do Rio de Janeiro: Município de 
Magé: rio Roncador, bacia do rio Suruí; G, UFRJ 8720, 162,7 mm CT, Brasil: Estado 
de São Paulo: Município de Itanhaém: Riacho na localidade de Poço Azul; H, UFRJ 
3384, 153,3 mm CT, Brasil: Estado de São Paulo: Município de Ubatuba: Afluente do 
rio do Surdo em Ubatumirim; I, UFRJ 5466, 151,3 mm CT, Brasil: Estado do Rio de 
Janeiro: Município de Macaé: Sana; J, UFRJ 7852, 141,1 mm CT, Brasil: Estado do 
Rio de Janeiro: Município de Petrópolis: Córrego na estrada da cachoeira, logo após o 
resort Bom Tempo, Santa Mônica.................................................................................51 
xvi 
 
4: Gymnotus pantherinus s.s., fotografia em vida. UFRJ 7805, 163,5 mm CT, Brasil: 
Estado do Rio de Janeiro: Município de Sumidouro: riacho na estrada para a Fazenda 
Encanto.........................................................................................................................51 
5: Gymnotus sp. n. “Jucuruçu”, fotografia em vida. UFRJ 9625, 130,3 mm CT, Brasil: 
Estado da Bahia: Município de Itamaraju: rio do Ouro.................................................52 
6: Gymnotus sp. n. “Jucuruçu”, fotografia em vida. UFRJ 9625, 157,6 mm CT, Brasil: 
Estado da Bahia: Município de Itamaraju: rio do Ouro.................................................52 
7: Linha lateral do complexo Gymnotus pantherinus. Quadriláteros vermelhos 
evidênciam os fragmentos da linha lateral, cujos poros se dividem em vários grupos 
sem conexão aparente.................................................................................................52 
8: Amostra da variação de colorido em Gymnotus sp. n. “Jucuruçu”, onde a coloração 
de fundo do tronco prevalece sobre as manchas. UFRJ 9625, 127,1-157,7 mm CT, 
Brasil: Estado da Bahia: Município de Itamaraju: rio do Ouro......................................53 
9: Amostra da variação de colorido caudal em Gymnotus sp. n. “Jucuruçu”, onde as 
manchas estão dispostas em uma série única. UFRJ 9625, 127,1-157,7 mm CT, 
Brasil: Estado da Bahia: Município de Itamaraju: rio do Ouro.......................................53 
10: Cabeça de Gymnotus sp. n. “Jucuruçu” em vista ventral. Os círculos vermelhos 
evidênciam o par de manchas ventrais, caráter diagnóstico, possívelmente apomórfico, 
para essa espécie.........................................................................................................53 
11: Amostra da variação de colorido cefálico em Gymnotus sp. n. “Jucuruçu”. UFRJ 
9625, 127,1-157,7 mm CT, Brasil: Estado da Bahia: Município de Itamaraju: rio do 
Ouro..............................................................................................................................54 
12: Amostra da variação de colorido cefálico em Gymnotus sp. n. “Porto Seguro”. A, 
MBML 6722, 152,1 mm CT, Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Rio 
da Barra. Rio do Norte na RPPN rio do Brasil em Trancoso; B, MBML 6693, 108,2 mm 
CT, Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Córrego da sede. Rio do 
Norte, afluente do rio da Barra na RPPN rio do Brasil; C, MBML 6666, 184,7 mm CT, 
Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Córrego Manoelzinho, afluente do 
rio do Norte, afluente do rio da Barra na RPPN rio do Brasil.......................................54 
13: Amostra da variação de colorido em Gymnotus sp. n. “Porto Seguro”, onde pode-
se observar barras conspícuas de margens irregulares por todo o tronco, por vezes 
reticulando ou tomando forma de “y” invertido. A, MBML 6722, 152,1 mm CT, Brasil: 
Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Rio da Barra. Rio do Norte na RPPN rio 
do Brasil em Trancoso; B, MBML 6693, 108,2 mm CT, Brasil: Estado da Bahia: 
Município de Porto Seguro: Córrego da sede. Rio do Norte, afluente do rio da Barra 
na RPPN rio do Brasil; C, MBML 6666, 184,7 mm CT, Brasil: Estado da Bahia: 
Município de Porto Seguro: Córrego Manoelzinho, afluente do rio do Norte, afluente do 
rio da Barra na RPPN rio do Brasil................................................................................55 
14: Amostra da variação de colorido caudal em Gymnotus sp. n. “Porto Seguro”, onde 
pode-se observar uma única série de barras na porção distal. . A, MBML 6722, 152,1 
mm CT, Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Rio da Barra. Rio do 
xvii 
 
Norte na RPPN rio do Brasil em Trancoso; B, MBML 6693, 108,2 mm CT, Brasil: 
Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: Córrego da sede. Rio do Norte, afluente 
do rio da Barra na RPPN rio do Brasil; C, MBML 6666, 184,7 mm CT, Brasil: Estado da 
Bahia: Município de Porto Seguro: Córrego Manoelzinho,afluente do rio do Norte, 
afluente do rio da Barra na RPPN rio do Brasil.............................................................55 
15: Neurocrânio do complexo G. pantherinus em vista dorsal. Áreas em cinza escuro 
representam abertura de poros. Met, mesetmóide; C, canais; Io, série infraorbital; F, 
frontal; Pa, parietal; Eop, epiocipital; Sop, supraocipital..............................................56 
16: Neurocrânio do complexo G. pantherinus em vista lateral. Áreas em cinza escuro 
representam abertura de poros. Met, mesetmóide; V, vômer; C, canais; Orb, 
orbitoesfenóide; F, frontal; Pts, pteroesfenóide; Pas, paraesfenóide; Esf, esfenóide; 
Pro, proótico; Pto, pterótico; Exo, exocipital; Pa, parietal; Epo, epiocipital; Boc, 
basiocipital.....................................................................................................................56 
17: Neurocrânio do complexo G. pantherinus em vista ventral. Áreas em cinza escuro 
representam abertura de poros. V, vômer; C, canais; Orb, orbitoesfenóide; Pts, 
pteroesfenóide; Pas, paraesfenóide; Pro, proótico; Pto, pterótico; Exo, exocipital; Boc, 
basiocipital.....................................................................................................................57 
18: Suspensório mandibular do complexo G. pantherinus em vista lateral. Áreas em 
cinza escuro representam abertura de poros. D, dentário; Ma, maxila; An, ângulo-
articular; Qua, quadrado; Msp, mesopterigóide; Sim, simplético; Mtp, metapterigóide; 
Pre, préoperculo; Hio, hiomandíbula; Op, opérculo; Iop, 
interopérculo..................................................................................................................57 
19: Arcos brânquiais do complexo G. pantherinus em vista dorsal. A porção ventral 
esquerda foi suprimida para melhor visualização. Bh, basial; Ehv, epihial ventral; Ehd, 
epihial ventral; Ch, ceratohial; Hh, hipohial; Hb, hipobranquiais; Cb, ceratobranquiais; 
Eb, epibranquiais; Ib, infrafaringobranquiais; Pfi, placa dentígera faringeal inferior; Pfs, 
placa dentígera faringeal superior.................................................................................58 
20: Arco hióide do complexo G. pantherinus em vista dorsal. Ehv, epihial ventral; Ch, 
ceratohial; Hh, hipohial; Uh, urial; Rb, raios branquiostegais.......................................58 
21: Cintura escapular do complexo G. pantherinus em vista dorsal. Ptp, póstemporal; 
Scl, supracleitrum; LI, canais da linha lateral; Mcr, mesocoracóide; Pcl, póscleitrum; 
Sca, escápula; Cor, coracóide; Cle, cleitrum; Rad, 
radiais............................................................................................................................59 
22: Distribuição das espécies do complexo Gymnotus pantherinus. As estrelas 
vermelha, verde e amarela representam a localidades tipo de G. pantherinus s.s., 
Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” e Gymnotus sp.n. “Porto Seguro, respectivamente. Os 
circulos amarelos e azuis representam registros de G. pantherinus s.s e Gymnotus 
sp.n. “Porto Seguro, respectivamente...........................................................................60 
23: Distribuição de Gymnotus pantherinus s.s. A estrela vermelha marca a localidade 
tipo.................................................................................................................................61 
xviii 
 
24: Distribuição de Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” e Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”. As 
estrelas vermelha e verde marcam a localidade tipo de Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” e 
Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”, respectivamente. Os circulos laranjas representam a 
distribuição de Gymnotus sp.n. “Porto 
Seguro”..........................................................................................................................61 
 
