Devolutiva 3

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DESCREVER A CLASSIFICAÇÃO DO SISTEMA SENSORIAL 
• Sensação é a percepção consciente ou subconsciente de mudanças nas condições internas ou externas do corpo. 
Para que ocorra uma sensação, 4 condições precisam ser preenchidas: ocorrência de um estímulo ou mudança no 
ambiente, capaz de ativar determinados neurônios sensitivos. Um receptor sensitivo precisa converter o estímulo 
em impulsos nervosos. Os impulsos nervosos precisam ser conduzidos por uma via neural, do receptor sensitivo até 
o encéfalo. Uma região do encéfalo precisa receber e processar os impulsos nervosos, produzindo uma sensação. 
• A percepção refere-se à interpretação consciente de uma sensação. As percepções são integradas no córtex 
cerebral. Parece que vemos com os olhos, ouvimos com as orelhas e sentimos dor na parte lesionada do corpo. Isso 
ocorre porque os impulsos sensitivos de cada parte do corpo chegam a uma região específica do córtex cerebral, 
que interpreta a sensação como proveniente dos receptores sensitivos estimulados. 
• Cada tipo específico de sensação, como tato, dor, visão ou audição, é denominada modalidade sensitiva. Com base 
no receptor estimulado, um neurônio sensitivo conduz informação para uma modalidade sensitiva. A especialização 
dos neurônios sensitivos possibilita que os impulsos nervosos provenientes dos olhos sejam percebidos como visão, 
e aqueles provenientes das orelhas, como sons. 
• Uma característica da maioria dos receptores sensitivos é a adaptação, causada por diminuição na reatividade dos 
receptores sensitivos. Em consequência da adaptação, a percepção de uma sensação diminui ou desaparece embora 
o estímulo persista. Por exemplo, quando entramos debaixo de um chuveiro quente, a água pode parecer muito 
quente, porém logo a sensação diminui para uma temperatura confortável, embora não tenha ocorrido nenhuma 
mudança no estímulo (alta temperatura da água). Os receptores variam quanto à rapidez com que se adaptam. 
• Um estímulo pode ocorrer na forma de luz, calor, pressão, energia mecânica ou energia química. Um receptor 
sensitivo responde a um estímulo por meio de alteração na permeabilidade de sua membrana a pequenos íons. Na 
maioria dos tipos de receptores sensitivos, o fluxo resultante de íons atravessa a membrana e produz uma mudança, 
que desencadeia um ou mais impulsos nervosos. Em seguida, os impulsos são conduzidos ao longo do neurônio 
sensitivo para a parte central do sistema nervoso ou sistema nervoso central (SNC). 
→ Os sentidos podem ser agrupados em duas classes: sentidos gerais e sentidos especiais. 
1. Os sentidos gerais referem-se a sentidos somáticos e viscerais. Os sentidos somáticos incluem sensações táteis 
(tato, pressão, vibração, cócegas); sensações térmicas (calor, frio); sensação de dor; sensação proprioceptiva, que 
permite a percepção da posição estática dos membros e das partes do corpo e dos movimentos dos membros e da 
cabeça. Os sentidos viscerais fornecem informações sobre condições existentes nos órgãos internos, como pressão, 
estiramento, substâncias químicas, náuseas, fome e temperatura. 
2. Os sentidos especiais são o olfato, paladar, visão, audição e equilíbrio 
 
DIFERENCIAR OS TIPOS DE CIRCUITOS SENSORIAIS 
→ A localização dos receptores e a origem dos estímulos que os ativam podem ser utilizadas para classificar os 
receptores sensitivos: 
• Os exteroceptores estão localizados na superfície externa do corpo ou próximo a ela 
• Os interoceptores ou visceroceptores estão localizados nos vasos sanguíneos, nos órgãos viscerais e nos músculos 
• Os proprioceptores estão localizados nos músculos, tendões, articulações e orelha interna. 
 
→ Os exteroceptores localizam-se na superficie externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como 
calor, frio, tato, pressão, luz e som. 
→ Os proprioceptores localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas 
articulares. Os impulsos nervosos originados nesses receptores, impulsos nervosos proprioceptivos, podem ser 
conscientes e inconscientes. Estes últimos não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso 
central para regular a atividade muscular por meio do reflexo miotático ou dos vários centros envolvidos na 
atividade motora. Os impulsos proprioceptivos conscientes atingem o córtex cerebral e permitem a um indivíduo, 
mesmo de olhos fechados, ter percepção de seu corpo e de suas partes, bem como da atividade muscular e do 
movimento das articulações. São, pois, responsáveis pelos sentidos de posição e de movimento. 
→ A capacidade de perceber posição e movimento, ou seja, a propriocepção consciente, depende basicamente das 
informações levadas ao sistema nervoso central pelos fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, sendo 
possível, entretanto, que os receptores das articulações tenham pelo menos um papel subsidiário nessa função. 
→ Os interoceptores (ou visceroceptores) localizam- -se nas vísceras e nos vasos e dão origem às diversas formas de 
sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede e a dor visceral. Grande parte dos impulsos 
aferentes originados em interoceptores é inconsciente, transmitindo ao sistema nervoso central informações 
necessárias à coordenação da atividade visceral, tais como o teor de O2, a pressão osmótica do sangue e a pressão 
arterial. Tanto os exteroceptores como os proprioceptores transmitem impulsos relacionados ao 'soma', ou parede 
corporal, sendo, pois, considerados receptores somáticos. Os interoceptores transmitem impulsos relacionados às 
vísceras e são, por conseguinte, viscerais. 
→ Pode-se, ainda, dividir a sensibilidade em superficial profunda, a primeira originando-se em exteroceptores e a 
segunda em proprioceptores e interoceptores 
 
