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BIOLOGIA MOLECULAR E CELULAR AULA 1 Prof.ª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Na disciplina de Biologia Molecular e Celular do curso de Ciências Biológicas, trabalharemos com características e funções das moléculas inorgânicas e das macromoléculas nos organismos vivos. Veremos como a água e os sais minerais são fundamentais para o equilíbrio osmótico dos seres vivos, e também vamos conferir os papéis biológicos de carboidratos, lipídios, proteínas e enzimas. É importante lembrar que os ácidos nucleicos são também biomoléculas. São objetivos deste estudo: • Geral: analisar os diferentes tipos de moléculas que compõem as células e suas respectivas funções. • Específicos: identificar a estrutura e a função da água e dos sais minerais na célula; identificar a estrutura geral dos carboidratos e sua função na composição das estruturas celulares; identificar a estrutura dos lipídios e o papel biológico que desempenham em nível celular; identificar a estrutura das proteínas e enzimas e as funções desempenhadas por essas macromoléculas; realizar atividade prática de identificação de carboidratos e de ação das enzimas. TEMA 1 – A ÁGUA E OS SAIS MINERAIS A água e os sais minerais são compostos fundamentais tanto no meio intracelular quanto no extracelular. São responsáveis pelo equilíbrio osmótico das células, bem como por outras inúmeras funções que mantêm sua homeostase, e, por isso, são indispensáveis à vida. São substâncias adquiridas pela ingestão direta no meio no qual vivem os seres vivos, dissolvidas ou indiretamente nos alimentos. A água é necessária em quantidades significativas aos seres vivos, já que compõe a maior parte da estrutura celular. Já os sais minerais, em sua maioria, são necessários em pequenas quantidades para as atividades celulares. Nesse tópico, detalharemos a importância da água e dos sais minerais para os seres vivos. 3 1.1 Água Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 40), “a origem das células está associada à água, e esta é a molécula mais abundante em todas as células sem exceção [...]. A água e seus íons influenciam poderosamente a configuração e as propriedades biológicas das macromoléculas”. A água está intimamente ligada às funções de todas as outras moléculas celulares, e sua disposição influencia o metabolismo celular. A molécula de água é assimétrica, composta por dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio, formando um ângulo de 104,5º, garantindo sua polaridade e a propriedade de solvente universal. Também tem característica de dipolo, fato que a torna um excelente solvente de substâncias cristalinas e de outros compostos orgânicos, como proteínas e carboidratos. A Figura 1 representa a composição da molécula de água. Figura 1 – Representação da molécula de água Crédito: chromatos/Shutterstock. Algumas substâncias têm afinidade com a água e nela se dissolvem: são as chamadas “moléculas hidrofílicas”; outras moléculas não têm essa mesma afinidade, portanto, não se dissolvem, e por isso são chamadas de hidrofóbicas. São exemplos de substâncias hidrofílicas os carboidratos e as proteínas. Como exemplos de substâncias hidrofóbicas temos os lipídios, como óleos e gorduras. Segundo Souza e Elias (2006, p. 139), “a água corresponde à maior parte do peso dos indivíduos. Em um neonato, corresponde a cerca de 75 a 80% do seu peso. Aos 12 meses, o teor de água do organismo é de 65%; na adolescência, alcança o valor de 60% no sexo masculino e 55% no sexo feminino, que se mantém na vida adulta”. 4 Outro fator de variação da água nos organismos, além da idade, está relacionado à taxa metabólica de órgãos e tecidos: quanto mais ativo um órgão ou tecido, maior a quantidade de água responsável pelas reações químicas da célula. Assim, um neurônio apresenta taxa de água bem maior que uma célula da polpa do dente, por exemplo. Diferentes espécies também apresentam níveis diferenciados de água na sua composição. Pode-se comparar uma água-viva e um réptil, por exemplo, para perceber essas diferenças quanto à espécie. A água é obtida pelos seres vivos e “provém de duas fontes principais. A ingestão de líquidos e a água contida nos alimentos” (Souza; Elias, 2006, p. 140). Já a eliminação da água ocorre por meio de urina, suor, fezes e respiração sistêmica. Considerando a importância da água no desenvolvimento e na manutenção da vida, podemos elencar suas principais funções: 1. Solvente universal: a água dissolve o maior número de substâncias (com exceção dos lipídios), transformando em íons as substâncias cristalinas. 2. Meio de transporte: de proteínas, vitaminas, gases, alimentos, entre outras substâncias, como, por exemplo, o plasma sanguíneo. 3. Lubrificante: de tecidos e órgãos, como ocorre nas articulações. 4. Mantenedora da temperatura corpórea. 5. Reguladora da composição do organismo, deslocando-se ativamente por osmose. 6. Participante ativa das reações de condensação e de hidrólise. A água não se encontra na sua forma pura nas células vivas. Nela estão dissolvidas muitas substâncias, como os sais minerais, formando compostos iônicos de fundamental importância para a manutenção osmótica dos meios intra e extracelulares. 1.2 Sais minerais Nos organismos vivos há uma grande variedade de minerais, ou eletrólitos. Segundo Souza e Elias (2006, p. 142), “o plasma e o líquido intersticial são os grandes responsáveis pela regulação da água no organismo; a sua composição eletrolítica é praticamente a mesma, exceto pela presença de proteínas no plasma. Os íons presentes nos líquidos orgânicos desempenham 5 funções essenciais à manutenção do perfeito equilíbrio funcional celular” – ou seja, a combinação de água e minerais torna-se situação primordial para o equilíbrio da vida. Alguns sais minerais são fundamentais para o bom funcionamento dos seres vivos, mesmo em pequenas doses. A falta de minerais provoca sérios distúrbios no funcionamento dos organismos, alterando o metabolismo e podendo levar à morte. Na Figura 2, confira alguns sais minerais essenciais ao metabolismo celular: Figura 2 – Alguns sais minerais essenciais ao metabolismo dos seres vivos Crédito: Designua/Shutterstock. O Quadro 1 apresenta um resumo dos principais sais minerais responsáveis pelo equilíbrio osmótico das células, bem como pela formação e manutenção de estruturas celulares, tecidos e órgãos: Quadro 1 – Principais sais minerais essenciais ao equilíbrio osmótico das células Sal Mineral Função Fontes Sódio Está relacionado principalmente à regulação do volume de líquidos corporais; é importante na condução do impulso nervoso; assim como o potássio, está relacionado com a pressão sanguínea e com as contrações musculares. Sal de cozinha, em alguns vegetais, queijo e diversos outros alimentos. Potássio Está relacionado à contração muscular e às atividades dos nervos, pois atua promovendo a excitabilidade elétrica. Além disso, é importante regulador dos batimentos cardíacos. Em frutas, cereais, leite e carnes. Cálcio Participa da formação de ossos e dentes. Além disso, participa da coagulação sanguínea e regula uma grande quantidade de funções celulares, incluindo o processo de contração muscular. Leite e derivados, gema de ovo, cereais e legumes verdes. 6 Magnésio Fundamental para o funcionamento adequado de nervos e músculos. Além disso, está relacionado ao metabolismo do cálcio e à síntese de vitamina D. Verduras com folhas verde-escuras, cereais, frutas cítricas e leguminosas. Nos vegetais, atua na formação da clorofila. Ferro Por ser o componente principal da hemoglobina, esse sal mineral está relacionado ao transporte de oxigênio no nosso corpo e nos citocromos. Fígado, rim, coração, gema de ovo, vegetais verdes, beterraba, feijão, cereais.Flúor Atua na composição de dentes e ossos. Além disso, está relacionado à prevenção das cáries dentárias. Água fluorada. Zinco Fundamental para o funcionamento adequado de nervos e músculos. Além disso, está relacionado ao metabolismo do cálcio e à síntese de vitamina D. Verduras com folhas verde-escuras, cereais, frutas cítricas e leguminosas. Nos vegetais, atua na formação da clorofila. Manganês Cofator de diversas enzimas, estando inclusive envolvido no metabolismo da glicose. Pode atuar na proteção das células contra os danos que podem ser causados pelos radicais livres. Cereais integrais, abacaxi, manga e ovos. Carbonatos São essenciais para o controle da acidez do ambiente interno das células, ou seja, o pH celular. Fontes diversificadas de acordo com a composição em carbonato de cálcio, sódio etc. Iodo Essencial ao funcionamento da glândula tireoide. Frutos do mar, leite, ovos, sal iodado. Fonte: elaborado com base em Amabis; Martho, 2016. Os sais minerais podem ser encontrados nos seres vivos em forma solúvel, formando íons ou eletrólitos (ferro, zinco, manganês, sódio, potássio) e em forma insolúvel ou cristalina (cálcio, carbonatos, entre outros). Os primeiros participam ativamente da composição intra e extracelular; já os segundos participam da formação de esqueletos, carapaças, dentes e outras estruturas orgânicas. TEMA 2 – CARBOIDRATOS Os carboidratos são também denominados “hidratos de carbono”, popularmente chamados de “açúcares”. Formam reservas nutritivas que servem de fonte imediata de energia para os seres vivos, além de fazerem parte da constituição das glicoproteínas, que têm função estrutural e enzimática, e de proteoglicanos, também de função estrutural. 