Bionergetica 1

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NÃO PODE FALTAR
BIOENERGÉTICA
Christian Grassl
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PRATICAR PARA APRENDER
Caro aluno, chegamos à última seção da Unidade 2. Nesta seção, vamos estudar a
bioenergética, ou seja, o estudo das transduções energéticas que ocorrem nas
células. Em outras palavras, abordaremos a transformação de uma forma de
energia em outra, como ocorre na fosforilação oxidativa, processo realizado pela
cadeia respiratória. Nesse caso, em particular, a energia cinética, associada ao
�uxo de prótons, é transformada em energia química e armazenada nas moléculas
de ATP. Aliás, também veremos a estrutura e a função do ATP, a nossa “moeda”
energética, utilizada em todos os processos celulares que necessitam de energia,
como a contração muscular, as reações de biossíntese, a atividade da bomba
sódio-potássio ATPase e outros.
Na seção anterior, iniciamos o estudo das vias metabólicas da glicose, em especial,
a glicólise e a oxidação do piruvato, ambas envolvendo reações do tipo redox, nas
quais elétrons são transferidos para as moléculas NAD (nicotinamida adenina
Fonte: Shutterstock.
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dinucleotídeo). Agora, veremos como esses elétrons carreados pelas moléculas
NAD são utilizados para a produção de energia na cadeia respiratória pelo
processo de fosforilação oxidativa.
Além disso, teremos a via das pentoses-fosfato, uma série de reações químicas em
que ocorre a oxidação da glicose, resultando na formação do monossacarídeo
ribose-5-fosfato, componente essencial para a síntese de ácidos nucleicos DNA e
RNA. Como essa via metabólica envolve reação oxidativa, teremos transferência de
elétrons, porém não para a molécula NAD, a carreadora de elétrons que
estudamos na seção anterior. Agora, teremos a participação de outra carreadora
de elétrons: a NADP, que é fundamental para fornecer elétrons em muitas reações
de vias metabólicas de biossíntese. Por �m, estudaremos as vias metabólicas que
envolvem outras hexoses: a frutose e a galactose.
Todos esses conceitos que serão abordados nesta seção apresentam grande
relevância na área da Saúde, pois estão relacionados à homeostasia, a
mecanismos �siopatológicos de muitas doenças e aos efeitos farmacológicos de
alguns fármacos. Portanto, os assuntos abordados nesta seção são importantes
para a sua formação pro�ssional e serão úteis para a compreensão, a análise e a
resolução de várias situações que poderão ocorrer na área da Saúde.
A situação-problema se refere aos conhecimentos de bioquímica que podem ser
aplicados na sua futura prática pro�ssional. Para contextualizar a sua
aprendizagem, imagine que você está trabalhando em uma unidade de saúde e se
depara com um caso clínico de um rapaz que apresenta de�ciência da enzima
glicose-6-fosfato-desidrogenase (G6PD). Será que os conceitos que serão
aprendidos nesta seção podem ser úteis nessa situação? Veremos a importância
desses conceitos na situação-problema.
Na sua unidade de saúde, deu entrada um paciente bem jovem apresentando um
quadro de anemia hemolítica. Ele estava acompanhado de sua mãe, que relatou a
você que o paciente era portador da de�ciência da enzima glicose-6-fosfato-
desidrogenase nos eritrócitos, uma doença genética. O paciente tinha ido a um
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restaurante de culinária mediterrânea e, por uma imprudência, acabou comendo
um prato à base de feijão-fava; após isso, o paciente começou a apresentar
palidez, icterícia, cansaço extremo, sonolência e urina escura. 
A mãe explicou que o paciente faz acompanhamento com hematologista, que
passou uma lista de medicamentos e alimentos que não podem ser consumidos
por serem oxidantes e, portanto, capazes de desencadear a crise de anemia
hemolítica. Além disso, as infecções também podem desencadear as
manifestações clínicas da doença devido à resposta in�amatória. 
Você se interessou pelo caso e resolveu pesquisar mais sobre o assunto. Algumas
questões levantadas:
1. Qual via metabólica é afetada? Quais são as consequências bioquímicas?
2. Como explicar a relação entre a via metabólica afetada, as substâncias
oxidantes e a lise dos eritrócitos?