 
1. Introdução 
A região Neotropical abriga uma diversidade ictiológica de proporções 
gigantescas, pronunciada principalmente nas formas dulcícolas que, somando mais de 
4500 espécies, representam cerca de um terço da ictiofauna de água doce do planeta. 
Entretanto, esse número pode ainda ser maior (6000 espécies) segundo estimativas ( 
Reis et al., 2003), já que vários grupos permanecem pouco estudados. Essa grande 
diversidade se deve, em parte, a grande heterogeneidade de habitats encontrados 
nesta parte do mundo, que variam entre grandes rios de planície, lagos de altitude, 
poças temporárias, cachoeiras, corpos d’água subterrâneos e muitos outros, 
distribuidos em uma grande variação latitudinal. Outros fatores responsáveis pela 
estonteante diversificação dos peixes de água doce neotropicais são as novidades 
evolutivas bem sucedidas que surgiram em meio a este grande mosaico de habitats, 
possibilitando o sucesso adaptativo de muitos grupos taxonômicos através de novas 
estratégias de interação com o meio circundante. Destacando-se entre as variadas 
estratégias de sobrevivência desenvolvidas por estes organismos, se encontra a 
combinação de eletrogênese e eletrorrecepção ativa, dos chamados peixes elétricos. 
A combinação de eletrogênese e eletrorrecepção ativa e passiva, na região 
Neotropical, é característica exclusiva dos Gymnotiformes, uma ordem monofilética, 
endêmica da região Neotropical e pertencente a superordem Ostariophysi (Fink & 
Fink, 1981; Albert & Campos-da-Paz, 1998; Albert, 2001). Essas características são 
possibilitadas devido a presença de três elementos fisiológicos essenciais: orgãos em 
ampola, que possibilitam a detecção passiva de campos e outros estímulos elétricos; 
orgãos em tubérculo, que possibilitam a percepção ativa e minuciosa do campo 
elétrico gerado pelo animal, além das distorções que ocorram no mesmo; orgão 
elétrico, constituido primariamente por células musculares especializadas, chamadas 
eletrócitos, que produzem eletricidade em pulsos ou ondas permitindo a formação do 
campo elétrico inerente a cada indivíduo (Caputi et al., 2005; Hopkins, 2005; Albert & 
2 
 
Crampton, 2005). Todo este maquinário, eletrogênico e sensorial, permite aos animais 
a caracterização precisa do ambiente circundante através da interpretação das 
distorções geradas no campo elétrico autógeno, pelo meio. Essa propriedade, aliada a 
outros sentidos, permite predação, defesa, orientação e comunicação acuradas, 
mesmo em águas desprovidas de luminosidade (Albert & Crampton, 2005). 
Acompanhando o desenvolvimento da percepção elétrica, uma ampla 
reformulação do plano corpóreo é selecionada de forma a imprimir nos Gymnotiformes 
um padrão morfológico externo bem distoante do bauplan basal dos peixes 
Teleósteos. Assim sendo, torna-se simples caracterizar qualquer gymnotiforme pelas 
seguintes características: corpo alongado (50 vértebras em Hypopygus Hoedeman à 
300 em Electrophorus Gill), nadadeira anal bem desenvolvida, ocupando quase toda 
superfície ventral do indivíduo (100 à 350 raios), completa ausência de nadadeiras 
pélvicas, dorsal e adiposa, assim como de seus suportes ósseos . A longa nadadeira 
anal permite que estes peixes baseiem sua propulsão quase que exclusivamente na 
ondulação desta, executando movimentos progressivos ou retrógrados somente pela 
inversão do sentido ondulatório. Graças a essa funcionalidade, a natação anguiliforme 
é reservada somente para os movimentos agressivos e de auto-preservação. A soma 
destes traços morfológicos e comportamentais proporciona aos Gymnotiformes o 
aspecto de uma faca, permitindo que toda a superfície de seus corpos funcione como 
um eixo sensorial, prevenindo distorções no campo elétrico que não sejam geradas 
por fatores físicos ou biológicos do meio circundante (Albert & Crampton, 2005). 
 Os Gymnotiformes habitam riachos, várzeas e lagos, bem como margens e 
zonas profundas de grandes rios, desde a bacia do rio San Nicolas, no sul do México 
(15º N), até a bacia do rio Salado, no norte da Argentina (36º S), tanto em drenagens 
cis-andinas quanto trans-andinas (Albert & Crampton, 2005).São predadores 
territorialistas e de hábitos noturnos, em sua maioria, que durante o dia são 
3 
 
encontrados escondidos em meio a vegetação marginal, fendas, raízes, foliço e outros 
abrigos em potencial. Compondo a ordem, são reconhecidas cinco famílias: 
Apteronotidae, Hypopomidae, Rhamphichtydae, Sternopygidae e Gymnotidae (Albert 
& Crampton, 2005). Entre elas, Gymnotidae abriga os gêneros Electrophorus Gill e 
Gymnotus Linnaeus, onde o primeiro é monotípico e o último compreende 38 espécies 
válidas (Froese & Pauly, 2013). 
O gênero Gymnotus é o que possui distribuição mais ampla dentro da ordem, 
ocupando toda a área de ocorrência da mesma. Os principais estados de caráter 
apomórficos e diagnósticos para o gênero são a ausência de espinhos hemais 
deslocados no final da cavidade corporal, dois processos separados por um entalhe na 
porção anterior do osso mesetimóide, a ausência de fontanelas craniais na superfície 
dorsal da cabeça em adultos, boca prognata e narinas anteriores inclusas nos cantos 
da abertura bucal (Campos-da-Paz & Costa, 1996; Albert & Crampton, 2005). Três 
principais grupos monofiléticos são reconhecidos em Gymnotus (sensu Albert et al., 
2005) com base em padrões derivados de padrão de colorido, morfometria e 
osteologia: o grupo de espécies G. carapo, distribuido por todo o continente 
sulamericano, acima dos 36º S, e na ilha de Trinidad; o grupo G. cylindricus, 
representado por duas espécies da América Central; o grupo G. pantherinus, 
distribuído do Panamá ao Uruguai em bacias cis-andinas. O último, por sua vez, 
compreende as seguintes espécies: G. jonasi Albert & Crampton, 2001, G. 
melanopleura Albert & Crampton, 2001, G. onca Albert & Crampton, 2001 e G. javari 
Albert et al., 2003, do alto rio Amazonas; G. coropinae Hoedeman, 1962, das bacias 
dos rios Amazonas e Orinoco e escudo das Guianas; G. stenoleucus Mago-Leccia, 
1994, da bacia do rio Amazonas e Escudo das Guianas; G. pedanopterus Mago-
Leccia, 1994, G. cataniapo Mago-Leccia, 1994 e G. anguillaris Hoedeman, 1962, das 
bacias dos rios Amazonas e Orinoco; G. panamensis Albert & Crampton, 2003, das 
drenagens atlânticas do Panamá; G. pantanal Fernandes et al., 2005, do sistema 
4 
 
Paraná-Paraguay e bacia do rio Chapare-Mamoré; G. tiquie Maxime et al. , 2011, do 
alto rio Negro; G. coatesi La Monte, 1935, da bacia do rio Amazonas; e G. pantherinus 
(Steindachner, 1908). 
Gymnotus pantherinus foi descrito como Giton fasciatus var. pantherinus por 
Franz Steindachner em 1908, a partir de uma amostra de onze exemplares coletados 
pelo Major João Martino Silva Coutinho em Santos-SP e enviada ao Museu de História 
Natural de Viena (Naturhistorisches Museum Wien), juntamente ao material 
proveniente da expedição Thayer ao Brasil (1865-1866). Entretanto, esta descrição 
não possui imagens associadas e caracteriza a espécie de maneira bem sucinta, 
exaltando as seguintes características: exemplares medindo até ~25 cm; corpo 
coberto com manchas mais ou menos irregulares, vermiformes ou em meio arco que 
por vezes coalescem ou formam zigue-zague; corpo fino e baixo; nos exemplares de 
maior tamanho, a altura, próximo ao início da nadadeira anal, está incluida de 11 à 
123/5 vezes no comprimento total e o comprimento da cabeça está incluso de 91/2 à 92/3 
vezes no comprimento total. Gonçalves (2005) adicionou, ainda, que esta espécie 
difere de todas as outras congenéricas por possuir a linha lateral interrompida em 
diversos pontos. 
 Ao longo do último século, muitos espécimes têm sido identificados como G. 
pantherinus, provenientes de coletas realizadas em diversas bacias costeiras no leste 
do Brasil, da Bahia, na bacia do rio Buranhém, até o Rio Grande do Sul, em 
contribuintes do sistema lagunar dos Patos. São encontrados em riachos de água 
límpida, principalmente nas porções mais estreitas e menos profundas, tanto em locais 
lênticos quanto lóticos, com valores de pH tendendo ao ácido. Ocorrendo 
preferencialmente onde a cobertura vegetal ainda se mantém, passam o período 
diurno entocados na vegetação marginal, raízes, folhiços e barrancos, deixando o 
5 
 