COMPONENTES AFERENTES 
• Na extremidade cefálica dos animais, desenvolveram-se, durante a evolução, órgãos de sentido mais complexos, 
que são, nos mamíferos, os órgãos da visão, audição, gustação e olfação. Os receptores destes órgãos são 
denominados "especiais" para distingui-los dos demais receptores, que, por serem encontrados em todo o resto do 
corpo, são denominados gerais. As fibras nervosas em relação com estes receptores são, pois, classificadas como 
especiais. Assim, temos: 
a) fibras aferentes somáticas gerais - originam-se em exteroceptores e proprioceptores, conduzindo impulsos de 
temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção; 
b) fibras aferentes somáticas especiais - originam-se na retina e no ouvido interno, relacionando-se, pois, com visão, 
audição e equilíbrio 
c) fibras aferentes viscerais gerais - originam-se em visceroceptores e conduzem, por exemplo, impulsos 
relacionados com a dor visceral; 
d) fibras aferentes viscerais especiais - originam-se em receptores gustativos e olfatórios, considerados viscerais por 
estarem localizados em sistemas viscerais, como os sistemas digestivo e respiratório 
 
COMPONENTES EFERENTES 
• A maioria destes músculos deriva dos miótomos dos somitos e são, chamados músculos estriados miotômicos. 
Com exceção de pequenos somitos existentes adiante dos olhos (somitos pré-ópticos), não se formam somitos na 
extremidade cefálica dos embriões. Nesta região, o mesodenna é fragmentado pelas fendas branquiais, que 
delimitam os arcos branquiais. Os músculos estriados derivados destes arcos branquiais são chamados músculos 
estriados branquioméricos. Músculos miotômicos e branquioméricos, embora originados de modo diferente,são 
estruturalmente semelhantes. 
• Entretanto, os arcos branquiais são considerados formações viscerais, e as fibras que inervam os músculos neles 
originados são consideradas fibras eferentes viscerais especiais, para distingui-las das eferentes viscerais gerais, 
relacionadas com a inervação dos músculos lisos, cardíaco e das glândulas. 
• As fibras eferentes viscerais gerais pertencem divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo e terminam 
em gânglios viscerais, de onde os impulsos são levados às diversas estruturas viscerais. Elas são, pois, fibras pré-
ganglionares e promovem a inervação pré-ganglionar destas estruturas. As fibras que inervam músculos estriados 
miotômicos são denominadas fibras eferentes somáticas. 
• Esta classificação encontra apoio na localização dos núcleos dos nervos cranianos motores, situados no tronco 
encefálico. Os núcleos que originam as fibras eferentes viscerais especiais têm posição muito diferente daqueles que 
originam as fibras eferentes somáticas ou viscerais gerais. A chave abaixo resume o que foi exposto sobre as fibras 
eferentes dos nervos cranianos. 
 
EXPLICAR O MECANISMO DE FUNCIONAMENTO DE DIFERENTES 
RECEPTORES E COMO PROCESSAM A TRANSDUÇÃO DE SINAL
 
→ As terminações nervosas livres são dendritos não encapsulados; não têm especialização estrutural passível de ser 
identificada ao microscópio óptico. Os receptores para dor, temperatura, cócegas, prurido e algumas sensações 
táteis consistem em terminações nervosas livres. 
→ Os receptores para outras sensações somáticas e viscerais, como pressão, vibração e algumas sensações táteis, 
são terminações nervosas encapsuladas. Seus dendritos estão envolvidos por uma cápsula de tecido conjuntivo que 
possui uma estrutura microscópica distinta – por exemplo, corpúsculos lamelados. Os diferentes tipos de cápsulas 
aumentam a sensibilidade ou a especificidade do receptor. Os receptores sensitivos para alguns sentidos especiais 
consistem em células separadas especializadas, que fazem sinapse com neurônios sensitivos. Incluem as células 
ciliadas para a audição e o equilíbrio na orelha interna, os receptores gustatórios nos calículos gustatórios e os 
fotorreceptores na retina do olho para a visão. Os receptores olfatórios para o sentido do olfato não são células 
separadas; com efeito, estão localizados nos cílios olfatórios, que são estruturas piliformes, que se projetam do 
dendrito de uma célula receptora olfatória (um tipo de neurônio). 
→ Um segundo método de classificação dos receptores sensitivos consiste em agrupá-los de acordo com o tipo de 
estímulos que eles detectam: 
• Os fotorreceptores detectam a luz que incide na retina 
• Os mecanorreceptores são sensíveis a estímulos mecânicos, como tato e pressão 
• Os termorreceptores detectam mudanças na temperatura 
• Os osmorreceptores detectam a pressão osmótica dos líquidos corporais 
• Os quimiorreceptores detectam substâncias químicas 
• Os nociceptores respondem a estímulos dolorosos resultantes de lesão física ou química ao tecido. 
→ Os quimiorreceptores respondem a ligantes químicos que se ligam ao receptor (olfação e gustação). Os 
mecanorreceptores respondem a diversas formas de energia mecânica, incluindo pressão, vibração, gravidade, 
aceleração e som (audição). Os termorreceptores respondem à temperatura, e os fotorreceptores da visão 
respondem ao estímulo luminoso. 
 