3. Sabendo que durante a resposta in�amatória, temos a geração de radicais
livres, como explicar a relação da infecção com a anemia hemolítica na
de�ciência da enzima glicose-6-fosfato-desidrogenase?
Essas questões são apenas o ponto de partida para mais questionamentos e para
estimular a sua procura por mais conhecimentos. A situação-problema proposta é
uma pequena amostra da importância dos conhecimentos de bioquímica na
prática clínica e nas pesquisas na área da Saúde.
O estudo é uma tarefa que apresenta muitas di�culdades, por isso, é importante
se dedicar com a�nco para superar essas di�culdades e, com isso, obter resultados
que contribuam para o seu crescimento e amadurecimento como ser humano e
pro�ssional. Seja o protagonista da sua história de conquistas acadêmicas e
pro�ssionais. Então, aos estudos!
CONCEITO-CHAVE
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Nesta seção, daremos continuidade ao estudo das vias metabólicas, abordaremos
os componentes e o mecanismo de funcionamento da cadeia respiratória e
veremos como os elétrons gerados em várias reações oxidativas de diferentes vias
metabólicas são utilizados para a produção de energia na cadeia respiratória pelo
processo de fosforilação oxidativa.
Inicialmente, vamos estudar a bioenergética, que aborda a transferência e a
utilização da energia pelas células. Antes de nos aprofundarmos nesse conceito,
vamos de�nir energia. Você, provavelmente, tem uma noção do conceito de
energia. Por exemplo: os equipamentos eletrônicos dependem da energia elétrica
para o seu funcionamento, mas também podemos citar a luz, o calor, a correnteza
de um rio e tantos outros exemplos. 
O que acabamos de citar são as diferentes manifestações da energia, mas a
verdade é que de�nir energia é muito difícil, sendo bem mais fácil identi�car as
suas manifestações, como energia elétrica, energia luminosa, energia térmica,
energia cinética, energia potencial etc. Mas como precisamos de uma de�nição,
geralmente, associamos ela a conceitos físicos, então, a energia pode ser de�nida
como a capacidade de realizar trabalho durante uma reação química ou fenômeno
físico, ou seja, a energia é capaz de deslocar algo ou se opor às forças contrárias.
Por exemplo: a energia tem a capacidade de organizar a matéria, deslocando as
moléculas para organizá-las em células, que, posteriormente, podem ser
deslocadas para a organização de sistemas biológicos cada vez mais complexos,
como tecidos, órgãos, até chegar a um organismo. Além disso, a energia é
necessária para a manutenção da composição dos meios intracelular e
extracelular, a movimentação do sistema biológico (�agelo e cílios, no caso da
movimentação de células, e um sistema proteico que permite a contração de �bras
musculares para a movimentação de um corpo), as vias de biossíntese (ou
anabólicas), o movimento de moléculas e íons por meio da membrana plasmática e
tantas outras funções biológicas.
ASSIMILE
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Precisamos diferenciar dois processos importantes: a transformação física e
a transformação química (também chamada de reação química). Na
transformação física, as moléculas continuam intactas, o que altera é a
relação entre elas, isto é, as ligações intermoleculares e a liberdade de
movimentação das moléculas. Como exemplo, temos o gelo (forma sólida),
a água (forma líquida) e o vapor de água (forma gasosa). Todas essas
formas são constituídas pela mesma molécula,  , então, o que muda?
Apenas a relação entre as moléculas de água. Já na transformação química
ou reação química, as moléculas iniciais, chamadas de reagentes, são
transformadas em novas moléculas, diferentes das iniciais, chamadas de
produtos. Por exemplo: a queima da madeira, uma reação química
chamada de combustão. Nesse exemplo, a madeira, constituída por
moléculas orgânicas (presença do átomo de carbono), ao reagir com o gás
oxigênio (  ) origina o gás carbônico (  ), então, nessa reação química,
temos os reagentes carbono e gás oxigênio e o produto gás carbônico.
A manutenção da vida depende da capacidade da célula em transformar uma
forma de energia em outra. Essas transformações de energia que acompanham as
reações químicas do sistema biológico (célula ou organismo) são estudadas pela
bioenergética e são condicionadas às leis da termodinâmica. Inicialmente, vamos
de�nir alguns conceitos importantes da termodinâmica. O sistema é o nosso
objeto de estudo, podendo ser um tubo de ensaio com uma determinada reação
química ou uma célula; já e o que está ao redor do sistema e não pertence a ele,
chamamos de entorno ou vizinhança. O universo, por sua vez, é o conjunto
formado pelo sistema e pela vizinhança ou entorno. 