esconderijo somente ao crepúsculo, quando dão início ao forrageamento (Obs. Pess.; 
Gonçalves, 2005; Baroni, 2010). 
Durante sua tese de doutorado, enquanto analisava os Gymnotiformes das 
bacias do São Francisco, Paraná, Paraguay e costeiras do leste do Brasil, Campos-
da-Paz (1997) verificou que espécimes já identificados como G. pantherinus, 
provenientes do norte do Espírito Santo e sul da Bahia, possuiam um corpo de maior 
altura que os espécimes coletados mais ao sul. Essa observação, iniciou as suspeitas 
de que G. pantherinus pudesse se tratar de um complexo de espécies. Desde então, 
dois trabalhos foram empreendidos visando a elucidação deste caso. O primeiro foi 
realizado por Gonçalves (2005) em sua dissertação de mestrado, onde foi realizada 
uma redescrição de G. pantherinus sensu stricto, bem como a descrição de quatro 
novas espécies pertencentes ao complexo, com base em dados morfológicos. O 
segundo teve origem como a tese de doutorado de Baroni (2010), onde foram 
conduzidos estudos moleculares que resultaram na identificação de cinco unidades 
evolutivas pertencentes ao complexo G. pantherinus, sendo uma delas sugerida como 
nova espécie. Entretanto, nenhuma das conclusões obtidas, nos dois últimos 
trabalhos, foi efetivada por meio de publicação. 
A ausência de uma resolução taxonômica adequada para esta parcela da 
diversidade motiva este trabalho, que tem por objetivo a revisão taxonômica do 
complexo de espécies G. pantherinus, delimitando espécies através da Análise de 
Agregação Populacional, formalizada por Davis & Nixon (1992), focando caracteres de 
origem morfométrica, merística, pigmentar e osteológica. Desta forma será possível 
determinar a diversidade e a distribuição do complexo de espécies através de estudo 
taxonômico, estabelecendo eventuais áreas de endemismos. Essa tarefa deve ser 
realizada com urgência, devido à rápida degradação dos ambientes nas regiões onde 
as prováveis espécies ocorrem. Ademais tal conhecimento servirá de base para a 
6 
 
realização de futuros trabalhos ecológicos, biogeográficos, filogenéticos e etológicos, 
além de outros que requeiram uma boa resolução taxonômica, bem como fornecerá 
dados importantes para o caso de eventuais medidas conservacionistas serem 
tomadas, levando-se em conta a diversidade, a distribuição dos taxa, áreas de 
endemismo e possíveis situações de vulnerabilidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
2. Material e Métodos 
O material utilizado nesta revisão está depositado nas seguintes instituições: 
NMW, Naturhistorisches Museum Wien, Viena; MNRJ, Museu Nacional do Rio de 
Janeiro, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZUSP, Museu de 
Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo; MCP, Museu de Ciências e 
Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; 
UFRGS, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MBML, Museu de 
Biologia Professor Mello Leitão, Santa Teresa. 
Caracteres morfológicos foram analisados em exemplares de todas as 
populações conhecidas e passíveis de serem acessadas, incluindo material topótipo 
(somado a fotografias e radiografias do material tipo). A morfometria segue os 
procedimentos propostos em Mago-Leccia (1978) e Campos-da-Paz (2002). A 
descrição detalhada dos caracteres morfométricos pode ser encontrada no Apêndice 
I, estes são calculados com base em três referências: Comprimento padrão (medido 
da extremidade anterior do lábio superior até a extremidade da cauda), Comprimento 
da Cabeça (sensu Mago-Leccia, 1978) e Comprimento Focinho-Opérculo (igual a 
Comprimento da cabeça sensu Albert & Crampton, 2003). Partindo desta abordagem, 
os dados gerados neste trabalho são passíveis de serem comparados à grandemaioria da literatura de referência para o grupo. A merística é realizada conforme 
Albert & Crampton (2003), exceto pela contagem de vértebras pré-caudais que segue 
Campos-da-Paz (2002), onde as quatro primeiras vértebras, formadoras do aparato 
Weberiano, também são incluidas na contagem. O detalhamento dos caracteres 
merísticos encontra-se no Apêndice I. 
A preparação do material osteológico foi realizada segundo o protocolo 
proposto por Taylor & Van Dyke (1985), que se baseia na remoção de pigmentos por 
meio de H2O2, clarificação dos tecidos por meio da digestão com pancreatina suína e 
8 
 
posterior recoloração dos óssos por meio de um corante com afinidade por cálcio. 
Este método é o mais eficiente para este caso, pois o tamanho médio dos espécimes 
não permite técnicas como a maceração ou a limpeza por dermestério. A 
nomenclatura osteológica utilizada é consoante a Albert et al. (2005), para elementos 
ósseos pertencentes ao neurocrânio, suspensório mandibular e cintura escapular e a 
Mago-Leccia (1978) para elementos ósseos do aparato faringobranquial. A análise do 
material osteológico foi realizada através da comparação de três grupos funcionais 
ósseos entre as diversas populações. A nomenclatura do sistema latero-sensorial 
cefálico e pós-cefálico segue Albert & Crampton (2003). 
Características referentes ao arranjo e distribuição de cromatóforos, foram 
utilizadas na diagnose de espécies. Os padrões de colorido de exemplares fixados e 
vivos (quando possível), foram descritos de maneira a representar a variação inerente 
a cada espécie delimitada. 
O método de delimitação de espécies utilizado é o descrito e formalizado por 
Davis & Nixon (1992), conhecido como Análise de Agregação Populacional ou PAA 
(sigla inglesa). Este postula que a existência de, pelo menos, um estado de caráter 
que não se sobreponha entre duas populações evidencia o isolamento reprodutivo das 
mesmas, o que permite considerá-las linhagens que evoluem independentemente uma 
da outra. De maneira prática, cada espécie é reconhecida através de uma combinação 
exclusiva de caracteres, a qual permite que esta seja reconhecida em meio a todas as 
demais espécies relacionadas. 
As populações, do complexo G. pantherinus, presentes no sistema lagunar dos 
Patos e bacias costeiras adjacentes, no Rio Grande do Sul, não foram analisadas, pois 
o material existente em coleção encontra-se como objeto de trabalho de uma equipe 
de pesquisadores da região, portanto, estando indisponível para exame. De acordo 
com Giora (com. pess., 2013), este material compreende uma nova espécie em fase 
9 
 
final de descrição. Tendo em vista estes fatos, o escopo geográfico desta análise 
compreende a área entre as bacias do rio Buranhém, no sul do estado da Bahia, e a 
Ilha de Santa Catarina, no estado de Santa Catarina, excluindo-se assim a região 
adjacente ao sul. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
3. Resultados 
 
3.1. Definição do Complexo de espécies Gymnotus pantherinus 
 Albert (2001), Albert et al. (2005) e Campos-da-Paz (1996) definiram o seguinte 
conjunto de caracteres sinapomórficos para o gênero Gymnotus: boca superior com 
mandíbula prognata; ricto decurvado; primeiro par de narinas incluido nos cantos da 
abertura bucal, parcialmente coberto pelo lábio inferior; olhos posicionados dorso-
lateralmente; cavidade corporal longa, com 35-51 vértebras pré-caudais; ramificações 
na porção posterior da linha lateral pós cefálica; mesetimóide com dois processos 
anteriores, separados por um entalhe mediano. Destes caracteres, os que são 
passíveis de visualizaçao externa foram encontrados em todos os exemplares 
analisados neste estudo. Os caracteres visíveis apenas em exemplares tratados para 
estudo osteológico foram identificados em todos os exemplares diafanizados e 
corados, exceto pela quantidade de vértebras pré-caudais que varia entre 45 e 54, 
ampliando em três o intervalo proposto por Albert (2005). 
 O grupo de espécies G. pantherinus (sensu Albert & Crampton, 2003), pode ser 
diferenciado dos grupos G. carapo e G. cylindricus pelas seguintes características: 
corpo delgado (AC modal = 6,1-9,0% do CT); porção proximal da quinta costela com 
crista triangular pelo menos três vezes mais larga que a sexta costela; dentário com 
um par de processos orientados ventro-posteriormente na região da sínfise mental. Os 
exemplares analisados neste estudo se enquadram nas duas primeiras características. 
A presença do par de processos no dentário não pode ser confirmada, pois este 
caráter não é devidamente esclarecido pelo autor proponente, o que torna sua 
interpretação passiva de subjetividade. 
11 
 
Observando as espécies do gênero Gymnotus, as espécies do complexo G. 
pantherinus podem ser facilmente diagnosticadas pela presença de interrupções na 
linha lateral, que em suas porções anterior e mediana se divide em grupos de poros de 
número variado, não havendo ligação perceptível entre os grupos (Gonçalves, 2005). 
A distribuição do complexo de espécies Gymnotus pantherinus se dá pela 
grande maioria das drenagens costeiras do leste e sul do Brasil. Um mapa com 
registros pontuais, restritos ao escopo geográfico do presente estudo, pode ser 
observado na Figura 22. A ocorrência mais ao norte foi registrada para tributários do 
rio Buranhém (16º S), no município de Porto Seguro, estado da Bahia, já a ocorrência 
mais ao sul foi registrada para contribuintes do sistema lagunar dos Patos (31º S), no 
estado do Rio Grande do Sul. Ocorrências foram ainda registradas para as bacias dos 
rios Ribeira do Iguape, Paraíba do Sul e Tietê (porções altas). 
 
