Fisiologia Animal Comparada e Humana 1

Prévia do material em texto

Fisiologia Animal 
Comparada e Humana
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Dr. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia 
Prof. Me. Norton Claret Levy Junior
Revisão Textual:
Prof.ª Dr.ª Luciene Oliveira da Costa Granadeiro
Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
• Introdução à Fisiologia;
• Adaptação, Aclimatização e Aclimatação;
• Controle e Integração;
• Retroalimentação (feedback);
• Alimentos e Energia;
• Obtenção e Métodos de Ingestão 
e Digestão dos Alimentos;
• Sistema Digestório Humano
• Reconhecer os princípios e os mecanismos básicos da fi siologia animal e as adaptações 
dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes;
• Compreender os mecanismos fi siológicos da ingestão, digestão, absorção e metabolismo 
dos nutrientes;
• Reconhecer o processo de digestão, seus mecanismos de controle e a importância desse 
processo para a sobrevivência dos organismos.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO
Fundamentos de Fisiologia 
Comparada – Animais, Seus 
Ambientes e Alimentação
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas:
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos 
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de 
aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
colegas e tutores 
para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Introdução à Fisiologia
A Fisiologia nasceu na Grécia, há mais de 2500 anos, (do grego physis = natu-
reza e logos = estudo) é o estudo dos processos físico-químicos que ocorrem nas 
células, tecidos, órgãos e sistemas dos seres vivos. Na Fisiologia se estuda o fun-
cionamento dos sistemas celulares e orgânicos (nervoso, muscular, endócrino, car-
diovascular, respiratório, digestório e urinário), bem como suas interações entre si 
e com o meio ambiente. O conhecimento da fisiologia animal é fundamentado em 
informações e dados obtidos em experimentos e informações obtidas em campo na 
natureza com objetivo de entender como um processo ocorre em um organismo.
Alguns temas centrais da fisiologia animal nos auxiliarão na comparação de 
diferentes adaptações e ou respostas de diferentes organismos diante dos desafios 
ambientais semelhantes, o que facilitará o entendimento de estudos na área das 
adaptações fisiológicas.
Esse tipo de abordagem pode garantir respostas para as curiosidades e pergun-
tas científicas; por exemplo, como explicar que um beija-flor pode bater o coração 
em um ritmo de 20 vezes por segundo ou 1200bpm (batimentos por minuto) du-
rante os voos? 
Para pensarmos e compararmos, a Frequência Cardíaca Máxima (FCM) sem 
riscos para seres humanos é fornecida pela fórmula simples de subtrair a idade do 
indivíduo de 220. Por exemplo: uma pessoa de 20 anos deve fazer o cálculo 220 – 
20 = 200. Assim, a FCM de uma pessoa de 20 anos é de 200 bpm (batimentos por 
minuto). Como podemos comparar a capacidade de batimento cardíaco humano 
com a capacidade de batimentos do beija-flor? Quais os fatores químicos, físicos e 
ou mesmo anatômicos vão permitir uma comparação entre os dois sistemas?
Os sistemas fisiológicos podem desempenhar múltiplas funções, no entanto, há 
uma clara evidência que a função desempenhada está relacionada com a estrutura 
do sistema. O princípio de que a função depende e está correlacionada com a es-
trutura é confirmada ao longo de toda variação nos processos fisiológicos, podendo 
ser demonstrada em todos os níveis de organização, dos componentes químicos da 
célula à forma de um órgão específico.
Para facilitar o seu entendimento, podemos pensar no tamanho das patas tra-
seiras de uma rã saltadora em relação ao seu corpo. Observe a organização ana-
tômica das patas que são muito maiores que o próprio tronco, e se olharmos as 
fibras musculares, vamos encontrar uma vasta musculatura esquelética para poder 
explicar o salto de uma rã.
No estudo da fisiologia animal, também são empregadas as análises qualitativas 
e quantitativas, análises bioquímicas de fluidos de interesse biológico como o plas-
ma sanguíneo, urina, entre outros. A análise qualitativa determina a estrutura ou 
composição de algum fluido. Dessa forma, visa elucidar as substâncias bioquímicas 
que compõem um determinado fluido.
8
9
O objetivo da análise quantitativa é medir a concentração de determinadas subs-
tâncias específicas no fluido. Com os avanços na área de aparelhos bioeletrônicos e 
nas técnicas analíticas, alguns aparelhos são capazes de fornecer tanto os dados da 
composição como sua concentração. Um exemplo pode ser o aparelho conhecido 
como espectrofotômetro (Figura 1) que é amplamente utilizado em laboratórios. 
