Trabalho Hormônios Vegetais

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Universidade Federal do Maranhão 
Disciplina: Fisiologia Vegetal 
Alunas: Angelica da Cruz Abreu, Késsia Fernanda de Brito Pinho 
 
 
Citocinina 
As citocininas foram descobertas em 1940 por Johannes Van Ovebeek, através de 
experimentos que tinham como objetivo descobrir um aditivo químico que fosse capaz de 
aumentar o desenvolvimento de células vegetais. Porém, somente em anos depois é que 
sua natureza química foi identificada por Miller e outros estudiosos. Vale ressaltar que 
embora a descoberta e conceituação de citocinina tenha ocorrido a partir de uma substância 
artificial que foi descoberta na década de 50, a primeira citocinina natural em plantas só foi 
isolada 20 anos mais tarde, por David Letham, em extrato de milho verde, denominada de 
zeatina. 
A síntese das citocininas acontece principalmente no ápice das raízes, mas pode ocorrer 
também, em menor quantidade, em outros tecidos. Sua distribuição pela planta, se dá 
desde as raízes até os brotos, através do xilema. Também podem ser encontradas no 
floema, especialmente durante a translocação de assimilados de folhas senescentes para 
as partes jovens da planta. Sendo assim, as formas ribosídicas são transportadas pelo 
xilema, enquanto o transporte das citocininas através do floema ocorre sob a forma de 
glicosídeos. A divisão celular é o principal efeito das citocininas no vegetal, além disso, 
também estão relacionadas com outros processos fisiológicos, como senescência foliar. 
Quando as são separadas da planta, começam a ficar amareladas em decorrência da perda 
de clorofila. Este processo de envelhecimento ocasiona a morte do vegetal e é chamado de 
senescência. A aplicação de citocininas não evita por completo, mas tem a capacidade de 
retardar esse processo em muitas espécies. 
Também estão relacionadas com a modificação apical nas plantas. O hormônio vegetal 
auxina que é produzido no ápice cauliar ou na gema apical, é o responsável por causar a 
dominância apical e age causando a inibição do crescimento das gemas laterais, sendo 
este fenômeno um dos principais determinantes da forma dos vegetais. Ao se aplicar as 
citocininas diretamente nas gemas laterais, causa um efeito de quebra nessa dominância, 
provocando a divisão celular e o brotamento em diversas espécies. Quando se faz remoção 
da gema apical, se interrompe a ação das auxinas e se sobressai a ação das citocininas, 
induzindo o desenvolvimento das gemas laterais. 
Algumas bactérias e fungos, que estão intimamente associados com as plantas superiores, 
também podem secretar citocininas ou induzir as células vegetais a sintetizarem esse 
hormônio. Nesses casos, a citonina agiria como um estímulo para a divisão do tecido 
infectado, formando especiais nas plantas. Como exemplo pode-se citar a produção de 
nódulos nas raízes por bactérias fixadoras de nitrogênio em leguminosas. Quando 
associadas com as plantas, essas bactérias produzem compostos nitrogenados para as 
plantas a partir da fixação do nitrogênio presente no solo, e em troca recebem compostos 
energéticos sintetizados pelos vegetais. A fixação do nitrogênio ocorre em uma estrutura na 
raiz denominada nódulo, e a sua formação está relacionada com a produção de substâncias 
químicas pelas bactérias similares a citocininas, que induzem uma alteração na divisão 
celular da raiz, levando a formação dos nódulos. 
Existem citocininas do tipo adenina e do tipo fenilureia. As do tipo adenina são: cenetina, 
zeatina e benzilaminopurina. Já as do tipo fenilureia são: difenilureia e tidiazuron. Nenhuma 
citocina do tipo fenilureia foi encontrada em plantas. 
Assim como qualquer outro hormônio vegetal, o mecanismo de ação das citocininas envolve 
três etapas principais. A primeira delas é a percepção dos sinais, que é realizada por meio 
da ligação do hormônio a um receptor específico. Geralmente esse receptor é uma proteína 
que fica localizada no citoplasma ou na membrana celular, estas se conectam com 
mensageiros químicos de forma específica e reversível. Ao contrário das enzimas, essas 
proteínas que constituem os receptores não alteram os mensageiros químicos. Após a 
ligação, acontece vários eventos químicos intracelulares que desencadeiam uma resposta 
característica. Nesse momento as proteínas receptoras atuarão diretamente na detecção do 
sinal, dando início a etapa seguinte que é a transdução do sinal percebido por elas. Nessa 
etapa podem ser envolvidas outras moléculas como se fossem mensageiros secundários, 
para se fazer a amplificação do sinal. Por fim, o sinal percebido e amplificado deve interferir 
sobre mecanismos celulares básicos, como a expansão, divisão ou diferenciação os quais 
são alvos primários fundamentais e cujo somatório de efeitos se traduz na modificação do 
vegetal. 
 
