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Disciplina: Fisiologia humana Aula 3: Comunicação neural e sentidos gerais Apresentação Os sentidos especiais são controlados por estruturas localizadas no SNC e podem ser divididas em audição, olfato, paladar e visão. Os sentidos especiais dependem da presença de receptores para transformar a informação proveniente do meio externo em padrões de potencial de ação a serem processados pelo córtex cerebral. O reconhecimento do próprio nome, da voz e da �gura humana familiar inclui desde a percepção e codi�cação da informação contida nas ondas sonoras e na mentalização da imagem até a integração e o processamento dessas informações transmitidas, respectivamente, nas estruturas internas do ouvido e da retina (visão) para várias áreas do SNC (exemplo: córtex cerebral), permitindo a discriminação e percepção dos nossos sentidos (respostas sensoriais). Visão e audição são modalidades sensoriais sensíveis a estímulos constituídos, respectivamente, por ondas eletromagnéticas e ondas mecânicas, cujas frequências, em ambos os casos, situam-se em uma faixa adequada, permitindo a detecção pelos receptores sensoriais. Essas duas modalidades compartilham, entre si e com outras modalidades sensoriais que serão discutidas nesta aula, um amplo conjunto de características funcionais. Olfação e gustação, muito semelhantes em relação aos processos de transdução e codi�cação sensorial, são modalidades sensíveis a substâncias químicas presentes, respectivamente, nas cavidades nasal e oral. Ambas são extremamente relevantes na organização de diversos comportamentos, como o alimentar e o sexual. Objetivos Estabelecer as principais estruturas pertencentes aos órgãos dos sentidos; Con�rmar os mecanismos funcionais responsáveis pelo controle dos sentidos especiais; Destacar os aspectos morfofuncionais do músculo esquelético e da contração muscular. A importância dos nervos cranianos no controle homeostático Comunicação Neural. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online A maior parte de nossos sentidos especiais é trafegada através das estruturas dos nervos cranianos (divididos em 12 pares). Observaremos a seguir o nome de cada nervo, bem como seus componentes, localização dos neurônios, saída do crânio e suas principais ações. 1. Olfatório (é responsável pelas informações sensoriais do bulbo olfatório ao cérebro). 2. Óptico (conduz impulsos neurais dos olhos para o córtex occipital). 3. Óculo-motor (é responsável pela inervação e pelo movimento dos olhos). 4. Troclear (controla o músculo oblíquo). 5. Trigêmeo (controla o músculo reto dos olhos). 6. Abducente (traz informações sensoriais de boca, face, nariz e mucosa nasal, além de dentes e dois terços anteriores da língua). 7. Facial (de raiz motora, é responsável pelo controle dos músculos da face que participam do sistema de comunicação humana). Fonte: Alila Medical Media / Shutterstock. 8. Vestíbulo-coclear (traz informações sensoriais de equilíbrio, movimento do corpo e audição, além do paladar dos dois terços anteriores da língua e do palato mole, ao passo que controla a secreção de glândulas submandibulares, sublinguais, lacrimais, nasais e palatinas). 9. Glossofaríngeo (controla o músculo estilo-faríngeo e a glândula parótida e traz informações sensoriais do paladar, provenientes do terço posterior da língua, além de sensações gerais da faringe, fossa tonsilar, tuba auditiva e cavidade da orelha média). 10. Vago (integra o bulbo encefálico com estruturas cervicais das cavidades torácicas e abdominais, possuindo tanto �bras sensoriais quanto motoras. Permite também a percepção de sensações e o controle dos músculos da faringe, laringe, brônquios, pulmões, coração e do sistema digestório até a �exura esquerda do cólon). 11. Acessório (exclusivamente motor, controla os músculos esternocleidomastóideo e trapézio). 12. Hipoglosso (exclusivamente motor, atua sobre os músculos intrínsecos e extrínsecos da língua). (LENT, 2004, p. 356). Saiba mais Conheça a tabela <galeria/aula3/anexo/nervos_cranianos_funcoes.pdf> com os nervos cranianos e suas funções. Sentidos especiais https://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/galeria/aula3/anexo/nervos_cranianos_funcoes.pdf Sentidos especiais. