Prévia do material em texto
1 @BRENOIC 1 SEMANA DE DESENVOLVIMENTO TRANSPORTE DO OÓCITO Na ovulação, o oócito secundário é expelido do folículo ovariano junto com fluido folicular. Durante a ovulação, as extremidades fimbriadas da tuba uterina aproximam-se do ovário. As fímbrias movem-se para frente e para trás do ovário. Essa ação de varredura e a corrente de fluido produzida pelos cílios das células da mucosa das fímbrias “varrem” o oócito secundário para o infundíbulo da tuba uterina. Logo após, o oócito passa para a ampola da tuba uterina, em decorrência, principalmente, da peristalse da parede da tuba. TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES A ejaculação reflexa do sêmen é dividida em 2 fases: Emissão: O sêmen é enviado para a porção prostática da uretra pelos ductos ejaculatórios após a peristalse dos ductos deferentes. A emissão é uma resposta autônoma simpática. Ejaculação: O sêmen é expelido da uretra através do óstio uretral externo. Isso ocorre devido ao fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, à contração do músculo uretral e à contração dos músculos bulboesponjosos. Trajeto 1. Os espermatozoides são rapidamente transportados do epidídimo para a uretra por contrações peristálticas da camada muscular dos ductos deferentes. 2. As glândulas sexuais acessórias (glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) produzem secreções que são adicionadas ao fluido espermático nos ductos deferentes e na uretra. 3. De 200 a 600 milhões de espermatozoides são depositados ao redor do óstio uterino externo e no fórnice da vagina durante a relação sexual. Os espermatozoides atravessam o colo uterino (movimentando suas caudas). 4. A enzima vesiculase, produzida pelas glândulas seminais, coagula pequena parte do sêmen ejaculado e forma um tempão vaginal que impede o retorno do sêmen para a vagina. 5. A passagem dos espermatozoides do útero para a tuba uterina resulta sobretudo das contrações da parede muscular desses órgãos. OBS: quando ocorre a ovulação, o muco do colo uterino aumenta e se torna menos viscoso, facilitando a passagem dos espermatozoides. OBS: as prostaglandinas no sêmen parecem estimular a motilidade uterina no momento da relação sexual. OBS: a frutose, secretada pelas glândulas seminais, é uma fonte de energia para os espermatozoides no sêmen. OBS: os espermatozoides não possuem motilidade enquanto estão armazenados nos epidídimos, mas se tornam móveis na ejaculação. OBS: os espermatozoides se movem lentamente no ambiente ácido da vagina, mas se movem mais rapidamente no ambiente alcalino do útero. OBS: Cerca de 200 espermatozoides alcançam o local da fecundação; a maioria dos espermatozoides se degenera e é reabsorvida pelo trato genital feminino. CAPACITAÇÃO DOS ESPERMATOZÓIDES Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar um oócito. Antes, eles devem passar por um período de capacitação, que dura aproximadamente 7 horas. Durante esse período, uma cobertura (capa) glicoproteica e de proteínas seminais é removida da superfície do acrossoma do espermatozoide. Além disso, os componentes da membrana dos espermatozoides são consideravelmente alterados. Os espermatozoides capacitados não mostram alterações em sua forma, mas eles são mais ativos. A capacitação dos espermatozoides ocorre quando eles estão no útero ou na tuba uterina pela ação de substâncias secretadas por essas regiões. O término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica. FECUNDAÇÃO Normalmente, o local da fecundação é a ampola da tuba uterina. Se o oócito não for fecundado na ampola, ele passa lentamente pela tuba e chega ao corpo do útero, onde se degenera e é reabsorvido. Obs: a fecundação pode acontecer em outras partes da tuba, mas de jeito nenhum no corpo do útero. A fecundação ocorre por quimiotaxia: sinais químicos (atrativos) secretados pelos oócitos e pelas células foliculares guiam os espermatozoides capacitados para o oócito. A fecundação é uma sequência de eventos que inicia com o contato entre um espermatozoide e um oócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da 1ª divisão mitótica do zigoto. Alterações em qualquer estágio dessa sequência de eventos podem causar a morte do 2 @BRENOIC zigoto. O processo da fecundação leva aproximadamente 24 horas FASE 1 – PENETRAÇÃO DA CORONA RADIATA A dispersão das células foliculares da corona radiata resulta principalmente da ação da enzima hialuronidase (liberada da