Giberelina 
A giberelina foi descoberta em 1926 por E. Kurosawa, cientista japonês que realizava 
estudos para saber por que as plantas de arroz cresciam incessantemente, mas não 
produziam sementes. Através de seus estudos, ele descobriu que o que provocava esse 
crescimento era uma toxina produzida por um fungo conhecido como Giberella fujikuroi. 
Esse hormônio é encontrado nas raízes das plantas, nas sementes em fase de germinação, 
em frutos, em folhas jovens e etc. Sua principal atuação é no crescimento das folhas e do 
caule dos vegetais, fazendo a regulação da sua altura. Também possui grande importância 
na floração, no retardamento do envelhecimento dos tecidos vegetais e no desenvolvimento 
dos frutos. Seu transporte acontece através do xilema, junto com a seiva bruta, para as 
demais partes do vegetal. 
Na germinação da semente, quando é iniciado o processo de absorção de água para que 
consiga germinar, o embrião é induzido a produzir a giberelina, desencadeando sua 
germinação e consequentemente seu crescimento. 
As giberelinas também tem sido utilizadas na produção de frutos partenocárpicos e, 
algumas espécies de plantas como pêssegos, tangerinas e uvas, pois as giberelinas tem o 
mesmo efeito de induzir o crescimento dos frutos sem que haja fecundação que auxinas 
tem. Existem mais de 100 tipos de giberelinas, incluindo o ácido giberélico, tipo mais 
encontrado e também produzido pelo fungo Giberella fujikuroi. 
 
Etileno 
O etileno é um hormônio gasoso que foi descoberto no século XIX, com base em estudos 
que buscavam explicar por que as folhas de determinadas árvores que ficavam localizadas 
perto de lâmpadas que usavam gás para a queima caiam. Esse gás, tinha o etileno em sua 
composição e ao se fazer análises, se descobriu que ele influenciava o desenvolvimento da 
planta, ocasionando a queda das folhas. 
A produção do etileno ocorre em vários tecidos vegetais e fatores estressantes estão 
relacionados com a sua síntese. É sintetizado a partir de um aminoácido chamado 
metionina de fórmula C2H4. É produzido em maior quantidade em tecidos que estão 
sofrendo com o processo de envelhecimento ou amadurecimento. Está diretamente 
relacionado com o amadurecimento de frutos, envelhecimento de flores e folhas, queda de 
folhas e frutos. Além disso, em algumas espécies de plantas está relacionado com a 
determinação do sexo das flores, como é o caso das plantas da família cucurbitaceae. 
Nessa família, o etileno provoca um aumento na quantidade de flores femininas nos 
indivíduos. 
Agricultores colhem os frutos antes de amadurecerem e os submetem ao etileno no 
momento da comercialização. Essa técnica é utilizada porque o etileno provoca inúmeras 
reações que modificam a coloração do fruto, além disso, faz com que ocorra o 
amolecimento da parte carnosa e aumenta a quantidade de açucares. 
O etileno também possui uma propriedade que promove a abscisão de frutos e folhas. Isso 
ocorre porque esse hormônio age fazendo com que a parede celular se dissolva no lugar 
onde se dará a abscisão, permitindo assim que a colheita aconteça de maneira mais fácil e 
evitando que se tenha danos nos frutosque serão comercializados. 
Em casa, quando enrolamos frutas ou as colocamos em locais abafados, estamos 
aprisionando esse gás que é liberado pelos frutos, acelerando, assim, o processo de 
amadurecimento. 
 