A TRANSDUÇÃO SENSORIAL CONVERTE OS ESTÍMULOS EM POTENCIAIS GRADUADOS 
• Como os receptores convertem estímulos físicos como luz/calor em sinais elétricos? O 1º passo é a transdução, 
conversão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso. Em muitos 
receptores, a abertura/fechamento de canais iônicos converte a energia mecânica, química, térmica ou luminosa 
diretamente em uma mudança no potencial de membrana. Alguns mecanismos de transdução sensorial envolvem a 
transdução do sinal e sistemas de segundos mensageiros que iniciam a mudança no potencial de membrana 
• Cada receptor sensorial tem um estímulo adequado, uma forma particular de energia à qual ele é mais responsivo. 
Os termorreceptores são mais sensíveis a modificações na temperatura do que na pressão, e os mecanorreceptores 
respondem a estímulos que deformem a membrana celular. Embora os receptores sejam específicos para uma 
forma de energia, eles podem responder a muitas outras formas se a intensidade for suficientemente alta. Os 
fotorreceptores do olho respondem mais prontamente à luz, contudo, um soco no olho pode nos fazer “ver 
estrelas”, um exemplo de energia mecânica com força suficiente para estimular os fotorreceptores. 
• Os receptores sensoriais podem ser inacreditavelmente sensíveis a sua forma preferencial de estímulo. O estímulo 
mínimo necessário para ativar um receptor é conhecido como limiar 
• Como um estímulo físico ou químico é convertido em uma mudança no potencial de membrana? O estímulo abre 
ou fecha canais iônicos na membrana do receptor, direta ou indiretamente (via 2º mensageiro). Em muitas 
situações, a abertura de canais provoca influxo de Na ou de outros cátions no receptor, despolarizando a 
membrana. Em alguns casos, a resposta ao estímulo é uma hiperpolarização, quando o K deixa a célula. No caso da 
visão, o estímulo (luz) fecha canais catiônicos, hiperpolarizando a membrana do receptor. 
• A mudança no potencial de membrana do receptor sensorial é um potencial graduado, chamado de potencial 
receptor. Em algumas células, o potencial receptor desencadeia um potencial de ação que percorre a fibra sensorial 
até o SNC. Em outras células, o potencial receptor influencia a secreção de neurotransmissores pela célula 
receptora, o que, por sua vez, altera a atividade elétrica do neurônio sensorial associado. 
UM NEURÔNIO SENSORIAL TEM UM CAMPO RECEPTIVO 
• Os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados pelos estímulos que ocorrem dentro de uma área física 
específica, conhecida como campo receptivo do neurônio. Por exemplo, um neurônio da pele sensível ao tato 
responde à pressão que ocorre dentro do seu campo receptivo. No caso mais simples, um campo receptivo está 
associado a um neurônio sensorial (o neurônio sensorial primário na via), o qual, por sua vez, faz sinapse com um 
neurônio do SNC (o neurônio sensorial secundário). Os neurônios sensoriais primários e secundários são também 
conhecidos como neurônios de 1ª ordem e de 2ª ordem 
• Além disso, os neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos podem apresentar convergência, ou seja, 
diversos neurônios pré-sinápticos enviam sinais para um menor número de neurônios pós-sinápticos. A 
convergência permite que vários estímulos sublimiares simultâneos se somem no neurônio pós-sináptico. Quando 
diversos neurônios sensoriais primários convergem para um único neurônio sensorial secundário, seus campos 
receptivos individuais fundem-se em um único grande campo receptivo secundário 
• Tamanho dos campos receptivos secundários determina o quanto uma dada área é sensível a um estímulo. Por 
exemplo, a sensibilidade tátil é demonstrada pelo teste da discriminação entre dois pontos. Em algumas regiões da 
pele, como os braços e as pernas, dois alfinetes colocados a uma distância de 20 mm um do outro são interpretados 
pelo encéfalo como uma única alfinetada. Nessas áreas, muitos neurônios primáriosconvergem para um único 
neurônio secundário, de modo que o campo receptivo secundário é muito grande. Em contrapartida, áreas da pele 
mais sensíveis, como a ponta dos dedos, possuem campos receptivos menores, com uma proporção entre neurônios 
sensoriais primários e secundários de 1:1. Nessas áreas, dois alfinetes separados por uma distância de apenas 2 mm 
podem ser percebidos como dois toques separados. 
 
 
 