O sistema pode ser classi�cado em aberto (troca energia e matéria com o entorno),
fechado (só troca energia com o entorno) e isolado (não troca nada com o
entorno). As células são exemplos de sistemas abertos, pois trocam energia e
substâncias com o meio circundante. Os conceitos de trabalho e energia já foram
abordados anteriormente no texto, então, faltou de�nirmos calor, que é a energia
em movimento devido à diferença de temperatura entre dois meios. 
H2O
O2 CO2
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Outros parâmetros importantes para a termodinâmica são: energia interna,
entalpia, entropia e variação de energia livre (ou de Gibbs). A energia interna (U)
corresponde ao conteúdo total de energia do sistema, ou seja, a soma das energias
cinética e potencial das moléculas constituintes do sistema. A entalpia (H) é o
parâmetro que mede a quantidade de energia de um sistema que pode ser
transformada em calor à pressão constante. Já a variação de entalpia, ou seja, a
diferença entre as entalpias �nal e inicial de um sistema, re�ete a energia liberada
e absorvida de um sistema em pressão constante. A depender do valor da variação
de entalpia, podemos classi�car as reações químicas e os fenômenos físicos em
exotérmicos e endotérmicos. Em um processo exotérmico, a variação de entalpia
do sistema é negativa, pois o sistema transfere energia na forma de calor para o
entorno, enquanto em um processo endotérmico, a variação de entalpia do
sistema é positiva, pois recebe energia do entorno na forma de calor. 
Com base nos conceitos de energia interna e entalpia, foi estabelecida a Primeira
Lei da Termodinâmica ou Princípio da Conservação de Energia, que declara que a
energia interna de um sistema isolado é constante. Podemos desdobrar esse
conceito e dizer que a energia do universo é constante, ou seja, a energia pode ser
transferida entre o sistema e o entorno ou ser transformada em outra, porém
jamais destruída ou criada. Por exemplo: a energia química armazenada no ATP é
utilizada na interação entre actina e miosina, duas proteínas contráteis das �bras
musculares, permitindo a contração da �bra muscular. Com isso, essa energia
química é convertida em energia cinética, que resulta em movimentos do corpo.
Outro exemplo é a transferência da energia das ligações químicas dentro da
molécula de glicose para a molécula de ATP, como estudamos na oxidação da
glicose.
Um processo físico ou químico é espontâneo quando ocorre sem a necessidade de
ser induzido por fatores externos. O fato de ser espontâneo não quer dizer que o
processo seja rápido, signi�ca que o processo é energeticamente favorável, e é aí
que entram as enzimas que estudamos na Unidade 1, pois essas proteínas, ao
reduzirem a energia de ativação da reação química, tornam bem mais rápidos os
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processos espontâneos, o que é fundamental para a viabilidade da vida. Associado
à espontaneidade do processo, temos o parâmetro termodinâmico da entropia,
que é uma medida da desordem ou da aleatoriedade de um sistema. Assim, um
valor alto de entropia signi�ca muita desordem no sistema, enquanto um valor
baixo de entropia indica pouca desordem no sistema. Em um sistema isolado, o
processo espontâneo leva a um aumento da desordem do sistema, e baseada no
conceito de entropia, temos a Segunda Lei da Termodinâmica, que a�rma que toda
transformação de uma forma de energia em outra e a transferência de energia
entre o sistema e o entorno aumentam a entropia do universo. Quando estamos
em atividade física, aumentamos a entropia do universo, pois liberamos calor para
o entorno com o aumento da sudorese, em resposta ao aumento da temperatura
interna do organismo, bem como aumentamos a oxidação de glicose e de ácidos
graxos para produção de energia. O resultado do aumento da oxidação dessas
moléculas, além da energia e do calor, é a formação de grandes quantidades de
água e gás carbônico que são eliminados para o entorno, com isso, aumenta-se a
desordem do entorno e, portanto, do universo. 
