Córtex Cerebral

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Sulc� � Gir�
Córt� Cerebra�
O córtex cerebral forma uma cobertura
completa do hemisfério cerebral. Compõe-se de
substância cinzenta, e foi estimado que ele
contém aproximadamente 10 bilhões de
neurônios.
A área de superfície do córtex foi aumentada
pela sua disposição em convoluções ou giros,
que são separados uns dos outros por fissuras
ou sulcos. A espessura do córtex varia de 1,5 a
4,5 mm.
O córtex é mais espesso na crista de um giro e
mais fino na profundidade de um sulco. O
córtex cerebral consiste em uma mistura de
células nervosas, fibras nervosas, neuróglia e
vasos sanguíneos.
Histologi�
Célula� Nerv�a�
Neurônios Principais (de projeção):
Glutamato e Aspartato são os
neurotransmissores excitatórios desses
neurônios.
→ Neurônios Piramidais: são assim
denominadas em virtude do formato dos seus
corpos celulares. Tais neurônios são
encontrados em todas as lâminas, exceto na I.
O equivalente ao ápice dessa pirâmide possui
um dendrito apical, e o equivalente à base
possui os demais dendritos basais. Seu fino
axônio se dirige para outros neurônios e
estruturas.
A maioria dos corpos celulares mede de 10 a 50
μm de comprimento. Entretanto, piramidais
gigantes, também conhecidas como células de
Betz, cujos corpos celulares medem até 120
μm, são encontradas no giro pré-central motor
do lobo frontal, lâmina V.
→ Fusiformes: São pequenos e com corpo
celular alongado. Têm o seu eixo longitudinal
vertical à superfície e estão concentradas
principalmente nas lâminas corticais mais
profundas.
Os dendritos surgem de cada polo do corpo
celular. O dendrito inferior se ramifica dentro da
mesma lâmina celular, enquanto o dendrito
superficial ascende para a superfície do córtex
e ramifica nas lâminas superficiais.
O axônio origina-se da parte inferior do corpo
celular e entra na substância branca como fibra
de projeção.
Interneurônios:
Células estreladas: algumas vezes
denominadas células granulares em virtude do
seu pequeno tamanho, têm formato poligonal, e
seus corpos celulares medem cerca de 8 μm de
diâmetro.
Essas células possuem múltiplos dendritos
ramificados e um axônio relativamente curto,
que termina em um neurônio adjacente.
São os únicos interneurônios excitatórios do
córtex, tendo o Glutamato como principal
neurotransmissor.
Células horizontais de Cajal: são pequenas
células fusiformes de orientação horizontal, que
são encontradas nas lâminas mais superficiais
do córtex, principalmente a I. São raras após o
período neonatal.
Um dendrito surge de cada extremidade da
célula, e um axônio segue paralelamente à
superfície do córtex, estabelecendo contato
com os dendritos das células piramidais.
Células de Martinotti: consistem em pequenas
células multipolares encontradas em todos os
níveis do córtex. A célula possui dendritos
curtos, porém o axônio se dirige para a
superfície pial do córtex, onde termina em uma
lâmina mais superficial, geralmente a mais
superficial delas.
O axônio dá origem a alguns ramos colaterais
curtos em seu trajeto. Assim como as células de
Cajal, é inibitória, e seu principal
neurotransmissor é o GABA.
�bra� Nerv�a�
Fibras radiais: seguem em ângulos retos à
superfície do córtex. Incluem fibras de projeção,
de associação e comissurais aferentes, que
terminam dentro do córtex, e os axônios das
células piramidais, estreladas e fusiformes, que
deixam o córtex para se tornarem fibras de
projeção, de associação e comissurais da
substância branca do hemisfério cerebral.
Fibras tangenciais: seguem paralelamente à
superfície do córtex e consistem, em sua maior
parte, em ramos colaterais e terminais das
fibras aferentes. Incluem também os axônios
das células horizontais e estreladas e ramos
colaterais das células piramidais e fusiformes, e
estão concentradas principalmente nas lâminas
IV e V.
Lâmina�
I. Lâmina molecular (lâmina plexiforme).
Trata-se da lâmina mais superficial;
consiste principalmente em uma rede
densa de fibras nervosas de orientação
tangencial.