A função de um espectrofotômetro é medir e comparar a quantidade de luz absorvi-
da por uma determinada solução. Dessa forma, ele pode ser usado para identificar 
e determinar a concentração de determinadas substâncias no plasma sanguíneo ou 
em outro fluido dos organismos.
Figura 1 – Espectrofotômetro
Fonte: Wikimedia Commons
A vida científica e o pioneirismo do francês Claude Bernard (1813 – 1878) entram 
para a fisiologia moderna no séc. XIX; Bernard foi o grande divulgador do conceito 
de homeostase ou “milieu intérieur” que pode ser entendido como a capacidade de 
certos animais principalmente os mamíferos de regular e manter a estabilidade das 
condições interiores do corpo dentro de limites estreitos, independentemente das 
condições externas no ambiente. Como diria o próprio Bernard, a capacidade de 
manter o meio interno com certa estabilidade é sinônimo de vida livre. Os seres hu-
manos, por exemplo, conseguem manter a temperatura corpórea entre 36,5 a 37oC, 
independente da temperatura externa, a concentração de glicose no sangue, os níveis 
de pH, enfim, uma série de características que possuem mecanismos de ajustes para 
a manutenção da homeostase é garantia de vida nos diversos ambientes.
Um dos desafios da Fisiologia moderna é desvendar como os diferentes grupos 
de animais se adaptaram e se adaptam aos ambientes que estão vulneráveis às con-
dições climáticas e ambientais, quais são os mecanismos envolvidos para que esses 
animais consigam manter a sua homeostase. Esses processos podem ser estudados 
em todos os níveis de organização desde um protozoário unicelular que consegue 
manter o meio interno da célula em condições bem distintas do meio externo. Esses 
ajustes nos permitem especular que quantomaior a capacidade do animal em con-
trolar a composição do seu meio interno maior será sua independência em relação 
ao meio externo ou, se preferirem, aos ambientes onde vivem.
9
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Adaptação, Aclimatização e Aclimatação
Consideramos uma adaptação qualquer característica ou comportamento que te-
nha evoluído e passado pelo processo de seleção natural habilitando e capacitando 
o organismo a sobreviver em seu respectivo habitat. A adaptação a um determina-
do ambiente está relacionada com as mudanças estruturais, funcionais ou compor-
tamentais com o objetivo de promover a sobrevivência e reprodução em condições 
adversas. São resultados do processo gradual de seleção natural ao longo de várias 
gerações e geralmente não são características reversíveis. 
A aclimatização e aclimatação são termos gerais usados para descrever o pro-
cesso de como um organismo se ajusta a mudanças em seu habitat. Geralmente 
essas alterações são reversíveis. O termo aclimatação refere-se principalmente à 
aclimatização induzida, quando o ambiente é manipulado por um pesquisador em 
testes realizados em laboratório.
Para entendermos melhor esses termos, vamos pensar no caso abaixo.
Os atletas, principalmente os competidores de maratonas, podem lançar mão 
de treinamentos acompanhados por médicos-fisiologistas no conhecido treina-
mento em altitude com o objetivo de um tipo de aclimatização que aumenta a 
massa de células vermelhas do sangue. O aumento da quantidade de glóbulos 
vermelhos (hemácias), que são as estruturas responsáveis por carregar o oxigê-
nio no sangue dos pulmões para os músculos e outros órgãos, pode aumentar o 
rendimento do atleta.
O organismo humano está adaptado às condições de temperatura e pressão 
encontradas ao nível do mar. Na altitude, o ar rarefeito dificulta nossa captação de 
oxigênio e propicia uma possibilidade de aclimatização interessante: com a menor 
disponibilidade e volume de oxigênio, o organismo aumenta sua massa e o número 
de células vermelhas do sangue para otimizar o processo de absorção e transporte 
desse gás minimizando os efeitos deletérios do ar rarefeito.
Quando o atleta volta a viver ao nível do mar, há uma diminuição da massa de 
células vermelhas, caracterizando a aclimatação com caráter reversível.
Leia o artigo “Adaptação e Aclimatação Animal” de Ana Maria Bridi, 
disponível em: https://bit.ly/2EJroO0Ex
pl
or
10
11
Controle e Integração
O que significa controle ou regulação para os fisiologistas?
Regulação de uma determinada função ou de um sistema significa o ajuste de 
uma quantidade, concentração ou taxa de alguma variável, geralmente a fim de que 
um nível desejado seja atingido ou mantido. Integração significa a união de partes. 
Em fisiologia, a palavra abrange o controle ou modulação de todos os componentes 
funcionais, incorporados em um organismo que opera de forma integrada, onde 
nenhum processo isolado pode ocorrer num ritmo independente. As funções fisio-
lógicas podem ser controladas ou moduladas por hormônios (funções endócrinas) 
ou pelo sistema nervoso. O sistema nervoso regula e modula muitas funções endó-
crinas e é também um importante produtor de hormônios.