As células são sistemas biológicos formados por moléculas com alto grau de
organização nas suas estruturas, então, isso quer dizer que os sistemas biológicos
não respeitam a Segunda Lei da Termodinâmica? Negativo. Os sistemas biológicos
(células, tecidos, organismos), apesar da sua organização, respeitam as leis da
termodinâmica, o que acontece é um equilíbrio entre os sistemas biológicos e o
seu entorno em relação à entropia. Para os sistemas biológicos manterem o seu
alto grau de organização, isto é, baixa entropia, o entorno precisa apresentar
maior desordem, portanto, a baixa entropia dos sistemas biológicos é compensada
pela alta entropia do entorno. Por exemplo: um organismo recebe do meio
moléculas complexas, como amido e glicogênio; essas moléculas, pelo processo
digestivo, são convertidas em glicose, que, posteriormente, pelo processo
oxidativo, será transformada em energia, calor, gás carbônico e água. Assim sendo,
o organismo receberá moléculas mais organizadas e devolverá ao entorno maior
número de moléculas pequenas, água e gás carbônico, além do calor, que
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aumentará a energia cinética das moléculas do entorno, logo, o organismo
contribuirá para aumentar a entropia do entorno, permitindo o aumento do grau
de organização dentro do organismo.
Outroconceito útil em termodinâmica é a energia livre de Gibbs ou apenas energia
livre, que corresponde à quantidade de energia de um sistema capaz de realizar
trabalho durante uma reação química à temperatura e pressão constantes. Para se
veri�car se uma reação química é espontânea, é necessário determinar a variação
de entropia do sistema, a variação de entropia do entorno e a soma dos valores
dessas variações de entropia, e isso di�culta muito o processo. A energia livre de
Gibbs surgiu como uma simpli�cação, pois permite determinar a espontaneidade
da reação química e fornece informações sobre o trabalho realizado pelo sistema
durante a reação química. 
Para o cálculo da energia livre de Gibbs, considera-se os valores da entalpia, da
entropia e da temperatura absoluta. Com os valores da variação de energia livre de
Gibbs, podemos classi�car as reações químicas em exergônicas, quando o valor é
negativo e espontâneo, e endergônicas, quando o valor é positivo e não
espontâneo. Por exemplo: o processo de oxidação completa da glicose, que
envolve muitas reações químicas, é exergônico, pois o valor da variação de energia
de Gibbs é de – 2870 kJ/mol, logo, é um processo espontâneo, porém não signi�ca
que seja rápido, apenas que é energeticamente favorável. Para tornar o processo
mais rápido, existem as enzimas que catalisam todas as reações químicas da
oxidação completa da glicose
Como visto anteriormente, a energia é a capacidade de se realizar trabalhos. Nas
células, a energia é utilizada para a realização de vários trabalhos, como ativação
de reações endergônicas das vias de biossíntese, transporte ativo de substâncias
por meio da membrana plasmática e movimento (�agelos, cílios e contração
muscular). A energia para o trabalho celular é proveniente da molécula trifosfato
de adenosina (ATP), que é composta pela ribose (monossacarídeo), pela adenina
(base nitrogenada) e por três grupos fosfato. A molécula de ATP libera energia
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quando a ligação química do último grupo fosfato é rompida, originando a
molécula de ADP (difosfato de adenosina) e fosfato inorgânico. Na Figura 2.22,
podemos veri�car a estrutura e a reação de hidrólise do ATP.
Figura 2.22 | Estrutura do ATP e a reação de hidrólise do ATP para liberar energia
Fonte: elaborada pelo autor.
Nas células, a energia liberada pelo ATP ativa as reações endergônicas, em geral,
envolvendo a fosforilação de moléculas. Podemos citar como exemplo a
fosforilação da glicose com a formação da glicose-6-fosfato, que ocorre devido à
transferência de grupo fosfato do ATP. As reações endergônicas e exergônicas são
acopladas, permitindo que o processo, no �nal, seja exergônico, como na oxidação
da glicose para produção de energia. A regeneração do ATP depende da energia
livre liberada pelas reações exergônicas e dos elétrons gerados nas reações de
oxidação, como a oxidação da glicose e do ácido graxo, que permite a adição do
fosfato inorgânico ao ADP para formar o ATP. 
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As principais fontes de energia livre para regeneração do ATP são: glicólise, ciclo do
ácido cítrico, oxidação do ácido graxo e fosforilação oxidativa.