Essas fibras são derivadas dos
dendritos apicais das células piramidais
e fusiformes, dos axônios das células
estreladas e das células de Martinotti.
Também há células de Cajal dispersas e
é uma região que ocorrem muitas
sinapses.
II. Lâmina granular externa: Essa camada
contém grandes números de células
piramidais pequenas e células
estreladas. Os dendritos dessas células
terminam na lâmina molecular, e os
axônios entram nas lâminas mais
profundas, onde terminam ou
prosseguem até entrar na substância
branca do hemisfério cerebral.
III. Lâmina piramidal externa: Essa camada
é composta de células piramidais, cujos
corpos celulares aumentam de tamanho
da borda superficial para a borda mais
profunda da lâmina. Os dendritos apicais
seguem para a lâmina molecular, e os
axônios entram na substância branca
como fibras de projeção, de associação
ou comissurais.
IV. Lâmina granular interna: Essa lâmina é
composta de células estreladas
densamente agrupadas, com alta
concentração de fibras de disposição
horizontal, conhecidas coletivamente
como faixa externa de Baillarger.
V. Lâmina piramidal interna (lâmina
ganglionar): Essa camada contém
células piramidais de tamanho muito
grande e médio. Espalhadas entre as
células piramidais, encontram-se células
estreladas e células de Martinotti. Além
disso, existe um grande número de
fibras de disposição horizontal, que
formam a faixa interna de Baillarger.
VI. Lâmina multiforme (lâmina de células
polimórficas): Embora a maioria das
células seja fusiforme, muitas delas
consistem em células piramidais
modificadas, cujos corpos celulares são
triangulares ou ovoides. As células de
Martinotti também são proeminentes
nessa lâmina. Muitas fibras nervosas
presentes estão entrando ou deixando a
substância branca subjacente.
Variaçõe� d� Córt�
As áreas do córtex onde as seis lâminas
básicas não podem ser reconhecidas são
designadas como heterotípicas, em oposição à
maioria das áreas, que são homotípicas e
possuem seis lâminas. São descritas duas
áreas heterotípicas: os tipos granular e
agranular.
→ Tipo granular: as lâminas granulares estão
bem desenvolvidas e contêm células estreladas
densamente agrupadas. Assim, as lâminas 2 e
4 estão bem desenvolvidas, enquanto as
lâminas 3 e 5 são pouco desenvolvidas, de
modo que as lâminas 2 a 5 se fundem em uma
única lâmina de células predominantemente
granulares.
→ Tipo agranular: as lâminas granulares são
pouco desenvolvidas, de modo que as lâminas
2 e 4 praticamente estão ausentes. As células
piramidais nas lâminas 3 e 5 estão densamente
agrupadas e são muito grandes.
�siologi�
Lob� Fronta�
→ Área pré-central: situa-se no giro pré-central
e inclui a parede anterior do sulco central e as
partes posteriores dos giros frontais superior,
médio e inferior; estende-se sobre a margem
superior medial do hemisfério até o lóbulo
paracentral.
→ Área motora primária: está na região
posterior da área pré-central, é conhecida como
área 4 de Brodmann, ocupa o giro pré-central e
estende-se além da margem superior no lóbulo
paracentral.
Quando eletricamente estimulada, produz
movimentos isolados no lado oposto do corpo,
bem como contração de grupos musculares
envolvidos na execução de um movimento
específico.
Por conseguinte, a função da área motora
primária consiste em executar movimentos
individuais de diferentes partes do corpo.
Para ajudar nessa função, recebe numerosas
fibras aferentes da área pré-motora, do córtex
sensitivo, do tálamo, do cerebelo e dos núcleos
da base.
O córtex motor primário não é responsável pelo
planejamento do padrão de movimentos, porém
atua como estação final para a conversão do
planejamento na execução do movimento.
→ Área motora secundária (pré-motora): Está
na região anterior da área pré-frontal, está na
área 6 de Brodmann e partes das áreas 8, 44 e
45. Ocupa a parte anterior do giro pré-central e
as partes posteriores dos giros frontais superior,
médio e inferior.