Retroalimentação (feedback)
A homeostasia é mantida nas células e nos organismos multicelulares devido aos 
mecanismos fisiológicos que denominamos de “feedback” ou retroalimentação. 
Quando ocorre a mudança de uma variável interna ou mesmo ambiental, o orga-
nismo pode reagir segundo dois tipos de feedback ou retroalimentação:
Retroalimentação negativa
A retroalimentação negativa é utilizada para a manutenção de um estado de 
equilíbrio ou homeostase, ocorre para reduzir a diferença entre um produto do 
metabolismo e o valor considerado normal para o equilíbrio. O sistema responde 
de modo a reverter a direção da mudança ou mesmo anular a ação da mudança, 
revertendo o parâmetro alterado para dentro dos limites e contribuindo, assim, com 
a manutenção do equilíbrio interno. Um exemplo simplificado desse mecanismo é 
o termostato simples, um dispositivo que mantém a água quente no ponto determi-
nado: toda vez em que a água diminuir a temperatura, o termostato é acionado e 
aquece a água na temperatura pré-determinada. A resposta é sempre contrária ao 
estímulo que produz o desequilíbrio; por isso é negativo.
A retroalimentação negativa serve para reduzir a diferença entre o produto de 
processamento e o valor desejado. A retroalimentação negativa é utilizada para a 
manutenção de um estado de equilíbrio.
11
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Um sistema fisiológico representativo de um controle proporcional é o controle 
da respiração dos mamíferos (ventilação pulmonar), por meio do nível sanguíneo 
de dióxido de carbono. Quando um mamífero em repouso apresenta uma PCO2 
arterial de 40 mmHg, consideramos esse valor como o ponto de ajuste para a 
PCO2 arterial. Se o teor de dióxido de carbono for aumentado no ar inspirado, há 
uma elevação na PCO2 arterial, que resulta em um aumento da ventilação e esse 
aumento está associado ao aumento na PCO2.
PCO2 arterial: pressão de dióxido de carbono no sangue arterial.Exp
lo
r
Concentração de CO2
FEEDBACK NEGATIVO
Ventilação Pulmonar Concentração de CO2
Figura 2 – Exemplo de Retroalimentação negativa
Retroalimentação positiva
A resposta amplifica a mudança da variável, o conjunto de respostas produzido pelo 
organismo soma-se ao desequilíbrio inicial, ou seja, fortalece o desequilíbrio. O fato de 
ser positivo dá a ideia de somar-se, aumentar as respostas do organismo. Como exem-
plo, podemos citar as contrações uterinas que no início são sutis, mas com o auxílio e 
a interação de hormônios aumentam até a expulsão do feto. As respostas somadas dos 
estímulos de contração da musculatura uterina permitem o parto normal. 
Contrações uterinas
FEEDBACK POSITIVO
Distensão do colo uterino;
Contrações uterinas
Distensão do colo uterino;
Contrações uterinas
NASCIM
ENTO
Figura 3 – Exemplo de Retroalimentação positiva
12
13
Não podemos esquecer que, além dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos os ani-
mais podem se utilizar de mecanismos comportamentais para regular seu meio interno 
diante as alterações do meio externo. Além disso, observamos que em algumas espécies 
a zona de conforto ou de estabilidade na qual a homeostasia é mantida pode ser mais 
ampla, há determinadas espécies que são mais tolerantes às mudanças ambientais.
Podemos dizer que, basicamente, há duas classificações quando os animais pas-
sam por alterações ambientais:
• Os conformistas que são incapazes de manter a homeostasia ou equilíbrio 
interno em situações de alterações climáticas. A sobrevivência desses orga-
nismos diante das alterações climáticas depende da tolerância dos tecidos em 
relação às mudanças. Na biologia, nem sempre podemos fazer generalizações, 
mas a grande maioria dos invertebrados possui um caráter conformista, no 
entanto, há muitas exceções;
• Os reguladores usam os mecanismos bioquímicos, fisiológicos ou mesmo 
comportamentais para manter a homeostasia.
As funções fisiológicas podem ser controladas pelos mensageiros do sistema endó-
crino, os hormônios, e pelo sistema nervoso. Na realidade, os dois sistemas atuam de 
forma conjunta para coordenar as respostas do organismo em relação às adversidades 
impostas pelo ambiente e ao desafio de manter o equilíbrio interno ou homeostase.
