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1 @BRENOIC 
1 SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
TRANSPORTE DO OÓCITO 
 
Na ovulação, o oócito secundário é expelido do 
folículo ovariano junto com fluido folicular. Durante a 
ovulação, as extremidades fimbriadas da tuba uterina 
aproximam-se do ovário. As fímbrias movem-se para 
frente e para trás do ovário. Essa ação de varredura e 
a corrente de fluido produzida pelos cílios das células 
da mucosa das fímbrias “varrem” o oócito secundário 
para o infundíbulo da tuba uterina. Logo após, o 
oócito passa para a ampola da tuba uterina, em 
decorrência, principalmente, da peristalse da parede 
da tuba. 
TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES 
 
A ejaculação reflexa do sêmen é dividida em 2 fases: 
 Emissão: O sêmen é enviado para a porção 
prostática da uretra pelos ductos ejaculatórios após a 
peristalse dos ductos deferentes. A emissão é uma 
resposta autônoma simpática. 
 Ejaculação: O sêmen é expelido da uretra 
através do óstio uretral externo. Isso ocorre devido ao 
fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, à 
contração do músculo uretral e à contração dos 
músculos bulboesponjosos. 
 
Trajeto 
 
1. Os espermatozoides são rapidamente 
transportados do epidídimo para a uretra por 
contrações peristálticas da camada muscular dos 
ductos deferentes. 
2. As glândulas sexuais acessórias (glândulas 
seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) 
produzem secreções que são adicionadas ao 
fluido espermático nos ductos deferentes e na 
uretra. 
3. De 200 a 600 milhões de espermatozoides são 
depositados ao redor do óstio uterino externo e 
no fórnice da vagina durante a relação sexual. Os 
espermatozoides atravessam o colo uterino 
(movimentando suas caudas). 
4. A enzima vesiculase, produzida pelas glândulas 
seminais, coagula pequena parte do sêmen 
ejaculado e forma um tempão vaginal que impede 
o retorno do sêmen para a vagina. 
5. A passagem dos espermatozoides do útero para a 
tuba uterina resulta sobretudo das contrações da 
parede muscular desses órgãos. 
 
OBS: quando ocorre a ovulação, o muco do colo 
uterino aumenta e se torna menos viscoso, facilitando 
a passagem dos espermatozoides. 
OBS: as prostaglandinas no sêmen parecem estimular 
a motilidade uterina no momento da relação sexual. 
OBS: a frutose, secretada pelas glândulas seminais, é 
uma fonte de energia para os espermatozoides no 
sêmen. 
OBS: os espermatozoides não possuem motilidade 
enquanto estão armazenados nos epidídimos, mas se 
tornam móveis na ejaculação. 
OBS: os espermatozoides se movem lentamente no 
ambiente ácido da vagina, mas se movem mais 
rapidamente no ambiente alcalino do útero. 
OBS: Cerca de 200 espermatozoides alcançam o local 
da fecundação; a maioria dos espermatozoides se 
degenera e é reabsorvida pelo trato genital feminino. 
CAPACITAÇÃO DOS ESPERMATOZÓIDES 
 
Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes 
de fecundar um oócito. Antes, eles devem passar por 
um período de capacitação, que dura 
aproximadamente 7 horas. Durante esse período, 
uma cobertura (capa) glicoproteica e de proteínas 
seminais é removida da superfície do acrossoma do 
espermatozoide. Além disso, os componentes da 
membrana dos espermatozoides são 
consideravelmente alterados. Os espermatozoides 
capacitados não mostram alterações em sua forma, 
mas eles são mais ativos. A capacitação dos 
espermatozoides ocorre quando eles estão no útero 
ou na tuba uterina pela ação de substâncias 
secretadas por essas regiões. O término da 
capacitação permite que ocorra a reação acrossômica. 
FECUNDAÇÃO 
 
 Normalmente, o local da fecundação é a 
ampola da tuba uterina. Se o oócito não for 
fecundado na ampola, ele passa lentamente pela tuba 
e chega ao corpo do útero, onde se degenera e é 
reabsorvido. Obs: a fecundação pode acontecer em 
outras partes da tuba, mas de jeito nenhum no corpo 
do útero. 
 A fecundação ocorre por quimiotaxia: sinais 
químicos (atrativos) secretados pelos oócitos e pelas 
células foliculares guiam os espermatozoides 
capacitados para o oócito. A fecundação é uma 
sequência de eventos que inicia com o contato entre 
um espermatozoide e um oócito e termina com a 
mistura dos cromossomos maternos e paternos na 
metáfase da 1ª divisão mitótica do zigoto. 
 Alterações em qualquer estágio dessa 
sequência de eventos podem causar a morte do 
 
2 @BRENOIC 
zigoto. O processo da fecundação leva 
aproximadamente 24 horas 
FASE 1 – PENETRAÇÃO DA CORONA RADIATA 
 
A dispersão das células foliculares da corona radiata 
resulta principalmente da ação da enzima 
hialuronidase (liberada da vesícula acrossômica do 
espermatozoide). 
FASE 2 – PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA 
 