 
→ As sensações somáticas surgem em consequência da estimulação de receptores sensitivos localizados na pele, 
túnicas mucosas de boca, vagina e ânus, nos músculos, tendões e articulações e na orelha interna. Os receptores 
sensitivos para as sensações somáticas possuem distribuição irregular, algumas partes da superfície são densamente 
ocupadas por receptores (ponta da língua, lábios e pontas dos dedos) e outras partes contêm apenas alguns. As 
sensações somáticas que se originam da estimulação da superfície da pele são denominadas sensações cutâneas. 
SENSIBILIDADE TÁTIL 
• A sensibilidade tátil inclui toque, pressão, vibração, prurido e cócegas. As sensações de tato, pressão e vibração 
são mediadas por diversos tipos de mecanorreceptores encapsulados. Outras sensações táteis são detectadas por 
terminações nervosas livres. Os receptores táteis na pele e na tela subcutânea incluem corpúsculos táteis, plexos 
das raízes pilosas, mecanorreceptores cutâneos dos tipos I e II, corpúsculos lamelados e terminações nervosas livres 
TATO 
• Sensações de tato geralmente resultam da estimulação de receptores táteis existentes na pele ou tela subcutânea. 
O toque fornece informações específicas acerca de uma sensação tátil, como que ponto do corpo é tocado, além da 
forma, tamanho e textura da fonte de estimulação. O toque não discriminativo é a capacidade de perceber que algo 
está em contato com a pele, embora não se possa definir a sua localização, forma, tamanho ou textura exatos. 
PRESSÃO 
• É uma sensação sustentada percebida em uma área maior do que o toque, ocorre com deformação mais profunda 
da pele e da tela subcutânea. Os receptores que contribuem para as sensações de pressão são mecanorreceptores 
de tipo I e tipo II que são capazes de responder a um estímulo constante de pressão, visto que são adaptação lenta 
VIBRAÇÃO 
• As sensações de vibração resultam de sinais sensoriais rapidamente repetitivos originados dos receptores táteis. 
Os receptores para a sensação de vibração consistem em corpúsculos lamelados e corpúsculos táteis. O corpúsculo 
lamelado ou corpúsculo de Pacini consiste em uma terminação nervosa circundada por uma cápsula de tecido 
conjuntivo multilaminada, que se assemelha a uma cebola fatiada. Assim como os corpúsculos táteis, os corpúsculos 
lamelados são de adaptação rápida. São encontrados na derme, na tela subcutânea e em outros tecidos do corpo. 
Os corpúsculos de Pacini respondem a vibrações de alta frequência, como as vibrações que sentimos quando 
utilizamos uma furadeira elétrica ou outra ferramenta elétrica. Os corpúsculos táteis também detectam vibrações, 
porém eles respondem a vibrações de baixa frequência. Um exemplo é fornecido pelas vibrações que sentimos 
quando a mão se move por meio de um objeto texturizado, como uma cesta ou uma porta almofadada. 
PRURIDO E CÓCEGAS 
• A sensação de prurido resulta da estimulação das terminações nervosas livres por determinadas substâncias 
químicas, como antígenos existentes na saliva do mosquito injetada na picada, frequentemente devido a uma 
resposta inflamatória local. A coçadura alivia habitualmente o prurido ao ativar uma via que bloqueia a transmissão 
do sinal de prurido por meio da medula espinal. Acredita-se que as terminações nervosas livres sejam mediadoras 
da sensação de cócegas. Essa sensação intrigante tipicamente só aparece quando outra pessoa nos toca, mas não 
quando nós nos tocamos. A explicação para esse fenômeno enigmático parece residir na condução de impulsos para 
e a partir do cerebelo, que ocorre quando estamos movimentando os dedos das mãos ou nos tocando, mas que não 
ocorre quando outra pessoa está nos fazendo cócegas 
SENSAÇÕES TÉRMICAS 
• Os termorreceptores são terminações nervosas livres. 
• Duas sensações térmicas distintas – frio e calor – são detectadas por receptores diferentes. Os receptores de frio 
estão localizados no extrato basal da epiderme. As temperaturas entre 10°C e 40°C ativam os receptores de frio. Os 
receptores de calor estão localizados na derme e são ativados por temperaturas entre 32°C e 48°C. Tanto os 
receptores de frio quanto os receptores de calor adaptam-se rapidamente no início de um estímulo, porém 
continuam gerando impulsos em uma frequência mais baixa durante todo um estímulo prolongado. As 
temperaturas abaixo de 10°C e acima de 48°C estimulam principalmente os receptores de dor, e não os 
termorreceptores, produzindo sensações dolorosas para proteger o corpo contra a lesão. 
SENSAÇÕES DE DOR 
• A dor é indispensável para a sobrevivência. A dor desempenha uma função protetora, sinalizando a presença de 
condições nocivas e prejudiciais aos tecidos. Do ponto de vista clínico, a descrição subjetiva da dor, juntamente com 
uma indicação de seu local de ocorrência, pode ajudar a definir a causa subjacente da doença. 
• Os nociceptores, receptores para dor, são terminações nervosas livres encontradas em todos os tecidos do corpo, 
com exceção do encéfalo, podem ser ativados por estímulos térmicos, mecânicos ou químicos intensos. A irritação 
ou lesão teciduais liberam substâncias químicas, como prostaglandinas, cininas e íons potássio (K+), que estimulam 
os nociceptores. A dor pode persistir até mesmo após a remoção do estímulo que produziu a dor, visto que as 
substâncias químicas mediadoras da dor permanecem por mais tempo, e os nociceptores apresentam muito pouca 
adaptação. As condições que provocam dor incluem distensão excessiva (estiramento) de uma estrutura, contrações 
musculares prolongadas, espasmos musculares ou isquemia (fluxo sanguíneo inadequado para um órgão) 
• Existem 2 tipos de dor: rápida e lenta. A percepção de dor rápida ocorre muito rapidamente, habitualmente 0,1 s 
após a aplicação do estímulo; também é conhecida como dor aguda, intensa ou em pontada. As sensações causadas 
por uma picada de agulha ou por corte de faca na pele são exemplos de dor rápida. A dor rápida não é sentida nos 
tecidos mais profundos do corpo. Por outro lado, a percepção de dor lenta começa um segundo ou mais após a 
aplicação do estímulo. Em seguida, aumenta gradualmente de intensidade no decorrer de um período de vários 
segundos ou minutos. Esse tipo de dor é também designada como crônica, em queimação, constante ou latejante, 
pode ocorrer tanto na pele quanto nos tecidos mais profundos ou órgãos internos. Um exemplo é a dor de dente 
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA 
• Também denominada propriocepção, nos permite reconhecer que as partes do corpo nos pertencem (próprias), 
saber onde a cabeça e a parte livre dos membros estão localizadas e como estãose movimentando, mesmo sem 
olharmos para elas, de modo que possamos andar, digitar ou vestir uma camisa sem usar os olhos. Origina-se em 
receptores, denominados proprioceptores, que estão localizados nos músculos (músculos posturais) e nos tendões e 
cuja função é informar o grau de contração dos músculos, quantidade de tensão exercida nos tendões e as posições 
das articulações. As células ciliadas do aparelho vestibular na orelha interna monitoram a orientação da cabeça em 
relação ao solo e a sua posição durante os movimentos, possibilitando a manutenção da estabilidade do equilíbrio. 
Como os proprioceptores são de adaptação lenta e apenas leve, o encéfalo recebe continuamente impulsos 
nervosos relacionados com a posição de diferentes partes do corpo e realiza ajustes para garantir a coordenação. 
 
