Bioquimica aplicada a nutricao

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BIOQUÍMICA HUMANA 
APLICADA À NUTRIÇÃO
Organizadora Prof.ª M.ª Jordanna Santos Monteiro
BIOQUÍMICA HUMANA 
APLICADA À NUTRIÇÃO
(Bioquímica Estrutural 
e Metabólica)
Organizadora: Prof.ª M.ª Jordanna Santos 
Monteiro
Bioquím
ica Hum
ana Aplicada à Nutrição
GRUPO SER EDUCACIONAL 
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Bioquímica Humana 
Aplicada à Nutrição
(Bioquímica Estrutural 
e Metabólica)
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M775b Monteiro, Jordanna Santos.
Bioquímica humana aplicada à nutrição [recurso eletrônico]/ 
Jordanna Santos Monteiro. – Recife: Telesapiens, 2019. 
164 p. : pdf
ISBN: 978-65-86073-60-7
1. Bioquímica 2. Nutrição I. Título.
CDU 577.1:641
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Bioquímica Humana 
Aplicada à Nutrição
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Olá. Meu nome é Prof.ª Me. Jordanna Santos Monteiro. 
Sou formada em Nutrição pela Universidade de Brasília, sou 
também Mestre em Nutrição Humana pela Universidade de 
Brasília, com uma experiência técnico-profissional na área de 
nutrição e dietética de mais de 1 ano. Sou técnica em Nutrição e 
Dietética da Secretaria de Saúde do Distrito Federal. Além disso, 
fui docente da Faculdade Sena Aires da disciplina Nutrição 
Humana. Sou apaixonada pelo que faço e adoro transmitir 
minha experiência de vida àqueles que estão iniciando em suas 
profissões. Por isso fui convidada pela Editora Telesapiens a 
integrar seu elenco de autores independentes. Estou muito feliz 
em poder ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. 
Conte comigo! 
A AUTORA
PROF.ª ME. JORDANNA SANTOS MONTEIRO
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SAIBA MAIS
Informações adicionais 
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+++
EXPLICANDO 
DIFERENTE
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simples de explicar o que 
acaba de ser explicado;
SOLUÇÃO
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passo de um problema 
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caso prático;
CURIOSIDADE
Indicação de curiosidades e 
fatos para reflexão sobre o 
tema em estudo;
PALAVRA DO AUTOR
Uma opinião pessoal e 
particular do autor da obra;
REFLITA
O texto destacado deve 
ser alvo de reflexão.
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SUMÁRIO
UNIDADE 01
Compreendendo como funciona uma célula ........................16
Citoplasma ........................................................................17
Organelas .........................................................................17
Núcleo .............................................................................21
Membrana Plasmática ..........................................................22
Estrutura da Membrana Plasmática ........................................22
Bicamada Lipídica ...........................................................22
Proteínas de Membrana ...................................................23
Mecanismos de Transporte pela Membrana ...........................24
Transporte Passivo ...........................................................25
Transporte Ativo ..............................................................26
Água ........................................................................................27
Importância da água ................................................................27
Distribuição da água no corpo humano ...................................28
Propriedades físico químicas da água .....................................30
Ionização da Água ............................................................33
Sistema tampão .....................................................................34
Potencial hidrogeniônico e sistemas tampão ...........................34
Tampões biológicos .........................................................36
Tampão de bicarbonato/Ácido carbônico ........................37
Tampão de hemoglobina .................................................41
Conclusões ..............................................................................43
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UNIDADE 02
Compreendendo o que são carboidratos ..............................48
Importância dos Carboidratos ..................................................48
Conceito .................................................................................49
Classificação Geral de Carboidratos ........................................50
Monossacarídeos .............................................................50
Dissacarídeos ...................................................................54
Polissacarídeos ................................................................56
Oligossacarídeos ..............................................................59
Importância Nutricional da Classificação dos Carboidratos ....59
Digestão e Absorção dos Carboidratos ...................................61
Enzimas envolvidas na digestão de carboidratos ............62
Lípidios ..................................................................................65
Importância dos Lipidios ........................................................65
Lípidos de interesse fisiológico ........................................65
Ácidos Graxos .................................................................66
Acilgliceróis: lipídios de reserva do organismo principal ... 69
Glicerofosfolípidos ...........................................................71
Glicolipídios: Lipídios com função de Reconhecimento 
Celular ..............................................................................72Isoprenoides .....................................................................72
Terpenos e terpenóides .....................................................73
Esteróides .................................................................................73
Vitaminas Lipossolúveis ........................................................74
Vitamina A ...............................................................................75
Vitamina D ...............................................................................76
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Vitamina E ...............................................................................77
Vitamina K ...............................................................................78
Digestão e Absorção dos Lípidos da Dieta ...........................78
Lipídios na Dieta ......................................................................78
Digestão de Lipídios Alimentares ............................................79
Digestão na boca e estômago: lipases lingual e gástrica ..80
Digestão no intestino: enzimas sais pancreáticos e biliares .. 81
Ação das enzimas pancreáticas ........................................81
Ação emulsificante dos sais biliares ................................82
Absorção E Metabolismo Dos Lipídios No Enterócito ...........83
UNIDADE 03
Compreendendo o que são proteínas ...................................88
Importância das proteínas .......................................................88
Conceito .................................................................................90
Aminoácidos ...........................................................................90
Estrutura de aminoácidos .................................................91
Classificação físico-química dos aminoácidos ................91
Classificação nutricional dos aminoácidos ......................93
Estrutura de Proteína ................................................................94
Estrutura primária .............................................................94
Parâmetros Nutricionais das Proteínas .....................................95
Necessidades proteicas .....................................................95
Balanço de nitrogênio .......................................................95
Digestão e Absorção das Proteínas .........................................96
Digestão das proteínas na dieta .......................................96
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Necessidade e eficácia da digestão de proteínas ..............96
Órgãos envolvidos na digestão de proteínas ....................97
Digestão de proteínas no estômago ..................................97
Precursores enzimáticos pancreáticos ..............................99
Secreção de precursores enzimáticos do suco pancreáticos .99
Ativação de pró-enzimas pancreáticas no intestino delgado ...100
Peptidases dos microvilosidades intestinais ...................101
Absorção intestinal de aminoácidos e oligopeptidos .............101
Etapas da absorção intestinal de produtos de digestão de 
proteínas .........................................................................101
Metabolismo de aminoácidos no enterócito ...................102
Fermentação de proteínas no cólon ................................102
Enzimas ................................................................................103
Importância das enzimas ........................................................103
Terminologia e definições ......................................................104
Mecanismo geral de catálise ..................................................105
Grupos prótese, cofatores e coenzimas ..................................106
Grupos protéticos ...................................................................106
Co-fatores e vitaminas hidrossoluveis ...................................107
Metabolismo dos carboidratos ............................................110
Glicólise .................................................................................112
Destinos de piruvato ..............................................................116
Ciclo do ácido cítrico ou ciclo de krebs ..............................118
UNIDADE 04
Compreendendo o metabolismo energético .......................126
A gliconeogênese ...................................................................126
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Reações de gliconeogênese ............................................127
Uso de aminoácidos como substratos gliconeogênicos .........129
Glicerol como substrato gliconeogênico ...............................130
Regulação das enzimas gluconeogênicas ...............................131
Ánalise da glicólise e gliconeogénese ....................................131
Ciclo de glicose / ácidos graxos .............................................132
Metabolismo do glicogênio ....................................................133
Glicogênese ...................................................................135
Glucogenólise .................................................................135
Controle do metabolismo hormonal de glicogênio ......136
Via de pentose fosfato ............................................................138
Características da VIA ....................................................139
Metabolismo dos lipídios .....................................................140
Oxidação de ácidos graxos e cetogênese ...............................140
Oxidação de ácidos graxos nas mitocôndrias .......................141
Ativação de ácidos graxos e entrada nas mitocôndrias ..141
β-Oxidação mitocondrial dos ácidos graxos com número par 
ímpar de carbonos, dentro das mitocôndrias ..........................143
β-Oxidação de ácidos graxos insaturados ..............................145
Corpos cetônicos ....................................................................145
Sintese de lipidios ..................................................................146
Metabolismo das proteinas ..................................................147
Catabolismo dos aminoácidos ................................................147
Destino do grupo amino .................................................148
Ciclo de uréia ..................................................................150
Catabolismo da cadeia carbonada ..........................................151
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Catabolismo da cadeia carbonada ..........................................152
Síntese de aminoácidos .........................................................153
Metabolismo mineral ..........................................................153
Cálcio .....................................................................................154
Fósforo ...................................................................................155
Magnésio ................................................................................157
Sódio ......................................................................................158
Potássio .................................................................................159
Ferro .......................................................................................159
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 13
UNIDADE
01
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição14
Você sabia que a Bioquímica Humana Aplicada a Nutrição 
é uma das mais importantes áreas da nutrição, ela é responsável 
pelo entendimento de como o metabolismo enérgico e dos 
nutrientes atua na saúde humana e como esse está associado as 
desordens metabólicas, possibilitando o aumento das Doenças 
Crônicas não Transmissíveis. Dessa forma, a Nutrição atua 
como medicina preventiva, e a bioquímica como ferramenta para 
melhor compreensão da atuação do alimento e suas substâncias 
na saúde humana. Portanto, a Bioquímica é disciplina primordial 
para pratica do nutricionista ou profissional de saúde, seja o que 
irá atuar em pratica clínica, hospitalar, funcional, esportiva ou 
em gestão de produção de refeições. Entendeu? Ao longo desta 
unidade letiva você vai mergulhar neste universo!