7 Francisco Júnior (2008, p. 8) afirma que “os carboidratos perfazem a mais abundante classe de biomoléculas da face da Terra. Sua oxidação é o principal meio de abastecimento energético da maior parte das células não fotossintéticas”. Quimicamente, a maioria dos carboidratos apresenta átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio em proporção 1:2:1, respectivamente (CH2O). Essa proporção é responsável pela nomeação “carboidratos” – “carbono hidratado”. Nos organismos, os carboidratos apresentam funções que variam de estrutura, como vimos acima, e de função de reconhecimento celular. Por exemplo, o amido e o glicogênio funcionam como reservas para plantas e animais, respectivamente; outras substâncias, como a celulose, os peptidoglicanos e a quitina, participam da constituição da parede celular dos vegetais, da parede celular de bactérias e do exoesqueleto dos artrópodes, respectivamente. Além das duas funções citadas acima, os carboidratos participam da formação do glicocálix (adesão entre células e reconhecimento celular). Os carboidratos podem ser complexos, com longas cadeias de carboidratos simples, ou carboidratos simples. São, portanto, classificados em polissacarídeos, oligossacarídeos e monossacarídeos, as unidades básicas dos carboidratos. 2.1 Polissacarídeos Junqueira e Carneiro (2005, p. 60) afirmam que Os polissacarídeos são polímeros de monossacarídeos. Há polissacarídeos com moléculas lineares, enquanto outros têm moléculas ramificadas. A molécula de alguns polissacarídeos é constituída pela repetição de um único tipo de monossacarídeo. São os polissacarídeos simples ou homopolímeros. Por exemplo, o amido e o glicogênio são polímeros simples de D- glicose e não contém outro tipo de molécula. Os polissacarídeos complexos (heteropolímeros), constituídos por mais de um tipo de monossacarídeo, são menos frequentes nas células, porém, são muito importantes. Os polissacarídeos podem ser classificados em polissacarídeos de reserva, polissacarídeos informacionais e estruturais. Glicogênio e amido são polissacarídeos de reserva. O glicogênio aparece nas células em forma de grânulos que também apresentam enzimas para sintetizar e despolimerizar o glicogênio. O glicogênio 8 aparece em tecidos musculares e também no fígado de animais como reserva energética. Suas cadeias carbônicas são ramificadas com inúmeras repetições da molécula de glicose. A Figura 3 demonstra a estrutura do glicogênio: Figura 3 – Estrutura da molécula de glicogênio Crédito: Ghost Design/Shutterstock. O amido é um polissacarídeo de reserva vegetal, composto por dois tipos de moléculas: a amilose e a amilopectina. Nos vegetais, encontra-se em raízes, caules, folhas, frutos e sementes. Sua síntese ocorre por meio da fotossíntese. Na Figura 4, veja a estrutura da amilopectina e da amilose formando o amido: Figura 4 – Estrutura do amido Crédito: Ghost Design/Shutterstock. Além dos polissacarídeos de reserva, a célula conta com os polissacarídeos estruturais, como peptidoglicano, celulose, glicocálix e quitina. Cada um deles exerce funções específicas nos seres vivos. A celulose é um homopolissacarídeo linear, não ramificado e com função estrutural, formando principalmente paredes celulares. A quitina também é um 9 homopolissacarídeo insolúvel e que forma o exoesqueleto dos artrópodes e de alguns fungos. Todos os polissacarídeos apresentam estrutura e composição perfeitamente adaptáveis às funções que exercem na natureza. 2.2 Oligossacarídeos Os oligossacarídeos são formados por ligações glicosídicas, ligações covalentes que unem monossacarídeos entre si. Essa ligação também é responsável pela formação dos polissacarídeos. Ao contrário dos polissacarídeos formados por longas cadeias de monossacarídeos, as cadeias dos oligossacarídeos são formadas por até 10 unidades de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os dissacarídeos, formados pela união de dois monossacarídeos. São eles a sacarose, a lactose e a maltose. A sacarose (glicose + frutose) é o açúcar da cana, por exemplo, com ampla utilização comercial em nosso país para a produção de etanol (Francisco Júnior, 2008, p. 9). Já a lactose (glicose + galactose) é o açúcar do leite, que fornece diversos derivados em processo de fermentação. A maltose resulta da hidrólise do amido, sendo constituída por duas moléculas de glicose. 2.3 Monossacarídeos Os monossacarídeos são classificados de acordo com o número de carbonos em trioses, tetroses, pentoses e hexoses. Os principais monossacarídeos são as pentoses e hexoses. Pentoses são açúcares com cinco carbonos na constituição molecular, enquanto as hexoses apresentam seis carbonos. As principais pentoses são a ribose (RNA) e a desoxirribose (DNA). Já as hexoses são representadas principalmente por glicose, frutose e galactose. A glicose e a frutose participam ativamente dos processos fermentativos, convertendo-se em etanol e dióxido de carbono. A glicose é a principal fonte energética para os seres humanos e outros animais. A Figura 5 traz a representação esquemática da molécula de glicose, fonte imediata de energia para as células: 10 Figura 5 – Estrutura química da glicose Crédito: Linnas/Shutterstock. TEMA 3 – LIPÍDIOS Lipídios são compostos de carbono extraídos de células e tecidos por solventes orgânicos. Não se dissolvem em água por serem polares, por isso constituem um grupo de moléculas muito diferentes dos outros compostos orgânicos. Incluem gorduras, óleos, ceras, terpenos, esteroides e vitaminas. Os lipídios apresentam muitas funções importantes, como reserva energética, participação na composição das membranas celulares, formação de vitaminas e ação hormonal. Os lipídios classificam-se em “lipídios de reserva nutritiva” e “lipídios estruturais”. 3.1 Lipídios de reserva nutritiva Os lipídios de reserva nutritiva são representados por gorduras, óleos, ceras e ácidos graxos (embora alguns ácidos graxos possam ser estruturais). As gorduras são lipídios sólidos à temperatura ambiente, ao passo que os óleos são líquidos na mesmacondição. Para Barreiros e Barreiros (s.d., p. 9): As gorduras são normalmente obtidas de animais e em geral compostas de triacilgliceróis com ácidos graxos saturados ou ácidos graxos com apenas uma ligação dupla. As cadeias saturadas dos ácidos graxos se empacotam melhor, fazendo com que os triacilgliceróis apresentem pontos de fusão relativamente altos, o que faz com que sejam sólidos à temperatura ambiente. Os óleos são obtidos de produtos vegetais como milho, feijão, soja, olivas e amendoins. São compostos de triacilgliceróis com ácidos graxos insaturados que não podem se empacotar firmemente. Em decorrência, apresentam pontos de fusão relativamente baixos, fazendo com que sejam líquidos à temperatura ambiente. 11 Óleos e gorduras constituem reservas de energia nas células, e sua hidrólise resulta na formação de glicerol e ácidos graxos. As gorduras geralmente ficam depositadas em células especiais: as células adiposas dos animais. As ceras são lipídios sólidos capazes de agir como repelentes de água, por isso depositam-se em folhas e frutos de vegetais, penas e pele dos animais. Devido à insolubilidade, são fundamentais para evitar a desidratação dos seres vivos e para proteger órgãos expostos ao meio ambiente. 3.2 Lipídios estruturais Lipídios estruturais são aqueles que, de uma forma ou de outra, participam das estruturas dos seres vivos, seja em nível macro ou microscópico. São eles os fosfolipídeos, os glicolipídios e o colesterol. Suas moléculas são mais longas e mais complexas quando comparadas com os lipídios de reserva. Possuem uma extremidade hidrofílica e outra hidrofóbica. Os fosfolipídeos são componentes das biomembranas pelo caráter anfipático das moléculas. São representados pelos fosfoglicerídeos e esfingolipídios. Aparecem distribuídos em membranas celulares. Os glicolipídios aparecem no tecido nervoso, e alguns deles têm estruturas bastante complexas. O colesterol está presente nas membranas plasmáticas das células animais e é responsável pela fluidez da membrana. As células vegetais não possuem colesterol na membrana, mas apenas os chamados “fitoesteróis”. Além disso, o colesterol é precursor de hormônios como a progesterona e a testosterona, além de hormônios como os adrenocorticoides, vitamina D e sais biliares. O colesterol pode ser classificado em LDL e HDL. Enquanto o LDL (low density lipoproteins, ou lipoproteínas de baixa densidade) transporta o colesterol do fígado às células, o HDL (high density lipoproteins, ou lipoproteínas de alta densidade) faz o inverso, retirando o excesso de colesterol e levando-o de volta ao fígado para ser eliminado pelo corpo. O colesterol pode ser classificado em “colesterol bom” e “colesterol ruim”. Indivíduos com índices maiores de HDL no corpo têm menor probabilidade de ter alguma doença no coração. Já indivíduos que possuem um LDL elevado podem acumulá-lo em vasos sanguíneos, com maiores probabilidades de sofrer doenças cardíacas (Inpet, 2019). 12 TEMA 4 – PROTEÍNAS E ENZIMAS Proteínas são também macromoléculas ou biomoléculas de grande importância na constituição das células. São polímeros de aminoácidos que formam cadeias polipeptídicas. As proteínas são os componentes mais abundantes no peso seco de um organismo e apresentam elevada massa molecular. O nome “proteína” deriva da palavra proteos, que significa “de primeira ordem”, expressando sua importância em várias funções celulares, inclusive agindo como enzimas. São constituídas de aminoácidos unidos por ligações peptídicas. Essas ligações determinam o tipo de proteína, bem como sua forma e respectivas funções. 