Ela recebe numerosos impulsos provenientes
do córtex sensitivo, do tálamo e dos núcleos da
base.
A função da área pré-motora consiste emarmazenar programas de atividade motora
reunidos em consequência de experiência
pregressa. Assim, a área pré-motora programa
a atividade da área motora primária, ou seja,
planeja movimentos.
Está particularmente envolvida no controle dos
movimentos posturais grosseiros por meio das
suas conexões com os núcleos da base.
→ Área motora suplementar: está situada no
giro frontal medial na face medial do hemisfério
e anteriormente ao lóbulo paracentral.
A estimulação desta área resulta em
movimentos dos membros contralaterais;
entretanto, é necessário um estímulo mais forte
do que quando a área motora primária é
estimulada, ela é responsável por planejar
sequências mais complexas de movimentos.
A remoção da área motora suplementar não
produz perda permanente do movimento.
→ Campo ocular frontal: estende-se para a
frente da área facial do giro pré-central até o
giro frontal médio (partes das áreas 6, 8 e 9 de
Brodmann).
A estimulação elétrica dessa região produz
movimentos conjugados dos olhos,
particularmente em direção ao lado oposto.
Éconsiderado como uma área que controla os
movimentos oculares voluntários de varredura,
e é independente dos estímulos visuais.
O acompanhamento involuntário de objetos em
movimento pelos olhos envolve a área visual do
córtex occipital à qual o campo ocular frontal
está conectado por fibras de associação.
→ Área motora da fala de Broca: está
localizada no giro frontal inferior (áreas 44 e 45
de Brodmann).
Na maioria dos indivíduos, essa área é
importante no hemisfério esquerdo ou
dominante, e a sua ablação resulta em paralisia
da fala. Nos indivíduos cujo hemisfério direito é
dominante a área no lado direito é importante. A
ablação dessa região no hemisfério não
dominante não tem nenhum efeito sobre a fala.
É responsável pela formação de palavras por
meio das suas conexões com as áreas motoras
primárias adjacentes; os músculos da laringe,
boca, língua, palato mole e músculos
respiratórios são estimulados apropriadamente.
→ Córtex pré-frontal é uma área extensa
situada anteriormente à área pré-central. Inclui
a maior parte dos giros frontais superior, médio
e inferior; os giros orbitais; a maior parte do giro
frontal medial; e a metade anterior do giro do
cíngulo (áreas 9, 10, 11 e 12 de Brodmann).
Está relacionada com a constituição da
personalidade do indivíduo. Em consequência
dos impulsos de muitas fontes corticais e
subcorticais, essa área desempenha um papel
como regulador da profundidade dos
sentimentos do indivíduo.
Exerce também a sua influência na
determinação da iniciativa e discernimento do
indivíduo.
Lob� Parieta�
→ Área somestésica primária (córtex sensitivo
somático primário S1): ocupa o giro pós-central
(áreas 3, 1 e 2 de Brodmann).
Sua função é relacionada com a sensibilidade
(dor, temperatura, tato, pressão e propriocepção
consciente da metade oposta do cérebro).
A intensidade sensitiva varia dependendo da
quantidade de receptores presentes em cada
área do corpo, e tal relação pode ser exposta
no famoso homúnculo de Penfield:
→ Área somestésica secundária (córtex
sensitivo somático secundário S2) encontra-se
no lábio superior do ramo posterior do sulco
lateral. A área sensitiva secundária é muito
menor e menos importante do que a área
sensitiva primária.
A importância funcional dessa área não está
bem elucidada. Foi demonstrado que os
neurônios respondem particularmente a
estímulos cutâneos transitórios, como toques
com escova ou batidas leves na pele.
Pode estar relacionada com a interpretação de
informações sensitivas.
→ Área de associação somestésica: ocupa o
lóbulo parietal superior e estende-se até a face
medial do hemisfério (áreas 5 e 7 de
Brodmann).
Essa área possui muitas conexões com outras
áreas sensitivas do córtex, e a sua principal
função consiste, provavelmente, em receber e
integrar diferentes modalidades sensitivas.
Por exemplo, essa área possibilita o
reconhecimento de objetos colocados na mão
sem o auxílio da visão, ou seja, integra as
informações das áreas secundárias auditiva,
visual e somestésica.