vesícula acrossômica do espermatozoide). FASE 2 – PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA A formação de uma passagem também resulta da ação de enzimas acrossômicas. As enzimas esterase, acrosina e neuraminidase parecem causar a lise (dissolução) da zona pelúcida, formando uma passagem. A mais importante dessas enzimas é a acrosina, uma enzima proteolítica. FASE 3 – REAÇÃO ZONAL A reação zonal promove uma alteração nas propriedades da zona pelúcida, tornando-a impermeável a outros espermatozoides. A composição desse material glicoproteico acelular (a zona pelúcida) muda após a fecundação. A reação zonal é resultado da ação de enzimas lisossomais liberadas por grânulos corticais próximos à membrana plasmática do oócito. O conteúdo desses grânulos, que são liberados no espaço perivitelino (que fica entre a zona pelúcida e a membrana plasmática do oócito), também provoca alterações na membrana plasmática, tornando-a impermeável a outros espermatozoides. FASE 4 – FUSÃO DAS MEMBRANAS As membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide se fundem e se rompem na região da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do oócito mas a membrana plasmática espermática e as mitocôndrias não entram. FASE 5 – FIM DA MEIOSE 2 E FORMAÇÃO DOS PRÓ-NÚCLEOS Quando o espermatozoide penetra o oócito, este é ativado e completa a 2ª divisão meiótica, formando um oócito maduro e um segundo corpo polar. Em seguida, os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo feminino. FASE 6 – FORMAÇÃO DO ZIGOTO Geneticamente único e diploide. Durante o crescimento dos pronúcleos, eles replicam o seu DNA (lembrando que o oócito maduro e o espermatozoide maduro são haploides e seu DNA tem cromátide única). Então, após essa duplicação, continuam haploides, mas com cromátide dupla. O oócito contendo os dois pronúcleos haploides é denominado oótide. Logo que os pronúcleos se fundem em um únido agregado diploide de cromossomos, a oótide se torna um zigoto. CLIVAGEM A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, aumentando rapidamente o número de células (blastômeros). Essas células embrionárias tornam-se menores a cada divisão. A clivagem ocorre à medida que o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem, o zigoto continua dentro da zona pelúcida COMPACTAÇÃO Após o estágio de 9 células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células. Esse fenômeno é chamado de compactação e é mediado por glicoproteínas de adesão de superfície celular. Obs: A compactação é um pré-requisito para a separação das células internas que formam o embrioblasto do blastocisto. Quando existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula são circundadas pelas células trofoblásticas. A mórula se forma aproximadamente 3 dias após a fecundação e chega ao útero. Atenção: No mosaicismo ocorre a não disjunção (falha na separação das cromátides irmãs) 3 @BRENOIC durante a clivagem do zigoto, forma-se um embrião com duas ou mais linhagens com número cromossômico diferente. BLASTOGÊNESE Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), surge no interior da mórula a cavidade blastocística (ou blastocele), um espaço preenchido por líquido.O líquido passa da cavidade uterina através da zona pelúcida para formar esse espaço. À medida que o líquido aumenta, ele separa os blastômeros em 2 partes: • O trofoblasto, uma camada celular externa fina, que formará a parte embrionária da placenta; • O embrioblasto, uma massa celular interna, que formará o embrião. Durante a blastogênese, o concepto (embrião e suas membranas) é chamado de blastocisto. Depois que o blastocisto flutuou pelas secreções uterinas por aproximadamente 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida permite o rápido crescimento do blastocisto (quando ela ainda existia, as células se tornavam menores a cada divisão). Obs: o blastocisto, enquanto está flutuando no útero, obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas. Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. Logo que isso acontece, o trofoblasto se prolifera rapidamente e se diferencia em 2 camadas: • O citotrofoblasto, uma camada interna; • O sinciciotrofoblasto, uma camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada. BLASTOCISTO TARDIO À medida que a implantação do blastocisto ocorre na parede posterior do útero, mudanças na forma do embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. Conforme o blastocisto se implanta, o trofoblasto se diferencia em 2 camadas: O citotrofoblasto, uma camada interna mitoticamente ativa (obs: ela forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde vão se fundir e perder as membranas celulares); O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente. SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO FORMAÇÃO DO DISCO BILAMINAR À medida que a implantação do blastocisto ocorre, mudanças na forma do embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. Nesse momento surgem também a cavidade amniótica e os aminoblastos. SACO VITELÍNICO PRIMITIVO Precursores do tubo digestivo primitivo, surgem a partir de células provenientes do hipoblasto que se diferenciam em membrana exocelômica, formando a cavidade exocelômica. Juntos eles formam o saco vitelínico primitivo. TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO A implantação do blastocisto ocorre durante um período restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação e a fecundação. Conforme o blastocisto se implanta, o trofoblasto se diferencia em 2 camadas: • O citotrofoblasto, uma camada interna mitoticamente ativa (OBS: ela forma novas células que migram para a massa crescente de 4 @BRENOIC sinciciotrofoblasto, onde vão se fundir e perder as membranas celulares); • O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente. Produz hCG. O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido conjuntivo endometrial. As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão. Nesse momento ocorre também a reação decidual, que é a preparação do endométrio para o recebimento do blastocisto. As células começam acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico (com muitos lados). Algumas dessas células, as células deciduais, se degeneram nas proximidades do sinciciotrofoblasto e servirão como rica fonte de nutrientes para o embrião. CIRCULAÇÃO ÚTERO-PLACENTÁRIA As células do endoderma da vesícula umbilical primitiva produzem uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, que passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical (ou seja, envolve a cavidade blastocística). Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical, aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas são preenchidas por uma mistura de sangue materno (proveniente dos capilares endometriais rompidos) e de restos celulares das glândulas uterinas erodidas. Esse fluido dos espaços lacunares é chamado embriotrofo e chega ao disco embrionário por difusão, fornecendo material nutritivo. CAVIDADE CORIÔNICA Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta, e aparecem espaços celômicos extraembrionários isolados dentro dele. Esses espaços rapidamente se fundem e formam uma cavidade isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de fluido envolve o âmnio e a vesícula umbilical (exceto onde eles estão aderidos ao córion – membrana fetal mais externa – pelo pedículo de conexão). Com a formação do celoma extraembrionário, a vesícula umbilical primitiva diminui e se forma a vesícula umbilical secundária, um pouco menor. MESODERMA DIVIDIDO O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em 2 camadas: • O mesoderma somático extraembrionário (conectado ao citotrofoblasto), que reveste o trofoblasto e cobre o âmnion; • O mesoderma esplâncnico extraembrionário (conectado ao saco vitelínico), que envolve a vesícula umbilical. • Existe também o pedículo do embrião, que conecta os dois mesodermas. O mesoderma somático extraembrionário, citotrofoblasto e sincíciotrofoblasto formam o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical estão suspensos dentro do saco coriônico pelo pedículo de conexão. Obs: o celoma extraembrionário é o primórdio da cavidade coriônica. VILOSIDADES CORIÔNICAS O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. As vilosidades são processos vasculares do córion e formam colunas com revestimentos sinciciais. As extensões celulares crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. As vilosidades coriônicas primárias 5 @BRENOIC são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. PLACA PRÉ-CORDAL Um embrião de 14 dias ainda tem o formato de um disco embrionário bilaminar plano, mas algumas células hipoblásticas de uma área localizada agora são cilíndricas e formam uma região circular espessada, a placa précordal. Essa placa indica o local da boca. Essa fase indica qual é a parte cranial do embrião.