INTRODUÇÃO
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 15
1
2
3
4
Olá. Seja muito bem-vindo à INTRODUÇÃO. Nosso 
objetivo é auxiliar você no atingimento dos seguintes objetivos 
de aprendizagem até o término desta etapa de estudos:
OBJETIVOS
Compreender a importância da célula; 
Saber como é formada a membrada plasmática; 
Identificar e compreender as funcionalidades da água;
Saber a importância do sistema tampão. 
Então? Está preparado para uma viagem sem volta rumo ao 
conhecimento? Ao trabalho!
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição16
Compreendendo como funciona uma célula
OBJETIVO
Ao término deste capítulo você será capaz de entender como 
funciona a célula. Isto será fundamental para o exercício de sua 
profissão. Os profissionais da saúde, bem como nutricionistas, 
sem a devida instrução terão problemas para compreender as 
reações metabólicas e as funções de cada órgão no sistema 
humano. E então? Motivado para alcançar esse objetivo? Então 
vamos lá. Avante!
Os seres humanos possuem bilhões de células, que são 
unidades fundamentais para existência humana. É nas células 
onde ocorrem os processos metabólicos. As células dos seres 
humanos são constituídas de citoplasma e núcleo. 
Figura 1: Representação da célula
Fonte: Pixabay 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 17
Citoplasma
O citoplasma é solução aquosa que contém diversas 
moléculas orgânicas, ions, elementos cito esqueléticos e várias 
organelas. No citoplasma, temos um espaço denominado citossol. 
O citossol é o espaço entre as organelas e os depósitos, e também 
chamados de inclusões. O citossol é formado por água, vários 
íons, aminoácidos, precursores dos ácidos nucleicos e enzimas 
que participam do metabolismo dos nutrientes. 
O citossol possui microfibrilas. Elas são formadas por actina 
e microtúbulos, constituídos de tubulina, cujas partes podem 
despolimerizar e polimerizar novamente, de forma reversível e 
dinâmica, explicando as modificações de consistência. Essas 
transformações de consistência fluida para viscosa (gel) e vice-
versa são observadas no citoplasma. Ao serem despolarizadas 
(separadas umas das outras) as moléculas das proteínas 
actina e tubulina conferem maior fluidez ao citossol. Quando 
polimerizadas em microfibrinas e microtubulos, conferem a 
consistência viscosa similar a gel a região citoplasmática onde 
se encontram. 
Organelas 
Organelas: são estruturas intracelulares, presentes em 
todas as células, que desempenham funções bem definidas 
(Junqueira & Carneiro, 2012).
A primeira organela que iremos estudar são as mitocôndrias, 
pois estão presentes na maioria das células humanas. As 
mitocôndrias são responsáveis pelo metabolismo oxidativo. No 
metabolismo aeróbico, as moléculas de energia provenientes da 
dieta são utilizadas para síntese de Adenosina Trifosfato (ATP) 
dependente de oxigênio. O ATP é a principal forma de apresentação 
de ligações ricas em energia, utilizadas no resto do metabolismo 
celular e para desempenhar as principais funções celulares.
 Metade da energia gerada pelo ATP é armazenada nas 
ligações de fosfato do ATP, e o restante é usada para manutenção 
da temperatura corporal. A atividade da enzima ATPase, muito 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição18
comum nas células, libera a energia armazenada no ATP quando a 
célula dela necessita para realizar algum trabalho. 
 A degradação inicial das moléculas de carboidratos, lipídios 
e proteínas é realizada no citoplasma, especialmente no citossol. 
A substância final dessas vias extramitocondriais produz acetil-
coenzima A (acetil CoA). Ele entra nas mitocôndrias e associa-se 
como ácido oxalacético para formar ácido cítrico, iniciando o ciclo 
do ácido cítrico (ciclo de Krebs). 
No ciclo de Krebs, ocorrem várias reações de descarboxilação 
que produzem gás carbônico (CO2) e quatro pares de íons de 
hidrogênio (H+) que são removidos por reações especificas 
catalisadas por desidrogenases. Os íons H+ reagem como oxigênio 
para formar H2O, ou seja, para formar agua. 
Pela ação dos citocromos e da coenzima Q, o sistema 
transportador de elétrons, localizado na membrana mitocondrial 
interna, libera energia que é capturada para formar ATP, a partir de 
Adenosina Difosfato (ADP) e fosfato inorgânico. Em condições 
aeróbias, ou seja, durante o exercício físico aeróbico, como 
caminhadas, a glicólise extramitocondrial mais o ciclo do ácido 
cítrico e o sistema transportador de elétrons originam 36 mols de 
ATP por cada mol de glicose. Este rendimento é 18 vezes maior do 
que o obtido pela glicólise realizado em condições anaeróbicas, ou 
em exercícios anaeróbicos, como musculação e levantamento de 
pesos. Fique tranquilo, caro leitor iremos estudar sobre o ciclo de 
Krebs e sistema transportador de elétrons nas unidades seguintes. 
 Nas mitocôndrias também ocorre a codificação de enzimas 
necessárias para fosforilação oxidativa a partir do DNA, além 
disso, o RNA necessário para a transcrição e tradução de DNA 
mitocondrial. Assim, no interior das mitocôndrias estão localizadas 
as enzimas que participam do ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs) 
e também da oxidação dos ácidos graxos. As mitocôndrias atuam 
como locais de sequestro de ions de cálcio.
 As células com maior consumo de energia, como as células 
cardíacas possuem maior quantidade de mitocôndrias. Dessa forma, 
é possível concluir que a quantidade de mitocôndrias é proporcional 
ao metabolismo energético das células. A matriz mitocondrial possui 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 19
enzimas que atuam na beta oxidação dos ácidos graxos, tendo papel 
fundamental no processo metabólico. 
A segunda organela é o Retículo Endoplasmático. Conforme 
a figura 1, é possível observar que eles são um sistema de túbulos, 
vesículas e sacos de membrana interconectados, na forma de 
membranas dobradas. O reticulo endoplasmático se apresenta 
em duas formas o reticulo endoplasmático rugoso e o reticulo 
endoplasmático liso. 
O Retículo Endoplasmático Granuloso ou Rugoso (RER) é 
uma grande rede de muitos ribossomos, que são particularmente 
encontradas nas células acinares pancreáticas e plasmócitos, pois 
são responsáveis pela síntese proteica. 
Outra organela é o chamado Aparelho ou Complexo de 
Golgi, que atua em parceria com o Retículo Endoplasmático 
Rugoso (RER). Após proteínas serem sintetizadas no RER, elas 
são encaminhadas para o Complexo de Golgi. O Aparelho de Golgi 
é responsável por embalar as proteínas e encaminhá-las para suas 
organelas alvo. Portanto, o complexo de Golgi realiza a embalagem, 
a secreção e o deslocamento de diferentes produtos celulares (em 
particular, proteínas sintetizadas) para dentro e fora da célula. 