Lob� Occipita�
→ Área visual primária (área 17 de Brodmann)
está localizada nas paredes da parte posterior
do sulco calcarino e, em certas ocasiões,
estende-se ao redor do polo occipital, na face
lateral do hemisfério.
Também é conhecido como córtex estriado
devido à sua aparência a olho nu. É
responsável por receber os estímulos visuais, e
mostra principalmente o contorno dos objetos e
características mais rudimentares.
→ Área visual secundária (áreas 18 e 19 de
Brodmann) circunda a área visual primária nas
faces medial e lateral do hemisfério. Essa área
recebe fibras aferentes da área 17 e de outras
áreas corticais, bem como do tálamo.
A função da área visual secundária consiste em
relacionar as informações visuais recebidas
pela área visual primária com experiências
visuais prévias, permitindo, assim, que o
indivíduo reconheça e entenda o que está
vendo.
→ Campo ocular occipital: acredita-se que
exista na área visual secundária nos seres
humanos. Sua estimulação produz desvio
conjugado dos olhos, particularmente para o
lado oposto.
Acredita-se que a função desse campo visual
seja reflexa e esteja associada aos movimentos
dos olhos quando acompanham um objeto.
Lob� Tempora�
→ Área auditiva primária: (áreas 41 e 42 de
Brodmann), giro transverso anterior. A parte
anterior da área auditiva primária está envolvida
com a recepção de sons de baixa frequência,
enquanto a parte posterior da área está
relacionada com os sons de alta frequência.
→ Área auditiva secundária (córtex de
associação auditivo): está localizada
posteriormente à área auditiva primária no sulco
lateral e no giro temporal superior (área 22 de
Brodmann). Recebe impulsos da área auditiva
primária e do tálamo.
Acredita-se que a área auditiva secundária seja
necessária para a interpretação dos sons e para
a associação do impulso auditivo com outras
informações sensitivas.
→ Área sensitiva da fala de Wernicke: está
localizada no hemisfério esquerdo dominante,
principalmente no giro temporal superior, com
extensões em torno da extremidade posterior
do sulco lateral até a região parietal.
A área de Wernicke está conectada com a área
de Broca por um feixe de fibras nervosas,
denominado fascículo arqueado. Recebe fibras
provenientes do córtex visual no lobo occipital e
do córtex auditivo no giro temporal superior.
A área de Wernicke possibilita a compreensão
da linguagem escrita e falada e permite que o
indivíduo possa ler uma frase, compreendê-la e
pronunciá-la em voz alta.
Ínsul�
É uma área do córtex que está mergulhada
dentro do sulco lateral e forma o seu assoalho.
Pode ser examinada apenas quando os lábios
do sulco lateral são amplamente separados.
As conexões das suas fibras não são
totalmente conhecidas. Acredita-se que essa
área seja importante no planejamento ou na
coordenação dos movimentos articulares
necessários para a fala.
O córtex insular posterior está relacionado com
a área de degustação, já o córtex insular
anterior executa funções de características
límbicas. Algumas dessas funções são:
empatia, sensação de nojo, conhecimento da
própria fisionomia e percepção dos
componentes subjetivos das emoções.
Outra� Área� Corticai�
→ Área da gustação: situa-se na extremidade
inferior do giro pós-central, na parede superior
do sulco lateral e na área adjacente da ínsula
(área 43 de Brodmann). Essa área é
responsável pelo paladar.
As fibras ascendentes do núcleo solitário
provavelmente ascendem até o núcleo ventral
posteromedial do tálamo, onde fazem sinapse
com neurônios que enviam fibras para o córtex.
→ Área vestibular: acredita-se que esteja
situada próximo à parte do giro pós-central
envolvida com a sensibilidade da face. Sua
localização é oposta à área auditiva no giro
temporal superior.
A área vestibular e a parte vestibular da orelha
interna estão envolvidas no reconhecimento das
posições e dos movimentos da cabeça no
espaço.
Por meio das suas conexões nervosas, os
movimentos dos olhos e os músculos do troncoe dos membros são influenciados na
manutenção da postura.