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Audição O que chamamos de som é, na verdade, uma característica de nossa percepção a uma classe particular de oscilações mecânicas. Caracteriza-se por um conjunto de vibrações mecânicas especí�cas pela sua faixa de frequência com capacidade de estimular adequadamente o nosso sistema sensorial, gerando a percepção auditiva. O ouvido da espécie humana é subdividido em três partes: Externo Auxilia na coleta das ondas sonoras e na sua condução até a membrana timpânica. Médio Contém um sistema de pequenos ossos (bigorna, estribo e martelo) que transmite as vibrações timpânicas até o ouvido interno. Interno Composto pela cóclea, um tubo espiralado sobre si mesmo e preenchido por �uidos (�gura 3.1). A constituição das três partes do ouvido ainda inclui: Externo Médio Interno Meato auditivo externo (limitado pela membrana timpânica). Ossículos (martelo, bigorna e estribo) transmitem as oscilações timpânicas até a janela oval. Cóclea e aparelho vestibular. Na �gura a seguir, observa-se na parte inferior uma representação esquemática do ouvido humano: Figura 3.1. Na parte superior, os componentes do ouvido humano. (Fonte: AIRES, 2012, p. 291) As oscilações mecânicas produzidas no tímpano são transmitidas à janela oval (localizada na cóclea) por meio dos ossículos do ouvido médio. Eles têm um importante papel: tornar possível a transferência dessas oscilações entre dois meios com diferentes características acústicas, o ar e a perilinfa (líquido que preenche a rampa vestibular). Na ausência dos ossículos, as ondas sonoras que alcançassem a janela oval seriam, em sua maior parte, re�etidas de volta. Outro fator importante na realização desse processo é a relação entre as áreas da membrana timpânica e da janela oval. Exemplo: a energia sonora absorvida pela membrana timpânica, de maior superfície, é concentrada na menor superfície representada pela janela oval, aumentando a pressão transmitida. (AIRES, 2012, p. 290) Possuindo uma estrutura em forma de espiral com duas voltas e meia em torno do modíolo, a cóclea é dividida em três segmentos: 01 Rampa vestibular, que continua a partir da janela oval; 02 Rampa timpânica, que se comunica com a rampa vestibular por meio do helicotrema, terminando na janela redonda; 03 Rampa média (ou ducto coclear), localizada entre osdois outros compartimentos (�gura 3.1). As oscilações transmitidas da membrana timpânica até a janela oval produzem ondas de pressão que se propagam na perilinfa que preenche a rampa vestibular. Essas ondas, que causam oscilações correspondentes na perilinfa da rampa timpânica, também são transmitidas até a rampa média, cujo assoalho (membrana basilar) contém o órgão de Corti, estrutura responsável pelo processo de transdução sensorial (�gura 3.2). Figura 3.2. Na parte superior, corte transversal da cóclea e seus principais componentes. Na parte inferior, em destaque, o órgão de Corti, internamente na rampa média e compreendido entre as membranas tectória e basilar. (Fonte: AIRES, 2012, p. 292) Os sinais provindos dos núcleos cocleares são conduzidos por três vias principais: Figura 3.3. Projeções auditivas ascendentes ilustram as diversas estações neurais de processamento. À esquerda, visão topográfica simplificada das projeções auditivas ascendentes. À direita, projeções auditivas com maior detalhamento. Estria acústica dorsal. Estria acústica intermédia. Corpo trapezoide: o mais importante (�gura 3.3). Projeções ipsilaterais e contralaterais do corpo trapezoide são direcionadas aos núcleos do complexo olivar superior: Clique nos botões para ver as informações. Envolvido na localização espacial de sons por meio de comparações temporais. Os neurônios presentes nesse núcleo recebemprojeções cocleares bilaterais. São sensíveis as diferenças na fase de sons contínuos apresentada simultaneamente aos dois ouvidos. Núcleo olivar superior medial Associado às alterações na intensidade dos sons que alcançam os ouvidos. Por intermédio do lemnisco lateral, projeções dos núcleos cocleares e olivares superiores alcançam o colículo inferior, de onde partem axônios em direção ao tálamo ipsilateral. O principal núcleo talâmico envolvido no processamento da informação auditiva é o núcleo geniculado medial: ele transmite as informações ao córtex auditivo ipsilateral localizado no giro temporal superior (também chamado de áreas 41 e 42). (AIRES, 2012, p. 295) Núcleo olivar superior lateral Olfação De todos os sentidos especiais mencionados, o olfato e o paladar, dependentes de quimiorreceptores, são considerados aqueles mais antigos na escala evolutiva. A olfação permite que