O Retículo Endoplasmático não Granuloso ou Liso (REI), 
não apresenta ribossomos e por isso possui aparência “lisa” ao ser 
observado no microscópio eletrônico. O Reticulo Endoplasmático 
Liso faz a metabolização, transformação, neutralização de muitas 
substâncias como drogas, pesticidas e hormônios. É nele também 
que moléculas apolares são convertidas em polares, facilitando sua 
excreção pelo fígado ou pelos rins. 
O Retículo Endoplasmático Liso também é responsável por 
sintetizar os lipídios. Assim, células das glândulas suprarrenais 
secretam o cortisol (hormônio esteroide), células dos ovários e 
testículos secretam estrogênios e testosteronas, visto que possuem 
um extenso e bem desenvolvido Retículo Endoplasmático Liso. O 
REI da musculatura esquelética e cardíaca é chamado de Retículo 
Sarcoplasmático e tem o papel de sequestrar íons de cálcio (Ca++), 
tendo relevância no controle da contratilidade do coração. 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição20
Outra organela aqui apresentada, são pequenas organelas 
membranosas e esféricas, denominadas peroxissomos. Eles 
possuem enzimas oxidativas e podem metabolizar vários compostos 
e oxidar lipídios, em conjunto com as mitocôndrias. Nas células 
hepáticas (do fígado), os peroxissomos metabolizam o álcool 
(etanol) formando acetalaldeído. 
O filme “O óleo de Lourenzo” trata sobre uma doença 
genética chamada adrenoleucodistrofia, devido alterações no 
metabolismo dos peroxissomos, resultando em um acúmulo de 
ácidos graxos de cadeia altamente longa (AGCML) formados 
por 24 a 26 átomos de carbono no organismo, especialmente no 
cérebro e nas glândulas adrenais. Este acúmulo está relacionado 
ao processo de desmielinização dos axônios acometendo as 
transmissões dos impulsos nervosos e a insuficiência adrenal.
SAIBA MAIS
Os lisossomos, também uma organela estudada aqui, são 
sacos esféricos rodeados de membranas, onde são encontradas 
enzimas hidrolíticas que participam da digestão. Assim, eles 
realizam a função degradativa da célula. 
Os flagelos e cílios são formados pela ação dos centríolos, 
estruturas ocas constituídas por nove conjuntos de três 
microtúbulos unidos por proteínas adesivas, localizados no 
centro celular. Os centríolos também são organelas que atuam 
na divisão celular.
Foi comprovado também que o citoplasma da célula 
não é apenas uma solução em que as organelas membranosas 
diferentes descritas acima, mas é formado por uma complexa 
rede de fibras e filamento de uma natureza protéica heterogênea, 
denominada citoesqueleto.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 21
A célula é parte fundamental para existência humana, pois 
possuem organelas e o centro genético que é o núcleo. As 
organelas atuam como pequenos “órgãos”, metabolizado 
proteínas, carboidratos e lipídios, através da produção de 
energia. As organelas podem também metabolizar substâncias 
tóxicas ao organismo, bem como realizar a síntese proteica. 
Assim a compreensão das células e das organelas se torna 
primordial para o estudo da nutrição como ciência. A nutrição 
é a ciência que estuda a ingestão de alimentos tendo em conta 
a necessidade alimentar do corpo. Ou seja, um estudo de como 
os alimentos e os mecanismos pelos quais o organismo ingere, 
assimila e utiliza os nutrientes. Como estudado nesse item o 
processo de metabolismo de boa parte dos nutrientes ocorre na 
célula. Estudaremos nas próximas unidades os nutrientes e como 
eles são metabolizados pelas células. 
Núcleo 
As atividades celulares são controladas pelo núcleo, onde 
estão os cromossomos e todo o genoma (DNA) celular. O núcleo 
também é responsável pela síntese e processamento de todos os 
tipos de RNA (rRNA, mRNA e tRNA), que são exportados para 
o citoplasma.
Definição: Genoma: Conjunto de informação genética 
codificada no DNA. 
 O núcleo é formado por um envelope nuclear, que tem 
poros e que permite sua comunicação com o citoplasma. O 
envelope nuclear envolve o nucleoplasma. Ele contém uma 
quantidade significativa de DNA, empacotado nos cromossomos, 
com proteínas que fornecem um suporte estrutural e dão origem 
a fibras de cromatina. 
RESUMINDO
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Membrana Plasmática 
A célula é formada por uma camada que separa a parte 
interior da célula da parte exterior da célula. Essa camada é 
chamada de membrana plasmática. E ela impossibilita entrada 
indiscriminada ou não seletiva de algumas moléculas e 
substancias para o interior celular, realizando assim uma barreira. 
Tais mecanismos realizados pelas membranas plasmáticas 
celulares estudaremos a seguir. 
Estrutura da Membrana Plasmática 
Todas as membranas possuem uma estrutura básica 
composta pela bicamada lipídica. Já a composição qualitativa 
e quantitativa dos diferentes lipídios e proteínas variam 
dependendo do compartimento ou tipo de célula, mas também 
variações nutricionais ou fisiológicas ou patologias.
A compartimentalização estabelecida pelas membranas 
intracelulares auxilia na coordenação das reações metabólicas 
através do isolamento de vias metabólicas, modificações 
localizadas de pH e da concentração de metabolitos. Fique 
tranquilo! Vamos estudar o pH no último tópico dessa unidade. 
Bicamada Lipídica 
A bicamada lipídica impede a entrada de substâncias polares 
ou hidrossolúveis com facilidade para dentro da célula. A bicamada 
lipídica é formada por fosfolipídios que são moléculas anfipáticas, 
tendo a sua parte hidrofóbica voltada para o meio extracelular e sua 
parte hidrossolúvel é voltada para o meio intracelular. 
 �Hidrofóbica: São moléculas insolúveis em água ou 
apolares. Hidrofílica: São moléculas solúveis em água ou polares. 
Anfipática: São moléculas com parte hidrofóbica e parte hidrofílica. 
As moléculas hidrofóbicas da bicamada lipídica são os 
ácidos graxos e as moléculas hidrofílicas (hidrossolúveis) são os 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 23
gliceróis e grupos com álcool associado a fosfato. O colesterol 
também é componente fundamental da bicamada. Outro 
componente da bicamada são os glicolípidios, moléculas de 
carboidratos associados com moléculas de ácidos graxos. Fique 
tranquilo, iremos estudar as características dos ácidos graxos e o 
colesterol nas próximas unidades. 
Conforme há mudanças de temperatura e na composição 
lipídica, ocorre a fluidez da membrana. Tal fenômeno ocorre 
quando há um aumento na temperatura leva os lipídios insaturados 
da membrana a modificarem a conformação da molécula, no 
local da dupla ligação. Essa modificação da conformação da 
molécula impossibilita a associação de modo intimo entre os 
ácidos graxos da membrana e os que o circundam, aumentando 
a fluidez da membrana. 
Algumas membranas possuem lipídios que se agregam 
formando balsas lipídicas, que estão associadas as proteínas 
especificas. As balsas lipídicas separam mecanismos e as 
moléculas de sinalização. 
Proteínas de Membrana 
A grande parte das funções das membranas é determinada 
pelas proteínas que elas possuem. Além de sua função estrutural, 
as proteínas de membrana também atuam como transportadores, 
canais, enzimas, receptores ou moléculas âncoras. As proteínas 
de membrana são classificadas pela forma como elas são 
inseridas na bicamada de lipídios. 
 As membranas plasmáticas contem proteínas chamadas de 
integrinas que se ligam a filamentos do citoesqueleto localizados 
no citoplasma e a macromoléculas extracelulares. Através 
dessas ligações existe uma troca constante de influencias nos 
dois sentidos entre o citoplasma e o meio extracelulares. 
As proteínas integrais atravessam completamente a 
bicamada lipídica interagindo com os lipídios. Elas só podem 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição24
ser removidas quebrando a membrana com detergentes ou 
solventes orgânicos. Estas proteínas são formadas por domínios 
transmembrana apolares. Esses domínios interagem entre si e 
com caudas hidrofóbicas de fosfolipídios, muitas vezes formando 
estruturas oligoméricas complexas, tais como canais iónicos.