EXEMPLIFICANDO
Um homem adulto com cerca de 70 kg necessita de, pelo menos, 2000
quilocalorias por dia para a manutenção das suas funções orgânicas. Em
termos energéticos, essa quantidade de energia corresponde a 83 kg de
ATP, porém as pessoas dispõem de apenas 250 gramas de ATP a qualquer
momento, e isso mostra que a nossa capacidade de regenerar o ATP tem
que ser bem elevada. Cada molécula de ATP é regenerada cerca de 300
vezes por dia, e a principal fonte de regeneração de ATP é a fosforilação
oxidativa que ocorre na mitocôndria.
As reações de oxirredução (ou redox) estão presentes em muitas vias metabólicas,
em especial as relacionadas com a produção de energia. Na oxidação, ocorre
perda de elétrons, ou seja, aumento do valor do número de oxidação; já na
redução, há ganho de elétrons, ou seja, diminuição do valor do número de
oxidação. O número de oxidação está relacionado à carga elétrica, real ou parcial,
dos átomos constituintes das moléculas reagentes. 
Oxidante é a molécula que provoca oxidação de outra molécula e sofre redução;
redutor é a molécula que provoca redução de outra molécula e sofre oxidação. Nas
reações de oxirredução, temos a transferência de elétrons do redutor para o
oxidante; por exemplo: na descarboxilação oxidativa do piruvato, o que resulta na
formação de acetil-CoA, o piruvato é o redutor, pois perde elétrons e os transfere
para o NAD+, que age como oxidante. Apesar de o termo oxidação remeter ao gás
oxigênio, muitas reações de oxidação ocorrem sem a participação dessa molécula.
O conjunto das reações de oxirredução que ocorrem nos sistemas biológicos é
denominado de oxidação biológica. Na �gura 2.23, destacamos o processo redox
da equação resumida da respiração celular.
Figura 2.23 | Equação resumida da respiração celular e o processo redox envolvido
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Fonte: elaborada pelo autor.
A energia presente na glicose, nos ácidos graxos e nos aminoácidos é liberada aos
poucos, em várias etapas, cada uma catalisada por uma enzima especí�ca. Nessas
etapas, a energia dessas fontes energéticas pode ser transferida diretamente para
o ADP por meio da sua fosforilação, originando o ATP. A outra possibilidade é a
transferência de elétrons dessas fontes energéticas para os carreadores de
elétrons NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) e FAD (�avina adenina
dinucleotídeo), e esses elétrons serão, posteriormente, transferidos para a cadeia
respiratória ou cadeia de transporte de elétrons, onde serão utilizados para o
processo de fosforilação oxidativa. As oxidações da glicose, dos ácidos graxos e
aminoácidos e a fosforilação do ADP para formar ATP estão acoplados por um
gradiente de prótons, por meio da membrana interna da mitocôndria. A seguir,
veremos como ocorre esse acoplamento de reações na cadeia respiratória. 
Na membrana interna da mitocôndria, entre o espaço intermembranoso e a matriz
mitocondrial, encontramos a cadeia respiratória ou cadeia de transporte de
elétrons, que é formada por vários componentes, especialmente por proteínas.
Esses componentes estão organizados em 4 complexos proteicos, transportadores
de elétrons com certa mobilidade, presentes na membrana interna da
mitocôndria, e um canal de prótons associado à enzima ATP sintase. 
O Complexo I (NADH-desidrogenase) recebe os elétrons de NADH, que acaba se
regenerando para NAD+, permitindo a manutenção da glicólise, como vimos na
seção anterior. Em outras palavras, NADH é oxidada a NAD+, enquanto o complexo
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I é reduzido. Esse complexo proteico possui atividade de bomba de prótons que é
ativada por elétrons, resultando no transporte de prótons da matriz mitocondrial
para o espaço intermembranoso. O Complexo II (Succinato-desidrogenase) recebe
os elétrons de FADH2, porém não apresenta atividade de bomba de prótons. Ele é
o elo de ligação entre a cadeia respiratóriae o ciclo do ácido cítrico, pois também é
enzima, a única ligada à membrana interna mitocondrial, de uma das etapas do
ciclo do ácido cítrico. Em seguida, os elétrons dos Complexos I e II são transferidos
para a ubiquinona ou coenzima Q, molécula de origem lipídica que atua como
carreador de elétrons, presente na membrana interna da mitocôndria.