A formação de uma passagem também resulta da 
ação de enzimas acrossômicas. As enzimas esterase, 
acrosina e neuraminidase parecem causar a lise 
(dissolução) da zona pelúcida, formando uma 
passagem. A mais importante dessas enzimas é a 
acrosina, uma enzima proteolítica. 
FASE 3 – REAÇÃO ZONAL 
 
 A reação zonal promove uma alteração nas 
propriedades da zona pelúcida, tornando-a 
impermeável a outros espermatozoides. A 
composição desse material glicoproteico acelular (a 
zona pelúcida) muda após a fecundação. 
 A reação zonal é resultado da ação de enzimas 
lisossomais liberadas por grânulos corticais próximos 
à membrana plasmática do oócito. O conteúdo desses 
grânulos, que são liberados no espaço perivitelino 
(que fica entre a zona pelúcida e a membrana 
plasmática do oócito), também provoca alterações na 
membrana plasmática, tornando-a impermeável a 
outros espermatozoides. 
FASE 4 – FUSÃO DAS MEMBRANAS 
 
As membranas plasmáticas do oócito e do 
espermatozoide se fundem e se rompem na região da 
fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram 
no citoplasma do oócito mas a membrana plasmática 
espermática e as mitocôndrias não entram. 
FASE 5 – FIM DA MEIOSE 2 E FORMAÇÃO DOS 
PRÓ-NÚCLEOS 
 
Quando o espermatozoide penetra o oócito, este é 
ativado e completa a 2ª divisão meiótica, formando 
um oócito maduro e um segundo corpo polar. Em 
seguida, os cromossomos maternos se descondensam 
e o núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo 
feminino. 
 
 
FASE 6 – FORMAÇÃO DO ZIGOTO 
 
Geneticamente único e diploide. 
Durante o crescimento dos pronúcleos, eles replicam 
o seu DNA (lembrando que o oócito maduro e o 
espermatozoide maduro são haploides e seu DNA tem 
cromátide única). Então, após essa duplicação, 
continuam haploides, mas com cromátide dupla. O 
oócito contendo os dois pronúcleos haploides é 
denominado oótide. Logo que os pronúcleos se 
fundem em um únido agregado diploide de 
cromossomos, a oótide se torna um zigoto. 
CLIVAGEM 
 
A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas 
do zigoto, aumentando rapidamente o número de 
células (blastômeros). Essas células embrionárias 
tornam-se menores a cada divisão. A clivagem ocorre 
à medida que o zigoto passa pela tuba uterina em 
direção ao útero. Durante a clivagem, o zigoto 
continua dentro da zona pelúcida 
 
COMPACTAÇÃO 
 
 Após o estágio de 9 células, os blastômeros 
mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com 
os outros para formar uma bola compacta de células. 
Esse fenômeno é chamado de compactação e é 
mediado por glicoproteínas de adesão de superfície 
celular. Obs: A compactação é um pré-requisito para a 
separação das células internas que formam o 
embrioblasto do blastocisto. 
 Quando existem 12 a 32 blastômeros, o ser 
humano em desenvolvimento é chamado de mórula. 
As células internas da mórula são circundadas pelas 
células trofoblásticas. A mórula se forma 
aproximadamente 3 dias após a fecundação e chega 
ao útero. 
 Atenção: No mosaicismo ocorre a não 
disjunção (falha na separação das cromátides irmãs) 
 
3 @BRENOIC 
durante a clivagem do zigoto, forma-se um embrião 
com duas ou mais linhagens com número 
cromossômico diferente. 
BLASTOGÊNESE 
 
Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 
dias após a fecundação), surge no interior da mórula a 
cavidade blastocística (ou blastocele), um espaço 
preenchido por líquido.O líquido passa da cavidade 
uterina através da zona pelúcida para formar esse 
espaço. À medida que o líquido aumenta, ele separa 
os blastômeros em 2 partes: 
• O trofoblasto, uma camada celular externa fina, 
que formará a parte embrionária da placenta; 
• O embrioblasto, uma massa celular interna, que 
formará o embrião. 
 
 
 
 Durante a blastogênese, o concepto (embrião 
e suas membranas) é chamado de blastocisto. Depois 
que o blastocisto flutuou pelas secreções uterinas por 
aproximadamente 2 dias, a zona pelúcida 
gradualmente se degenera e desaparece. A 
degeneração da zona pelúcida permite o rápido 
crescimento do blastocisto (quando ela ainda existia, 
as células se tornavam menores a cada divisão). Obs: 
o blastocisto, enquanto está flutuando no útero, 
obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas. 
 Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o 
blastocisto adere ao epitélio endometrial. Logo que 
isso acontece, o trofoblasto se prolifera rapidamente 
e se diferencia em 2 camadas: 
• O citotrofoblasto, uma camada interna; 
• O sinciciotrofoblasto, uma camada externa, 
que consiste em uma massa protoplasmática 
multinucleada. 
BLASTOCISTO TARDIO 
 
À medida que a implantação do blastocisto ocorre na 
parede posterior do útero, mudanças na forma do 
embrioblasto produzem um disco embrionário 
bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. 
Conforme o blastocisto se implanta, o trofoblasto se 
diferencia em 2 camadas: 
 O citotrofoblasto, uma camada interna 
mitoticamente ativa (obs: ela forma novas células que 
migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, 
onde vão se fundir e perder as membranas celulares); 
 O sinciciotrofoblasto, uma massa 
multinucleada que se expande rapidamente. 
SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
FORMAÇÃO DO DISCO BILAMINAR 
 
À medida que a implantação do blastocisto ocorre, 
mudanças na forma do embrioblasto produzem um 
disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e 
pelo hipoblasto. Nesse momento surgem também a 
cavidade amniótica e os aminoblastos. 
 