EXPLICAR OS ELEMENTOS QUE COMPÕE AS VIAS QUE 
TRANSPORTAM AS DIFERENTES FORMAS DE SENSAÇÕES 
→ As sensações álgica e térmica ascendem no trato espinotalâmico lateral; o tato leve (grosseiro) e a pressão 
ascendem no trato espinotalâmico anterior. O tato discriminativo, a capacidade de localizar acuradamente a área do 
corpo tocada e também perceber que pontos são tocados simultaneamente, embora sejam próximos (discriminação 
entre dois pontos), ascende nos funículos posteriores. Também ascendem nos funículos posteriores informações de 
músculos e articulações acerca do movimento e da posição de diferentes partes do corpo. Além disso, a sensação 
vibratória ascende no funículo posterior. As informações inconscientes dos músculos, articulações, pele e tecido 
subcutâneo atingem o cerebelo por intermédio dos tratos espinocerebelares anterior e posterior e do trato 
cuneocerebelar. As informações álgicas, térmicas e táteis seguem para o colículo superior do mesencéfalo através 
do trato espinotetal para servirem aos reflexos espinovisuais. O trato espinorreticular constitui uma via dos 
músculos, articulações e pele para a formação reticular, enquanto o trato espino-olivar fornece uma via indireta 
para que informações aferentes adicionais alcancem o cerebelo 
VIA DE PRESSÃO E TATO GROSSEIRO 
Trato Espinotalâmico Anterior 
• Os axônios entram na medula espinal a partir do gânglio da raiz posterior e seguem até a ponta da coluna cinzenta 
posterior, onde se dividem em ramos ascendente e descendente. Tais ramos seguem por uma distância de 1 ou 2 
segmentos da medula espinal, contribuindo para o trato posterolateral de Lissauer. Essas fibras do neurônio de 1ª 
ordem terminam formando sinapses com células no grupo da substância gelatinosa na coluna cinzenta posterior 
• Axônios de neurônios de 2ª ordem cruzam para o lado oposto nas comissuras cinzenta e branca dentro de vários 
segmentos espinais e ascendem no funículo anterolateral oposto como trato espinotalâmico anterior. À medida que 
o trato ascende através da medula espinal, novas fibras são acrescentadas à face medial do trato. Assim, nos 
segmentos proximais da medula, as fibras sacrais são mais laterais e os segmentos cervicais são mais mediais 
• Ao ascender através do bulbo, o trato espinotalâmico anterior acompanha o trato espinotalâmico lateral e o trato 
espinotetal, todos os quais formam o lemnisco espinal 
• O lemnisco espinal continua a ascender através da parte posterior da ponte e tegmento do mesencéfalo, e as 
fibras do trato espinotalâmico anterior terminam em sinapses com o neurônio de terceira ordem no núcleo 
posterolateral ventral do tálamo. Acredita-se que a percepção grosseira de tato e pressão se dê aqui. 
• Os axônios dos neurônios de 3ª ordem no núcleo posterolateral ventral do tálamo atravessam o ramo posterior da 
cápsula interna e coroa radiada para alcançar a área somestésica no giro pós-central do córtex cerebral. A metade 
contralateral do corpo é representada invertida, com a mão e boca situadas inferiormente, conforme descrito 
previamente. O reconhecimento consciente do tato e da pressão depende da atividade do córtex cerebral. As 
sensações são apenas grosseiramente localizadas, e muito pouca discriminação da intensidade é possível. 
 
VIAS ÁLGICA E TÉRMICA 
Trato Espinotalâmico Lateral 
• Os receptores para dor e temperatura são terminações nervosas livres. Os impulsos álgicos são transmitidos à 
medula espinal em fibras do tipo A delta de condução rápida e fibras do tipo C de condução lenta. As fibras de 
condução rápida alertam acerca da dor aguda inicial, e as de condução lenta são responsáveis pela dor incômoda 
em queimação prolongada. As sensações de calor e frio também seguem pelas fibras A delta e C. 
• Os axônios que entram na medula espinal provenientes do gânglio da raiz posterior seguem para a ponta da 
coluna cinzenta posterior e dividem-se em ramos ascendente e descendente. Esses, percorrem uma distância de 1 
ou 2 segmentos da medula espinal, formam o trato posterolateral de Lissauer. Essas fibras do neurônio de 1ª ordem 
terminam fazendo sinapse com células na coluna cinzenta posterior, incluindo células na substância gelatinosa. 
Acredita-se que a substância P, um neuropeptídio, seja o neurotransmissor dessas sinapses. 
• Os axônios dos neurônios de 2ª ordem cruzam obliquamente para o lado oposto nas comissuras cinzenta anterior 
e branca dentro de um segmento medular, ascendendo no funículo contralateral como trato espinotalâmico lateral. 
O trato espinotalâmico lateral segue medialmente ao trato espinocerebelar anterior. À medida que o trato 
espinotalâmico lateral ascende através da medula espinal, novas fibras são acrescentadas à face anteromedial do 
trato. Assim, nos segmentos cervicais superiores da medula, as fibras sacrais são laterais e os segmentos cervicais 
são mediais. As fibras que conduzem dor são levemente anteriores às que conduzem temperatura 
• Ao atravessar a medula oblonga, o trato espinotalâmico lateral situa-se próximo à superfície lateral e entre o 
núcleo olivar inferior e o núcleo do trato espinal do nervo trigêmeo. Agora é acompanhado pelos tratos 
espinotalâmico anterior e espinotetal; juntos, formam o lemnisco espinal 
• O lemnisco espinal continua a ascender através da parte posterior da ponte. No mesencéfalo, situa-se no 
tegmento lateralmente ao lemnisco medial. Muitas das fibras do trato espinotalâmico lateral terminam em sinapses 
com o neurônio de terceira ordem no núcleo posterolateral ventral do tálamo. Acredita-se que as sensações de dor 
grosseira e temperatura sejam percebidas aqui e as reações emocionais desencadeadas. 
 