discriminemos milhares de odores diferentes. Para fazer isso, o sistema olfatório humano consiste em neurônios olfatórios primários cujos axônios formam o nervo olfatório. O nervo olfatório faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo olfatório responsáveis pelo processamento da informação de entrada. Por meio desses circuitos, o bulbo olfatório processa e re�na a informação sensorial antes de a enviar até o córtex olfatório pelo trato olfatório lateral. O córtex olfatório é subdividido em cinco áreas principais (�gura 3.4): Núcleo olfatório anterior Parece mediar, por meio da comissura anterior, a comunicação entre regiões bilateralmente simétricas dos dois bulbos olfatórios. Córtex piriforme Figura 3.4. Representação esquemática das projeções ascendentes da via olfatória. (Fonte: AIRES, 2012, p. 306) Córtex piriforme Constitui-se na principal área envolvida na discriminação olfatória. Tubérculo olfatório Envia projeções ao núcleo mediodorsal do tálamo, que, por sua vez, se projeta ao córtex orbitofrontal envolvido na percepção olfatória consciente. Núcleo cortical da amígdala e córtex entorrinal Se projetando para o hipotálamo e o hipocampo, ambos parecem estar envolvidos nos atributos afetivos que acompanham um estímulo olfatório. (AIRES, 2012, p. 306) Comentário Uma característica curiosa do olfato é a sua ligação com o paladar, a memória e a emoção. Esse é o motivo de �carmos salivando quando sentimos o odor de um alimento agradável, desenvolvendo a vontade de comer (fome). Dados obtidos por ensaios de neuroimagem sustentam essa ideia de composição multissensorial do sabor dos alimentos. Imagens de ressonância magnética funcional (RMF) mostram que estímulos gustativos, olfatórios e somestésicos, oriundos da cavidade oral, causam excitações neurais que se superpõem (mesma localidade) em várias áreas corticais, como ínsula, córtex orbitofrontal e giro do cíngulo (�gura 3.5). Esses achados sugerem que essas estruturas corticais têm um papel central na integração de informações sensoriais distintas que cooperam para a percepção de um sabor. Figura 3.5. Integração olfação-gustação. (Fonte: SMALL; PRESCOTT, 2005, p. 347) Sentidos especiais. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Gustação Conforme observado na seção anterior, o sentido da gustação (ou paladar) relaciona-se intimamente com o olfato. O sabor é detectado por estruturas (sensores) presentes na língua, região principal para a percepção do estímulo dividido em quatro modalidades: Umami Ácido Detectado nas laterais da língua. Doce Detectado na ponta da língua. Amargo Detectado na região posterior da língua. Salgado Detectado sobre maior parte da língua, mas concentrado nas laterais. Figura 3.6. Organização esquemática da língua humana e as localidades das sensações dos cinco sabores. (Fonte: MicroOne / Shutterstock) Atenção Evidências sugerem que seres humanos possuem uma quinta modalidade de sabor. Denominada umami (sensação de saboroso ou delicioso), ela é encontrada em alimentos que contenham o aminoácido ácido glutâmico e os nucleotídeos inosinato e guanilato. Todos os diferentes sabores que percebemos são combinações das cinco diferentes modalidades de sabor em conjunto com informações provenientes do olfato. (ZANELA, 2015, p. 37) Em seres humanos, receptores gustativos são encontrados nos seguintes lugares: Língua Faringe Epiglote Esôfago Porção superior Palato Esses receptores estão agrupados em botões gustativos (que, por sua vez, agrupam-se em papilas gustativas). Há diversos tipos de papilas (circunvaladas, �liformes, foliáceas e fungiformes) distribuídos na superfície da língua de maneira diferente. O botão gustativo também tem diferentes tipos celulares que fornecem sustentação às células receptoras e promovem sua contínua renovação. Desprovida de axônio, a célula receptora gustativa transmite a informação aos terminais das �bras aferentes que compõem os seguintes pares de nervos cranianos: facial e glossofaríngeo. Um ramo do nervo vago (décimo par) também inerva botões gustativos presentes na epiglote e porção superior do esôfago. Uma vez codi�cadas, essas informações gustativas são direcionadas ao núcleo do trato solitário (NTS). Localizado no bulbo (�gura 3.7), ele preserva, assim como as projeções talâmicas e corticais, uma segregação espacial das submodalidades gustativas observadas na língua. As projeções gustativas enviadas ao NTS terminam em sua porção rostrolateral