4.1 Aminoácidos Os aminoácidos são os monômeros que formam as proteínas. Podem ser denominados aminoácidos não essenciais (aqueles sintetizados pelo organismo) e aminoácidos essenciais (não sintetizados pelo organismo). São aproximadamente 20 os aminoácidos que constituem as proteínas dos seres vivos. Cada aminoácido é formado por um radical amino, um radical carboxílico, um hidrogênio e um grupo R. O grupo R é variável nos 20 tipos diferentes de aminoácidos. A Figura 6 ilustra a composição química dos 20 tipos de aminoácidos. Figura 6 – Estrutura química dos aminoácidos Crédito: Cristian Victor Rete/Shutterstock. 13 Individualmente, os aminoácidos apresentam a seguinte estrutura (Figura 7): Figura 7 – Estrutura geral do aminoácido Crédito: Luciano Cosmo/Shutterstock. 4.2 Ligações peptídicas A grande variabilidade de arranjos nas cadeias polipeptídicas e os diferentes aminoácidos, ligados entre si por ligações peptídicas correspondem às diferentes propriedades químicas que darão as funções das proteínas. O arranjo dos aminoácidos nas chamadas ligações peptídicas é fundamental para a estrutura proteica. As ligações peptídicas ocorrem entre o grupamento carboxila de um aminoácido e o grupamento amina de outro. Na ligação, ocorre a liberação de uma molécula de água (desidratação) na síntese proteica. A Figura 8 demonstra o esquema de uma ligação peptídica. Figura 8 – Esquema de uma ligação peptídica 14 4.3 Classificação da estrutura das proteínas As proteínas podem ser simples ou conjugadas. As primeiras apresentam apenas aminoácidos em sua composição, ao passo que as segundas apresentam outros compostos, como açúcares, lipídios, íons, entre outros. Cada tipo de proteína possui uma configuração baseada na sequência de aminoácidos e também nos tipos de ligações químicas em arranjos intramoleculares. Dessa forma, as proteínas podem ser classificadas conforme sua estrutura primária, secundária, terciária e quaternária. A Figura 9 apresenta as imagens respectivas dessas estruturas: Figura 9 – Estruturas das moléculas de proteínas Crédito: Emre Terim /Shutterstock. Classificam-se ainda as proteínas como globulares e fibrosas, de acordo com sua solubilidade em água. A hemoglobina caracteriza-se como um exemplo de proteína globular; a queratina, como proteína fibrosa. 4.4. Desnaturação proteica As proteínas são macromoléculas que exigem condições ótimas para seu funcionamento, como pH e temperatura. Em casos de instabilidade do meio, ocorre o fenômeno denominado “desnaturação proteica”. A desnaturação, muito comum em proteínas, caracteriza-se como um processo no qual moléculas biológicas perdem suas funções devido a alguma mudança no meio (altas temperaturas, variações de pH etc.). Nesse caso, as proteínas perdem sua estrutura tridimensional, embora mantenham a cadeia primária de aminoácidos. Por isso, pH menor que 5,0 (com exceções) e 15 temperaturas acima de 50 ºC são incompatíveis com a vida, uma vez que ocorre a desnaturação proteica. Em muitos casos, quando as situações de desnaturação não são extremas, é possível renaturar as proteínas, fenômeno chamado de “renaturação”. A Figura 10 representa a desnaturação da albumina, proteína do ovo, em adição de álcool: Figura 10 – Desnaturação proteica Crédito: Chuchat Treepraphakorn/Shutterstock. 4.5 Funções das proteínas As proteínas desempenham diferentes funções nos organismos. Entre elas, podemos elencar: • Proteínas de transporte: hemoglobina. • Proteínas nutritivas e de reserva: albumina. • Proteínas contráteis ou do movimento: actina e miosina. • Proteínas estruturais: colágeno. • Proteínas de defesa: anticorpos. • Proteínas reguladoras: hormônios. • Enzimas: amilases, lipases, proteases. 4.6 As enzimas – proteínas catalisadoras Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 44), “as enzimas são moléculas proteicas dotadas da propriedade de acelerar intensamente determinadas 16 reações químicas”. Soares (2005, p. 135) afirma que se trata da “designação geral das proteínas que atuam como catalisadores das reações químicas”. Enzimas são, dessa forma, proteínas com capacidade catalítica e com uma especificidade muitogrande nos substratos em que atuam. Cada enzima age em um substrato específico, sendo, portanto, específica em suas reações químicas. Poderíamos colocar como exemplo a amilase salivar que age apenas em amido, ou a DNA-polimerase que atua especificamente na replicação do DNA, ou a catalase, como veremos na sequência, que atua apenas na decomposição do peróxido de hidrogênio. Assim, pode-se comparar as enzimas com um sistema denominado “chave-fechadura”: uma analogia com a atuação de chaves em fechaduras específicas, tal como ocorre na ação enzima-substrato. As enzimas, além dessa especificidade, também são exigentes em seus meios de atuação: precisam de pH e temperatura específicos. A enzima pepsina, por exemplo, atua apenas em pH ácido (em torno de 2,0) e temperatura de 36,5°. Por isso, a temperatura corpórea e o ácido clorídrico do estômago são fundamentais para sua atuação. A Figura 11 demonstra a ação catalítica da enzima maltase em seu substrato, a maltose: Figura 11 – Ação catalítica da maltase A nomenclatura das enzimas segue, geralmente, um padrão: são nomeadas com o sufixo ase (ribonucleases, maltases, lactases), sendo exceções a tripsina e a pepsina. 17 TEMA 5 – SUGESTÕES PRÁTICAS DE IDENTIFICAÇÃO DE BIOMOLÉCULAS NAS CÉLULAS 5.1 Identificação de polissacarídeos Francisco Júnior (2008), em seu artigo “Carboidratos: estrutura, propriedades e funções” (confira na lista de referências) sugere diversas práticas de identificação de carboidratos. Utilizaremos uma delas: a “pesquisa de polissacarídeos (teste do iodo)”. O procedimento descrito pelo autor é bastante simples: Adicionar em diferentes tubos de ensaio 2,0 ml de cada amostra e 2,0 ml de água com amido, sacarose (açúcar comum) e mel. Adicionar em cada tubo 5 gotas de solução de lugol (tintura de iodo). Por fim, adicione 5 gotas de NaOH – aproximadamente 1 mol L-1 (prepare dissolvendo duas colheres de sopa de soda cáustica em um copo plástico de 200 ml de água) e 5 gotas de HCl. Observar e anotar os resultados. (Francisco Junior, 2008, p. 12) 5.2 A especificidade das enzimas em substratos Para discutir a especificidade das enzimas em substratos e a ação da temperatura e do pH sobre a atividade enzimática, trabalharemos com uma enzima denominada “catalase”. Pinheiro e Pompilho (2011) investigaram o ensino de enzimas com a utilização de materiais alternativos para estudantes do Ensino Médio e publicaram os resultados em um artigo denominado “O ensino de enzimas: uma abordagem experimental de baixo custo” (confira na lista de referências). A atividade proposta pelos autores pode ser replicada em sala de aula e com bons resultados, como os obtidos na investigação relatada no estudo. NA PRÁTICA 1. A água é uma substância fundamental nos organismos vivos. Sua taxa varia de acordo com espécie, idade do indivíduo e atividade metabólica da célula. Construa gráficos que demonstrem essa variação e justifique sua resposta. 2. O ferro é um elemento mineral essencial ao funcionamento das células. Pesquise o papel biológico do ferro, as fontes alimentares desse mineral, 18 as consequências da carência de ferro, bem como do seu excesso no organismo. Leia o artigo “Sugestão de abordagem para o ensino de Ciências: o uso de um seriado de TV” (Disponível em: <http://revistascientificas.ifrj.edu.br:8080/revista/index.php/reci/article/do wnload/62/89>). Pense na atividade proposta e em como você, futuro biólogo, poderia utilizá-la. 3. Trabalhamos enzimas específicas em sua ação: a maltase e a catalase. Pesquise três outras enzimas e seu mecanismo de ação na fisiologia humana. Esquematize o processo. 4. Estão na moda as dietas alimentares. Muitas delas restringem lipídios na alimentação. Considerando o papel biológico dos lipídios, pesquise e explique as consequências de uma dieta que restringe essas moléculas. 5. Analisando o histórico do desenvolvimento da Biologia Celular e Molecular, escolha um dos pesquisadores citados neste estudo e, no Google Acadêmico ou na base Scielo, pesquise artigos sobre a importância das pesquisas realizadas por eles e como elas podem ser transpostas para sua prática profissional. FINALIZANDO Vamos revisar os temas estudados: • A água e os sais minerais como compostos inorgânicos da célula. • O papel dos carboidratos como fonte de energia para a célula. • A estrutura e o papel biológico dos lipídios. • A diversidade de proteínas que forma células e tecidos e suas respectivas funções biológicas. • As enzimas, proteínas catalizadoras de reações químicas em temperatura e pH ideais. http://revistascientificas.ifrj.edu.br:8080/revista/index.php/reci/article/download/62/89 http://revistascientificas.ifrj.edu.br:8080/revista/index.php/reci/article/download/62/89 19 REFERÊNCIAS AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia moderna. 1. ed. São Paulo: Moderna, 2016. BARREIROS, A. L. B.; BARREIROS, M. L. Lipídios. In: Química de biomoléculas. Disponível em: <http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/12265410072012Qui mica_Biomoleculas_aula_9.pdf>. Acesso em: 30 ago. 2019. FRANCISCO JÚNIOR, W. E. Carboidratos: estrutura, propriedades e funções. Química Nova na Escola, n. 29, ago. 2008. IMTEP. A diferença entre LDL e HDL colesterol e como controlá-los. Disponível em: <http://www.imtep.com.br/site/2018/07/27/a-diferenca-entre-ldl- e-hdl-colesterol-e-como-controla-los/>. Acesso em: 30 ago. 2019. JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. PINHEIRO, W. de A.; POMPILHO, W. M. O ensino de enzimas: uma abordagem experimental de baixo custo. Revista Brasileira de Ensino de Bioquímica e Biologia Molecular, n. 2, 2011. SOARES, J. L. Dicionário etimológico e circunstanciado de Biologia. São Paulo: Scipione, 2005. SOUZA, M. H.; ELIAS, D. O. Fisiologia da água e eletrólitos. In: Fundamentos da circulação extracorpórea. 