3.2. Análise de Agregação Populacional (PAA) 
 A aplicação da PAA permitiu a delimitação de três espécies a partir do 
complexo de espécies G. pantherinus. Duas destas espécies puderam ser bem 
delimitadas graças a caracteres provenientes dos padrões de colorido e contagens. 
Entretanto, a resolução referente a G. pantherinus s.s. ainda não é satisfatória, pois 
mesmo nas várias populações analisadas, apresentando uma grande variabilidade em 
alguns caracteres, como padrão de colorido, número de vértebras pré-caudais, 
número raios da peitoral e número de dentes no dentário, ocorreram sobreposições 
que impediram o delineamento de espécies, o que pode ser encarado como forte 
indício de compor um conjunto de espécies crípticas. 
O padrão de colorido de G. pantherinus s.s. (Fig. 1) apresenta uma grande 
variabilidade, porém, se observada em populações geograficamente próximas ou 
12 
 
vizinhas, essa característica pode permitir, até mesmo, uma clara diferenciação. 
Tomando por exemplo as populações do rio Macaé (Fig. 1I) e do rio São João (Fig. 
1B;C;D), bacias vizinhas localizadas no estado do Rio de Janeiro, podemos diferenciá-
las claramente quanto a forma e tamanho das manchas. Ainda assim, ao analisarmos 
o padrão de colorido da população das bacias que drenam para a baía da Guanabara 
(parcialmente representado na Figura 1E;F), é possível verificar a existência de 
sobreposições entre os padrões. Casos como o anteriomente descrito ocorrem 
diversas vezes ao longo da distribuição do taxon aqui chamado de G. pantherinus 
sensu stricto, havendo populações sem conexão geográfica onde padrões 
semelhantes surgem, inclusive. 
Os intervalos de caracteres merísticos foram igualmente notados pela grande 
variabilidade. O número de vértebras pré-caudais, que nas demais espécies do gênero 
não apresenta variações superiores a cinco unidades (Albert & Crampton, 2003: 
Tabela 3), se apresenta neste taxon com um intervalo que varia nove unidades. O 
mesmo ocorre com o número de raios da nadadeira peitoral, que não varia mais que 
quatro unidades nos demais congêneres (Albert & Crampton, 2003: Tabela 3), e se 
apresenta em um intervalo que varia seis unidades. O número de dentes no dentário, 
por sua vez, se dá em um intervalo que variaentre 12 e 22 (Tab. 3), enquanto as 
outras duas espécies do complexo apresentam uma variação de apenas duas 
unidades. Curiosamente, nas populações individualisadas de G. pantherinus s.s., por 
maior que o fosse o tamanho amostral, os intervalos referentes à VPC, RP e DD não 
apresentavam variações superiores a cinco, quatro e cinco unidades, respectivamente, 
valores estes que são congruentes aos valores máximos de variação encontrados nos 
demais congêneres. 
Tendo em vista os casos citados acima, e sendo a PAA um método que se 
baseia na não sobreposição de caracteres para diagnosticar espécies, a ocorrência de 
13 
 
pequenas sobreposições entre os estados de caráter das populações de G. 
pantherinus s.s. torna inviável, segundo as premissas do método, a delimitação das 
possíveis espécies crípticas ainda inclusas neste taxon. Portanto, o presente trabalho 
define G. pantherinus s.s. como uma espécie amplamente distribuida e de acentuado 
polimorfismo. 
 
3.3. Taxonomia 
 
3.3.1. Chave artificial para as espécies do complexo G. pantherinus 
1. Cabeça com par de máculas ventrais posicionadas anteriormente ou sobre vertical 
que passa pelo olho.......................................Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” 
Cabeça com manchas ausentes ou distribuídas aleatóriamente........................2 
2. Cauda com série única de barras....................Gymnotus sp.n. “Porto Seguro” 
Cauda com manchas posicionadas aleatoriamente, distribuidas em mais de uma 
série...........................................................................Gymnotus pantherinus 
 
3.3.2. Gymnotus pantherinus (Steindachner) 
(Figs. 1-4) 
Giton fasciatus var. pantherinus (Steindachner, 1908): 129-130 [localidade tipo: 
Santos]; 
Gymnotus carapo pantherinus (Eigenmann, 1910) : 450. [Santos]; 
Gymnotus carapo (Ellis, 1913): 117-120; 
14 
 
Gymnotus pantherinus (Costa, 1987) : 148-152; [rio Mato Grosso, Município de 
Saquarema, Estado do Rio de Janeiro, Brasil]. 
 
 
Material Examinado: 
 Síntipos: NMW 76443, 4 (fotografias/radiografias); NMW 11275, 3 
(Fotografias/radiografias); Santos, Staat São Paulo, Maj. J. S. Coutinho, 1865-66. 
Material complementar: Brasil: Estado de São Paulo: Município de São 
Bernardo do Campo: MZUSP 113616, 4; Rio Cubatão, B. Abreu-Santos & C. R. 
Romero, 06 Jan. 2011. MZUSP 113632, 5, 2 (C&S); Rio Cubatão, B. Abreu-Santos & 
P. D. T. Corrêa, 13 Jul. 2012. Município de Biritiba Mirim: MCP 25550, 2; Arroio na 
estrada Biritiba Mirim/Casa Grande, na estrada para a Estação Biológica da Boraceia, 
L.R.Malabarba, O.Oyakawa, J.C.Nolasco, E.T.Tamura & N.Calette, 17 Dez. 1999. 
Município de Salesópolis: MCP 20665, 3; Riacho Paraitinguinha na estrada 
Salesópolis para Jacareí, a 3 Km N de Salesópolis, R.E.Reis, J.Pezzi, E.Pereira & 
J.Montoya, 13 Jan. 1997. MCP 25548, 1; Rio Paraitinga, acima da cidade, 
L.R.Malabarba, O.Oyakawa, J.C.Nolasco, E.T.Tamura & N.Calette, 17 Dez. 1999. 
MCP 25547, 1; Rio Paraitinga na cachoeira da Porteira, L.R.Malabarba, O.Oyakawa, 
J.C.Nolasco, E.T.Tamura & N.Calette, 17 Dez. 1999. Município de Santo André: 
MZUSP 86977, 3 (C&S); Galeria 1 próx. do asfalto na Reserva Biológica Alto da Serra 
de Paranapiacaba, desconhecido, 10 Mar. 2005. MCP 20664, 2; Arroio ca. 6 Km a NW 
de Piranapiacaba, próximo à capela, na estrada de Campo Grande para 
Paranapiacaba, R.E.Reis, J.Pezzi, E.Pereira & J.Montoya, 12 Jan. 1997. UFRGS 
13683, 1; Paranapiacaba, V. Bertaco, F. Carvalho & A. Thomaz, 2008. Município de 
Caraguatatuba: MZUSP 55296, 2; Rio Camburu e afluentes, fazenda Serramar, L. F. 
15 
 