SACO VITELÍNICO PRIMITIVO 
 
Precursores do tubo digestivo primitivo, surgem a 
partir de células provenientes do hipoblasto que se 
diferenciam em membrana exocelômica, formando a 
cavidade exocelômica. Juntos eles formam o saco 
vitelínico primitivo. 
TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO 
 
A implantação do blastocisto ocorre durante um 
período restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação e a 
fecundação. Conforme o blastocisto se implanta, o 
trofoblasto se diferencia em 2 camadas: 
• O citotrofoblasto, uma camada interna 
mitoticamente ativa (OBS: ela forma novas células 
que migram para a massa crescente de 
 
4 @BRENOIC 
sinciciotrofoblasto, onde vão se fundir e perder as 
membranas celulares); 
• O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada 
que se expande rapidamente. Produz hCG. 
 
O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido 
conjuntivo endometrial. As células 
sinciciotrofoblásticas deslocam as células 
endometriais. As células endometriais sofrem 
apoptose (morte celular programada), o que facilita a 
invasão. 
 
 
 Nesse momento ocorre também a reação 
decidual, que é a preparação do endométrio para o 
recebimento do blastocisto. As células começam 
acumulam glicogênio e lipídios e assumem um 
aspecto poliédrico (com muitos lados). Algumas 
dessas células, as células deciduais, se degeneram nas 
proximidades do sinciciotrofoblasto e servirão como 
rica fonte de nutrientes para o embrião. 
CIRCULAÇÃO ÚTERO-PLACENTÁRIA 
 
As células do endoderma da vesícula umbilical 
primitiva produzem uma camada de tecido 
conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, que 
passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical (ou 
seja, envolve a cavidade blastocística). Assim que se 
formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícula 
umbilical, aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto. 
Essas lacunas são preenchidas por uma mistura de 
sangue materno (proveniente dos capilares 
endometriais rompidos) e de restos celulares das 
glândulas uterinas erodidas. Esse fluido dos espaços 
lacunares é chamado embriotrofo e chega ao disco 
embrionário por difusão, fornecendo material 
nutritivo. 
CAVIDADE CORIÔNICA 
 
Conforme ocorrem mudanças no trofoblasto e no 
endométrio, o mesoderma extraembrionário 
aumenta, e aparecem espaços celômicos 
extraembrionários isolados dentro dele. Esses espaços 
rapidamente se fundem e formam uma cavidade 
isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade 
cheia de fluido envolve o âmnio e a vesícula umbilical 
(exceto onde eles estão aderidos ao córion – 
membrana fetal mais externa – pelo pedículo de 
conexão). Com a formação do celoma 
extraembrionário, a vesícula umbilical primitiva 
diminui e se forma a vesícula umbilical secundária, um 
pouco menor. 
 
 
MESODERMA DIVIDIDO 
 
O celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em 2 camadas: 
• O mesoderma somático extraembrionário 
(conectado ao citotrofoblasto), que reveste o 
trofoblasto e cobre o âmnion; 
• O mesoderma esplâncnico extraembrionário 
(conectado ao saco vitelínico), que envolve a 
vesícula umbilical. 
• Existe também o pedículo do embrião, que 
conecta os dois mesodermas. 
 
O mesoderma somático extraembrionário, 
citotrofoblasto e sincíciotrofoblasto formam o córion 
(membrana fetal mais externa), que forma a parede 
do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e a 
vesícula umbilical estão suspensos dentro do saco 
coriônico pelo pedículo de conexão. Obs: o celoma 
extraembrionário é o primórdio da cavidade coriônica. 
VILOSIDADES CORIÔNICAS 
 
O final da segunda semana é marcado pelo 
aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. As 
vilosidades são processos vasculares do córion e 
formam colunas com revestimentos sinciciais. As 
extensões celulares crescem para dentro do 
sinciciotrofoblasto. As vilosidades coriônicas primárias 
 
5 @BRENOIC 
são o primeiro estágio de desenvolvimento das 
vilosidades coriônicas da placenta. 
 
PLACA PRÉ-CORDAL 
 
Um embrião de 14 dias ainda tem o formato de um 
disco embrionário bilaminar plano, mas algumas 
células hipoblásticas de uma área localizada agora são 
cilíndricas e formam uma região circular espessada, a 
placa précordal. Essa placa indica o local da boca. Essa 
fase indica qual é a parte cranial do embrião.

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