2. ed. Rio de Janeiro: Centro Editorial Alfa Rio, 2006. BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR AULA 2 Prof.ª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Nesta aula de Biologia Molecular e Celular do Curso de Ciências Biológicas, da licenciatura e bacharelado, trabalharemos com os envoltórios celulares: a membrana plasmática (envoltório presente em todas as células) e a parede celular (presente em bactérias, fungos e plantas). Esses envoltórios, além de proteger as células contribuem para o mecanismo seletivo de substâncias e sinalização celular em processos de reconhecimento entre células. Por isso, serão objetivos da aula: Geral: compreender a composição e a função dos envoltórios celulares e suas relações com a homeostase do organismo; Específicos: compreender a importância da membrana celular para os organismos procariontes e eucariontes; identificar os principais transportes de membrana e o gasto energético da célula; identificar a estrutura da parede celular em diferentes grupos de seres vivos e sua importância na manutenção da célula; compreender o processo de sinalização e comunicação celular realizado pelos receptores de membrana e a importância para a homeostase da célula. TEMA 1 – A MEMBRANA PLASMÁTICA A membrana plasmática é a fronteira biológica que delimita a estrutura da célula, separando o conteúdo celular do meio externo. Constitui uma barreira seletiva responsável pela troca de substâncias com o meio externo. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 76), “todas as membranas celulares são constituídas por uma bicamada fluida de fosfolipídios em que estão inseridas moléculas de proteínas”. Assim, a membrana plasmática é uma película delgada, visível apenas ao microscópio eletrônico. Composta por lipídios e proteínas (bicamada lipídica com inserção de proteínas, a membrana plasmática delimitao espaço intracelular, separando-o do espaço extracelular). Além disso, as organelas membranosas também apresentam composição de membranas semelhante a membrana plasmática. Os modelos propostos de membrana plasmática evoluíram ao longo dos tempos tal como a tecnologia dos microscópios, em especial o microscópio eletrônico, fato que permitiu um estudo mais detalhado desse componente 3 celular relacionando sua estrutura a função da permeabilidade seletiva. Assim a membrana tem ação eficaz na seleção de substâncias que entram e saem da célula bem como faz transportes de acordo com a necessidade celular. Além disso, glicoproteínas e outras moléculas da membrana permitem o reconhecimento entre células do mesmo tecido. Assim a membrana tem ação eficaz na seleção de substâncias que entram e saem da célula bem como faz transportes (mediado e não mediado por proteínas de membrana) de acordo com a necessidade celular. Além disso, glicoproteínas e outras moléculas da membrana permitem o reconhecimento entre células do mesmo tecido. 1.1 História dos estudos da membrana plasmática Desde o século XIX, vários pesquisadores vêm propondo diferentes explicações para a estrutura a membrana plasmática, propondo para isso, modelos da sua composição associada a funcionalidade dessa estrutura tão importante para a célula. Segundo Reis (2014, p. 1): Os primeiros dados que sugeriram a composição da Membrana Plasmática, foram obtidos por Overton em 1895 e eram de natureza funcional. Este cientista estudou as taxas de penetração de mais de 500 compostos químicos em células animais e vegetais, chegando às seguintes conclusões: a) apresentavam diferentes permeabilidades. b) Compostos solúveis em lipídios apresentam taxas de difusão superiores. c) as estruturas membranares eram destruídas quando sobre elas se fazia atuar solventes lipídicos. Com as constatações de Overton outros estudos foram sendo direcionados para elucidar a estrutura da membrana plasmática. Desta forma, o primeiro modelo da chamada bicamada fosfolipídica foi proposta em 1925. Segundo a proposição desse modelo, a membrana seria formada por duas camadas de fosfolipídios cujas extremidades apolares hidrofóbicas estariam voltadas para o interior da membrana e as extremidades polares, hidrófilas estariam voltadas para o exterior. Essa proposta for feita por Gorter e Grendel. Em 1935, Davson e Danielli, estudando a permeabilidade da membrana propuseram um modelo em que a membrana seria composta pela bicamada de fosfolipídios revestida por proteínas. Essas proteínas não seriam uniformes, apresentariam poros responsáveis pelo intercâmbio de substâncias. Com o método de centrifugação das estruturas da membrana, verificou- se que a quantidade de proteínas obtidas pelo método não era suficiente para 4 cobrir toda a superfície da membrana como propunham Davson e Danielli. Novos estudos fizeram com que Singer e Nicholson, em 1972, propusessem o famoso modelo do mosaico fluido. Este modelo admite uma estrutura da membrana não é rígida, permitindo uma fluidez das suas moléculas. Os fosfolipídios não estão estáticos e as proteínas integrais e periféricas contribuem igualmente com a permeabilidade seletiva da membrana. 1.2 Composição e estrutura De acordo com os modelos propostos acima, o modelo mais aceito hoje é o modelo estrutural proposto em 1972 por Singer e Nicholson. Segundo esse modelo a membrana é formada pelos lipídios e proteínas. A Figura 1 ilustra a composição da membrana plasmática: A Figura 1 – Composição da membrana plasmática. Crédito: Sciencepics/Shutterstock Observando a Figura 1, verifica-se a bicamada de lipídios e as proteínas inseridas nesse espaço. Quanto aos lipídios, as membranas celulares são formadas por fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. O colesterol aparece nas células animais, já que as células vegetais apresentam esteróis, os fitoesterois, na composição da membrana celular. As proteínas que constituem as membranas são fundamentais para o metabolismo celular. As proteínas específicas da membrana de cada grupo celular constituem um fator para a especificidade da célula em suas funções, ou seja, cada célula tem suas proteínas características (Junqueira; Carneiro, 2005). Dessa forma, as proteínas podem ser integrais ou intrínsecas ou periféricas ou extrínsecas. As primeiras associam-se firmemente aos lipídios. 5 Mais da metade das proteínas da membrana são integrais, atuando na recepção de hormônios, na tipagem sanguínea (M-N), como enzimas, etc. Proteínas integrais ou intrínsecas são fortemente ligadas às membranas por meio de interações hidrofóbicas. Elas ligam-se fortemente aos lipídeos e tendem a agregar-se e a precipitar em solução aquosa. Algumas atravessam inteiramente a membrana plasmática e são denominadas proteínas transmembranas. A glicoforina A de eritrócitos humanos é uma proteína transmembrana – ela atravessa completamente a membrana. Já as proteínas periféricas ou extrínsecas ao contrário das proteínas integrais, ou aquelas ligadas a lipídeos, podem ser dissociadas das membranas. Elas não se ligam a lipídeos – associam-se às membranas ligando-se à superfície delas por meio de interações eletrostáticas e ligações de hidrogênio. Um exemplo é o citocromo C, proteína periférica associada à superfície externa da membrana mitocondrial interna. Além dos lipídios e das proteínas citadas existem as glicoproteínas e o glicolipídios. Elas formam uma camada contínua e de espessura variável em volta das células, constituindo o glicocálix ou glicocálice, cujas propriedades e funções serão descritas no item 4. 1.3 Funções da membrana plasmática Devido a sua constituição química e suas propriedades todas as membranas citoplasmáticas compartilham entre si, propriedades fundamentais, mas de acordo com o tipo de célula, possuirá atividades biológicas. Entre as funções da membrana plasmática ou celular, podemos destacar: Regulação da composição dos fluidos intracelular e extracelular; Regulação do volume celular; Regulação do metabolismo intracelular determinando a concentração de cofatores enzimáticos e de substratos; Regulação da atividade metabólica processada por enzimas presentes na membrana; Decodificação de sinais químicos e físicos por meio de moléculas; Geração e propagação de sinais elétricos; Endocitose e exocitose. 6 Por isso, conhecer as membranas celulares contribui para compreensão dos mecanismos celulares de regulação osmótica bem como dos mecanismos de transporte das células, devido suas características de fluidez, flexibilidade e permeabilidade seletiva. Além disso, a membrana plasmática apresenta especializações responsáveis por diversas funções fisiológicas e estruturais, tais como os microvilos e estereocílios. Também apresentam estruturas específicas de sinalização e reconhecimento celular, como veremos na sequência. TEMA 2 – TRANSPORTE POR MEMBRANAS CELULARES Os transportes por membrana compreendem mecanismos mediados ou não mediados por receptores de membrana, além de transportes de substancias em quantidades, que não atravessam livremente a membrana celular. 