Mendes, 2-6 Mai. 1994. MZUSP 22352, 1; Caraguatatuba, W.B.Borodin, 14 Dez. 1946. 
MZUSP 22538, 6, 2 (C&S); Rio do Ouro, Reserva Florestal de Caraguatatuba, 
Expedição do Departamento de Zoologia, 22 Mai. 1962. MCP 31532, 4, 1 (C&S); 
Arroio na praia de Massaguaçú, ca de 700 m a oeste da SP 55, V.A.Bertaco, 
J.F.P.Silva & P.Lehmann, 16 Out. 2002. UFRGS 10212, 2; Altos de Jetuba. 
Loteamento do Capricórneo. Entrar à esquerda no Km 94 da SP 55, V. Bertaco, J. 
Ferrer, G. Neves, & D. Thomaz, ???. MCP 31530, 2, 1 (C&S); Arroio Santo Antônio na 
localidade de Santo Antônio, V. A. Bertaco, J. F. P. Silva & P. Lehmann, 16 Out. 2002. 
Município de Pindamonhangaba: MZUSP 58568, 2; Córrego do Ferraz, no Sítio do 
Ferraz, O. T. Oyakawa, C. Oliveira & M. Gazzi, 13 Nov. 1999. MZUSP 49305, 1; 
Riacho afluente do Ribeirão Grande, talhão 2, próximo à sede da Fazenda São 
Sebastião do Ribeirão Grande, C.E.Espírito Santo, 18 Dez. 1995. MCP 45119, 2; 
Córrego tributário do Ribeirão Grande na Fazenda São Sebastião do Ribeirão Grande, 
Ictiologia PUCRS, 10 Abr. 2010. Município de Jacareí: MZUSP 51671, 10, 3(C&S); 
Córrego do Campo Grande, próximo à foz no Rio Paraíba do Sul, R.S.Lima, O.T. 
Oyakawa & J.C.Oliveira, 24 Jan. 1993. MZUSP 51670, 2; Ribeirão Santa Fé ou do 
Mato Dentro, R. S. Lima, O. T. Oyakawa, J.C. Oliveira & O. Campos Jr., 24 Jan. 1993. 
Município de Ubatuba: MZUSP 24727, 6, 1 (C&S); Vala entre Jardim Acaraú e a 
estrada Rio-Santos, J.L.Figueiredo & H.Masuda, 04 Out. 1975. UFRJ 5279, 6, UFRJ 
9723, 2(C&S); Estrada para casa da Farinha, Núcleo Picinguaba, meandros do rio da 
Fazenda, M. Gonçalves, D. Almeida, P. Hollanda & A. Castro, 11 Jun. 2001. 
Município de Bertioga: MZUSP 87564, 27, 3 (C&S); Córrego sem nome, afluente do 
rio Vermelho, km 208 da rodovia Rio/Santos, próximo à entrada da Riviera São 
Lourenço, W. G. R. Crampton, 01 Jun. 2005. Município de São Sebastião: MZUSP 
62934, 1; Rio Boiçucanga, na trilha do Boiçucanga, perto da estrada de cascalho, 
M.C.C. de Pinna, M.Toledo-Piza, F.Di Dário, W.B. Wosiacki, C.Campanário, M.R 
Britto, F.C.T.Lima & C. Ragazzo, 27 Mar. 1999. MZUSP 45255, 3; Rio Juqueí, 
16 
 
pequeno córrego afluente, praia de Juqueí, F.C.T.Lima, 19 Jan 1993. MZUSP 54171, 
1; Rio Boissucanga, vila de Boissucanga, A.AKama, M. Pinna & E.Trajano, 14 Ago. 
1995. MZUSP 2643, 1; Ilha de São Sebastião, B. Bicego, 1906. MZUSP 107324, 1; 
Corrego das Tocas, Trecho em area urbana P.E. Ilha Bela, A. Silva, C. S. Goncalves, 
A. Carmassi, 12 Ago. 2010. MCP 31531, 5; Arroio na praia de Perequê após a 
prefeitura de Ilhabela, V.A.Bertaco, J.F.P.Silva & P.Lehmann, 16 Out. 2002. UFRGS 
10207, 2; arroio ao longo da rua Cel. Vicente de Faria Lima 994, riacho da Cachoeira 
da Toca, V. Bertaco, J. Ferrer, G. Neves, & D. Thomaz, ???. MCP. 31529, 3; Córrego 
da Barra ao lado da pousada Carmel a 400 m da BR 101, V. A. Bertaco, J. F. P. Silva 
& P. Lehmann, 15 Out. 2002. Município de Itanhaém: UFRJ 8720, 2; Riacho na 
localidade de Poço Azul, afluente do rio Branco, ao norte de Itanhaém, A. M. Katz, F. 
Rangel-Pereira & J. L. Mattos, 25 Abr. 2012. Bacia do rio Ribeira do Iguape: UFRJ 
4306, 4; Riacho a 34km ao sul de Jacupiranga, W. Costa, 30 Jul. 93. UFRJ 4319, 4; 
Riacho 20km ao sul de Jacupiranga, W. Costa, 30 Jul. 1993. MZUSP 78408, 47, 3 
(C&S); Riacho Água da Lorentina, afluente do Rio Juquiá, na Cachoeira do França, 
fora do PE. Jurupará, Projeto Biota/Fapesp Ribeira, 21 Out. 2001. MZUSP 93121, 5, 2 
(C&S); Córrego afl. rio Momuna, c. 1,5 km da vila de Momuna, F.C.T. Lima & W.G.R. 
Crampton, 27 Jul. 2006. MZUSP 69577, 2; Vala na entrada da Sede Cidreira do PE 
Campina do Encantado, Oyakawa, Akama, Nolasco & Paixao, 13 Jun. 2001. MZUSP 
54901, 1; Rio Soarez = Águas Claras, Fazenda Águas Claras, estrada 
Iporanga/Núcleo Casa de Pedra, S. Buck et al., 03 Mar. 1999. MZUSP 40206, 1; Vale 
do Rio Ribeira de Iguape, SEMA/SUDELPA, ???. MZUSP 80015, 2; Rio Espraiado, 
Estação Ecológica Juréia-Itatins, próximo a segunda ponte de concreto, Oyakawa; 
Nolasco; V.Moreira; Nakasumi, 11 Out. 2002. Município de Bofete: MNRJ 36876, 2; 
Bofete, G. Amora, J. Sin & N. Carneiro, 28 Set. 1999. 
Estado do Paraná: Município de Paranaguá: UFRJ 0197, 3; Poça em floresta, Km 5 
da estrada das Praias, W. Costa, 21 Dez. 1985. UNIRIO não catalogado, 2; Afluente 
17 
 
do rio Ribeirão, segunda bifurcação,J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. 
Favaro & G. F. Pinto, 20 Mar. 1995. UNIRIO não catalogado, 1; rio Ribeirão, trecho 
inferior, estrada para Morro Inglês, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. 
Favaro & M. F. Amaral, 09 Jan. 1996. UNIRIO não catalogado, 1; rio Colônia Pereira, 
acima da ponte na rodovia Alexandra-Matinhos, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. 
Takeuti, L.F. Favaro & M. F. Amaral, 12 Jan. 1996. UNIRIO não catalogado, 1, 
1(C&S); rio Colônia Pereira, sob ponte na rodovia Alexandra-Matinhos, J.M.R. 
Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. Favaro , M. O. Moura & E. L. Tonetti, 14 
Jul. 1995. UNIRIO não catalogado, 2, 1(C&S); rio Pombas, acima da ponte na rodovia 
Alexandra-Matinhos, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. Favaro & E. E. 
Pinto, 26 Mar. 1995. UNIRIO não catalogado, 1; rio Cabral, junto à UHE Parigot de 
Souza, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. Favaro & M. F. Amaral, 18 
Nov. 1995. UNIRIO não catalogado, 1; rio Mergulhão, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, 
D.F. Takeuti, L.F. Favaro & M. F. Amaral, 11 Jan. 1996. Município de Guaratuba: 
MZUSP 28654, 2; Pequeno riacho de água preta ao sul de Guaratuba e cerca de 25 a 
50 m do mar, N.A.Menezes & W.Fink, 28 Dez. 1975. MZUSP 25055, 5, 1 (C&S); 
Córrego junto à praia, Expedição MZUSP/USNM, 23 Set. 1977. UFRGS 9027, 9, 2 
(C&S); Vala marginal a rua, L. R. Malabarba, R. Quevedo e V. Bertaco, ???. 
Município de Antonina: UNIRIO não catalogado, 1; rio Cabral, junto à UHE Parigot 
de Souza, J.M.R. Aranha, M. S. Menezes, D.F. Takeuti, L.F. Favaro & M. F. Amaral, 
18 Nov. 1995. UNIRIO não catalogado, 1; rio Mergulhão, J.M.R. Aranha, M. S. 
Menezes, D.F. Takeuti, L.F. Favaro & M. F. Amaral, 11 Jan. 1996. MNRJ 13444, 1; 
Rio Mergulhão, sob a ponte da BR-101, T.M. Ioshimura, D. F. Takeuti & E. L. Tonetti, 
30 Out. 1993. 
Estado de Santa Catarina: Município de Itapoá: UFRJ 5215, 2; Proximidades de 
Itapoá, W. Costa, C. Bove & B. Costa, 04 Nov. 2000. MZUSP 35424, 2; Córrego em 
floresta próxima a Itapoá, litoral norte de Santa Catarina, W.M.Costa, 22 Dez. 1985. 
18 
 