Os processos fisiológicos e ou até mesmo bioquímicos que envolvem os meca-
nismos para a manutenção da homeostase dependem basicamente das proprieda-
des físicas e químicas dos componentes químicos que formam os seres vivos.
Alimentos e Energia
Vamos pensar nesta questão: para que precisamos comer? 
Uma resposta mais simples é que precisamos repor água, substratos energéti-
cos, vitaminas e sais minerais perdidos nas nossas atividades diárias.
Também não podemos ignorar que a vida moderna nos colocacom uma alimen-
tação quase constante e sedentária, não precisamos caçar como em outras épocas 
e como fazem as outras espécies de animais, caçando ou correndo atrás de seu 
alimento que é ingerido de tempos em tempos. Dessa forma, os organismos desen-
volveram mecanismos de controle e reserva de substratos energéticos. Citaremos 
algumas reservas energéticas como os triglicerídeos (lipídios), glicogênio hepático 
e muscular (carboidratos) e as proteínas; assim ficará mais fácil responder a outra 
pergunta. Do que nos alimentamos? A resposta é fácil: da reserva de substratos 
energéticos de outros animais e vegetais.
Em resumo, o processo de alimentação tem como função principal prover o 
organismo de água e nutrientes que suprem as necessidades energéticas do animal. 
A ingestão e a digestão dos alimentos são fundamentais, pois os animais precisam 
13
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
de energia principalmente para dois processos: manutenção da homeostase e das 
atividades externas e a manutenção e crescimento orgânico. Toda a matéria orgâ-
nica ingerida como alimento é composta de três nutrientes básicos: carboidratos, 
proteínas e lipídeos. Porém, a forma na qual o alimento chega ao trato gastrointes-
tinal impede a absorção imediata, porque os pedaços de alimento são muito gran-
des. Então, o processo de digestão decompõe as moléculas grandes em partículas 
absorvíveis e que possam ser utilizadas pelos organismos (Figura 4). 
Ingestão de
Alimento
Grandes Moléculas
Processo
Digestivo
Moléculas Menores
Processo
Absorvivo
Utilização
Figura 4 – Etapas resumidas do processo de alimentação
Em uma cadeia alimentar, podemos dizer que cada grupo de organismos re-
presenta um nível trófico. Não podemos ignorar o fato de que a transferência de 
energia e mesmo de massa alimentar de um nível trófico ao outro há a perda de 
substâncias que não serão absorvidas e há dissipação de energia na forma de calor. 
Em outras palavras, em cadeias alimentares longas, a cada nível trófico ao longo 
da cadeia, encontramos uma perda de energia decorrente do custo energético de 
manutenção dos tecidos, da digestão dos alimentos e da síntese de novas moléculas 
a serem incorporadas nos tecidos dos animais (Figura 5).
Energia 
química
ingerida
Energia 
química
absorvida
Perda fecal
Calor
Energia metabolizável
Perda por urina,
secreções, escamas,
cabelo, troca de pele
Produção
(crescimento de
tecidos novos,
armazenagem de
gordura, reprodução)
Metabolismo
basal ou padrão
Digestão e
custos da
síntese
Custos da
atividade
(locomoção, etc.)
Figura 5 – Utilização da energia química dos alimentos nos animais
Fonte: Adaptado de RANDALL, 2014
14
15
Obtenção e Métodos de Ingestão 
e Digestão dos Alimentos 
Um grande número de espécies animais dedica a maior parte de seu tempo à 
procura de alimentos. Como já mencionado, cada espécie animal possui suas adap-
tações tanto na morfologia como na fisiologia que proporcionarão uma aquisição 
de alimentos e energia para a manutenção de seu metabolismo.
Os diferentes modos de obtenção do alimento dependem principalmente da qua-
lidade e quantidade de alimento disponível. Geralmente quando as partículas ali-
mentares são pequenas, na ordem de até 20µm com as bactérias, aminoácidos em 
soluções diluídas, a ingestão pode ocorrer por endocitose, processo pelo qual as 
células vivas absorvem material nutritivo através da própria membrana celular; em 
outras palavras, é a entrada de substâncias em uma célula por englobamento das 
partículas pela membrana celular.
Endocitose: processo ativo pelo qual material extracelular é transportado para o protoplas-
ma graças às evaginações especiais da membrana plasmática. Ex
pl
or
O processo pelo qual partículas relativamente grandes e sólidas são engloba-
das é denominado de fagocitose, processo que ocorre com o auxílio de pseudó-
podes, que se caracteriza por extensões fluídas e deslocamentos do citoplasma, 
formando evaginações da membrana plasmática que englobam as partículas. 