• Os axônios dos neurônios de terceira ordem no núcleo posterolateral ventral do tálamo atravessam o ramo 
posterior da cápsula interna e a coroa radiada para alcançar a área somestésica no giro pós-central do córtex 
cerebral. A metade contralateral do corpo é representada de maneira invertida; a mão e boca estão inferiormente e 
a perna superiormente, e o pé a região anogenital na superfície medial do hemisfério. Daqui, as informações são 
transmitidas para outras regiões do córtex cerebral, para serem usadas por áreas motoras e pela área de associação 
parietal. O papel do córtex cerebral é interpretar a qualidade das informações sensitivas ao nível da consciência 
Recepção de Dor 
• A percepção de dor é um fenômeno complexo que é influenciado pelo estado emocional e experiências pregressas 
do indivíduo. A dor é uma sensação que avisa do risco de lesão e alerta a pessoa para evitá-la ou tratá-la. A dor pode 
ser dividida em dois tipos principais: dor rápida e dor lenta. 
• A dor rápida é sentida dentro de aproximadamente 0,1 segundo após a aplicação do estímulo álgico; a dor lenta é 
sentida 1 segundo após o estímulo. O paciente descreve a dor rápida como sendo aguda, bem delimitada, ou 
picante e é o tipo de dor sentida após furar o dedo com uma agulha, está praticamente confinada à pele. 
• A dor lenta é descrita como urticante, incômoda e latejante e é produzida quando há destruição tecidual, como 
por exemplo, no desenvolvimento de um abscesso ou na artrite grave, pode ocorrer em qualquer parte docorpo. 
• Todos os tipos de dor são recebidos nas terminações nervosas livres. A dor rápida é percebida por estímulos do 
tipo mecânico ou térmico, enquanto a dor lenta é provocada por estímulos mecânicos, térmicos e químicos 
Condução da Dor Até o Sistema Nervoso Central 
• A dor rápida segue nos nervos periféricos nos axônios A delta de grande diâmetro a velocidades de 6 a 30 ms. A 
dor lenta segue nas fibras C de pequeno diâmetro a velocidades de 0,5 a 2,0 ms. Os impulsos álgicos rápidos 
atingem a consciência primeiro para alertar o indivíduo do perigo, de modo a ocorrer uma resposta protetora 
adequada. A dor lenta é reconhecida depois e dura muito mais tempo 
Condução da Dor no Sistema Nervoso Central 
• As fibras aferentes da dor entram na medula espinal, por exemplo, nas raízes posteriores de um nervo espinal e 
terminam predominantemente nas camadas superficiais da coluna cinzenta posterior. O principal neurotransmissor 
excitatório pelas fibras A delta e fibras C é o aminoácido glutamato. A substância P, um neuropeptídio, também é 
liberada pelas fibras C. Enquanto o glutamato é um neurotransmissor localizado de ação rápida, a substância P sofre 
liberação lenta e difunde-se amplamente na coluna posterior e pode influenciar muitos neurônios 
• As fibras de ação rápida para a dor inicial aguda e picante estimulam os neurônios de segunda ordem do trato 
espinotalâmico lateral. Os axônios cruzam imediatamente para o lado oposto da medula espinal e ascendem ao 
tálamo, onde são conduzidos ao giro pós-central sensitivo. As fibras de ação lenta para a dor incômoda e urticante 
também estimulam os neurônios de segunda ordem do trato espinotalâmico lateral na coluna cinzenta posterior e 
ascendem com os axônios das fibras para dor de ação rápida. Contudo, atualmente acredita-se que a maioria das 
fibras aferentes lentas para a medula espinal participam de sinapses adicionais envolvendo vários neurônios na 
coluna posterior antes de ascender na medula espinal. A chegada repetida de estímulos álgicos através das fibras C 
na coluna cinzenta posterior durante uma lesão grave resulta em resposta aumentada dos neurônios de segunda 
ordem. Esse fenômeno de potenciação é atribuído à liberação do neurotransmissor glutamato pelas fibras C 
• O tipo rápido de dor tem localização precisa. Por exemplo, quando se bate no polegar com um martelo, não há 
dúvida sobre onde a lesão ocorreu. O tipo lento de dor tem localização vaga. Por exemplo, no paciente com 
osteoartrite da articulação do quadril, ele descreve apenas vagamente que a dor origina-se da área do quadril, mas 
não do local específico da doença. Isso pode ser explicado pelo fato de que as fibras para dor rápida ascendem 
diretamente no trato espinotalâmico lateral da medula espinal, enquanto as fibras para dor lenta formam múltiplas 
sinapses no corno posterior antes de ascender para centros superiores. 
TATO DISCRIMINATIVO, SENSAÇÃO VIBRATÓRIA E PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE 
Funículo Posterior: Fascículo Grácil e Fascículo Cuneiforme 
• Os axônios entram na medula espinal a partir do gânglio da raiz posterior e seguem diretamente para o funículo 
posterior do mesmo lado. As fibras dividem-se em ramos ascendente longo e descendente curto. Os descendentes 
percorrem um número variável de segmentos, emitindo ramos colaterais que fazem sinapse com células na coluna 
cinzenta posterior, com neurônios internunciais e com células da coluna anterior. As fibras descendentes curtas 
participam de reflexos intersegmentares. 
 