Município de São Francisco do Sul: UFRGS 10590, 1; Brasil: arroio que deságua no 
lago Acaraí, L. R. Malabarba, R. Quevedo & V. Bertaco, ???. UFRGS 11143, 1; Corpo 
d’água, L. R. Malabarba, R. Quevedo e V. Bertaco, ???. UFRGS 9015, 11, 3 (C&S); 
Arroio sob a ponte, L. R. Malabarba, R. Quevedo & V. Bertaco. ???. Município de 
Florianópolis: UFRJ 9499, 7, UFRJ 9725, 3(C&S); Estrada Bento Manoel Ferreira, 
Ratones, A. Katz, F. Pereira & M. A. Barbosa, 30 Mai. 2013. UFRJ 9500, 8, UFRJ 
9726, 1(C&S); Ponte sobre estrada Bento Manoel Ferreira, asfalto em frente a estação 
de tratamento da CASAN, A. Katz, F. Pereira & M. A. Barbosa, 30 Mai. 2013. UFRJ 
9502, 3, UFRJ 9727, 1(C&S); Apicultura, Rodovia Virgílio Várzea, A. Katz, F. Pereira & 
M. A. Barbosa, 30 Mai. 2013. 
Estado do Rio de Janeiro: Município de Sumidouro: UFRJ 7805, 1; Saída para 
fazenda Encanto, estrada de terra em saída à direita da estrada Sumidouro-Carmo, F. 
Ottoni, P. Bragança, A. Katz & F. Pereira, 04 Jun. 2010. Município de Sapucaia: 
UFRJ 7859, 1; rio São Francisco, cerca de 1km antes de passar por N. S. de 
Aparecida, P. Bragança & A. Katz, 12 Ago. 2010. Município de Anta: UFRJ 0451, 6, 
UFRJ 9319, 3(C&S); Córrego Banqueta, afluente do rio Calçado, 12 km ao sul de 
Anta, W. Costa, C. Weber & M. Melgaço, 10 Dez. 1990. Município de Xerém: UFRJ 
8525, 3, UFRJ 9009, 2(C&S); Baixada Fluminense, rio Mato Grosso A, bacia do rio 
Estrela, B. Terra, 17 Jun. 2010. UFRJ 8524, 1; Baixada Fluminense, rio Mato Grosso 
B, bacia do rio Estrela, B. Terra, 17 Jun. 2010. Município de Magé: UFRJ 8526, 5, 
UFRJ 9010, 2(C&S); Baixada Fluminense, rio Roncador, bacia do rio Suruí, B. Terra, 
11 Ago. 2010. UFRJ 8528, 3; Baixada Fluminense, rio Roncador, bacia do rio Suruí, B. 
Terra, 12 Ago. 2010. UFRJ 8523, 4, UFRJ 9163, 2(C&S); Baixada Fluminense, rio do 
Ouro, bacia do rio Suruí, B. Terra, 28 Jul. 2010. Município de Duque de Caxias: 
UFRJ 8527, 4, UFRJ 9164, 1(C&S); Baixada Fluminense, rio Taquara, bacia do rio 
Estrela, B. Terra, 03 Jun. 2010. UFRJ 8529, 1, UFRJ 9165, 1(C&S); Baixada 
Fluminense, rio em Imbariê, bacia do rio Estrela, B. Terra, 21 Jul. 2010. Município de 
19 
 
Cachoeiras de Macacu: UFRJ 5316, 5, UFRJ 9011, 2(C&S); Estrada para cachoeira 
do Faraó, Expedição da Turma de Ictiologia de 2001-1, 25 Mai. 2001. MZUSP 91075, 
3; Rio Bengala, S. Baroni, ???. MCP 20663, 1; Rio da Toca, junto a foz do rio Macacu, 
estrada Nova Friburgo-Cachoeiras de Macacu, RJ-116 Km 44, J.Pezzi, E.Pereira & 
J.Montoya, 19 Jan. 1997. MNRJ 22133, 1; Rio Soarinho, bairro de Granada, 
localidade de Papucaia, M. R. S. Melo & I. Silveira, 21 Jul. 2001. MNRJ 13747, 3; Rio 
branco, afluente da margem esquerda do rio Bengala, no pontilhão da estrada, P. A. 
Buckup et al., 21 Mar. 1995. Município de Paraty: UFRJ 0536, 11, UFRJ 8642, 
4(C&S); Riacho afluente do rio Taquari, perto de Tarituba, W. Costa, J. P. Moreira & C. 
P. Bove, 23 Jul. 1991. UFRJ 4612, 6, UFRJ 9292, 2(C&S); 20,5km da entrada para 
Tarituba na estrada Rio-Santos, C. Moreira & M. I. Landim, 20 Out. 1997. MCP 32152, 
7; Rio da Graúna na estrada Parati/Angra dos Reis, E.Pereira, R.Reis & F.Fernandes, 
02 Fev. 2003. MCP 31527, 1; Arroio afluente do rio Taquari em Taquari a 2,3 Km da 
BR 101 próximo a Tarituba, V.A.Bertaco, J.F.P.Silva & P.Lehmann, 18 Out. 2002. 
Município de São José do Vale do Rio Preto: UFRJ 0455, 1; Rio Preto, afluente do 
rio Piabanha, Br-492, entre Águas claras e São José do Vale do Rio Preto, W. Costa, 
C. Weber & M. Melgaço, 10 Dez. 1990. Município de Petrópolis: UFRJ 7852, 7, 
UFRJ 9317, 2(C&S); Córrego na estrada da cachoeira, logo após o resort Bom Tempo, 
Santa Mônica. F. P. Ottoni, P. Bragança & F. Pereira, 28 Jul. 2010. UFRJ 8575, 3, 
UFRJ 9318, 1(C&S); Cachoeira da Rocinha, rio Maria Comprida, bacia do Piabanha, 
início da da estrada da Rocinha a partir de Secretário, P. Bragança, G. Aranha, J. 
Mattos & E. Henschell, 13 Mar. 2012. MNRJ 28800, 1; Rio Maria Comprida, afluente 
do rio Piabanha, afluente do rio Paraíba do Sul, S. M. S. Dias & E. S. Tojoro, 20 Out. 
2002. MNRJ 28859, 1; Rio Maria Comprida, afluente do rio Piabanha, afluente do rio 
Paraíba do Sul, S. M. S. Dias & C. B. S. F., 30 Ago. 2003. MNRJ 28778, 1; Rio Maria 
Comprida, afluente do rio Piabanha, afluente do rio Paraíba do Sul, S. M. S. Dias & J. 
C. Oliveira, 18 Jul. 2002. MNRJ 28739, 1; Rio Maria Comprida, afluente do rio 
20 
 
Piabanha, afluente do rio Paraíba do Sul, S. M. S. Dias & J. C. Oliveira, 09 Jun. 2002. 
MNRJ 28762, 2; Rio Maria Comprida, afluente do rio Piabanha, afluente do rio Paraíba 
do Sul, S. M. S. Dias, J. C. Oliveira & E. S. Tojoro, 14 Ago. 2002. MNRJ 28786, 1; Rio 
Maria Comprida, afluente do rio Piabanha, afluente do rio Paraíba do Sul, S. M. S. 
Dias & E. S. Tojoro, 15 Set. 2002. Município de Maricá: UFRJ 0024, 2; Rio Bananal, 
W. Costa, 12 Out. 1984. Município de Saquarema: UFRJ 0158, 8; UFRJ 9290, 
2(C&S); Rio Mato Grosso, W. Costa, 1983. UFRJ 8809, 2, UFRJ 9293, 1(C&S); 
Afluente do rio Tinguí, junto a rodovia Amaral Peixoto, W. Costa, P. Amorim, G. 
Aranha & F. Pereira. Município de Silva Jardim: UFRJ 9646, 19, UFRJ 9724, 
3(C&S); Córrego cruzando a RJ-126, cerca de 4km após passar o rio São João, A. 
Katz, C. Mello, F. Pereira & O. Simões, 27 Jul. 2013. Município de Nova Friburgo: 
UFRJ 7913, 7, UFRJ 8285, 2(C&S), UFRJ 9162, 3(C&S); Rio da bacia do Macaé, sob 
ponte na estrada RJ-142, altura do KM 19, acima de Poço Feio em direção à capela 
de São Thiago, P. Amorim, P. Bragança & J. Mattos, 07 Out. 2010. Município de 
Macaé: UFRJ 0297, 7; Rio Macaé na confluência com o rio Sana, C. Bizerril, 25 Jan. 
1991. UFRJ 7526, 4, UFRJ 9161, 3(C&S); Alto de Sana, bacia do rio Macaé, W. Costa, 
C. Bove & B. Costa, Jan. 2004. Município de Teresópolis: UFRJ 9316, 2(C&S); Rio 
Canoas, Varginha,de baixo da ponte próxima ao hotel Holandês, F. P. Ottoni, A. Katz, 
P. Bragança & F. Pereira, 03 Jun. 2010. Município de Rio Claro: MNRJ 37961, 1; Rio 
Piraí, a montante da ponte na rodovia Lídice-Angra dos Reis, P. A. Buckup, M. R. 
Britto & F. L. K. Salgado, 10 Set. 2010. MNRJ 38054, 9; Rio Piraí, a jusante de Lídice, 
P. A. Buckup, M. R. Britto & F. L. K. Salgado, 13 Set. 2010. Município de Angra dos 
Reis: MNRJ 28731, 2; Córrego Andorinha, na localidade Dois Rios, Ilha Grande, R. 
Mazzoni & S. A. Schubart, 11 Abr. 2000. 
Estado do Espírito Santo: Município de Sooretama: MNRJ 13204, 10; Córrego 
Chumbado, estrada Linhares-São Mateus, L. Travassos, H. Travassos & J. T. Freitas, 
05 Mar. 1948. 
21 
 
Estado de Minas Gerais: Município de Chiador: UFRJ 8074, 1; Caminho para 
Chiador, cerca de 10km após sair da MG-126, A. Katz, F. Pereira & P. Bragança, 27 
Mar. 2011. 
 