A ubiquinona reduzida transfere os elétrons para o Complexo III (Ubiquinona:
citocromo c-oxidorredutase). Esses elétrons são necessários para a atividade de
bomba de prótons presente no Complexo III, o que resulta no transporte ativo de
prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso. Em seguida, os
elétrons do Complexo III são transferidos para o citocromo c, proteína presente na
membrana interna da mitocôndria. O citocromo c, por sua vez, transfere os
elétrons para o Complexo IV (Citocromo-oxidase), onde a atividade de bomba de
prótons é ativada por esses elétrons, permitindo o bombeamento de prótons da
matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso. A Figura 2.24 representa o
esquema da cadeia respiratória para auxiliar na compreensão do seu mecanismo
de funcionamento.
Figura 2.24 | Representação dos componentes e do mecanismo de funcionamento da cadeia
respiratória
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Fonte: elaborada pelo autor.
No �nal da cadeia respiratória, o Complexo IV transfere os elétrons para a
molécula de oxigênio (  ) que atua como aceptor �nal de elétrons da cadeia
respiratória. À medida que a molécula   recebe os elétrons e reage com os
prótons do meio, são formados vários intermediários, as espécies reativas de
oxigênio, até a formação da molécula de água.
Na Figura 2.25, podemos ver uma escada de intermediários à medida que ocorrem
as reduções. Na primeira redução, a molécula de oxigênio é convertida em radical
superóxido; em seguida, o radical superóxido é reduzido à peróxido de hidrogênio;
este, por sua vez, é reduzido à radical hidroxila; por �m, o radical hidroxila é
reduzido à molécula de água.
Figura 2.25 | Representação das reações químicas envolvidas na redução do gás oxigênio (  ) à
molécula de água
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Fonte: elaborada pelo autor.
REFLITA
O gás oxigênio (  ) é o aceptor �nal de elétrons da cadeia respiratória e,
portanto, essencial para o seu funcionamento. Na ausência ou insu�ciência
de  , a cadeia respiratória e as demais etapas oxidativas mitocondriais
�cam prejudicadas. A molécula de  também atua como aceptora �nal de
elétrons na cadeia respiratória de bactérias (células procarióticas), e essas
células não possuem organelas, portanto, não têm mitocôndrias. A cadeia
respiratória está localizada na membrana plasmática das células
procarióticas. Diante disso, no caso das bactérias anaeróbicas, como a
cadeia respiratória funciona na ausência de  ? Alguma ideia?
Com a atividade das bombas de prótons dos Complexos I, III e IV, é criado um
gradiente eletroquímico de prótons por meio da membrana interna da
mitocôndria com maior concentração de prótons no espaço intermembranoso e
menor concentração de prótons na matriz mitocondrial. Na membrana interna da
mitocôndria, temos a presença de um canal de prótons associado à enzima ATP
sintase; o gradiente eletroquímico de prótons é a força motriz que gera um �uxo
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de prótons a favor do gradiente, ou seja, do espaço intermembranoso para a
matriz mitocondrial que passa pelos canais de prótons. A energia associada ao
�uxo de prótons é utilizada pela enzima ATP sintase para fosforilar o ADP,
formando, assim, o ATP. Portanto, a energia cinética do �uxo de prótons é
transformada em energia química armazenada no ATP. Esse mecanismo de
fosforilação oxidativa dependente do gradiente eletroquímico de prótons por meio
da membrana interna da mitocôndria é chamado de modelo quimiosmótico.
Podemos ver a fosforilação oxidativa na Figura 2.24.
Na membrana interna da mitocôndria, também encontramos as proteínas
desacopladoras (UCPs), que permitem a passagem do �uxo de prótons a favor do
seu gradiente eletroquímico. Porém, essas proteínas não estão associadas às
enzimas ATP sintase, por isso, a energia cinética do �uxo de prótons não é
transformada em energia química para ser armazenada em ATP; essa energia
cinética é liberada na forma de calor, em um processo chamado de termogênese.
As proteínas UCPs são encontradas, principalmente, no tecido adiposo marrom,
mais abundante nos recém-nascidos, sendo responsáveis pela produção de calor
para a manutenção da temperatura corporal.