2.1 Transporte não mediado Entende-se por transporte não mediado o transporte pela membrana plasmática que ocorre sem gasto energético da célula, não necessita de moléculas transportadoras e, ainda, caracteriza-se basicamente como uma difusão pela bicamada lipídica. Desta forma, são exemplos de transporte por membrana celular não mediado: a difusão simples e a osmose. A difusão simples caracteriza-se como um processo que ocorre da região em que as partículas estão mais concentradas para regiões em que sua concentração é menor, até que se atinja um equilíbrio nas concentrações. Assim, a difusão ocorre a favor de um gradiente de concentração. Com isso, nãohá gasto de energia e nem a necessidade de um carreador para as substâncias, caracterizando-se como um transporte não mediado e também passivo (não há gasto de energia). Para que ocorra a difusão a membrana celular deve ser permeável a substância que será transportada e deve haver diferenças de concentração dessa substância entre a célula e o ambiente externo. A Figura 2 ilustra um processo de difusão: 7 Figura 2 – Ilustração do processo de difusão. Crédito: Gritsalak Karalak/Shutterstock A osmose caracteriza-se como um transporte que ocorre sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. A pressão com a qual a água passa pela membrana é denominada de pressão osmótica. A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão osmótica e são isotônicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haverá fluxo de água nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam soluções de concentrações diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior pressão osmótica é chamada hipertônica, e a de menor concentração de soluto e menor pressão osmótica é hipotônica. Separadas por uma membrana, há maior fluxo de água da solução hipotônica para a hipertônica, até que as duas soluções se tornem isotônicas. A Figura 3 ilustra o processo de osmose: 8 Figura 3 – Esquema do processo de osmose. Crédito: Designua/Shutterstock As células animais e vegetais comportam-se de formas diferentes no processo de osmose. As células animais, em solução hipotônica sofrem lise da membrana celular; em soluções hipertônicas apresentam diminuição do volume celular e, quando hidratadas, voltam ao aspecto normal. As células vegetais, em solução hipertônica ficam plasmolisadas e, colocadas em solução hipotônica, sofrem deplasmólise. As Figuras 4 e 5 representam a osmose em diferentes células: Figura 4 – Osmose em célula animal. Crédito: Achiichiii/Shutterstock 9 Figura 5 – Osmose em célula vegetal. Crédito: Aldona Griskeviciene/Shuetterstock Dessa forma, muitos processos biológicos, como por exemplo, a absorção de água pelas raízes das plantas, são movidos pelo mecanismo da osmose. 2.2 Transporte mediado Entende-se por transporte mediado o transporte realizado pela membrana plasmática que ocorre contra um gradiente de concentração, é unidirecional e implica ou não em gasto de energia, dependendo da substância a ser transportada. Nele ocorre intervenção de proteínas específicas da membrana. O transporte mediado é um transporte que ocorre pela existência de proteínas carregadoras que executam a passagem do soluto de um lado da membrana para o outro. São exemplos de transporte mediado a difusão facilitada e o transporte ativo. A difusão facilitada é um processo responsável pelo transporte de açúcares simples, aminoácidos e algumas vitaminas. Neste caso, há participação de proteínas transportadoras específicas, as denominadas permeases, que existem na membrana plasmática e promovem a passagem dessas substâncias. Desta forma, na difusão facilitada ocorre a participação de uma molécula transportadora; não há consumo de energia (ATP) por parte da célula; a substância move-se de acordo com o gradiente de concentração, do local onde existe em maior concentração para o local onde existe em menor concentração. A Figura 6 representa o processo de difusão facilitada em células: 10 Figura 6 – Esquema da difusão facilitada. Crédito: Designua/Shutterstock O transporte ativo ocorre em situações em as substâncias migram do local onde existem em menor concentração para o local onde existem em maior concentração, isto é, contra um gradiente de concentração. Este tipo de transporte designa-se por transporte ativo e para que ocorra é necessário que haja gasto de energia (ATP), para causar a alteração conformacional das proteínas transportadoras. Deste modo, o transporte ativo é um tipo de transporte mediado, que se realiza com dispêndio de energia para a célula e contra o gradiente de concentração. A Figura 7 ilustra o transporte ativo representado pelo transporte de sódio e potássio: Figura 7– Esquema do transporte ativo. Crédito: Designua/Shutterstock 11 2.3 Transporte em quantidade Quando a células transferem grande quantidade de substâncias para dentro ou para fora do meio intracelular, esse tipo de transporte é sempre acompanhado de alterações morfológicas da célula e suas membranas. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 86), “as células também são capazes de transferir para o seu interior, em bloco, grupos de macromoléculas [...]e, até mesmo, partículas visíveis ao microscópio óptico, como bactérias e micro-organismos”. As endocitoses e exocitoses representam transporte de substâncias em quantidade. A endocitose ocorre quando o transporte em quantidade é para o interior da célula. As endocitoses podem ocorrer por fagocitose (quando a célula engloba partículas sólidas) ou pinocitose (quando a célula engloba partículas líquidas). Já as exocitoses ocorrem quando o transporte de substâncias, em quantidade, é direcionado para o exterior da célula, como por exemplo, a liberação de neurotransmissores ou a exportação de anticorpos. A Figura 8 representa a fagocitose em células: Figura 8 – Fagocitose (transporte de um microorganismo). Crédito: Nuepe/Ufpr. 12 TEMA 3– PAREDE CELULAR A parede celular é uma estrutura exterior a membrana plasmática cuja função está na proteção das células bacterianas, vegetais e de alguns fungos. É bastante comum associar a parede celular apenas aos vegetais, mas ela aparece também em outros grupos de seres vivos e tem função bastante importante. Constitui uma parede celular de matriz extracelular rígida, seja nos vegetais, seja nas bactérias ou fungos. 3.2 Composição da parede celular A parede celular tem diferentes composições em diferentes grupos de seres vivos uma vez que ela aparece em bactérias, fungos e principalmente em plantas. Nas bactérias, a parede celular é composta por uma macromolécula chamada peptideoglicano, também designada por mureína. Existem diferenças na parede celular das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. As primeiras apresentam apenas peptideoglicanos na sua composição ao passo que as segundas apresentam além dos peptideoglicanos apresentam lipoproteínas e lipopolissacarídeos. Essa composição diferenciada permite a coloração de Gram, determinando se a bactéria é Gram-positiva ou Gram-negativa. Nos fungos, “a composição química da parede celular é bastante complexa, constituída principalmente por polissacarídeos, ligados ou não a proteínas ou lipídios, polifosfatos e íons inorgânicos formando a matriz de cimentação. Quitina, glucanas, galactomananas e proteínas são compostos mais frequentes, embora sua quantidade varie entre as diferentes espécies de fungos” (Fukuda et al., 2009). Nos vegetais, a parede celular é constituída de polissacarídeos estruturais como a celulose, a hemicelulose e as pectinas. Podem apresentar também proteínas e minerais, lignina, e, em órgãos vegetais aéreos lipídios como ceras, cutina e suberina (Junqueira; Carneiro, 2005). 3.3 Funções da parede celular A parede celular apresenta diversas funções, entre elas, podemos destacar: 13 Proporcionar sustentação, resistência e proteção contra patógenos externos e, por isso, colabora com a absorção, transporte e secreção de substâncias; Permite a troca de substâncias entre outras células vizinhas; Protege contra a entrada excessiva de água, evitando assim, a lise osmótica, ou seja, a ruptura da célula; Confere forma as diversas células vegetais.A Figura 9 ilustra a composição e estrutura da parede celular vegetal: Figura 9 – Estrutura e composição da parede celular vegetal. Crédito: Vectormine/Shutterstock TEMA 4 – PROCESSOS DE SINALIZAÇÃO E RECONHECIMENTO CELULAR A célula utiliza de diversos mecanismos de reconhecimento celular e sinalização para manter o equilíbrio do organismo. O reconhecimento celular geralmente se dá pelo glicocálix ou glicocálice. Diversas funções têm sido sugeridas para o glicocálix. Além de ser uma proteção contra agressões físicas e químicas do ambiente externo, ele funciona também na retenção de nutrientes e enzimas, mantendo um microambiente adequado ao redor de cada célula. Tem a capacidade de permitir o reconhecimento celular, uma vez que células diferentes têm glicocálix formado por glicídios diferentes e, células iguais têm glicocálix formado por glicídios iguais. 