3.3.2.1. Diagnose 
 Gymnotus pantherinus s.s. é membro tipo do grupo de espécies Gymnotus 
pantherinus, possuindo um corpo delgado (AC é 6-9,5% do CT), porção proximal da 
quinta costela com crista triangular e grossa, três vezes mais larga que a sexta costela 
(vs. crista fina e tendo menos que três vezes a largura da sexta costela nos grupos de 
espécies G. carapo e G. cylindricus), um poro latero-sensorial na porção dorso-
posterior do osso pré-opercular (vs. dois poros no grupo G. carapo) e 45-54 vértebras 
pré-caudais (vs. 31-36 VPC no grupo G. cylindricus). Gymnotus pantherinus s.s. pode, 
ainda, ser distinguido de todos os seus congêneres pela seguinte combinação de 
caracteres: linha lateral com algumas descontinuidades nas porções anterior e 
mediana (Fig. 7) [vs. linha lateral contínua em todas as outras espécies, exceto 
Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” e Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”]; cauda com manchas 
dispostas aleatóriamente, nunca formando uma série única (Fig. 3) [vs. cauda com 
série única de manchas redondas ou barras em Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” e com 
série única de barras em todas as demais espécies exceto G.bahianus Campos-da-
Paz & Costa (1996), G. cylindricus La Monte (1935) e G. maculosus Albert & Miller 
(1995)]. 
 
3.3.2.2. Descrição 
 Forma geral do corpo (Fig. 1) cilíndrica ou subcilíndrica, progressivamente mais 
comprimido do primeiro ou segundo 1/5 da nadadeira anal ao final da nadadeira anal. 
22 
 
Maior altura do corpo logo após origem da nadadeira anal. Perfil dorsal do corpo reto 
ou levemente convexo. Extremidades das nadadeiras peitorais arredondadas. 
Nadadeira anal terminando antes da extremidade posterior do corpo. Ânus 
posicionado entre vértice das pregas operculares e vertical passando pela base da 
nadadeira peitoral. Escamas ciclóides cobrindo todo tronco, menores sobre 
pterigióforos e cauda, maiores na zona de ramificação da linha lateral e medianas no 
restante do tronco. Primeira escama perfurada, da linha lateral, após vertical tangente 
à margem posterior da base da nadadeira peitoral. Sistema latero-sensorial cefálico 
com quatro canais; série supratemporal com um poro mediano na região occipital, 
raramente com dois ou três poros; série supraorbital com seis poros; série infraorbital 
com seis poros; série pré-opercular-mandibular com 10 poros laterais e um poro 
mediano no queixo. Maiores largura e altura da cabeça na região opercular. Focinho 
semi-truncado em vista dorsal, perfil dorsal reto ou ligeiramente convexo. Boca 
prognata e superior, ricto decurvado. Narinas anteriores arredondadas contidas nos 
cantos da abertura bucal, margem anterior se projetando sobre posterior formando 
lobo. Narinas posteriores em forma de poro arredondado ou elíptico. Ricto alcançando 
ou ultrapassando ligeiramente vertical que passa pela narina posterior. Pré-maxila com 
duas fileiras de dentes cônicos agudos, fileira interna com 5 à 7 dentes, fileira externa 
com 8 à 9 dentes. Dentário com 12 à 22 dentes. Mesopterigóide com 0 à 4 dentes. 
Maxila sem dentes. Placa dentígera do quarto epibranquial com 10 à 28 dentes. Placa 
dentígera do quinto ceratobranquial com 6 à 16 dentes. 
Coloração em Álcool 
Coloração geral em exemplares fixados pode ser vista na Figura 1. Porções 
dorsal e dorso-lateral da cabeça (Fig. 2) marrom escuras à marrom claras, com ou 
sem manchas conspícuas. Porções ventral e ventro-lateral da cabeça marrom escuro 
à bege, com manchas conspícuas de formato e tamanho variados. Pupilas pretas, 
23 
 
região esclerótica amarelo claro. Cor de fundo do tronco bege à amarelo pálido abaixo 
da linha lateral, marrom escuro à marrom claro acima da linha lateral. Manchas 
vermiculadas e/ou arredondadas de diferentes tamanhos e formas e/ou rosetas de 
diferentes tamanhos e formas distribuídas aleatoriamente por todo o tronco, sempre 
mais conspícuas e complexas abaixo da linha lateral. Cauda (Fig. 3) com manchas 
distribuídas aleatoriamente, nunca formando barras em série. 
Coloração em vida 
Coloração em vida (Fig. 4) semelhante à coloração pós fixação e preservação, 
exceto pelas zonas vascularizadas que possuen o tom róseo ou avermelhado. 
 
3.3.2.3. Distribuição e Conservação 
 A distribuição de Gymnotus pantherinus (Fig. 23). inclui as seguintes bacias: 
três bacias isoladas na Ilha de Santa Catarina; bacias que desaguam na baía da 
Babitonga; drenagens costeiras entre a foz do rio Cubatão-SC e a baía de Paranaguá; 
bacias que desaguam na baía de Paranaguá; drenagens alta e baixa do rio Ribeira do 
Iguape; tributários do rio Tietê originários da Serra do Mar; drenagens costeiras de 
todo o litoral de São Paulo; porções alta e média do rio Paraíba do Sul, incluindo as 
bacias dos rios Piraí, Piabanha e Dois Rios; bacias costeiras do litoral do Rio de 
Janeiro até a foz do rio Paraíba do Sul, incluindo as bacias dos rios São João e 
Macaé; bacias costeiras entre a foz do rio Doce e a bacia do São Mateus-ES. As 
partes altas e médias dos cursos d’água são as que preferencialmente abrigam as 
populações dessa espécie. Em muitos casos referentes a micro-bacias costeiras, as 
partes baixas dos rios apresentam características de médio curso, sendo ainda 
possível encontrar exemplares de G. pantherinus. Muito comumente esta espécie é 
encontrada em simpatria com espécies do grupo G. carapo, embora dificilmente 
24 
 
ocorram em sintopia. A proporção de indivíduos destas espécies é equilibrada quando 
os ambientes conservam suas características originais, estando cada uma em seu 
micro-habitat. Porém, quando o ambiente perde suas características originais, devido 
à ação antrópica, a perda dos micro-habitats, para margens de gramíneas, parece 
favorecer as espécies do grupo G. carapo que se tornam mais abundantes enquanto a 
ocorrência de G. pantherinus s.s. torna-se rara ou ausente (obs. pess.; Ferreira & 
Casatti, 2006). 
 
3.3.3. Gymnotus sp.n. “Jucuruçu”, nova espécie 
 (Figs. 5; 6 ;8-11) 
Material Examinado: 
 Holótipo: Brasil: Estado da Bahia: Município de Itamaraju: UFRJ 9785, 
131,0mm; Rio do Ouro, F. Pereira & F. Ottoni, 22 Jun. 2013. 
 Parátipos: : Estado da Bahia: Município de Itamaraju: UFRJ 9625, 7, UFRJ 
9728, 2 (C&S); Rio do Ouro, F. Pereira & F. Ottoni, 22 Jun. 2013. 
 
3.3.3.1. Diagnose 
 Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” é membro do grupo de espécies Gymnotus 
pantherinus, possuindo um corpo delgado (AC é 7,2-8,9% do CT), porção proximal da 
quinta costela com crista triangular e grossa, três vezes mais larga que a sexta costela 
(vs. crista fina e tendo menos que três vezes a largura da sexta costela nos grupos de 
espécies G. carapo e G. cylindricus), um poro latero-sensorial na porção dorso-
posterior do osso pré-opercular (vs. dois poros no grupo G. carapo) e 45 vértebras pré-
caudais (vs. 31-36 VPC no grupo G. cylindricus). Gymnotus sp.n. “Jucuruçu” pode, 
25 
 
ainda, ser distinguida de todas as demais espécies do grupo G. pantherinus pela 
seguinte combinação de caracteres: linha lateralcom algumas descontinuidades nas 
porções anterior e mediana (Fig. 7) [vs. linha lateral contínua em todas as outras 
espécies, exceto G. pantherinus e Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”]; cauda com série 
única de manchas redondas ou barras (Fig. 11) [vs. cauda com manchas dispostas 
aleatóriamente, nunca formando uma série única em G. pantherinus (Fig. 3)]; cabeça 
sempre com par de máculas ventrais posicionadas anteriormente ou sobre vertical que 
passa pelo olho (Fig. 10) [vs. cabeça com manchas ausentes ou posiocinadas 
aleatoriamente em Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”]; 9 escamas acima da linha lateral 
no meio do corpo (vs. 10 EAL em Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”); 45 vértebras pré-
caudais (vs. 46-48 VPC em Gymnotus sp.n. “Porto Seguro”). 
 