denominada núcleo gustatório. Essas informações continuam por uma via gustativa especí�ca, alcançando o córtex gustativo primário localizado no córtex insular anterior. Dali, elas partem para o núcleo central da amígdala e, de lá, até o hipotálamo e as áreas dopaminérgicas do mesencéfalo. (AIRES, 2012, p. 302) Figura 3.7. Vias gustativas e suas conexões com as estruturas do SNC. (Fonte: AIRES, 2012, p. 302) Visão O trânsito de energia no nosso universo ocorre, de maneira essencial, por meio de radiações eletromagnéticas. Essas ondas são constituídas por campos elétricos e magnéticos que se alternam, de maneira oscilatória, tanto no tempo quanto no espaço. Por esse motivo, entendemos como visão a capacidade de detecção de fenômenos além das diferenças na intensidade da luz, incluindo alterações dessa intensidade mais rápidas e mais restritas no espaço. A detecção do movimento, por exemplo, requer uma organização muito mais complexa das estruturas destinadas a essa recepção sensorial. 1 As principais estruturas do nosso sistema ocular são: Figura 3.8. Corte sagital do globo ocular mostrando suas principais estruturas. (Fonte: AIRES, 2012, p. 311) Esclera Camada externa que protege o globo ocular com aspecto transparente em sua porção anterior, formando a córnea. Coroide Localizada internamente, é uma camada com grande quantidade de vasos sanguíneos responsável pela nutrição das estruturas oculares. Retina Repousa nos dois terços posteriores da coroide. Trata-se de camada complexa, contendo os receptores sensoriais sensíveis à luz (fotorreceptores) conectados a circuitos neurais envolvidos no processamento inicial da informação visual (�gura 3.8). (AIRES, 2012, p. 310). Os movimentos do globo ocular são realizados por um conjunto de seis músculos (�gura 3.9): https://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/aula3.html Figura 3.9. Músculos responsáveis pelos movimentos do globo ocular. (Fonte: AIRES, 2012, p. 311) Músculo oblíquo superior: Inervado pelo nervo troclear (quarto par craniano). Músculo reto lateral: Inervado pelo abducente (sexto par). Demais músculos oculares extrínsecos: Inervados pelo oculomotor (terceiro par de nervos cranianos). Músculo levantador da pálpebra superior. (LENT, 2004, p. 301). Os axônios das células ganglionares correm ao longo da superfície interna da retina e se reúnem para formar o nervo ótico, que é um segundo par dos nervos cranianos. Nos seres humanos, o nervo ótico projeta-se primariamente ao núcleo geniculado lateral (NGL), que �ca no tálamo. Daí, ele segue para o córtex visual primário, no lobo occipital (�gura 3.10). Outrasprojeções do nervo ótico incluem a área pré-tectal do mesencéfalo (organização de re�exos pupilares) e o colículo superior (elaboração de uma classe de movimentos oculares). Além dessas projeções mesencefálicas, o nervo ótico alcança o hipotálamo, aferência envolvida no controle de ritmos circadianos. (LENT, 2004, p. 312) Figura 3.10. Organização das vias visuais. (Fonte: LENT, 2004, p. 312) O resultado dessa projeção ordenada das aferências retinianas e talâmicas faz com que o córtex estriado apresente um mapa completo da retina, preservando aquilo que se denomina organização retinotópica. Região retiniana de maior acuidade visual, a fóvea ocupa grande parte desse mapa retinotópico de forma semelhante à organização de outras modalidades sensoriais em que as regiões de maior acuidade têm uma representação cortical majoritária. Exemplo Representação da face e das mãos no córtex somestésico. (AIRES, 2012, p. 322) Sistema nervoso motor: funções e características gerais Fonte: sciencepics / Shutterstock. Organização básica Os movimentos corporais podem ser classi�cados como voluntários (dependem de nossa sã consciência e são provocados pela nossa vontade) e involuntários (inconscientes, aqueles que realizamos sem perceber). Movimentos voluntários e involuntários também se misturam nos atos motores mais delicados. Um pianista faz diversos movimentos considerados quase involuntários após tantos treinos e ensaios, mas a sua realização só é realmente artística quando esses movimentos forem modi�cados ou modulados pela sua consciência movida ao mesmo tempo pela razão e pela emoção. No ato da marcha, os movimentos que realizamos para andar representam uma sequência rítmica que nos permite levar uma das pernas adiante enquanto a outra é usada para sustentar o corpo (não percebemos esse ato). Em seguida, repetimos esse