No caso de certas espécies de protozoários também são observados em sua mo-
vimentação e esse mesmo processo é observado nos leucócitos, células brancas 
do sangue que também fazem a fagocitose para englobar os agentes agressores 
e destruí-los.
A pinocitose é o processo pelo qual a célula engloba gotículas menores e líqui-
das ou através dos canalículos que se aprofundam na célula. Em ambos os proces-
sos, a partícula englobada pela célula, através da membrana celular, é envolvida 
num vacúolo digestivo, a partir do qual a matéria digerida passa para o citoplasma.
A endocitose é um processo que requer energia, na forma de ATP.
Outro mecanismo bem comum presente em animais é a filtração, onde são 
empregados filtros capazes de capturar alimento; no caso de animais aquáticos, 
os filtros podem reter grande quantidade de fitoplâncton e zooplâncton. Dentre 
os invertebrados, os animais moluscos conhecidos como mexilhões, Mytilus sp, as 
ostras, Crassostrea sp e as vieiras como a Nodipecten nodosus são organismos 
filtradores e pela facilidade de obter alimentos são considerados de boa potenciali-
dade de cultivo apresentando valor comercial.
15
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Um exemplo típico de animal filtrador que se alimenta de plâncton é o tuba-
rão baleia, Rhincodon typus. Essa espécie alimenta-se, por sucção, da água que 
carrega fitoplâncton, macroalgas, plâncton, krill e até mesmo pequenos peixes e 
invertebrados que são engolidos inteiros.
Muitos peixes pelágicos têm estruturas branquiais que funcionam como uma 
peneira, capturando principalmente pequenos crustáceos e outros peixes menores. 
Os peixes são capazes de capturar e ingerir uma grande variedade de alimentos, 
plantas e algas aquáticas, insetos e até mesmo outras espécies de peixes menores. 
Dependendo do tipo de ingestão e do alimento, encontramos adaptações das mais 
variadas na arquitetura da boca e da dentição que pode perfurar ou rasgar partes 
da presa. Em peixes planctófagos, rastros branquiais longos e finos (Figura 6) favo-
recem a filtração e o fluxo de água empurra o material filtrado em direção ao trato 
digestivo. Muitas espécies apresentam muco associado aos rastros branquiais, o 
que favorece a apreensão de partículas alimentares. Em peixes ictiófagos ou piscí-
voros que se alimentam de outros peixes, os rastros braquiais têm características de 
espinhos, evitando danos mecânicos aos filamentos branquiais.
Pelágico: a região oceânica onde vivem normalmente seres vivos que não dependem dos 
fundos marinhos, os seres bentônicos.Ex
pl
or
Arco branquial destacando os filamentos branquiais, importantes nas trocas gasosas do san-
gue e os rastros branquiais que podem ser considerados agentes facilitadores na ingestão de 
alimentos, disponível em: https://bit.ly/2MfjZMp
Ex
pl
or
Também encontramos espécies filtradoras nos pássaros marinhos, entre eles, 
o flamingo, que se alimenta de plâncton – a parte superior do bico é formada por 
uma série de lamelas que se estendem por toda a superfície, favorecendo o traba-
lho de filtração. Entre os mamíferos, podemos citar a baleia azul, Balaenoptera 
musculus que possui um sistema de filtração eficiente e especializado.
Por que as diversas espécies de aves apresentam uma grande variedade de bicos?
Ex
pl
or
Algumas aves alimentam seus filhotes com uma espécie de leite que é regurgita-
do na boca do filhote quando ele ainda está no ninho. Um exemplo conhecido é o 
denominado “leite de pomba”, que é produzido no papo. Outro exemplo de ave que 
produz leite ou uma sustância líquida nutritiva é o pinguim imperador, Aptenodytes 
forsteri, que produz a substância nutritiva denominada de leite no esôfago.
16
17
Os mamíferos também se alimentam de leite materno na fase inicial da vida, e, 
portanto, os filhotes de mamíferos são considerados sugadores.
Muitos invertebrados aquáticos podem absorver substânciasmais simples como a 
glicose e aminoácidos que estão dissolvidos em seu próprio ambiente – os parasitas 
que habitam o trato digestivo, como as tênias, obtêm seus nutrientes pela superfície 
do corpo.
Outro modo de aquisição de alimento ocorre por meio da associação simbiônti-
ca – muitos invertebrados estabelecem uma associação com algas simbiônticas que 
utilizam a amônia liberada pelo hospedeiro para síntese de proteínas. Nesses casos, 
o microrganismo simbionte produz sua nutrição a partir de compostos que seriam 
excretados pelo animal que o hospeda, e ainda elimina compostos orgânicos que 
são utilizados pelo animal. Entre os compostos produzidos, encontramos também 
os carboidratos.