As proteínas periféricas, por outro lado, não se cruzam a 
bicamada, mas estão ligadas apenas a um de seus lados, seja por 
interações com proteínas integrais ou bem diretamente com a 
bicamada. Geralmente, as proteínas periféricas são separadas da 
membrana por métodos relativamente simples, como alterações 
no pH ou soluções com alta força iônica, que quebram as ligações 
não covalentes de aminoácidos.
Mecanismos de Transporte pela Membrana 
Em células saudáveis, ocorre movimento continuo de água e 
solutos para dentro e fora da célula. Dessa forma, a membrana com 
sua barreia hidrofóbica, faz uma barreira efetiva contra o movimento 
dos solutos e da água. Assim formam-se canais que realizam a 
passagem de água e outras substâncias para dentro da célula. 
A passagem aleatória de partículas sempre ocorre a favor 
do gradiente de concentração, ou seja, de um local com maior 
concentração para outro de concentração menor. Isso se dá até que 
a distribuição das partículas seja uniforme. A partir do momento 
em que o equilíbrio for atingido, as trocas de substâncias entre 
dois meios tornam-se proporcionais. A passagem de substâncias 
através das membranas celulares envolve vários mecanismos, 
como o transporte passivo e o transporte ativo. 
 � Soluções isotônicas: não altera o volume da célula. 
Soluções hipotônicas: Fazem o volume da célula aumentar o 
que leva ao seu inchaço. Soluções hipertônicas: Promovem a 
redução do volume da célula.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 25
Transporte Passivo 
O transporte passivo ocorre sempre a favor do gradiente, 
tendendo a igualar as concentrações nas duas faces da membrana. 
Não envolve gasto de energia. Ele é realizado através de osmose, 
difusão simples e difusão facilitada. 
Na osmose, a água se movimenta livremente através da 
membrana, sempre do local de menor concentração de soluto 
para o de maior concentração. 
 �Pressão Osmótica: pressão com a qual a água é forçada 
a atravessar a membrana.
A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, 
mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm 
a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, 
mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão 
osmótica e são isotônicas.
Com o objetivo de se atingir o equilíbrio, a difusão simples 
é a passagem das moléculas do soluto, do local de maior para 
o local de menor concentração. É um processo lento. Exceto 
quando o gradiente de concentração for muito alto ou as distâncias 
percorridas forem curtas. A passagem de substâncias, através da 
membrana, se dá em resposta ao gradiente de concentração.
Na difusão facilitada, algumas moléculas, como a glicose, 
alguns aminoácidos e vitaminas entram na célula a favor do 
gradiente de concentração e sem gasto energético. Com uma 
velocidade maior do que a permitida pela difusão simples. A 
velocidade da difusão facilitada é desproporcional à concentração 
da substância.
Quando há um aumento na concentração, atinge-se um 
ponto de saturação, a partir do qual a entrada obedece à difusão 
simples. Isto sugere a existência de uma molécula transportadora 
chamada permease na membrana. Quando todas as permeases 
estão sendo utilizadas, a velocidade não pode aumentar. Como 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição26
alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, 
a presença de um dificulta a passagem do outro. 
Transporte Ativo 
No transporte ativo ocorre o gasto de energia, pois as 
moléculas saem do local com menor concentração para o de maior 
concentração, indo assim, contra o gradiente de concentração. 
Esse gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte 
de íons. 
O transporte ativo age como uma “porta giratória”. 
A molécula a ser transportada liga-se à uma molécula 
transportadora (proteína da membrana) como uma enzima se 
liga ao substrato. Fique tranquilo, iremos estudar o processo de 
ação das enzimas em outra unidade. A molécula transportadora 
gira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. 
Gira, novamente, voltando à posição inicial. 
A bomba de sódio e potássio liga-se em um íon sódio (Na+) 
na face interna da membrana e o libera no meio extracelular. 
Ali, se liga a um íon potássio (K+) e o libera na face externa. A 
energia para o transporte ativo vem da hidrólise do ATP.
Existe também o transporte acoplado, onde muitas 
substâncias aproveitam a entrada e saída de outras moléculas 
e íons para entrar ou sair das células, usando o mesmo canal. 
Assim, as moléculas de glicose (açúcar) que ingressam nas 
células contra o seu gradiente de concentração. A bomba 
de sódio/potássio expulsa íons de sódio da célula, ao mesmo 
tempo que faz os íons potássio ingressarem, utilizando a mesma 
proteína transportadora (o mesmo canal iônico), com gasto de 
energia. Levando diminuição da concentração de íons de sódio 
dentro da célula, o que induz esses íons a retornarem para o 
meio intracelular. Ao mesmo tempo, moléculas de glicose, cuja 
concentração dentro da célula é alta, aproveitam o ingresso de 
sódio e o “acompanham” para o meio intracelular.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 27
Água
Importância da água 
 A água é o maior componente único do corpo. O corpo 
humano é composto por cerca 45-73% de seu peso total de 
água. 55% desta está no espaço intracelular (55%) e 45% está 
no extracelular (45%). Ela é um solvente contínuo entre os 
diferentes compartimentos do nosso corpo. 
As células que são mais ativas como as do musculo e 
as das vísceras possuem maiores teores de agua, já os tecidos 
calcificados tem os menores. A água corporal total é maior em 
atletas do que em não atletas. A idade promove diminuição da 
massa muscular e como consequência diminuição do teor de 
agua corporal. Apesar da proporção de peso corporal atribuída 
a água variar com a idade e gordura corporal, há pouca variação 
no dia a dia na percentagem de água corporal. 
A água é um componente fundamental de todos os tecidos 
corporais. Ela permite que vários solutos se tornem disponíveis 
para a função celular, e é o meio necessário para todas as reações. 
Além disso, ela atua como substrato em reações metabólicas e 
como componente estrutural, dando forma as células. 
A água é essencial para os processos fisiológicos de 
digestão, absorção e excreção. Ela tem um papel fundamental 
na estrutura e função do sistema circulatório e atua como meio 
de transporte para nutrientes e todas as substâncias do corpo. 
A água conserva a constância física e química dos líquidos 
intra e extracelulares e tem um papel direto na manutenção da 
temperatura corporal. A perda de 20% de água corporal (desidratação) 
pode causar morte e perda de apenas 10% causa doenças graves. 
No clima ameno, adultos saudáveis podem sobreviver até 10 dias 
sem água e crianças podem sobreviver até 5 dias. Enquanto que é 
possível sobreviver muitas semanas sem alimentos. 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição28
Dessa forma, a água é o meio em que as reações do 
organismo e desempenha um papel fundamental em todos 
metabolismo (absorção, transporte, digestão e excreção de 
substâncias inorgânicas e orgânicas). E também na manutenção 
da temperatura corporal.
Distribuição da água no corpo humano
A água corporal é dividida no que denominamos líquidos. 
O líquido intracelular é responsável por 50% do peso do 
indivíduo. Este líquido encontra-se no interior das diversas 
células. Sua principal função é providenciar um meio adequado 
para as diversas reações químicas necessárias à manutenção da 
vida celular. 
O liquido extracelular não é um compartimento isolado, 
contudo a comunicação entre as células ocorre somente através 
dos líquidos intersticial e o plasma. Assim, existem diferentes 
concentrações e conteúdo de solutos nas células. 
 As funções metabólicas normais do corpo exigem a 
manutenção de uma força iônica ideal no seu meio, em especial 
no líquido intracelular, onde ocorre a maior parte das reações 
metabólicas. Por tais motivos, os mecanismos homeostáticos do 
corpo estão em constante atuação para produzir esse ambiente. 
Como o líquido extracelular não é o principal local de 
atividade metabólica, pode ocorrer uma alteração considerável 
em sua força iônica sem efeitos adversos sobre a função do 
corpo. A principal função do líquido extracelular é ser condutor 
entre s células e os órgãos. O líquido extracelular subdivide-se 
em três outros compartimentos: o líquido intersticial, o líquido 
intravascular e o líquido transcelular. 