14 Desta forma, o glicocálice, cuja composição não é estática e varia de um grupo celular para outro, contribui para o reconhecimento celular, sinalizando quimicamente para as células com mesma composição. Em experimentos de laboratório, células cultivadas em tubo de ensaio e de diferentes tecidos, separadas e misturadas, após algum tempo aderem-se umas às outras devido a capacidade de reconhecimento celular. Segundo Junqueira e Carneiro (2005) células hepáticas e renais dissociadas e colocadas em meio líquido, após certo tempo formam dois conglomerados celulares que, visualizados a microscopia, aderiram-se mutuamente e formaram um esboço de tecido. Além disso, outro papel da membrana é a inibição por contato. O glicocálix é responsável pela emissão de sinais químicos que interrompem a mitose por meio de contatos físicos entre células de um mesmo tecido. Quando essa propriedade é perdida ou modificada, ocorre o crescimento desordenado de células, formando, assim, os tumores. O complexo principal de histocompatibilidade (MHC – major histocompatibility complex) caracteriza-se como um sistema de proteínas de membrana responsáveis pelo reconhecimento celular. São glicoproteínas sintetizadas de acordo com a genética do indivíduo e, por isso, diferem em alguns aminoácidos de pessoa para pessoa. Apenas gêmeos idênticos apresentam o mesmo MHC. Nesse sentido, transplantes de órgãos precisam evitar respostas imunitárias e, por isso, o MHC do receptor e doador precisam ser o mais semelhante possível. TEMA 5 – RECONHECIMENTO CELULAR E TRANSPLANTE DE ÓRGÃOS O MHC, desde sua descoberta, está estritamente relacionado a rejeição a transplantes. Quando um indivíduo doa um órgão ou tecido, as células T do receptor encontram moléculas de MHC do doador, que por si só já funcionam como potentes imunógenos despertando, na maioria das vezes, respostas muito agressivas. Devido à grande variedade de alelos na população, é praticamente impossível encontrar um doador perfeito (100% de correspondência). Por isso, muitos estudos do MHC têm sido realizados ultimamente com o intuito de tornar a prática dos transplantes uma atividade de sucesso para o receptor, prolongando sua vida. https://www.infoescola.com/biologia/mitose/ 15 Em educação, Vidotto (2015) realizou uma intervenção para conscientizar os estudantes da importância dos transplantes, utilizando o conceito sócio científico do MHC para essa intervenção. Os resultados demonstraram que os indivíduos têm pouco conhecimento sobre o tema, fato que atua no preconceito ao transplante e até mesmo na não adesão à doação de órgãos. NA PRÁTICA Vamos observar a parede celular de células da cortiça ao MO? Para esse procedimento vamos trabalhar com a visualização da cortiça ao MO. Este procedimento foi pesquisado e, a ele, inserido um episódio da história da Ciência O papel motivador e problematizador da observação da cortiça enquanto episódio na História da Biologia: uma análise das interações discursivas. A osmose é um procedimento fundamental para a homeostase celular. É possível observa-la cortando batatas cruas em fatias, e adicionando sal comum. Após alguns minutos de exposição das células da batata, em meio hipertônico, ocorre a passagem da água das células para o meio extracelular. Veja no programa Ciência Curiosa como fazer essa experiência em sala de aula. FINALIZANDO Encerrando a nossa aula vamos revisar os temas estudados: A estrutura, composição e função da membrana plasmática; Os transportes de íons, moléculas e substâncias pela membrana plasmática; A estrutura, composição e função da parede celular em bactérias, fungos e plantas; O reconhecimento celular pelas glicoproteínas da membrana celular e o complexo principal de histocompatibilidade; O reconhecimento celular necessário ao sucesso dos transplantes. 16 REFERÊNCIAS ALBERTS, B., BRAY, D.& HOPKIN, K. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed. 2006. AVERSI-FERREIRA, T. Biologia celular e molecular. São Paulo: Átomo, 2008. CARVALHO, H. F.& RECCO-PIMENTEL, S.M. A célula. 2. ed. Barueri: Manole, 2007. COOPER, G.M.; HAUSMAN, R.E. A célula: uma abordagem molecular. 3. ed. Porto Alegre: Artmed. 2007 DE ROBERTIS, E. M. F., HIB, J. & PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. FUKUDA, E; VASCONCELOS, A; BARBOSA, A; DEKKER, R; SILVA, M. Polissacarídeos de parede celular fúngica: purificação e caracterização. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 30, n. 1, p. 117-134, jan/mar 2009. Disponível em: http://www.uel.br/revistas/uel/index.php/semagrarias/article/viewFile/2670/2321. Acesso em: 30 jul. 2019. JUNQUEIRA, L. C. U. & CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. MOREIRA, C. Membrana Celular. Revista de Ciência Elementar. Vol. 2, n. 2. Disponível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/vol_2_num_2_62_art_membranaCelu lar.pdf. Acesso em: 30 jul. 2019. VIDOTTO, F. Estratégia de conscientização pública para doação de órgãos, Monografia. Universidade Federal do Paraná. Apucarana: 2015. Disponível em: https://www.acervodigital.ufpr.br/bitstream/handle/1884/42325/R%20- %20E%20-%20FRANCELISE%20LINA%20VIDOTTO.pdf?sequence=1. Acesso em: 30 jul. 2019. BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR AULA 3 Profª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Nesta aula de Biologia Molecular e Celular do Curso de Ciências Biológicas, trabalharemos com o citoesqueleto, o citoplasma e as organelas citoplasmáticas responsáveis por funções vitais da célula e controle do metabolismo celular. Dessa forma, veremos a estrutura e a função dessas organelas, bem como algumas passagens históricas do estudo e elucidação referentes a esse assunto. Por isso, serão objetivos desta aula: Geral: compreender a anatomia e fisiologia do citoesqueleto e do citoplasma na homeostase celular. Específicos: descrever a importância do citoesqueleto na forma celular, no transporte e distribuição de substâncias no interior da célula; diferenciar o RE granular e granular identificando as funções de síntese e secreção de substâncias bem como na desintoxicação celular; identificar a composição, a organização e o funcionamento do complexo golgiense na célula; identificar a composição, a organização e o funcionamento dos lisossomos e peroxissomos na digestão intracelular, na renovação e desintoxicação celulares; construir um modelo didático de um componente celular estudado neste capítulo, relacionando a estrutura à função desempenhada na célula. TEMA 1 – O CITOESQUELETO O citoesqueleto é uma estrutura que auxilia na manutenção da constituição e da organização interna da célula, além de fornecer suporte mecânico a ela. Ele permite que a célula realize diversas funções, por exemplo: a movimentação celular e a divisão celular, entreoutras. Sua composição é variada, com proteínas filamentosas como os microtúbulos, microfilamentos (actina), filamentos intermediários. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 8), as observações dos pesquisadores levaram-nos a observar que as células, como os neurônios, mantinham seus componentes em regiões específicas bem como mantinham um formato específico. Esse fato, levou-os a propor a presença de um citoesqueleto, ou seja, um esqueleto celular que desempenharia “um papel mecânico, mantendo a forma e a posição dos seus componentes”. 3 Com o aperfeiçoamento dos microscópios eletrônicos, essas estruturas foram observadas com maior clareza e estudadas com detalhes, fato que contribuiu para elucidar o papel do citoesqueleto nas células eucarióticas, até porque, hoje há algumas evidências de citoesqueleto em procariotos. Segundo Rossetti (2016): O citoesqueleto atua organizando e mantendo a forma da célula. Ele âncora organelas e ajuda durante a endocitose, uma absorção de materiais externos por uma célula. Além disto, é parte importante na citocinese, a separação de células filhas após a divisão celular, movendo partes da célula em processos de crescimento e de mobilidade. Normalmente, de 20 a 35% das proteínas de uma célula estão ligadas ao citoesqueleto, embora esta quantidade possa variar sendo consideravelmente maior nas células musculares. O citoesqueleto eucarioto é composto por microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos. Existe um grande número de proteínas associadas a eles, cada uma controlando uma estrutura da célula, orientando, agrupando, e alinhando os filamentos. O citoesqueleto de células procariotas era pouco estudado nos últimos 20 anos. Até pouco tempo aprendemos que procariotos não tinham citoesqueleto, mas nossa perspectiva sobre eles mudou drasticamente. O citoesqueleto era visto como uma propriedade única de células eucarióticas, mas proteínas homólogas a dos principais componentes do citoesqueleto eucariótico têm sido encontradas em procariotas. Embora as relações evolutivas ainda não sejam tão claras, a semelhança das suas estruturas tridimensionais e funções semelhantes na manutenção da forma da célula e polaridade fornecem fortes evidências de que o citoesqueleto de eucariotos e procariotos são verdadeiramente evolutivamente correspondentes entre si. A descoberta de que as bactérias possuem homólogos de ambos tubulina e actina deixa claro essa relação filogenética. A combinação de bioinformática, dados estruturais e imagens de células avançadas têm cimentado a ideia de que ambas, bactérias e Archaea tem citoesqueletos ativos e dinâmicos. Isso quer dizer que procariotos também têm citoesqueleto. Desta forma, com diferenças químicas de proteínas, conclui-se que o citoesqueleto está presente em diferentes tipos celulares, exercendo as mais variadas funções. 1.1 Funções do citoesqueleto O citoesqueleto compreende uma estrutura celular de sustentação da célula. Sua composição proteica possibilita a manutenção da forma celular, a posição dos componentes citoplasmáticos. Além disso, o citoesqueleto modifica e mantém a forma das células bem como permite o movimento de pseudópodes, vesículas, grânulos além do movimento característico dos cílios e flagelos. Para Monteiro et al. (2011, p. 18), o citoesqueleto é uma complexa rede de proteínas, altamente dinâmica, que participa dos processos de plasticidade, 4 transporte e sinalização celular, além de ser o principal determinante da morfologia celular”. 