VIA DAS PENTOSES-FOSFATO E OUTRAS VIAS METABÓLICAS QUE
ENVOLVEM AS HEXOSES
A via das pentoses-fosfato é um conjunto de reações químicas que ocorre no
citosol e cujo substrato inicial é a glicose-6-fosfato e o produto �nal é a ribose-5-
fosfato. Como há reações oxidativas nessa via metabólica, há transferência de
elétrons para a NADP+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato) para a
formação de NADPH, essencial para as reações de biossíntese, para a atividade das
enzimas do sistema citocromo P450 (responsável pela biotransformação de
xenobióticos e biossíntese de hormônios esteroides) e como proteção contra o
estresse oxidativo (para mais informações sobre a importância de NADPH na
defesa antioxidante, leia o box Saiba mais). 
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A via das pentoses-fosfato é dividida em duas fases, a de geração de NADPH com
reações irreversíveis e a interconversão não oxidativa de monossacarídeos com
reações reversíveis. A fase de reações irreversíveis inicia-se com a oxidação da
glicose-6-fosfato para formar 6-fosfogliconolactona, reação catalisada pela enzima
glicose-6-fosfato desidrogenase. Como é uma reação de oxidação, há transferência
de elétrons para a formação de NADPH. Em seguida, 6-fosfogliconolactona é
convertido em 6-fosfogliconato e, �nalmente, encerra-se a primeira fase de
reações, havendo a oxidação de 6-fosfogliconato, reação catalisada pela enzima 6-
fosfogliconato desidrogenase, para formar D-ribulose-5-fosfato, uma molécula de
NADPH e uma molécula de gás carbônico. Portanto, na fase de reações
irreversíveis ou de geração de NADPH, temos a formação de duas moléculas de
NADPH. 
Na outra fase da via das pentoses-fosfato, temos as reações reversíveis que
participam da interconversão dos monossacarídeos. A D-ribulose-5-fosfato, em
uma reação catalisada pela enzima fosfopentose-isomerase, é convertida em D-
ribose-5-fosfato, fundamental para a síntese dos ácidos nucleicos RNA e DNA. Nas
reações de interconversão de monossacarídeos, temos a formação de diferentes
monossacarídeos, entre eles, a D-frutose-6-fosfato e D-gliceraldeído-3-fosfato, que
podem entrar como intermediários da glicólise. Na Figura 2.26, temos o esquema
representativo da via das pentoses-fosfato.
Figura 2.26 | Esquema representativo da via das pentoses-fosfato
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Fonte: elaborada pelo autor.
Existem vias metabólicas que envolvem outras hexoses, como a galactose e a
frutose. No caso da frutose, esse monossacarídeo é substrato para glicólise,
especialmente no fígado. Uma dieta rica em frutose pode desencadear um
aumento da taxa de glicólise no fígado, resultando em aumento da taxa de síntese
de ácidos graxos devido à maior disponibilidade de dihidroxiacetona, um
intermediário da glicólise. Com maior produção hepática de ácidos graxos, há
maior secreção de VLDL, o que resulta em hipertrigliceridemia (maior concentração
plasmática de triacilgliceróis ou triglicérides). A galactose obtida da dieta é
convertida em glicose no fígado. 
Aqui, encerramos a Unidade 2 dedicada ao estudo dos carboidratos, considerando
as suas propriedades estruturais e funcionais. Além disso, estudamos as vias
metabólicas envolvendo carboidratos, glicólise, oxidação do piruvato, fermentação,
glicogênese, glicogenólise, gliconeogênese, via das pentoses-fosfato e vias
metabólicas da galactose e da frutose. Por �m, estudamos bioenergética, a
oxidação biológica e a fosforilação oxidativa.
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FAÇA A VALER A PENA
Questão 1
A via das pentoses-fosfato, um conjunto de reações químicas presente no citosol,
utiliza a glicose-6-fosfato como substrato inicial. Após uma série de reações
químicas, ribose-5-fosfato é formada. Além disso, essa via possui reações
oxidativas com transferência de elétrons para carreadores.
Em relação à via das pentoses-fosfato, assinale a alternativa correta.
a. Na via das pentoses-fosfato, há formação de NADH, importante para a redução da glutationa em uma
reação catalisada pela glutationa peroxidase.
b. Ocorre a formação de FADH2 na via das pentoses-fosfato; em seguida, FADH2 leva os elétrons para a
cadeia respiratória.
c. Na via das pentoses-fosfato, há a formação de NADPH, importante para as reações de biossíntese e
proteção contra estresse oxidativo.
d. NADPH, formada na via das pentoses-fosfato, é uma importante carreadora de elétrons para a cadeia
respiratória.
e. Na via das pentoses-fosfato, ocorre a formação de NADPH, NADH e FADH2, além de ela gerar energia livre
para a síntese de ATP.