O líquido intersticial permeia as diversas células do 
organismo, permitindo a ocorrência de trocas de gases e 
substâncias entre o sangue e as células. A linfa faz parte do 
líquido intersticial. O líquido intravascular está contido nos 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 29
vasos sangüíneos, formando o plasma. A manutenção de um 
volume plasmático adequado é importante para manter uma 
circulação normal e desta forma prover o organismo do oxigênio 
necessário ao seu metabolismo. 
O líquido transcelular constitui cerca de 2% do total de 
líquidos corporais, que inclui líquidos existentes nos espaços 
sinovial, peritoneal, pleural, pericárdico e intra-ocular, além do 
líquido cefalorraquidiano.
 O plasma requer uma via de trânsito rápido, enquanto o 
liquido intersticial serve como uma zona de fornecimento lento, 
dessa forma o fluxo em torno da célula permite que a superfície 
celular inteira seja usada como uma área de troca. A capacidade 
de atuação eficaz do fluído extracelular, como um condutor, exige 
a manutenção de um volume extracelular ideal, em particular do 
volume vascular. 
 Uma outra função importante do líquido extracelular 
é a regulação do volume intracelular e de sua força iônica. 
Em virtude do equilíbrio osmótico entre as células e o fluido 
extracelular qualquer alteração na osmolaridade extracelular é 
seguida por uma mudança idêntica na osmolaridade intracelular 
acompanhada por uma modificação reciproca no volume celular. 
As células e os órgãos podem ser nutridos com substratos 
e aliviados por produtos metabólicos com uma circulação muito 
mais lenta, a atuação da circulação normal é fundamental para 
garantir a quantidade suficiente de oxigênio para as necessidades 
metabólicas do organismo. 
O volume plasmático normal é um pré-requisito para 
manutenção da circulação normal. Como o plasma está em 
equilíbrio com o liquido intersticial, a manutenção do volume 
vascular normal exige um volume extracelular normal. Um 
baixo volume extracelular, leva ao dano na perfusão de órgãos, 
enquanto que um volume extracelular excessivo induz a 
congestão vascular e edema pulmonar. 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição30
A água também é importante para a regulação da 
temperatura corporal. O metabolismo celular gera calor, que é 
perdido principalmente pela evaporação de líquidos de maneira 
insensível ou através da sudorese.
Propriedades físico químicas da água 
Tais propriedades fisiológicas da água se devem a sua 
estrutura dipolar e sua capacidade de formar pontes de hidrogênio. 
Onde ocorre a interação de um soluto com um solvente, que 
leva à estabilização de moléculas de soluto na solução. Assim, 
a maneira pela qual a água (solvente) atua nas biomoléculas 
influencia sua estrutura. 
A água é uma molécula que reage doando um par de 
elétrons livres, e como tal é um reagente ou produto em 
várias reações biológicas. Por sua vez, a água tem uma ligeira 
tendência a se dissociar em íons hidroxila (OH−) e prótons (H 
+), que influencia a acidez ou basicidade das soluções aquosa 
e, consequentemente, participa muito ativamente mantenha as 
condições compatíveis com a vida.
 A molécula de agua é dipolar pois possui estrutura 
tridimensional de carga elétrica distribuída de forma assimétrica em 
sua estrutura. O oxigênio é mais eletronegativo que o hidrogênio e 
transporta uma carga negativa parcial, enquanto cada um dos dois 
hidrogênios carregam uma carga positiva parcial.
Desta forma, cada molécula de água é simultaneamente 
uma doadora e uma receptora de ligação de hidrogênio. Essa 
capacidade da água de dipolo forte e com alta constante dielétrica 
faz com que a água possa dissolver uma quantidade elevada de 
substâncias com carga, como sais.
As ligações covalentes entre um átomo de hidrogênioe o oxigênio, nitrogênio ou enxofre (grupo doador) são 
relativamente polares, de modo que o núcleo de hidrogênio pode 
ser fracamente atraído por um par de elétrons livres de um grupo 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 31
aceptor, como oxigênio, nitrogênio ou enxofre de uma molécula 
vizinha, resultando em uma ligação (ou ponte) de hidrogênio. 
Desde que a água se reúne estas duas características, cada 
molécula pode formar ligações hidrogênio com outras quatro 
moléculas de água. 
Cada ligação de hidrogênio é relativamente fraca (da 
ordem de 20 kJ / mol) em relação à ligação covalente (por 
exemplo, 460 kJ / mol no caso dos links O-H), mas quando 
há muitas moléculas que as formam, elas se tornam agregados 
tridimensionais grandes e dinâmicos. 
No caso de água líquida, cada molécula é associada 
através de ligações de hidrogênio para cerca de 3,5 moléculas de 
água, em média. Um por sua vez, essas ligações são transitórias, 
com uma duração que não é maior que um microssegundo. Por 
tudo isso, as ligações de hidrogênio influenciam as propriedades 
físicas da água, contribuindo para sua alta viscosidade, tensão 
superficial e ponto de ebulição.
A formação de ligações de hidrogênio permite que 
a água se dissolva muitas moléculas de organismos vivos 
(biomoléculas) contendo grupos funcionais capazes de formar 
ligações hidrogênio com ela. Assim, por exemplo, os átomos 
de oxigênio, por exemplo, os átomos de oxigênio de álcoois, 
aldeídos, cetonas e amidas fornecem pares de elétrons não 
ligados que servem como receptores de hidrogênio de moléculas 
de água 
Além disso, as ligações de hidrogênio não são 
exclusivamente com a água, contudo elas podem se formar 
entre moléculas que atendem às características de doadores e 
receptores, como entre a molécula de álcool ou entre o oxigênio 
no grupo carboxila de uma ligação peptídica e ligação de 
hidrogênio ao nitrogênio de outro.
Mesmo ligações não covalentes sendo mais fracas que 
as ligações covalentes, eles contribuem de forma importante 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição32
na estrutura, estabilidade e até mesmo na funcionalidade de 
macromoléculas. Estas forças podem ser de atração ou repulsão, 
e envolvem interações dentro da própria molécula ou entre ela e 
o moléculas de água que a rodeiam.
Esta configuração facilita o número máximo de estruturas 
favoráveis à energia em biomoléculas, como interações dipolo-
dipolo, grupo com ligações de dipolo ou hidrogénio. Compostos 
apolares em meio aquoso tendem a associar uns aos outros, 
levando a uma interação hidrofóbica. Tal associação impede 
ou minimiza interações de energia desfavorável entre grupos 
apolares e água. Então, quando misturar moléculas hidrofóbicas 
(isto é, com aversão à água) com a água, elas se associam, o 
que não é o resultado de uma atração mútua ou o que veio a ser 
definido com ligações hidrofóbicas é, no entanto, o resultado 
de minimizar interações desfavoráveis entre grupos apolares e 
água.
A estrutura dipolar da água e sua capacidade de formar 
ligações de hidrogênio com átomos eletronegativos permitem 
dissolver substâncias iônicas e polares, como é o caso dos sais, como 
o cloreto de sódio (NaCl), que são ligados por ligações iônicas. 
 Em solução aquosa, os íons salinos são encontrados 
hidratados, devido precisamente à polaridade positiva e negativa 
de moléculas de água, eles são atraídos por íons como Na + e Cl−. 
O resultado é que esses íons se separam porque moléculas de água 
atraem-nos com uma força maior que a força com o qual elas se 
atraem, de modo que em solução aquosa elas estão dissociadas. 
Interações eletrostáticas do tipo de ligação iônica entre 
grupos com carga diferente dentro de uma biomolécula ou entre 
eles, eles geralmente são chamados de pontes salinas. Essas pontes 
são eficazes a uma distância maior que as pontes de hidrogênio.
Há também forças fracas de atração entre biomoléculas 
neutras chamadas interações ou forças de Van der Waals. Eles são 
formados pela atração de dipolos transitórios que são gerados a 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 33
partir do movimento rápido de elétrons de todos átomos neutros. 
Essas interações são mais fracas do que ligações de hidrogênio, 
então elas são eficazes apenas em distâncias muito curtas, mas eles 
realmente são numerosos em biomoléculas, como as proteínas.