1.2 Composição do citoesqueleto Conforme a Figura 1, o citoesqueleto é formado basicamente por microfilamentos, microtúbulos e filamentos intermediários: Figura 1 – Constituintes do citoesqueleto Crédito: Blamb/Shutterstock Desta forma, torna-se importante conhecer estruturalmente esses componentes, uma vez que eles estão associados às funções específicas da célula. A Figura 2 também ilustra os componentes básicos do citoesqueleto. Figura 2 – Estrutura dos componentes do citoesqueleto Crédito: Soleil Nordic/Shutterstock 5 1.2.1 Microtúbulos Os microtúbulos são estruturas (filamentos) presentes nas células dos seres eucariontes. São formados pelo processo de polimerização de duas proteínas globulares, a alfa e beta tubulina e um dímero. A Figura 3 ilustra, de forma tridimensional, a estrutura dos microtúbulos. Figura 3 – Estrutura do microtúbulo Crédito: Soleil Nordic/shutterstock Os microtúbulos participam do transporte intracelular de partículas, deslocamento de cromossomos durante a mitose, estabelecimento e manutenção da forma das células (Junqueira; Carneiro, 2005). Além disso, os microtúbulos participam da formação de cílios e flagelos, bem como dos centríolos. Os cílios são curtos e encontrados em grandes números envoltos às células. São responsáveis pela movimentação das células e dos fluídos extracelulares, além de fixar determinados agentes invasores, tentando jogar para fora do corpo tais microrganismos, por exemplo, as bactérias. São encontrados em células, exemplo: do tecido epitelial da traqueia, onde tentam expelir para fora partículas estranhas por meio dos movimentos e, das tubas uterinas, nas quais atuam auxiliando o óvulo a chegar ao útero. Já os flagelos são longos e encontrados em poucos números nas células. Tem como função promover o movimento delas, tais como: espermatozoides, algumas espécies de algas, bactérias e protozoários. 6 Os centríolos são formados por 27 microtúbulos dispostos em 9 feixes de 3 microtúbulos, participam ativamente da formação do fuso mitótico do processo de divisão celular. 1.2.2 Microfilamentos ou Filamentos de Actina Os microfilamentos são polímeros de actina. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a actina encontra-se em abundância nos músculos e em menor quantidade no citoplasma, podendo constituir de 5% a 30% das proteínas celulares. A actina participa da formação do córtex celular (camada que se localiza abaixo da membrana celular). Encontram-se em constante estado de polimerização/despolimerização e podem estar sob muitas orientações na célula, além disso apresentam-se muito mais flexíveis do que os microtúbulos. As múltiplas características dos microfilamentos são dadas em razão dos múltiplos tipos de proteínas que a eles se associam. Essas proteínas são diferentes das que se associam a microtúbulos. O movimento celular por “deslizamento” é executado graças a filamentos de actina. Por exemplo: associadas aos microfilamentos existem proteínas motoras, denominadas miosinas. O conjunto de filamentos de actina/miosina são os responsáveis pela contração muscular. Já outros microfilamentos são responsáveis pela ciclose celular. Algumas drogas influem sobre a estrutura dos filamentos de actina, como as citocalasinas e as faloidinas, extraídas de fungos, ambas atuam impedindo o movimento dependente da actina. 1.2.3 Filamentos intermediários Os filamentos intermediários recebem esse nome pelo fato de apresentarem uma espessura “intermediária” aos microtúbulos e aos filamentos de actina. São mais estáveis que os microtúbulos e filamentos de actina. Os filamentos intermediários têm constituição de proteínas fibrilares de alta resistência mecânica e com ocorrência específica entre diversos tipos celulares. Eles encontram-se no citoplasma e no interior do núcleo se dispondo em rede ou feixes, de acordo com as proteínas às quais se associam para sua organização: 7 Os filamentos intermediários dão sustentação mecânica às projeções de células, por exemplo, os dendritos e axônios das células nervosas, reforçam a membrana plasmática em zonas juncionais, revestem internamente a membrana nuclear sendo responsáveis por sua fragmentação e reestruturação no processo de divisão celular, conferem rigidez às células da epiderme quando vivas e, após sua morte,fundem-se com outros elementos secretados pela célula, depositando-se na superfície deste epitélio de revestimento externo, formando uma camada de queratina que o impermeabiliza e protege contra lesões mecânicas e térmicas. (Lothhamer et al., 2009) Cabe ressaltar que os filamentos intermediários são específicos de cada tecido e, por técnicas imunocitoquímicas torna-se possível detectar substâncias específicas de cada tecido, como a queratina, típica do tecido epitelial, auxiliando na detecção de metástases e classificação dos tumores em primários e secundários. TEMA 2 – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO O retículo endoplasmático é uma das organelas mais abundantes no citoplasma das células eucarióticas, fazendo parte da composição do envoltório nuclear e contribuindo diretamente também para a formação do complexo de Golgi. O retículo endoplasmático granular também é responsável pela formação do retículo endoplasmático liso. Na célula, tanto o retículo endoplasmático granular quanto o agranular exercem funções essenciais ao funcionamento celular. A diferença básica entre eles está no fato do RE (Retículo Endoplasmático) granular apresentar ribossomos aderidos a sua superfície, ao passo que, o RE agranular não apresenta os ribossomos ou polirribossomos e, por isso, a diferença estrutural e também fisiológica entre eles, como veremos a seguir. A descoberta do retículo endoplasmático ocorreu em 1945 pelo citologista Albert Claude que caracterizou essa estrutura celular como uma organela membranosa lipoproteica. Atualmente, a visualização do RE é possível no MO, com corantes básicos e com detalhes ao ME. Além disso, a quantidade e o tipo de RE variam de acordo com a atividade celular, sua localização próxima ao núcleo ou disperso em regiões do citoplasma. A composição do RE pode ser determinada por métodos citoquímicos, imunocitoquímicos e frações isoladas de células. 8 2.1 Retículo Endoplasmático Granular O retículo endoplasmático granular caracteriza-se como um sistema de membranas complexas que se estende desde o envoltório nuclear até grande parte do citoplasma. Apresentam ribossomos ou polirribossomos aderidos a sua superfície. A Figura 4 ilustra as características do RE: Figura 4 – Anatomia do RE granular Crédito:Tefi/shutterstock Observe na figura a localização, próxima ao núcleo e estendendo-se para o citoplasma bem como a extensão do RE no citoplasma. Em razão de sua extensa área de abrangência na célula, o RE granular apresenta inúmeras funções, tais como: suporte mecânico do citosol junto aos microtúbulos e microfilamentos; secreção de produtos sintetizados em suas cavidades; exportação de substâncias para a secreção celular e, principalmente, a síntese proteica. 2.2 Retículo Endoplasmático Agranular O RE agranular não apresenta ribossomos aderidos à sua superfície. Origina-se do RE granular, veja a representação na Figura 5: 9 Figura 5 – RE agranular Crédito: Vecton/Shutterstock Observe, na Figura 5, a diferença estrutural entre o RE granular e agranular e descrita por Lothhammer et al. (2009): Devido a essa diferença, o RE agranular predomina a morfologia de túbulos e vesículas cuja função principal é a de síntese ou manipulação de lipídios para a produção de biomembranas ou substâncias com conjugados lipídicos, bem como o armazenamento de precursores na síntese de hormônios esteroides. Várias outras funções são atribuídas à esta região do retículo, como a detoxificação de substâncias químicas e álcool, a segregação de porções de citoplasma ou organelas envelhecidas para sua reciclagem no processo de autofagia, armazenamento e regulação no uso do íon cálcio no metabolismo das células musculares e mobilização do glicogênio. Compartilha membranas com o complexo de golgiense na formação da rede transGolgi e conjuntamente com este atua na formação de outras organelas como os peroxissomos, lisossomos e vesículas para exportação de substâncias. TEMA 3 – COMPLEXO GOLGIENSE As primeiras observações do complexo golgiense foram realizadas em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, fato que lhe rendeu o Prêmio Nobel de Fisiologia, em 1906. Era denominado complexo de Golgi, mas com mudanças na nomenclatura biológica passou a ser chamado de complexo golgiense. A observação foi realizada em tecido nervoso com contraste de tetróxido de ósmio. Em MO é possível observar o complexo golgiense com impregnação de nitrato de prata em que ele aparece como uma estrutura enovelada. No entanto, sua estrutura detalhada só foi evidenciada com o ME. 10 3.2 Composição e características do complexo golgiense A Figura 6 ilustra a estrutura do complexo golgiense. Figura 6 – Estrutura do complexo golgiense Crédito: Designua/Shutterstock Conforme podemos observar, o complexo golgiense apresenta-se como um bolsa membranosa ilustrado na Figura 6 e descrito por Lothhammer et al. (2009): O complexo de Golgi tem origem no retículo endoplasmático de quem recebe membranas e substâncias para maturação através da face CIS, sendo responsável especialmente pela glicosilação terminal de suas secreções. Enzimas presentes nas cisternas e membranas dos 3 a 8 sáculos empilhados que compõem sua estrutura realizam, além da glicosilação, a sulfatação de substâncias, o que favorece sua desidratação e compactação na maturação dos grânulos secretórios em seu trajeto até o local de exocitose. Além disso, Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que o complexo de Golgi é constituído por pilhas de sáculos achatados e por vesículas. Cada porção da pilha de cisternas apresenta diferenças estruturais e funcionais. As membranas dos sáculos que formam o complexo golgiense têm diferentes composições enzimáticas o que caracteriza que apresentam diferentes funções em diferentes tipos celulares. 