3.3.3.2. Descrição 
Forma geral do corpo (Fig. 8) cilíndrica ou subcilíndrica, progressivamente mais 
comprimido, do primeiro 1/6 da nadadeira anal à extremidade da cauda. Maior altura 
do corpo logo após origem da nadadeira anal. Perfil dorsal do corpo reto ou levemente 
convexo. Extremidades das nadadeiras peitorais arredondadas. Nadadeira anal 
terminando antes da extremidade posterior do corpo. Ânus posicionado anteriormente 
às nadadeiras peitorais, vertical que tange sua margem posterior tange margem 
anterior da base da nadadeira peitoral. Escamas ciclóides cobrindo todo tronco, 
menores sobre pterigióforos e cauda, maiores na zona de ramificação da linha lateral e 
medianas no restante do tronco. Primeira escama perfurada, da linha lateral, entre 
poros 5 e 6 da linha lateral pós-cefálica. Sistema latero-sensorial cefálico com quatro 
canais; série supratemporal com um ou dois ou três poros, sendo um mediano na 
região occipital; série supraorbital com seis poros; série infraorbital com seis poros; 
série pré-opercular-mandibular com 10 poros laterais e um poro mediano no queixo. 
26 
 
Maiores largura e altura da cabeça na região opercular. Focinho semi-truncado em 
vista dorsal, perfil dorsal convexo. Boca prognata e superior, ricto decurvado não 
alcançando vertical que passa pela narina posterior. Narinas anteriores arredondadas 
contidas nos cantos da abertura bucal, margem anterior se projetando sobre posterior 
formando lobo. Narinas posteriores em forma de poro arredondado ou elíptico. Pré-
maxila com duas fileiras de dentes cônicos agudos, fileira interna com 6 dentes, fileira 
externa com 8 dentes. Dentário com 14 à 16 dentes. Mesopterigóide e maxila sem 
dentes. Placa dentígera do quarto epibranquial com 16 à 21 dentes. Placa dentígera 
do quinto ceratobranquial com 9 à 11 dentes. 
Coloração em vida 
Coloração geral pode ser observada nas Figuras 5 e 6. Porções dorsal e dorso-
lateral da cabeça (Fig. 11) marrom escuras à marrom claras; porções ventral e ventro-
lateral da cabeça marrom escuras ou marrom claras ou beges; cromatóforos mais 
esparsos na porção ventral da cabeça; cabeça com par de máculas ventrais 
posicionadas anteriormente ou sobre vertical que passa pelo olho; manchas adicionais 
presentes ou não. Pupilas pretas, região esclerótica bege quando visível. Regiões 
altamente vascularizadas, como opérculo, ou mais finas, como pterigióforos, com 
coloração rósea ou avermelhada vista por transparência. Cor de fundo do tronco 
amarelo pálido à marrom escuro, coloração sempre mais escura acima da linha lateral. 
Manchas conspícuas ou inconspícuas; vermiculadas e grossas ou arredondadas e 
grandes. Cauda (Fig. 11) com uma única série de manchas arredondadas ou em 
formas de barras. Membrana da nadadeiral peitoral transparente com cromatóforos 
esparsos. Membrana da nadadeira anal transparente com cromatóforos cuja 
concentração aumenta antero-posteriormente. 
Coloração em Álcool 
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Coloração geral em exemplares fixados pode ser visualizada na Figura 8. 
Espécimes fixados em formalina 10% e preservados em etanol 70%, por quatro 
meses, mantêm coloração similar a presente em vida, exceto pelo desaparecimento 
das cores rosadas e vermelhas em áreas onde havia alta vascularização. 
 
3.3.3.3. Distribuição e Conservação 
 Gymnotus sp. n. “Jucuruçu” é conhecida somente da localidade tipo, um 
tributário do rio Jucuruçu localizado no município de Itamaraju-BA (Fig. 24). O 
ambiente constituia um típico curso médio, com água de cor escura alternando entre 
alta e baixa velocidade de corrente. O ambiente ao redor já não apresenta a Mata 
Atlântica originária da região. Exemplares pertencentes ao grupo G. carapo foram 
encontrados em sintopia com essa espécie, sendo desconhecidas as interações entre 
estas. Devido às históricas alterações sofridas pelos ambientes naturais da bacia do 
rio Jucuruçu, a conservação desta espécie se encontra em situação crítica (Sarmento 
et al., 2009). Contudo, já existem propostas visando à criação de uma área de 
proteção ambiental que preserve os remanescentes naturais desta área 
(MMA/SBF/NAPMA, 2006). 
 
3.3.4. Gymnotus sp. n. “Porto Seguro”, nova espécie 
 (Figs. 12-14) 
Material Examinado: 
 Holótipo: Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: MBML 6722 
(a ser destacado), 151,9mm; Rio da Barra, Trancoso, J. L. Helmer, 20 Jul. 2012. 
28 
 
Parátipos: Brasil: Estado da Bahia: Município de Porto Seguro: UFRJ 
0367, 6, UFRJ 9291, 2(C&S); Riacho na reserva florestal da CIA vale do Rio Doce, W. 
Costa, M. Melgaço, F. Pitanga & C. Bove, 16 Nov. 1990. UFRJ 1774, 1; Riacho no 
Vale Verde, 13 km ao norte de Trancoso, W. Costa & C. Bove, 14 Jun. 1993. MBML 
6666, 8; Córrego Manoelzinho, afluente do rio do Norte, afluente do rio da Barra na 
RPPN rio do Brasil em Trancoso, J. L. Helmer, 16 Nov. 2012. MBML 6744, 3; Córrego 
da Sede. Rio da Barra na RPPN rio do Brasil em Trancoso, J. L. Helmer, 14 Nov. 
2012. MBML 0533, 1; Rio Trancoso, R. L. Teixeira & G. I. Almeida, 07 Abr. 2001. 
MBML 6722, 1; Rio da Barra. Rio do Norte na RPPN rio do Brasil em Trancoso, J. L. 
Helmer, 20 Jul. 2012. MBML 6760, 1; Rio do Norte, afluente do Rio da Barra na RPPN 
rio do Brasil em Trancoso, J. L. Helmer, 16 Nov. 2012. 
3.3.4.1. Diagnose 
Gymnotus sp. n. “Porto Seguro” é membro do grupo de espécies Gymnotus 
pantherinus, possuindo um corpo delgado (AC é 7,0-8,1% do CT), porção proximal da 
quinta costela com crista triangular e grossa, três vezes mais larga que a sexta costela 
(vs. crista fina e tendo menos que três vezes a largura da sexta costela nos grupos de 
espécies G. carapo e G. cylindricus), um poro latero-sensorial na porção dorso-
posterior do osso pré-opercular (vs. dois poros no grupo G. carapo) e 46-48 vértebras 
pré-caudais (vs. 31-36 VPC no grupo G. cylindricus). Gymnotus sp. n. “Porto Seguro” 
pode, ainda, ser distinguido de todas as demais espécies do grupo G. pantherinus pela 
seguinte combinação de caracteres: linha lateral com algumas descontinuidades nas 
porções anterior e mediana (Fig. 7) [vs. linha lateral contínua em todas as outras 
espécies, exceto G. pantherinus e Gymnotus sp.n. “Jucuruçu”]; cauda com série única 
de barras (Fig. 14) [vs. cauda com manchas dispostas aleatóriamente, nunca 
formando uma série única em G. pantherinus]; cabeça com manchas ausentes ou 
distribuidas aleatóriamente (Fig. 14) [vs. cabeça sempre com par de máculas ventrais 
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posicionadas anteriormente ou sobre vertical que passa pelo olho em Gymnotus sp.n. 
“Jucuruçu”]; 10 escamas acima da linha lateral no meio do corpo (vs. 9 EAL em 
Gymnotus sp.n. “Jucuruçu”); 46-48 vértebras pré-caudais (vs. 45 VPC em Gymnotus 
sp.n. “Jucuruçu”). 
 
3.3.4.2. Descrição 
Forma geral do corpo (Fig. 14) cilíndrica ou subcilíndrica, progressivamente 
mais comprimido, do primeiro 1/5 da nadadeira anal à extremidade da cauda. Maior 
altura do corpo logo após origem da nadadeira anal. Perfil dorsal do corpo reto ou 
levemente convexo. Extremidades das nadadeiras peitorais arredondadas. Nadadeira 
anal terminando antes da extremidade posterior do corpo. Ânus posicionado