Um exemplo curioso de obtenção de alimentos é encontrado nos estudos dos 
hábitos alimentares das formigas cortadeiras que utilizam a biomassa vegetal para 
cultivar fungos como os da espécie Leucoagaricus gongylophorus em seus formi-
gueiros mantendo uma delicada relação de mutualismo. Cabe às formigas a tarefa 
de trazer para o formigueiro a massa vegetal das folhas cortadas das plantas que 
servirão de substrato para o crescimento do fungo. As formigas se alimentam de 
parte do corpo dos fungos, as hifas que constituem o único alimento disponível 
para a rainha e as larvas, no interior do formigueiro.
Associações com microrganismos para a digestão da celulose também acon-
tecem com os animais herbívoros. Os mamíferos herbívoros não apresentam a 
enzima digestiva celulase para a digestão da celulose; caso não ocorresse essa 
associação, a nutrição desses animais seria muito prejudicada sem a digestão 
desse carboidrato.
Enzima: cada uma das proteínas produzidas por seres vivos e capazes de catalisar reações 
químicas relacionadas com a vida, sem, no entanto, sofrerem alterações em sua compo-
sição química.
Ex
pl
or
Para engolir grandes bolos alimentares ou mesmo cortar os alimentos em pe-
daços, algumas espécies de animais utilizam a raspagem e a mastigação antes 
de engolir. Dessa forma, vários invertebrados e vertebrados herbívoros, onívoros 
e também alguns carnívoros rasgam, dilaceram e mastigam o alimento antes de 
engolir. Os dentes, que auxiliam na mastigação, podem estar presentes em dife-
rentes formatos e quantidades. A mastigação favorece a ação enzimática no trato 
gastrointestinal (TGI).
17
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Nas aves (Figura 7), podemos encontrar uma região armazenadora de alimen-
to denominada de papo, onde ocorre o umedecimento do alimento deixando o 
mesmo mais mole para ser triturado na moela; um órgão muscular muito potente 
que tritura o alimento com o auxílio de pequenas pedras que ficam retidas no seu 
interior e auxiliam na quebra mecânica do alimento. O estômago também serve 
como armazenador, porém, tem alguma função na digestão de proteínas devido à 
presença da enzima pepsina. Depois do estômago, o intestino faz o papel final de 
digestão e absorção de nutrientes.
. 
Figura 6 – Segmentos do trato gastrointestinal de aves, galinha; Gallus gallus domesticus
Fonte: poultryhub.org
Algumas espécies de animais carnívoros podem engolir a presa inteira, como 
peixes, cobras, aves e alguns mamíferos. Como não mastigam, a quebra mecânica 
do alimento ocorre em locais especiais do TGI.
O comprimento do intestino pode variar de acordo com a dieta do animal, em 
geral, animais herbívoros têm intestinos muito mais longos do que animais carní-
voros (Figura 8).
18
19
Boca
Esôfago
Estômago
Estômago
Pâncreas
Pâncreas
Visícula Biliar
Visícula Biliar
Reto
Intestino 
Delgado
Intestino 
Delgado
Intestino 
Grosso
Baço
Esôfago
Fígado
Fígado
Colon
Ânus
Ânus
Figura 7 – Observe o trato gastrointestinal (TGI) e o comprimento do intestino do cão, 
que pode ser considerado um animal carnívoro, e do homem onívoro
Fonte: Adaptado de Getty Images
Trato gastrointestinal (TGI) e o comprimento do intestino da vaca, herbívoro com especiali-
zações no TGI, disponível em: https://bit.ly/2W2Zum3Ex
pl
or
19
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
O trato gastrintestinal (TGI) da maioria dos vertebrados desempenha várias fun-
ções, a digestão e absorção dos nutrientes, excreção dos seus resíduos, forneci-
mento de nutrientes, água e eletrólitos ao organismo. É formado por um tubo 
oco rodeado por basicamente quatro camadas de tecidos onde encontramos vários 
tipos celulares, células absortivas que captam os nutrientes, glândulas que secretam 
conjuntos de substâncias químicas (muco, ácido, íons e enzimas), músculos que 
controlam a forma e a motilidade do TGI e nervos que regulam a função do TGI. 
Após os nutrientes serem quebrados no lúmen do TGI, eles são absorvidos pelas 
células. Alimentos não digeridos são expelidos do corpo pelo processo da excreção.
Como já mencionamos, a ingestão e digestão de alimento são necessárias, pois 
os animais precisam de energia principalmente para a manutenção da homeostase 
e atividades externas e a manutenção e crescimento do organismo.