Ácido abscísico 
Esse composto foi descoberto quando cientistas realizavam estudos para investigar qual 
substância poderia estar envolvida na restrição do crescimento de vegetais. Ao estudarem 
gemas dormentes, identificaram a presença de um composto denominado dormina, que 
inibia o crescimento do vegetal e que essa substância possuía composição química igual 
uma substância que promovia a abscisão de folhas e frutos, a abscisina, e por esse motivo 
foi denominado ácido abscísico. Sua produção acontece principalmente em folhas maduras, 
especialmente como uma resposta ao estresse hídrico, ocorre também em sementes, tendo 
seu transporte realizado pelo xilema, porém tem maior abundância no floema. Esse 
hormônio tem relação direta com a regulação do crescimento, dormência em sementes, 
maturação e fechamento estomático em ocasiões de estresse ambiental. 
Algumas sementes, mesmo com ótimas condições ambientais não conseguem germinar, 
por isso, são denominadas de sementes dormentes. A dormência pode ser imposta pela 
casca e outros tecidos circundantes como o endosperma, mas também pode ser intrínseca, 
que é quando o efeito de dormência está ligado a geração de um composto inibidor pelo 
embrião, em especial o ácido abscísico, e a falta de uma substância promotora, como o 
hormônio giberelina. Sendo assim, a combinação desses dois hormônios no interior das 
sementes contribui para a quebra da dormência. Outro papel adverso desses dois 
compostos, está na síntese de enzimas hidrolíticas em sementes, que são importantes para 
a degradação das reservas armazenadas durante a germinação. O ácido abscísico inibe a 
produção dessas enzimas, já a giberelina promove. 
Foi denominado como hormônio do estresse, pois foi comprovado sua participação em 
respostas ao frio, salinidade e estresse hídrico. Em condições de seca sua concentração 
pode ter um aumento considerável. Nesses casos, acontece um fechamento dos estômatos, 
devido seu acúmulo e produção em folhas. Ao contrário, em condições em que há um 
aumento na umidade acontece uma redução na concentração do ácido abscísico, isso 
acontece por conta da sua degradação, o que faz com que os estômatos se abram 
novamente. A regulação desse processo está ligada a alterações na pressão de turgor das 
células-guarda presentes nos estômatos. 
Mesmo que tenha sido classificado como um hormônio que promove a abscisão, deve-se 
ressaltar que esse composto causa esse efeito em apenas algumas poucas espécies e que 
o principal hormônio envolvido nesse processo é o etileno. O ácido abscísico está 
diretamente ligado ao processo de senescência foliar, que acontece antes da abscisão. 
 