processo mudando de lado - e assim por diante. No entanto, as mudanças de direção e a velocidade da marcha são opções que dependem de nossa vontade (ato consciente). (AIRES, 2012, p. 332) A organização do sistema nervoso pode ocorrer em três diferentes níveis: 2 Figura 3.11. Níveis de organização de controle do movimento humano (diagramas em cinza). (Fonte: AIRES, 2012, p. 332) https://estacio.webaula.com.br/cursos/go0057/aula3.html Medula espinhal Contém estruturas necessárias para a realização dos movimentos re�exos. Para sua execução, esses re�exos requerem: Receptores sensoriais. Vias aferentes. Interneurônios. Motoneurônios (representam as vias eferentes e responsáveis na execução do movimento). Córtex cerebral e tronco encefálico: vias descendentes Áreas especí�cas do córtex cerebral representam o centro da hierarquia do controle motor onde ocorre a organização dos movimentos voluntários. Destacamos as seguintes áreas: Córtex primário. Pré-motor. Área suplementar. Áreas associativas do córtex frontal e parietal (�gura 3.12A) Esse controle voluntário é exercido pelas vias descendentes. A mais importante delas é o sistema lateral composto pelo trato corticoespinhal. Outro componente pequeno desse sistema é o trato rubro-espinhal oriundo do núcleo rubro localizado no mesencéfalo. Essas �bras têm movimento descendente na ponte e se unem às �bras do trato corticoespinhal em seu trajeto lateral na medula espinhal (�gura 3.12B). Note que as �bras eferentes se projetam das porções laterais do cerebelo em direção ao núcleo rubro atuando no planejamento do ato motor. (MACHADO, 2006, p. 314) A B Figura 3.12. Em A, regiões corticais que constituem o córtex motor. Em B, tratos corticoespinhal e rubro-espinhal e suas projeções descendentes para o controle motor. (Fonte: MACHADO, 2006, p. 314) O sistema medial é formado por três tratos descendentes originados do tronco encefálico: Vestíbulo-espinhal (relaciona-se com as musculaturas da cabeça e do pescoço). Teto-espinhal (idem). etículo-espinhal (atua no controle dos músculos do tronco e proximais dos membros). Atenção O trato vestíbulo-espinhal está basicamente relacionado com a função do aparelho vestibular, incluindo os receptores vestibulares e os núcleos vestibulares bulbares. Suas projeções descendentes fundamentalmente in�uenciam os motoneurônios espinhais para ajustar sua atividade quanto à movimentação da cabeça. (AIRES, 2012, 335) Fonte: Anatomy Insider / Shutterstock. Sistema neuromuscular esquelético Os músculos esqueléticos representam aproximadamente 40% do peso corporal e são responsáveis pelo deslocamento do esqueleto. Tal fato se devo pelos músculos serem �xados às estruturas ósseas através dos tendões. Figura 3.13. Junção neuromuscular, interação do neurônio motor e das fibras musculares por ele inervadas (unidade motora) para que ocorra o acoplamento excitação-contração. (Fonte: AIRES, 2012, p. 114) A estrutura do músculo esquelético Músculos estriados esqueléticos são constituídos por milhares de células alongadas multinucleadas (também chamadas de �bras musculares) agrupadas em feixes e envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo (fáscia muscular). Cada �bra muscular apresenta a própria membrana celular (sarcolema) e é formada por unidades menores denominadas mio�brilas, onde estão as proteínas contráteis. As mio�brilas são cilíndricas, têm 1 a 2 milímetros de diâmetro e estão organizadas longitudinalmente no interior da �bra muscular (�gura 3.14). Cada uma delas é envolvida por uma organela chamada de retículo sarcoplasmático, apresentando como principal função o armazenamento de íons Ca2+ a serem liberados no citoplasma durante o processo de contração muscular. Figura 3.14. Organização da estrutura muscular esquelética. (Fonte: SILVERTHORN, 2010. p. 321) Próximo ao retículo sarcoplasmático, existem estruturas tubulares formadas pela invaginação do sarcolema que são designadas como túbulos transversos (ou túbulos T). O conjunto constituído pelo túbulo T e os dois lados do retículo forma uma estrutura conhecida por tríade. É exatamente na região da tríade que ocorre o acoplamento entre a excitação da membrana e os sinais químicos necessários à contração muscular. Cada mio�brila é formada por �lamentos �nos e grossos longitudinais delimitados por bandas perpendiculares chamadas de linhas Z. Esses �lamentos aparecem organizados em unidades repetidas conhecidas como sarcômeros. Os �lamentos �nos e