A digestão pode ser intracelular no interior das células ou extracelular e ainda pode 
ser classificada em mecânica e enzimática ao longo do TGI. A digestão mecânica ocor-
re pela mastigação e pelos movimentos musculares ao longo do TGI que geralmente 
são denominados de movimentos peristálticos na porção dos intestinos. A digestão 
mecânica pode triturar o alimento, mas não separar ligações entre moléculas.
Na digestão enzimática, o organismo promove a quebra das ligações entre molé-
culas em reações químicas denominadas por hidrólises e catalisadas pelas enzimas. 
Todas as enzimas são proteínas produzidas por glândulas anexas ao TGI e por 
células secretoras presentes no próprio tubo.
Hidrólise: reação de decomposição ou alteração de uma substância pela água.
Ex
pl
or
A maioria dos animais utiliza o mesmo conjunto de enzimas digestórias. Seguem 
alguns exemplos:
• Lipases: liberam ácidos graxos de triglicerídeos (lipases de triglicerídeos) e de 
fosfolipídios (fosfolipases). Os lipídios seguem inalterados pelas partes iniciais 
do trato gastrointestinal, da boca até o estômago. Seu processamento tem 
início no intestino delgado e, devido à sua insolubilidade, a digestão de lipídios 
precisa do auxílio do conteúdo biliar. Os ácidos biliares agem como detergente 
sobre os lipídios; as moléculas são quebradas, mas não há alteração química;
• Proteases (pepsina, tripsina e quimiotripsina): transformam proteínas em 
pequenos polipeptídios. Uma dipeptidase quebra as ligações peptídicas de um 
dipeptídeo, produzindo dois aminoácidos;
• Amilases: transformam polissacarídeos em oligossacarídeos. As dissacarida-
ses, como maltase, sacarase e lactase, quebram dissacarídeos específicos;
• Nucleases: transformam DNA em nucleotídeos, que são, então, convertidos 
em nucleotídeos e bases nitrogenadas para serem absorvidos.
Sistema digestório animal comparado, disponível em: https://youtu.be/0Fg4eQfR7xw
Ex
pl
or
20
21
Sistema Digestório Humano
Podemos exemplificar com o tubo digestório humano que compreende: boca, 
faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso, reto e ânus. Anexas 
ao tubo digestório, há glândulas como os três pares de glândulas salivares (paróti-
das, sublinguais e submaxilares), o fígado e o pâncreas.
Na boca, com um pH neutro (pH = 7,0), o alimento é mastigado e misturado 
à saliva, que contém a enzima ptialina, uma amilase que atua sobre as moléculas 
de amido.
O alimento é deglutido e é impulsionado pela movimentação peristáltica do TGI, 
do esôfago empurra-o para o esfíncter (cárdia) da entrada do estômago.
No estômago, as contrações misturam o alimento ao suco gástrico, uma solução 
clara e ácida (pH = 1,5 a 2) que contém ácido clorídrico; a diminuição do pH ca-
talisa a conversão do pepsinogênio (inativo), produzido pelas glândulas da mucosa 
gástrica, em pepsina (enzima ativa); as proteases iniciam a digestão das proteínas.
O quimo passa lentamentepara o duodeno através do esfíncter piloro; na por-
ção inicial do intestino delgado, desembocam os canais do pâncreas (pancreático) 
e do fígado (colédoco). O suco pancreático é rico em bicarbonato de sódio, que 
neutraliza a acidez do quimo, elevando o pH para 7-8, o que possibilita a ação das 
enzimas pancreáticas amilase, lipase e tripsinogênio. A enteroquinase, produzida 
na própria mucosa duodenal, converte o tripsinogênio em tripsina, enzima ativa 
que também atua sobre proteínas. Ainda no duodeno, ocorre a descarga da bile, 
que é produzida pelas células do fígado (hepatócitos) e armazenada na vesícula 
biliar. A bile é uma solução emulsificante sem enzimas digestivas, diminuindo o 
tamanho das partículas de gordura para facilitar a ação das lipases do suco pancre-
ático e do suco entérico (intestinal). A bile também atua na facilitação da absorção 
de vitaminas lipossolúveis.
Dessa forma, ao longo do intestino delgado, ocorrem as etapas finais da digestão 
de substâncias pela ação das enzimas presentes no suco entérico, que, além das 
amilases, lipases, possuem as peptidases, que disponibilizam os aminoácidos dos 
peptídeos. Como já descrevemos anteriormente, a grande capacidade de absorção 
dessas substâncias simples (glicose, frutose, aminoácidos, ácidos graxos) pela mucosa 
do intestino deve-se às suas inúmeras vilosidades e às microvilosidades da superfície, 
possibilitando a entrada desses nutrientes nos vasos sanguíneos e linfáticos.