 Poliaminas 
As PAs são compostos que são encontrados em uma diversidade de células, desde animais 
até vegetais. O papel das poliaminas na atividade metabólica das células vegetais, só 
começou a ser estudado a partir da década de 80, mas essas substâncias constituem um 
dos grupos mais antigos dos compostos orgânicos. Podemos encontrar diversos tipos de 
poliaminas, dentre eles estão: as putrecinas, as espermidinas e as esperminas. As 
poliaminas estão diretamente ligadas a diversos processos do desenvolvimento vegetal e 
participam direta e indiretamente de uma diversidade de vias metabólicas que tem grande 
importância para o perfeito funcionamento da célula. 
Quando se analisa plantas superiores que perderam a capacidade de sintetizar esse tipo de 
substância pode-se perceber o quão importante elas são, pois observa-se alterações no 
crescimento e desenvolvimento. Quando se faz a adição de poliaminas, ocorre a 
restauração dos padrões normais de crescimento e desenvolvimento, dessa maneira fica 
evidente o papel de grande importância das poliaminas para as células vegetais. 
A síntese da putrescina acontece a partir da L-arginina por meio de duas vias metabólicas. 
Uma envolve a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase; a outra via é através 
da obtenção da arginina descarboxilase, enzima modulada pela luz na maioria dos tecidos. 
Dependo da espécie e de alguns outros fatores, pode haver uma variação nessas rotas, 
como é sugerido para a formação de putrescina através da ADC em resposta ao estresse. A 
síntese da espermidina catalisa a conversão de putrescina em espermidina, e a sintase da 
espermina regula a conversão de espermidina em espermina. Essas duas enzimas 
transferem um grupo aminopropil da S-adenosilmetionina descarboxilada para seus 
respectivos substratos. Essa reação é uma etapa limitante na via Biosintética das 
poliaminas. 
Para que ocorra a biossíntese das poliaminas é necessário que estejam presentes auxinas, 
giberelinas e citocininas, já o etileno atua de maneira oposta, ele atua na regulação da 
atividade da descarboxilase da arginina. As poliaminas bloqueiam a síntese do etileno e 
junto com ela bloqueiam também a conversão de ACC a esse gás. Esse fato pode ser 
explicado pelo de que esses processos compartilham um precursor em comum entre a as 
poliaminas e o etileno, que é a S-metionina. 
As poliaminas estão envolvidas em diversas funções do desenvolvimento vegetal, dentre 
elas estão o enraizamento, formação de tubérculos, alongamento e divisão celular. São 
substâncias que podem substituir as auxinas, funcionando assim como compostos 
secundários dessa classe hormonal. Além disso, essas substâncias auxiliam a iniciação 
floral, tendo assim um papel de grande importância no processo de desenvolvimento de 
flores normais. No processo de senescência ocorre uma queda na quantidade de 
poliaminas. Quando se faz a aplicação de poliaminas em folhas de monocotiledôneas ou 
dicotiledôneas acontece um retardo ou uma prevenção de processos relacionados com a 
senescência, como o declínio da clorofila, proteínas e RNA. 
 
Brassinosteróides 
Os brassinosteróides foram descobertos na década de 60 quando foi elaborada uma teoria 
que acreditava na existência de promotores de crescimento e que esses promotores 
estariam diretamente ligados ao rápido crescimento dos grãos de pólen. Extrato de pólen 
Brassica napus induziu um rápido alongamento de internós de feijão, resposta diferente 
daquela produzida pelas giberelinas. Outros estudos também feitos com esse tipo de 
extrato de pólen, fizeram com que fosse isolado e identificado em 1979, o primeiro esteroide 
regulador de plantas, denominado de brassinolídeo. Hoje em dia existem mais de 60 
brassinosteróides conhecidos. 
Os brassinosteróides em baixas concentrações apresentam um efeito biológico e tem uma 
distribuição ampla pelo reino vegetal. Podem ser encontrados nas algas, gimnospermas, 
monocotiledôneas, dicotiledôneas, nos botões florais, folhas, frutos, grãos de pólen, 
sementes, caules ou gemas. 
Esses compostos são derivados do campesterol, que é um esteróide vegetal. Esse 
composto sofre reações redução e oxidações. Primeiro, é sofre uma redução onde é 
transformado em campestenol, que por sua vez é oxidado a teasterona, precursores do 
brassinolídeo. 
A diversidade de brassinosteróides é diferenciada através de sua estrutura pois são 
esteroides com 27, 28 ou 29 carbonos. Brassinolídeos que possuem 28 carbonos em sua 
estrutura apresentam uma alta atividade biológica. 
Os brassinosteróides possuem um efeito parecido com o das auxinas, porém em estruturas 
como as raízes esses compostos possuem efeito diferente. Nessas estruturas, as auxinas 
estimulam o seu crescimento, já os brassinosteróides agem provocando a inibição do 
crescimento dessa estrutura. Os brassinosteróides, promovem o desenrolamento das folhas 
de Gramíneas, o crescimento do tubo polínico, a ativação de bombas de prótons e 
reorganização das microfibrilas de celulose. Esses compostos também são de grandeimportância para a diferenciação do xilema.