Ionização da Água
A capacidade de ionização da água é limitada, mas 
essencial para organismos vivos. A água pode atuar como um 
ácido, na transferência de um íon hidrogênio (H+) e como base 
(OH-); sua ionização ou dissociação pode (atribuição de um 
íon de hidrogênio, H +) e como uma base (formação do íon de 
hidróxido, OH-).
Em uma solução aquosa há somente prótons de hidrônio 
(H3O
+), e também os múltiplos deles (H5O2
+, H7O3
+). No entanto, 
estes prótons são normalmente representados como H, embora 
tendo em conta que são hidratados. Assim, a dissociação da água 
pode ser representada da seguinte forma: 
H2O(l) ↔ H+(aq)+ OH-(aq). 
E a constante de equilíbrio da reação ou constante de 
dissociação (Kw) é:
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição34
Consequentemente, esse valor é a concentração de íons 
hidrogênio e íons hidroxila em água pura e neutra. Quando uma 
substância iônica ou polar se dissolve na água, o valor relativo 
de H+ e OH- pode mudar, embora o de Kw permaneça constante. 
Isso resulta em soluções ácidas ou básicas.
Sistema tampão 
Potencial hidrogeniônico e sistemas tampão
O potencial hidrogeniônico (pH) é uma escala logarítmica 
que mede o grau de acidez, neutralidade ou alcalinidade de 
uma determinada solução (de Andrade, 2010). As variações 
de pH influenciam muito nos processos bioquímicos, visto nos 
processos metabólicos celulares o pH pode variar em uma faixa 
estreita de 7-7,4.
 No meio intracelular, o pH interfere na atividade 
enzimática, nos catalisadores de todas as reações químicas 
celulares. Muitas destas reações processam-se com a liberação 
ou captação de prótons do meio aquoso em que estão dissolvidas 
as substancias presentes nas células. No entanto, os valores do 
pH plasmático se mantem fixo. Tal manutenção do pH em seres 
vivos ocorre graças a um sistema tampão. 
Os ácidos são substâncias capazes de doar prótons e as 
bases são substâncias capazes de recebe-las. Os ácidos fortes 
são aqueles que se desassociam completamente, como é o caso 
do ácido clorídrico (HCL), presente no estômago e do ácido 
sulfúrico (H2SO4) e possuem valores de pH muito baixos. Os 
ácidos fracos, como o ácido acético (CH3-COOH) ou o ácido 
carbônico (H2CO3) dissociam-se parcialmente, portanto, seu pH 
é mais alto que o dos ácidos fortes. 
As bases fortes, como KOH ou NaOH são completamente 
dissociadas, enquanto as bases fracas, como o Ca (OH)2 estão 
parcialmente dissociadas. Por sua vez, um sal é um composto 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 35
formado por cátions (íons carregados positivamente)e ânions 
(íons carregados negativamente), e constituem o produto típico 
de uma reação entre uma base (fornece o cátion) e um ácido 
(fornece o anião).
Um ácido é considerado uma espécie protonada ou doadora 
de prótons (por exemplo, HA ou R-NH+3) enquanto em forma 
desprotonada (A ou R-NH2) é denominada base conjugada, por 
ser um aceptor de prótons. Da mesma forma, refere-se a uma 
base no caso de A- ou R-NH2, enquanto seus respectivos ácidos 
conjugados serão HA ou R-NH+3 também indicam que, para 
qualquer ácido fraco, sua base conjugada é forte e, da mesma 
forma, para cada base fraca, seu ácido o conjugado é forte.
O sistema tampão é constituído de ácidos fracos e bases 
conjugas, que impede grandes variações de pH quando ocorre a 
adição de ácidos ou bases. Os tampões são soluções que resistem 
a mudanças no pH quando ácidos ou bases são adicionados. 
Eles são formados pela mistura de um ácido fraco (como ácido 
acético, CH3-COOH) e sua base conjugada (íon acetato, CH3-
COO-), ou pela mistura de uma base fraca (como a amônia, 
NH3) e seu ácido conjugado (o íon amônio, NH
+4). Assim, as 
misturas CH3COOH / CH3-COO- e NH3/ NH
+4 são exemplos de 
sistemas tampão.
No caso do sistema CH3-COOH/ CH3-COO-, os compostos 
presentes em uma solução tampão seriam ácido, seu sal de 
sódio e água, uma vez que o sal de um ácido fraco é fortemente 
dissociado. Conforme a equação abaixo:
CH3-COOH ↔ CH3-COO- +H
+
Ao se adicionar um ácido (isto é, íons H+) a esta mistura, 
quase todos os íons hidrogênio reagirão com os íons acetato. 
Assim, o equilíbrio se desloca em direção à formação de 
ácido acético, ocorrendo o tamponamento pela chegada de H+. 
Conforme a equação abaixo:
H++ CH3-COO- ↔ CH3-COOH 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição36
Quando íons OH- são adicionados, tais como a adição de uma 
base, os íons H+ presentes no sistema reagirão com os íons OH- na 
formação de água, e o equilíbrio irá mudar para o íon acetato, que 
irá tamponar o pH. De acordo com a equação abaixo:
CH3-COOH ↔ CH3-COO- +H
+ + OH-
 H2O 
Tampões biológicos 
Os tampões biológicos são aqueles encontrados nos 
seres vivos, como exemplo temos o tampão de hemoglobina, 
responsável por manter o pH do sangue próximo a 7,4. Não 
são muitos os ácidos fracos que satisfazem este requisito. Os 
principais sistemas tampões são o fosfato, as proteínas e o 
bicarbonato. 
 �Hemoglobina: proteína existente no interior das hemácias, 
no plasma e em certas plantas e cuja principal função é o transporte 
de oxigênio.
A principal fonte de íons H+ no corpo é o ácido 
carbônico, formado a partir do dióxido de carbono produzido 
no metabolismo celular. Como também, a degradação de muitas 
proteínas e outras biomoléculas resulta na liberação de ácidos, 
como os ácidos sulfúrico e fosfórico, no fluido extracelular. 
Estes ácidos, num meio aquoso como o sangue, dissociam-se 
em íons e aníons H+. 
Por outro lado, no metabolismo são produzidos ácidos 
orgânicos como o ácido lático e os ácidos graxos, que também 
se dissociam da liberação de íons H+. Portanto, íons H+ são 
continuamente formados no corpo. Apesar desta formação 
contínua de íons H+, é essencial que sua concentração permaneça 
constante tanto no fluido extracelular como intracelular, já que 
de outro modo ocorreriam alterações estruturais e funcionais 
em proteínas e outras moléculas, e a distribuição de outros íons 
↓
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 37
entre o fluido extracelular e no interior das células. Tudo isso 
requer a disponibilidade de mecanismos capazes de neutralizar 
efetivamente os ácidos produzidos metabolicamente.
Uma parte importante dos ácidos é neutralizada pelas 
bases da dieta. No entanto, o restante dos ácidos neutralizado 
pelo próprio corpo. Para tal, o corpo humana utiliza tampões ou 
tampões fisiológicos e a subsequente eliminação do ácido ou base 
pela via renal ou respiratória. Os principais tampões fisiológicos 
são o sistema ácido carbônico/bicarbonato, hemoglobina e 
tampão fosfato.
Outros sistemas tampão são as proteínas e aminoácidos. 
O objetivo dos sistemas tampões fisiológicos, são manter a 
faixa de pH entre 7,35 a 7,45 no sangue. De fato, considera-se 
que uma pessoa sofre de acidose quando o pH de seu sangue 
é inferior a 7,35, enquanto sofre alcalose quando é maior que 
7,45. Por sua vez, os limites de pH sangüíneo entre os quais a 
vida humana adulta é possível são 7,0 e 7,8. Assim, a eficiência 
de um tampão está restrita a uma faixa de pH e da concentração 
de ácidos e bases, que não prejudique os processos metabólicos 
intracelulares. 
 O entendimento do pH e do sistema tampão contribuem 
para compreensão que no metabolismo celular as moléculas a 
serem metabolizadas e hidrolisadas se desassociam liberando 
prótons ou recebendo, assim o equilíbrio ácido-base está 
fortemente associado a saúde celular. 
Tampão de bicarbonato/Ácido carbônico 
Este é o principal tampão de sangue e fluidos extracelulares. 