grossos dos sarcômeros são justamente as proteínas contráteis, que são responsáveis pela contração muscular. Os �lamentos grossos contêm principalmente moléculas de miosina, enquanto os �nos possuem actina, tropomiosona e troponina. A molécula de miosina é grande e complexa, sendo formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Em uma de suas extremidades, mais próxima da linha Z, a miosina apresenta uma saliência globular ou cabeça que dispõe de enzimas ATPase, locais especí�cos de ligação com moléculas de ATP. Ela tem, portanto, atividade ATPásica (�gura 3.15). Figura 3.15. Estrutura dos miofilamentos finos (actina, troponina e tropomiosona) e grosso (miosina). (Fonte: AIRES, 2012, p. 114) Atividade 1. O mecanorreceptor de adaptação lenta e pequeno campo receptivo é: a) Corpúsculo de Ruffini b) Terminação nervosa livre c) Corpúsculo de Pacini d) Corpúsculo de Meissner e) Disco de Merkel 2. No acoplamento excitação-contração, é correto a�rmar que: a) É fundamental que a célula possua íons cálcio (Ca ) e ATP para que ocorra a interação e o deslizamento dos miofilamentos (proteínas contrateis). 2+ b) É fundamental que a célula possua íons sódio e ATP para que ocorra a interação e o deslizamento dos miofilamentos. c) A liberação de Ca do retículo sarcoplasmático é dependente de sódio.2+ d) Na fase de relaxamento, a maior parte do Ca liberado durante a sístole sai da célula pela bomba de Ca presente na membrana celular. 2+ 2+ e) Nenhuma das opções está correta. 3. Sobre a integração olfação e paladar, os estímulos gustativos, olfatórios e somestésicos, oriundos da cavidade oral, causam excitações neurais que se superpõem (mesma localidade) nas seguintesáreas corticais: a) Ínsula, córtex occiptal e giro do cíngulo b) Ínsula, córtex pré-frontal e giro do cíngulo c) Ínsula, córtex orbitofrontal e giro do cíngulo d) Ínsula, córtex orbitofrontal e área de broca e) Ínsula, sistema límbico e giro do cíngulo Notas Campos magnéticos 1 Ao contrário das ondas mecânicas (sonoras), a radiação eletromagnética não precisa de um meio material para se propagar. No vácuo, as ondas eletromagnéticas propagam-se livremente a uma velocidade de 300.000 km/s independentemente do referencial utilizado na medida. Além de sua velocidade de propagação em um determinado meio, uma onda eletromagnética também é caracterizada por sua amplitude e frequência (ou, de forma complementar, seu comprimento de onda). Animais e plantas possuem habilidades capazes de desenvolver mecanismos apropriados para a captação da energia luminosa, especi�camente radiações eletromagnéticas situadas em uma faixa intermediária de frequências. Esse tipo de radiação, cujo comprimento de onda encontra-se entre 400 e 800 nm, pode ser absorvido por pigmentos carotenoides existentes nas estruturas biológicas especializadas na detecção da luz. (LENT, 2004, p. 298) Movimentos corporais involuntários 2 Ao longo da leitura de um livro, viramos a página porque queremos continuar a leitura, mas, quando lemos, piscamos várias vezes as pálpebras sem dar conta disso. Note que alguns movimentos involuntários - mas nem todos - são chamados de movimentos re�exos. Eles ocorrem automaticamente em resposta a um estímulo sensorial. Exemplo: o movimento brusco de retirada do braço quando encostamos a mão em algo muito quente. (LENT, 2004, p. 387) Referências AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. COSTANZO, L. S. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de �siologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana – uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. ZANELA, C. Fisiologia humana. 1. ed. Rio de Janeiro: SESES, 2015. Próxima aula Divisão estrutural do sistema nervoso autonômico; Funcionamento da resposta de fuga ou luta; Aspectos funcionais dos sistemas nervoso simpático e parassimpático. Explore mais Integração sensório-motora e os re�exos <http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=2002> ; Memória <http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=607> ; Sistemas motores <https://www.youtube.com/watch?v=cuGHARqxGUw> ; Estudo comparado da sustentação e locomoção <https://www.youtube.com/watch?v=�hPLlHVHmI> . http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=2002 http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=607 https://www.youtube.com/watch?v=cuGHARqxGUw https://www.youtube.com/watch?v=flhPLlHVHmI
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