Nas partes finais do TGI, no intestino grosso, ocorre a reabsorção de água e o 
material não digerido que chega ao reto na porção final, e já constitui as fezes que 
serão eliminadas pelo ânus.
O processo da digestão é controlado pelo sistema nervoso autônomo e ação de 
hormônios e, como na maioria dos processos fisiológicos, há uma interação do sis-
tema nervoso e endócrino. Os órgãos sensoriais são estimulados e a simples visão, 
o cheiro ou mesmo o sabor do alimento estimulam o sistema nervoso central, que 
21
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
se encarrega de estimular as glândulas salivares antes mesmo de o alimento ser in-
gerido, fenômeno conhecido como salivação, que estimula as glândulas estomacais 
a secretarem as enzimas digestivas e o ácido clorídrico.
O controle das secreções, além da estimulação nervosa, também recebe estimu-
lações hormonais, uma sequência de sinais químicos, dos quais participam vários 
hormônios que atuam no estômago e intestino.
Resumidamente, após a passagem do alimento pela boca onde ocorre o início 
da digestão de carboidratos e pelo estômago onde há digestão intensa de proteínas, 
o quimo (alimento de caráter ácido proveniente do estômago) entra no duodeno, 
que libera a secretina no sangue. Ela inibe a secreção gástrica do estômago e reduz 
a mobilidade intestinal, estimula a liberação de secreção pancreática rica em bicar-
bonatos, a produção de bile pelo fígado e a secreção do suco entérico pela parede 
intestinal. O quimo ainda estimula as células do duodeno a liberar colecistoquinina 
que, pela circulação sanguínea, estimula a contração da musculatura, promovendo 
a expulsão da bile da vesícula biliar para o duodeno. Também estimula o pâncreas 
a liberar suco pancreático. 
O quimo também desencadeia a liberação no sangue de um hormônio inibidor de ati-
vidade gástrica, cuja principal função é diminuir os movimentos peristálticos estomacais.
Tabela 1 – Exemplos de alguns hormônios que atuam no controle hormonal da digestão
HORMÔNIO
LOCAL DE PRODUÇÃO 
E AGENTE ESTIMULADOR
ÓRGÃO ALVO EFEITOS
Gastrina Estômago; estimulado pela pre-sença de alimentos no estômago. Estômago
Estimula a secreção de suco gástrico, relaxa o 
esfíncter pilórico e contral a cárdia.
Secretina
Intestino delgado; estimulado 
pela acidez do quimo que che-
ga ao intestino.
1. Estômago
2. Intestino
1. Inibe a secreção de suco pacreático
2. Reduz a mobilidade intestinal e induz a 
secreção de suco entérico
Colecistoquinina
Intestino delgado; estimulado 
pela presença de peptonas e 
lipídios no duodeno.
1. Pâncreas
2. Vesícula Biliar
1. Estimula a secreção de suco pancreático
2. Estimula a secreção de bile
Peptídeo Inibidor 
Gástrico (PIG)
Intestino delgado; estimulado 
pela presença de lipídios e gli-
cídios no duodeno.
Estômago Diminui as contrações do estômago
Fonte: Adaptado de Moyes, Princípios de Fisiologia Animal, 2ª edição
22
23
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Livros
Princípios de Fisiologia Animal 
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre (RS): Artmed, 2010. 756p. e-book .
 Vídeos
Homeostase – Controle da Digestão 
https://youtu.be/IQ_vYrCP2kY
Sistema Digestório: As enzimas digestivas e os processos químicos da digestão
https://youtu.be/JneUZo-m7Ds
Sistema digestório dos Mamíferos – Ruminantes
https://youtu.be/a2wX3M7TxJ0
Sistema digestório das aves
https://youtu.be/kdOcSAM2X3c
 Leitura
Controle hormonal do metabolismo
https://bit.ly/2wvzuFn
Sinalização cerebral do apetite
https://bit.ly/310ylDE
23
UNIDADE Fundamentos de Fisiologia Comparada – 
Animais, Seus Ambientes e Alimentação
Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. ed. Rio de 
Janeiro-RJ: Elsevier, 2011. 1128p.
HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre-RS: Artmed, 2012. 894p.
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de Fisiologia Animal. 2. ed. Porto 
Alegre-RS: Artmed Editora, 2010. 756p.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: Meca-
nismos e Adaptação. 4. ed. Rio de Janeiro-RJ: Guanabara Koogan, 2014. 729p.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal e Comparada. 5. ed. São Paulo-SP: 
Livraria Santos, 2002. 600p.
TORTORA, G. J. Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia. 4. ed. 
Porto Alegre-RS: Artmed, 2010. 537p.
24