Questão 2
A bioenergética é o estudo das transformações e transferências de energia que
ocorrem nos sistemas biológicos (células, tecidos, organismos). Essa área da
ciência é baseada nos princípios de termodinâmica, sendo importantes os
conceitos de entalpia, entropia e energia livre de Gibbs para se compreender o
�uxo de energia nos sistemas biológicos.
Baseando-se nos seus conhecimentos sobre bioenergética, assinale a alternativa
que de�ne corretamente a entalpia, entropia e a energia livre de Gibbs,
respectivamente.
a. Quantidade de energia de um sistema que pode ser transformada em calor; medida da desordem de um
sistema; quantidade de energia de um sistema capaz de realizar trabalho durante uma reação química.
b. Quantidade de energia de um sistema capaz de realizar trabalho durante uma reação química; medida da
desordem de um sistema; quantidade de energia de um sistema que pode ser transformada em calor.
c. Medida da desordem de um sistema; quantidade de energia de um sistema que pode ser transformada
em calor; quantidade de energia de um sistema capaz de realizar trabalho durante uma reação química.
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REFERÊNCIAS
ATKINS, P.; JONES, L. Princípios de química: questionando a vida moderna e o
meio ambiente. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
BENDER, D. A; MAYES, P. A. Via das pentoses-fosfato e outras vias do metabolismo
das hexoses. In: RODWELL, V. W. et al. (Org.). Bioquímica ilustrada de Harper. 30.
ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. (Org.). Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara-Koogan, 2014.
d. Quantidade de energia de um sistema que pode ser transformada em calor; quantidade de energia de um
sistema capaz de realizar trabalho durante uma reação química; medida da desordem de um sistema.
e. Quantidade de energia de um sistema capaz de realizar trabalho durante uma reação química;
quantidade de energia de um sistema que pode ser transformada em calor; medida da desordem de um
sistema.
Questão 3
A cadeia respiratória é composta por complexos proteicos, carreadores de elétrons
e canais de prótons associados à enzima ATP sintase; ela está presente na
membrana interna da mitocôndria e é responsável pelo processo de fosforilação
oxidativa — responsável pela produção da maior parte dos ATPs utilizados pelo
organismo.
Em relação à fosforilação oxidativa, assinale a alternativa correta.
a. Os elétrons transferidos por FADH2 ativam a bomba de prótons presente no Complexo II; com isso, o
Complexo II transporta prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso.
b. NADPH, formada nas reações de oxidação da via das pentoses-fosfato, transfere os elétrons para o
Complexo I; dessa maneira, a bomba de prótons desse complexo é ativada para o transporte de prótons.
c. As bombas de prótons dos Complexos I, II, III e IV, ativadas por ATP, são responsáveis pela criação de um
gradiente eletroquímico de prótons por meio da membrana interna da mitocôndria.
d. NADH e FADH2 transferem os elétrons provenientes de reações oxidativas (glicólise, oxidação do piruvato,
ciclo do ácido cítrico e oxidação de ácidos graxos) para os Complexos II e IV, respectivamente.
e. O gradiente eletroquímico de prótons é a força motriz para a geração de um �uxo de prótons para a
matriz mitocondrial. Ao passar pelos canais de prótons, a energia associada a esse �uxo é convertida em
energia química pela ATP sintase.
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FERRIER, D. R. Bioenergética e fosforilação oxidativa. In: FERRIER, D. R. (Org.).
Bioquímica ilustrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019.
FERRIER, D. R. Via das pentoses-fosfato e NADPH. In: FERRIER, D. R. (Org.).
Bioquímica ilustrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019.
NELSON, D. L.; COX, M. M. (Org.). Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2014.
REECE, J. B. et al. Introdução ao metabolismo. In: REECE, J. B. et al. (Org.). Biologia
de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
REECE, J. B. et al. Respiração celular e fermentação. In: REECE, J. B. et al. (Org.).
Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
RODWELL, V. W. et al. (Org.). Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto
Alegre: AMGH, 2017.
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