O gás carbônico (CO2) é formado intracelularmente nos 
tecidos como produto final do metabolismo dos compostos de 
carbono. O gás carbônico é um gás, e por isso difunde-se no 
meio extracelular, onde uma parte é hidratada formando ácido 
carbônico, que é um ácido fraco. De acordo com a reação abaixo: 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição38
CO2+H2O ↔ H2CO3
O restante do CO2 circulante no sangue (cerca de 95%) 
se difunde para as hemácias, onde a enzima anidrase carbônica 
catalisa a conversão de CO2 em ácido carbônico. Posteriormente, 
dissocia-se em íons H+ e íons bicarbonato (HCO-3):
H2CO3 ↔ HCO-3+ H
+
Embora o ácido carbônico seja fraco, essa dissociação 
é extremamente eficaz (quase 100%), porque a hemoglobina 
captura íons H+ no processo de sua ação tamponante. Isso faz 
com que, por um lado, a reação se mova para a direita e que o íon 
bicarbonato formado deixe a hemácia para o plasma. Por outro 
lado, isso favorece que as concentrações de ácido carbônico no 
sangue sejam muito baixas.
Estudo publicado na revista Experimental Physiology, 
pesquisadores brasileiros confirmaram a importância de 
um grupo específico de neurônios, situados em uma região 
encefálica conhecida como núcleo retrotrapezoide (RTN), na 
detecção de alterações nos níveis de dióxido de carbono (CO2) 
e na modulação da atividade de outros grupos neuronais que 
controlam a atividade respiratória. 
SAIBA MAIS
A pesquisa contou com a participação de cientistas 
brasileiros da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade 
Estadual Paulista (Unesp).
“O CO2 é importante para regular o equilíbrio ácido-básico 
do sangue. Quando a concentração desse gás fica acima do normal, 
o sangue tende a ficar mais ácido, o que promove a ativação 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 39
de sensores especializados chamados quimiorreceptores”, disse 
Eduardo Colombari, professor da Faculdade de Odontologia da 
Unesp em Araraquara e coordenador do Projeto Temático“
“Alguns desses quimiorreceptores estão localizados no 
sistema nervoso central, mais especificamente na superfície 
ventrolateral do bulbo(região do encéfalo responsável pelo 
controle neurovegetativo, que faz a interface entre a medula 
espinal e o mesencéfalo), no RTN”, explicou.
Segundo Colombari, os neurônios dessa região expressam 
um marcador específico, o que facilita a sua identificação. 
Esse marcador consiste em um fator de transcrição chamado 
de Phox2b, envolvido na diferenciação celular de neurônios 
autonômicos e respiratórios.
“Esses neurônios comunicam-se com outros grupamentos 
neurais responsáveis pelo controle da atividade respiratória com 
o objetivo de manter os níveis de CO2 em faixas consideradas 
fisiológicas”, disse o pesquisador.
Trabalhos anteriores da literatura científica, contou 
Colombari, sugeriam que o controle da quimiorrecepção 
(detecção e modulação dos níveis de CO2) envolvia diversos 
grupamentos neuronais, como o núcleo do trato solitário, os 
núcleos da rafe (que secretam serotonina), regiões pontinas e 
hipotalâmicas.
No entanto, o trabalho do grupo demonstrou que as 
alterações respiratórias promovidas pelo aumento dos níveis de 
CO2 ficam prejudicadas quando ocorre a destruição seletiva dos 
neurônios do RTN que expressam o fator de transcrição Phox2b.
“Esses neurônios que expressam Phox2b têm em sua 
membrana receptores para um neurotransmissor chamado 
substância P. Esse neurotransmissor está envolvido em várias 
comunicações neurais que mantêm o funcionamento adequado 
de diversas funções fisiológicas”, disse Colombari.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição40
Para induzir a lesão neuronal, os pesquisadores utilizaram 
uma toxina – conhecida como saporina – acoplada ao principal 
receptor da substância P. Ela foi injetada diretamente na região 
do RTN em animais de experimentação.
“Estudos anteriores já haviam mostrado que o processo de 
destruição de neurônios pela saporina demora entre 10 e 14 dias. 
E, de fato, nas medidas feitas nos primeiros dias após a injeção 
não foram observadas grandes diferenças entre o grupo controle 
e o grupo que teve a lesão neuronal na região do RTN. Mas, após 
o 14º dia, a resposta respiratória dos animais que receberam a 
saporina já estava bastante comprometida”, contou Colombari.
Os animais foram colocados em uma câmara onde era 
possível medir a quantidade de ar inspirado e expirado a cada 
ciclo respiratório. Em seguida, os cientistas introduziram 
nesse ambiente uma mistura gasosa com cerca de 7% de CO2, 
concentração bem mais alta que a do ar atmosférico (em torno 
de 0,03%), suficiente para causar um estado de hipercapnia 
(elevação dos níveis de CO2 no sangue arterial) e promover a 
ativação do quimiorreflexo.
Após dez minutos de exposição ao CO2, o grupo de animais 
que recebeu a toxina apresentou uma redução significante da 
ventilação em condições de ar ambiente, bem como durante a 
exposição a elevados valores de CO2.
Segundo Colombari, a resposta foi prejudicada 
principalmente pela redução no volume de ar corrente no grupo 
que recebeu saporina. “Esses animais praticamente perderam 
a capacidade de eliminar o excesso de CO2 e poderiam morrer 
intoxicados se a condição experimental fosse mantida por mais 
tempo”, disse.
De acordo com o pesquisador, o trabalho elucida como 
uma pequena região do encéfalo contém neurônios com uma 
assinatura bioquímica clássica (Phox2b) e que estão envolvidos 
na detecção e manutenção dos níveis adequados de CO2, 
permitindo que a homeostase seja mantida em equilíbrio.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 41
Leptina e controle da ventilação.
Outra linha de investigação dentro do Projeto Temático 
mostrou que as respostas desencadeadas pelo quimiorreflexo 
central podem ser prejudicadas pela deficiência de leptina – 
hormônio produzido pelo tecido adiposo e envolvido na sensação 
de saciedade.
“Alguns casos de obesidade são causados por deficiência 
na produção de leptina. Em camundongos geneticamente 
modificados para não expressar leptina mostramos que a reposição 
desse hormônio melhora as respostas do quimiorreflexo central. 
Mas ainda estamos investigando de que forma a leptina está 
envolvida nesse controle”, contou Colombari.
Segundo Colombari, o avanço no conhecimento dos 
mecanismos envolvidos na percepção dos níveis de CO2 no 
sistema nervoso central pode ajudar, no futuro, a prevenir casos 
de morte súbita em adultos e em crianças recém-nascidas.
“Há casos de crianças recém-nascidas em que os neurônios 
que expressam Phox2b na região do RTN, isto é, os neurônios que 
detectam variações de CO2, estão comprometidos, prejudicando 
o processo ventilatório durante o sono e vigília”, disse.
“Essa é uma síndrome extremamente rara chamada de 
Síndrome da Hipoventilação Congênita Central ou Síndrome 
de Ondina. Quando esses mecanismos estiverem mais bem 
esclarecidos, poderemos pensar em desenvolver testes 
para identificar pessoas que necessitariam de um melhor 
monitoramento dos níveis de CO2 para adaptação nas condições 
fisiopatológicas”, disse o pesquisador. Fonte: https://bit.ly/2oxGpx8
Tampão de hemoglobina 
Vamos continuar com nosso estudo sobre os tampões 
fisiológicos. Outro tampão fisiológico é o tampão de 
hemoglobina. A propriedade tampão da hemoglobina baseia-se 
no par reduzido de hemoglobina/oxihemoglobina e deve-se as 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição42
suas propriedades à capacidade de dissociação do grupo proteico 
ligado ao ion ferroso (Fe2+) na sua estrutura.