• As fibras ascendentes longas também podem terminam em sinapses com células na coluna cinzenta posterior, 
com neurônios internunciais e com células da coluna anterior. Essa distribuição pode estender-se por numerosos 
segmentos da medula espinal. Como no caso das fibras descendentes curtas, estão envolvidas nos reflexos 
intersegmentares. 
• Muitas das fibras ascendentes longas seguem no funículo posterior como fascículo grácil e fascículo cuneiforme. O 
fascículo grácil está presente em toda a extensão da medula espinal e contém as fibras ascendentes longas dos 
nervos espinais sacrais, lombares e seis torácicos inferiores. O fascículo cuneiforme situa-se lateralmente nos 
segmentos torácicos superiores e cervicais da medula espinal e é separado do fascículo grácil por septo. O fascículo 
cuneiforme contém fibras ascendentes longas dos 6 nervos espinais torácicos superiores e de todos os cervicais 
• As fibras dos fascículos grácil e cuneiforme ascendem ipsilateralmente e terminam em sinapses nos neurônios de 
2ª ordem nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios dos neurônios de segunda ordem, chamados de 
fibras arqueadas internas, passamanteromedialmente em volta da substância cinzenta central e cruzam o plano 
mediano, decussando com as fibras correspondentes do lado oposto na decussação sensitiva. Então, as fibras 
ascendem como um feixe único compacto, o lemnisco medial, através do bulbo, ponte e mesencéfalo. As fibras 
terminam fazendo sinapses nos neurônios de terceira ordem no núcleo posterolateral ventral do tálamo. 
• Os axônios dos neurônios de 3ª ordem partem e atravessam o ramo posterior da cápsula interna e coroa radiada 
para alcançar a área somestésica no giro pós-central do córtex cerebral. A metade contralateral do corpo é 
representada invertida, com a mão e boca situadas inferiormente. Desse modo, podem-se reconhecer as impressões 
de tato com graduações finas de intensidade, localização exata e discriminação entre dois pontos. A sensação 
vibratória e a posição das diferentes partes do corpo podem ser reconhecidas na consciência. 
• Muitas fibras no fascículo cuneiforme dos segmentos cervicais e torácicos superiores, após terminarem no 
neurônio de segunda ordem do núcleo cuneiforme, são transmitidas e seguem como os axônios dos neurônios de 
segunda ordem para o cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior do mesmo lado. A via denomina-se trato 
cuneocerebelar, e as fibras são conhecidas como fibras arqueadas externas posteriores. A função dessas fibras é 
transmitir informações da sensação musculoarticular para o cerebelo 
PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE 
Trato Espinocerebelar Posterior 
• Os axônios que chegam na medula espinal a partir do gânglio da raiz posterior entram na coluna cinzenta posterior 
e terminam em sinapse nos neurônios de segunda ordem na base da coluna cinzenta posterior. Esses neurônios são 
conhecidos coletivamente como núcleo dorsal (coluna de Clarke). Os axônios dos neurônios de segunda ordem 
entram na parte posterolateral do funículo lateral no mesmo lado e ascendem como o trato espinocerebelar 
posterior até o bulbo. Aqui, o trato junta-se ao pedúnculo cerebelar inferior e termina no córtex cerebelar. Repare 
que ele não ascende ao córtex cerebral. Como o núcleo dorsal (coluna de Clarke) estende-se apenas do oitavo 
segmento cervical caudalmente até o terceiro ou quarto segmento lombar, os axônios que chegam na medula 
espinal a partir das raízes posteriores dos segmentos lombares inferiores e sacrais ascendem no funículo posterior 
até alcançarem o terceiro ou quarto segmento lombar, onde entram no núcleo dorsal. 
• As fibras espinocerebelares posteriores recebem informações musculoarticulares dos fusos musculares, órgãos 
tendíneos e receptores articulares do tronco e membros inferiores. Essas informações acerca da tensão dos tendões 
musculares e dos movimentos dos músculos e articulações são usadas pelo cerebelo na coordenação dos 
movimentos dos membros e na manutenção da postura 
Trato Espinocerebelar Anterior 
• Os axônios que chegam na medula espinal a partir do gânglio da raiz posterior terminam em sinapses com os 
neurônios de segunda ordem no núcleo dorsal na base da coluna cinzenta posterior. A maioriados axônios dos 
neurônios de segunda ordem cruza para o lado oposto e ascende como o trato espinocerebelar anterior no funículo 
contralateral; uma minoria dos axônios ascende como o trato espinocerebelar anterior no funículo lateral do mesmo 
lado. As fibras, após percorrerem o bulbo e a ponte, entram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar superior e 
terminam no córtex cerebelar. Acredita-se que as fibras que cruzaram para o lado oposto na medula espinal cruzam 
de volta dentro do cerebelo. O trato espinocerebelar anterior conduz informações musculoarticulares dos fusos 
musculares, órgãos tendíneos e receptores articulares do tronco e dos membros superiores e inferiores. Também 
acredita-se que o cerebelo receba informações da pele e fáscia superficial por esse trato 
 