3.2 Funções do complexo golgiense O complexo de Golgi tem, basicamente, sua função associada ao processamento de substâncias produzidas pelo RE granular. Além disso, o 11 complexo golgiense realiza a secreção celular, transporta substâncias tendo substâncias que agem como marcadores indicando onde as substâncias deverão atuar, secreta muco e hormônios e forma a região do acrossomo do espermatozoide. Já na face trans as proteínas as secreções do complexo golgiense são transportadas originando vesículas. Desse modo, são originadas muitas enzimas, bem como os lisossomos primários e os peroxissomos, como veremos na sequência. TEMA 4 – LISOSSOMOS, PEROXISSOMOS, ENDOCITOSE E DIGESTÃO INTRACELULAR Os lisossomos e peroxissomos caracterizam-se como vesículas em cujo interior estão presentes enzimas responsáveis pelas hidrólises que ocorrem a nível celular. Originam-se do complexo golgiense e exercem funções catalíticas no interior das células, como veremos na sequência. 4.1 Os lisossomos Os lisossomos foram descobertos por Christian de Duve, Prêmio Nobel de Fisiologia, em 1974, em razão da descoberta da estrutura e função dos lisossomos e peroxissomos em seus estudos de citologia. Segundo Lothhammer et al. (2009): Os lisossomos são organelas cujas membranas têm origem nos sáculos da face TRANS do complexo de golgiense principalmente de suas margens. Já suas enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e adicionadas de açúcares marcadores nas cisternas do CG (Complexo Golgiense). Após a segregação da vesícula no citoplasma, ocorre bombeamento de prótons para o seu interior, acidificando e ativando suas enzimas. Assim, os lisossomos podem ser classificados em lisossomo primário, secundário e terciário. O lisossomo que contém apenas enzimas no seu interior é denominado lisossomo primário. Quando associado a algum endossomo tardio ou outro vacúolo para digestão, juntos formam o chamado lisossomo secundário. O lisossomo terciário é dito aquele que, possuindo apenas resíduos não digeridos no processode digestão, encontrará dois destinos possíveis, a exocitose de seu conteúdo para o meio extracelular ou cavidade com que a célula possa ter contato, processo esse denominado clasmocitose, ou será armazenado no citoplasma até a morte da célula. Em células mais velhas ou com pouca renovação há acúmulo de grânulos de lipofusina no interior dos lisossomos, dando-lhes uma cor parda e 12 aumentando gradativamente conforme a idade celular (Junqueira; Carneiro, 2005). A Figura 7 ilustra a estrutura de um lisossomo primário. Figura 7 – Estrutura de um lisossomo primário Crédito: Timona/Shutterstock Pelo fato de serem vesículas com enzimas digestivas, os lisossomos estão envolvidos com a digestão intracelular. Também são responsáveis por fenômenos como a autofagia celular, formando vacúolos autofágicos. As células fazem autofagia para a renovação celular ou em condições excepcionais em que células sofreram aumento em períodos específicos, por exemplo, na amamentação. Há casos de doenças celulares em que os lisossomos são responsáveis. Podemos citar as mucopolissacaridoses, as enfingolipidoses, doença de Tay Sachs e a silicose. 4.2 Peroxissomos Os peroxissomos são organelas celulares com enzimas oxidativas cujo papel é a transferência de hidrogênio de diferentes substratos para o oxigênio. Em ME apresentam uma matriz granulosa envolvida por membrana. Sua identificação, via microscopia, se dá pela reação positiva com a catalase. Os peroxissomos assemelham-se com os lisossomos, mas hoje se sabe que os peroxissomos diferem dos lisossomos principalmente quanto ao tipo de enzimas que apresentam. Os peroxissomos, além de conterem enzimas que degradam gorduras e aminoácidos, têm também grandes quantidades da enzima catalase. A catalase converte o peróxido de hidrogênio, popularmente conhecido como água oxigenada (H2O2), e água e gás oxigênio. A água 13 oxigenada se forma normalmente durante a degradação de gorduras e de aminoácidos, mas, em grande quantidade, pode causar lesões à célula. Na equação química abaixo, um exemplo da degradação do peróxido de hidrogênio: 2 H2O2 + Enzima Catalase → 2 H2O + O2 Outra função dos peroxissomos relaciona-se a desintoxicação celular. Um exemplo é a desintoxicação por álcool, cuja oxidação ocorre nas células do fígado e rins. Nas mitocôndrias participam da degradação dos ácidos graxos para a participação da síntese de ATP na respiração celular, mais especificamente no Ciclo de Krebs. Em vegetais, as células das folhas e das sementes em germinação têm peroxissomos especiais, conhecidos como glioxissomos, cujas funções estão relacionadas à fotossíntese e à germinação da semente. Algumas doenças podem afetar os peroxissomos como a síndrome cérebro-hepato-renal e a adrenoleucodistrofia. 4.2 Endocitoses e digestão intracelular A endocitose é um processo que ocorre nas células e tem por objetivo trazer para o interior dessa estrutura substâncias por meio da invaginação da membrana plasmática. Essas invaginações nada mais são que dobras na própria membrana para o interior da célula. Esse processo é fundamental para a nutrição de organismos unicelulares e para a defesa de organismos multicelulares. As endocitose podem ocorrer por fagocitose e pinocitose. A primeira engloba partículas sólidas, enquanto a segunda engloba partículas líquidas. Uma vez no interior das células, ocorrerá a digestão intracelular das substâncias, com ação dos lisossomos, formando vacúolos de digestão e resíduos metabólicos. A Figura 8 ilustra o processo de endocitose e digestão intracelular descrito acima. 14 Figura 8 – Endocitose e digestão intracelular Crédito: Ghost Design/Shutterstock TEMA 5 – MODELOS DIDÁTICOS DE ESTRUTURAS CELULARES NA PRÁTICA Segundo Silva et al. (2016, p. 17), “trabalhar com conceitos sistematizados e abstratos da citologia requer uma prática educativa em que não somente conteúdos teóricos sejam desenvolvidos”. Ficar em sala apenas explicando a característica e a função das estruturas celulares em nada contribui para o desenvolvimento da compreensão da célula e seu mecanismo funcional e integrado nos seres vivos. Por isso, tanto Silva et al. (2016) bem como Orlando et al. (2009) e Oliveira et al. (2015) propuseram o ensino de biologia celular e molecular com a mediação de modelos didáticos. Para eles, construir modelos didáticos contribui para a compreensão das estruturas que, ou não são entendidas ao serem visualizadas no microscópio ou ainda muitas escolas nem possuem laboratório e o próprio microscópio. Por isso, os modelos didáticos constituem-se em uma alternativa metodológica a ser explorada no ensino-aprendizagem. Planejar o tema com modelos didáticos para o ensino da anatomia e fisiologia das estruturas celulares contribuirá para uma compreensão da célula e suas funcionalidades. 15 Segundo Silva et al. (2016, p. 21), “uma atividade didática diferenciada, baseada na construção dos modelos didáticos representacionais evidenciaram que a incorporação de modelos didáticos no ensino de Anatomia Celular supera as dificuldades em trabalhar conceitos complexos e abstratos”, com dados em que 82% dos estudantes demonstraram compreender essa anatomia após a construção dos modelos didáticos. Na mesma linha de pensamento, Orlando et al. (2009) também haviam encontrado resultados bem positivos ao planejar, montar e aplicar modelos didáticos na biologia molecular e celular. Em pesquisa, desenvolveram sequência didática em que os estudantes organizaram estruturas celulares em modelos didáticos (membrana plasmática, mitocôndria, complexo golgiense, etc.), concluindo que atividades de enfoque construtivista motivam os estudantes a aprender bem como os modelos concretos contribuem para uma aprendizagem de estruturas abstratas e de difícil visualização bem como, formar novos profissionais das Ciências Biológicas que planejem aulas em metodologias ativas e construtivistas com o objetivo de contribuir para o ensino e também para uma aprendizagem efetiva. Para finalizar, Oliveira et al. (2015, p. 24271) afirmam em pesquisas realizadas em sala de aula “a produção de modelos didáticos evidenciou habilidades e curiosidades dos alunos envolvidos e possibilitou tanto a estes quanto aos professores uma vivência distinta da rotina da sala de aula. [...]” ressaltando que o planejamento do professor bem como as situações do ambiente escolar é fundamental para a aprendizagem dos alunos com recursos diferenciados tal como os modelos didáticos. NA PRÁTICA 1. Vamos confeccionar um modelo didático? Para isso, fundamente as ideias nos artigos propostos nas aulas e pesquisa no Google Imagens modelos celulares já elaborados. Pense em como você problematizaria o tema com os estudantes incentivando-os a elaborar esses modelos. A introdução de passagens da História da Ciência poderá auxiliá-lo. 2. Organize um esquema relacionando o RE, o complexo golgiense e os lisossomos na fisiologia celular. 3. Pesquise 3 doenças relacionadas com a fisiologia incorreta dos lisossomos e peroxissomos, explicando-as. 16 O filme O óleo de Lorenzo retrata a realidade de um menino que tem uma doença atrelada ao funcionamento dos peroxissomos. Que tal assistir ao filme e pesquisar mais sobre a adrenoleucodistrofia? FINALIZANDO Encerrando a nossa aula vamos revisar os temas estudados: O citoesqueleto e a sustentação e movimentação celular; Os diferentes tipos de retículos e suas funções; O complexo golgiense e os processos de secreção e empacotamento de substâncias celulares e a secreção; Os lisossomos, os peroxissomos e a digestão intracelular. 17 REFERÊNCIAS ALBERTS, B., BRAY, D.& HOPKIN, K. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. AVERSI-FERREIRA,
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