A desoxiemoglobina (forma reduzida de hemoglobina, 
HHb) é um ácido mais fraco do que a oxihemoglobina, que 
contém hidrogênios de seus grupos capazes de dissociar-se 
(HHbO2). Suas respectivas dissociações podem ser representadas 
da seguinte maneira:
HHb ↔ Hb-+H+
HHbO2 ↔ HbO2
-+ H+
Em condições fisiológicas, a HHb é dissociada em 20%, 
enquanto 80% não é dissociada. Nestas condições, o HHbO2 está 
80% dissociado, enquanto 20% é ácido. Isso torna possível agir 
como um tampão efetivo. O sistema, integrado com a participação 
do CO2 derivado do metabolismo tecidual e da incorporação de 
oxigênio nos pulmões, é escrito da seguinte forma: 
Na dissociação de gás carbônico (CO2) hidratado (H2CO3) 
a HCO-3+ H
+ este se combina com hemoglobina para formar 
HHb, enquanto ocorre a saída de HCO-3 da hemácia e a troca 
de íons cloreto (Cl -). Como resultado, o monóxido de carbono 
(CO2) hidratado é tamponado, ocorrendo a liberação do íon 
de bicarbonato, contribuindo efetivamente na manutenção 
de um alto coeficiente da razão [HCO-3]/[H2CO3]. Quando a 
hemoglobina é reduzida, o oxigênio transportado associado 
à hemoglobina (HHbO2) é liberado e difunde-se no plasma e 
atinge os tecidos.
Assim, o monóxido de carbono liberado no metabolismo 
tecidual e difundido para o plasma é preferencialmente 
transportado na forma de bicarbonato (HCO-3), após sua 
formação nas hemácias, contribuindo efetivamente para a 
manutenção do pH sanguíneo. 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 43
Conclusões 
A nutrição como ciência da área da saúde demanda o 
estudo do corpo humano e como os alimentos são metabolizados 
e utilizados para as necessidades individuais de cada pessoa. 
Para que os alimentos desempenhem seu papel de suprir o corpo 
de nutrientes,como carboidratos, proteínas, lipídios, vitaminas, 
minerais e água, o corpo precisa estar em equilíbrio em suas 
ações celulares. Como vimos, a célula é a menor parte do corpo 
humano que é responsável por metabolizar os nutrientes, além 
de ter o material genético que traz características únicas a cada 
indivíduo. As células possuem organelas que realizam várias 
funções como pequenos órgãos. 
A célula também possui uma camada anfipática chamada 
membrana plasmática, que realiza a seletividade de quais 
substâncias podem entrar para dentro da célula. Até porque 
a maioria das substâncias (glicose e vitaminas polares por 
exemplo) são hidrossolúveis, assim a membrana plasmática 
impede a entrada facilitada de substâncias solúveis em água, 
obrigando-as a utilizarem canais. 
A água como substância fundamental para existência 
humana, desempenha função primordial no metabolismo 
energético, como observado nos sistemas tampão a água participa 
de várias reações de tampão e veremos nas próximas unidades 
que ela realiza funções relevantes para o metabolismo celular. 
Os sistemas tampão auxiliam o equilíbrio de acido-base 
das células e no sangue, contribuindo para que as células estejam 
em um meio que as tornem saudável e prontas para realizarem 
todas as reações do metabolismo energético. 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 45
UNIDADE
02
CARBOIDRATOS E LIPIDIOS
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição46
Você sabia que a Bioquímica Humana Aplicada a Nutrição 
é uma das mais importantes áreas da nutrição, ela é responsável 
pelo entendimento de como o metabolismo enérgico e dos 
nutrientes atua na saúde humana e como esse está associado as 
desordens metabólicas, possibilitando o aumento das Doenças 
Crônicas não Transmissíveis. Dessa forma, a Nutrição atua 
como medicina preventiva, e a bioquímica como ferramenta para 
melhor compreensão da atuação do alimento e suas substâncias 
na saúde humana. Portanto, a Bioquímica é disciplina primordial 
para pratica do nutricionista ou profissional de saúde, seja o que 
irá atuar em pratica clínica, hospitalar, funcional, esportiva ou 
em gestão de produção de refeições. Entendeu? Ao longo desta 
unidade letiva você vai mergulhar neste universo!
INTRODUÇÃO
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 47
1
2
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4
Olá. Seja muito bem-vindo à CARBOIDRATOS E 
LIPIDIOS. Nosso objetivo é auxiliar você no atingimento dos 
seguintes objetivos de aprendizagem até o término desta etapa 
de estudos:
OBJETIVOS
Compreender o que são carboidratos;
Saber o que são lipídios;
Compreender a o que são vitaminas lipossolúveis;
Saber e compreender como é a digestão e absorção 
dos lipídios e vitaminas lipossolúveis.
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao 
conhecimento? Ao trabalho!
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição48
Compreendendo o que são carboidratos
Ao término deste capítulo você será capaz de entender como 
atuam os carboidratos. Isto será fundamental para o exercício de 
sua profissão. Os nutricionistas são os únicos profissionais aptos 
para prescrever uma dieta, e os carboidratos são o principal grupo 
energético e base para diversas alimentações ao redor do mundo 
e eles são a chave para compreensão das reações metabólicas 
no corpo humano. E então? Motivado para desenvolver esta 
competência? Então vamos lá. Avante!
OBJETIVO
Importância dos Carboidratos
A partir da fotossíntese os vegetais sintetizam os 
carboidratos que são utilizados na alimentação humana e animal. 
Os alimentos fontes e/ou ricos em carboidratos são as massas, 
tubérculos, doces, frutas, vegetais e grãos. Os carboidratos, 
também conhecidos como hidratos de carbono, açúcares ou 
sacarideos, são as macromoléculas mais abundantes nos seres 
vivos. Os animais podem adquiri-los através da dieta, ou podem 
sintetizá-los eles mesmos de várias fontes (aminoácidos, piruvato, 
glicerol e lactato). Além de sua abundância, a importância dos 
carboidratos está na variedade de funções e efeitos metabólicos 
que eles realizam. 
Os carboidratos são uma das principais fontes de energia 
para as células, fazem parte da matriz extracelular de tecidos, 
participam de mecanismos de reconhecimento intercelular, têm 
efeitos na microflora bacteriana do intestino grosso, controlam 
a função epitelial do cólon ou têm um efeito direto no sistema 
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 49
endócrino, para citar os mais relevantes. Muitas dessas funções, 
assim como o destino metabólico dos carboidratos, são 
determinadas tanto pela estrutura que adotam nas células quanto 
pelas modificações pelas quais podem sofrer. 
Os seres humanos são capazes de realizar a síntese dos 
principais carboidratos, mas, mesmo assim, usamos a dieta para 
complementar essa síntese endógena e ter quantidades suficientes 
para armazená-las. Nesse tópico da unidade, analisaremos as 
estruturas e tipos de carboidratos mais relevantes, bem como os 
mecanismos envolvidos na digestão e absorção dos alimentos.
Conceito 
Os carboidratos são uma classe de substancias que 
possuem a formula Cn(H2O)n, assim a relação molar de carbono: 
hidrogênio: oxigênio é de 1:2:1. No entanto, tal definição não 
se aplica para os oligossacarídeos, polissacarídeos e álcoois do 
açúcar (sorbitol, maltirol, galactitol e lactitol).
De forma geral, os carboidratos são aldeídos ou poli-
hidroxicetonas, ou os compostos que dão origem a essas 
moléculas por hidrólise. Com essa definição, tentamos substituir 
o conceito clássico que identificou como carboidratos as 
moléculas que respondem à fórmula empírica Cn(H2O)n. O 
conceito clássico era muito ambíguo, pois levava a paradoxos 
como o raminose (C6H12O5) ou 2-desoxirribose (C5H10O4) 
que não são considerados necessariamente carboidratos, 
porque elas não respondem a essa fórmula ou que, no entanto, 
outras substâncias como formaldeído (CH2O) ou ácido acético 
(C2H4O2), que não se comportam como carboidratos, estão em 
conformidade com o que formulação.
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Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição50
Classificação Geral de Carboidratos
As unidades estruturais básicas de carboidratos são 
monossacarídeos. Todos os monossacarídeos simples são sólidos, 
brancos, cristalinos e muito solúveis em água, mas insolúveis 
em solventes apolares. Essas moléculas desempenham papéis-
chave no corpo. Por um lado, sua degradação constitui uma 
maneira de obter energia para as células, na qual também são 
formadas moléculas que agem como