 
DESCREVER OS DIFERENTES RECEPTORES TÁTEIS E RELACIONAR 
COM AS FORMAS DE SENSIBILIDADE 
RECEPTORES LIVRES 
• Os receptores gerais livres são as terminações das fibras nervosas sensoriais que perdem a bainha de mielina, 
preservando o envoltório de células de Schwann até as proximidades da ponta de cada fibra. São, sem dúvida, os 
mais frequentes. Ocorrem, por exemplo, em toda a pele, emergindo de redes nervosas subepiteliais e ramificando-
se entre as células da epiderme. São de adaptação lenta e veiculam informações de tato grosseiro, dor, temperatura 
e propriocepção. Algumas terminações livres, relacionadas com o tato, enrolam-se na base dos folículos pilosos e 
detectam um simples toque ou deslocamento de um pelo 
Na categoria de terminações livres estão também os discos de Merkel e os nociceptores 
• Discos de Merkel: são pequenas arborizações das extremidades das fibras mielínicas que terminam em contato 
com células epiteliais especiais. Estão envolvidos em tato e pressão contínuos 
- Os mecanorreceptores cutâneos do tipo I, também conhecidos como discos táteis (de Merkel), são terminações 
nervosas livres planas e em forma de pires, que fazem contato com células epiteliais táteis (células de Merkel) do 
extrato basal. Esses mecanorreceptores são abundantes nas pontas dos dedos das mãos, nas mãos, nos lábios e nos 
órgãos genitais externos. Os mecanorreceptores cutâneos de tipo I respondem ao toque contínuo, como ao se virar 
um objeto na mão por um período extenso de tempo. 
• Nociceptores: terminações nervosas livres, não mielinizadas que sinalizam que o tecido corporal está sendo lesado 
ou erisco de lesão. Sua ativação seletiva leva à experiência consciente de dor. Podem ser ativados por estimulação 
mecânica intensa, temperaturas extremas, falta de oxigênio e exposição a produtos químicos. O lactato liberado no 
metabolismo anaeróbico pode levar à dor muscular; picadas de insetos estimulam mastócitos que liberam histamina 
que ativa os nociceptores. A maioria dos nociceptores é polimodal, respondem a mais de um tipo de estímulo, mas 
existem aqueles que são unimodais, mecânicos térmicos ou químicos. Os nociceptores podem ficar mais sensíveis e 
causar hiperalgia em razão da liberação de substâncias que modulam sua excitabilidade, como a bradicinina, 
histamina, prostaglandinas e a substância P. A substância P é produzida pelos nociceptores e causa sensibilização 
dos mesmos ao redor da lesão. As informações são levadas à medula por fibras A gama ou C e estabelecem sinapses 
com neurônios da região da coluna posterior. Os nociceptores das vísceras entram na medula pelo mesmo caminho 
dos exteroceptores, e as duas formas de informação se misturam, dando origem ao fenômeno de dor referida, na 
qual a ativação de um nociceptor visceral dá origem a uma sensação cutânea. 
• Termorreceptores: sensações não dolorosas de calor ou frio. Estão acolados a fibras A gama ou C. fazem sinapse 
dentro da substância gelatinosa da coluna posterior e ascendem na medula por caminho semelhante à via da dor. 
RECEPTORES ENCAPSULADOS 
Estes receptores são em geral mais complexos que os livres e, na maioria deles, há intensa ramificação da 
extremidade do axônio no interior de uma cápsula conjuntiva. Estão compreendidos aqui os corpúsculos sensitivos 
da pele, descritos na histologia clássica, além dos fusos neuromusculares e neurotendíneos. Para descrição mais 
detalhada da morfologia dessas terminações, devem ser consultados os textos de histologia. A seguir faremos uma 
rápida caracterização das terminações nervosas encapsuladas mais importantes para a neuroanatomia funcional: 
a) corpúsculos de Meissner - Ocorrem nas papilas dérmicas, sobretudo nas da pele espessa das mãos e dos pés. São 
receptores de tato, pressão e estímulos vibratórios mais lentos que os percebidos pelos corpúsculos de Paccini; 
- Os corpúsculos táteis ou corpúsculos de Meissner são receptores para o tato discriminativo, que estão localizados 
nas papilas dérmicas da pele glabra. Cada corpúsculo consiste em massa de dendritos envolvida por uma cápsula 
ovoide de tecido conjuntivo. Como os corpúsculos táteis são receptores de adaptação rápida, eles geram impulsos 
nervosos principalmente no início de um toque. Esses corpúsculos são abundantes nas mãos, nas pálpebras, na 
ponta de língua, nos lábios, nas papilas mamárias, nas plantas dos pés, no clitóris e na cabeça do pênis. 
b) corpúsculos de Vater-Paccini - são os maiores receptores, têm distribuição muito ampla, ocorrendo sobretudo no 
tecido conjuntivo subcutâneo das mãos e dos pés ou mesmo em territórios mais profundos, como nos septos 
intermusculares e no periósteo. São responsáveis pela sensibilidade vibratória, ou seja, a capacidade de perceber 
estímulos mecânicos rápidos e repetitivos. Os corpúsculos de Paccini são mais sensíveis a vibrações em tomo de 200 
Hz ou 300 Hz, ao passo que os de Meisser respondem melhor a 50 Hz. Ambos são importantes para a percepção de 
texturas; 
c) corpúsculos de Ruffini - ocorrem nas papilas dérmicas, tanto da pele espessa das mãos e dos pés (pele glabra), 
como na pele pilosa do restante do corpo. São receptores de tato e pressão; 
- Os mecanorreceptores cutâneos do tipo II ou cospúsculos de Ruffini são receptores encapsulados alongados, 
localizados na derme, na tela subcutânea e em outros tecidos do corpo. São altamente sensíveis ao estiramento da 
pele, como quando um massoterapeuta estica a sua pele durante a massagem. 
 
Discos/Células de Merkel - Estão envolvidos em tato e pressão contínuos 
Corpúsculos de Paccini - Responsáveis pela sensibilidade vibratória, a capacidade de perceber estímulos mecânicos 
rápidos e repetitivos. 
Corpúsculos de Meissner - São receptores de tato, pressão e estímulos vibratórios mais lentos que os percebidos 
pelos corpúsculos de Paccini 
Corpúsculos de Ruffini - São receptores de tato e pressão