Fisiologia do Exercício - Primeiros Passos

Prévia do material em texto

AUTORES
GUSTAVO ALLEGRETTI JOÃO
AYLTON FIGUEIRA JUNIOR 
OS PRIMEIROS PASSOS EM FISIOLOGIA 
DO EXERCÍCIO: BIOENERGÉTICA, 
CARDIORRESPIRATÓRIO E GASTO 
ENERGÉTICO
OS PRIMEIROS PASSOS EM FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO: 
BIOENERGÉTICA, CARDIORRESPIRATÓRIO E GASTO 
ENERGÉTICO
Conselho Regional de Educação Física 
da 4a Região – CREF4/SP
Conselheiros
Ailton Mendes da Silva
Antonio Lourival Lourenço
Bruno Alessandro Alves Galati
Claudio Roberto de Castilho
Erica Beatriz Lemes Pimentel Verderi
Humberto Aparecido Panzetti
João Francisco Rodrigues de Godoy
Jose Medalha
Luiz Carlos Carnevali Junior
Luiz Carlos Delphino de Azevedo Junior
Marcelo Vasques Casati
Marcio Rogerio da Silva
Marco Antonio Olivatto
Margareth Anderáos
Maria Conceição Aparecida Conti
Mário Augusto Charro
Miguel de Arruda
Nelson Leme da Silva Junior
Paulo Rogerio de Oliveira Sabioni
Pedro Roberto Pereira de Souza
Rialdo Tavares
Rodrigo Nuno Peiró Correia
Saturno Aprigio de Souza
Tadeu Corrêa
Valquíria Aparecida de Lima 
Vlademir Fernandes
Wagner Oliveira do Espirito Santo
Waldecir Paula Lima
OS PRIMEIROS PASSOS 
EM FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO: 
BIOENERGÉTICA, CARDIORRESPIRATÓRIO 
E GASTO ENERGÉTICO
Gustavo Allegretti João
Aylton Figueira Junior
2019
Comissão Especial da Coleção Literária 20 anos 
da Instalação do CREF4/SP
Responsáveis, junto a diretoria do CREF4/SP, pela avaliação, aprovação e revisão 
técnica dos livros
Prof. Dr. Alexandre Janotta Drigo (Presidente)
Profa. Ms. Érica Beatriz Lemes Pimentel Verderi
Prof. Dr. Miguel de Arruda
Editora
Malorgio Studio
Coordenação editorial
Paolo Malorgio
Capa
Felipe Malorgio
Revisão
Cecília Hamm
Imagens de capa
Freepik.com
Projeto gráfico e diagramação
Rodrigo Frazão
Copyright © 2019 CREF4/SP
Todos os direitos reservados.
Conselho Regional de Educação Física da 4a Região - São Paulo
Rua Líbero Badaró, 377 - 3o Andar - Edifício Mercantil Finasa
Centro - São Paulo/SP - CEP 01009-000
Telefone: (11) 3292-1700
crefsp@crefsp.gov.br
www.crefsp.gov.br
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) 
Agência Brasileira do ISBN - Bibliotecária Priscila Pena Machado CRB-7/6971 
 
 
��-����-R¥R��*XVWDYR�$OOHJUHWWL��
2V�SULPHLURV�SDVVRV�HP�ILVLRORJLD�GR�H[HUF¯FLR����
ELRHQHUJ«WLFD��FDUGLRUUHVSLUDWµULR�H�JDVWR�HQHUJ«WLFR���
*XVWDYR�$OOHJUHWWL�-R¥R�H�$\OWRQ�)LJXHLUD�-¼QLRU��ƃƃ�6¥R�
3DXOR���&5()��63���2����
�2��S�������FP��ƃƃ��&ROH©¥R�/LWHU£ULD��2�DQRV�GD��
,QVWDOD©¥R�GR�&5()��63���
�
,QFOXL�ELEOLRJUDILD��
,6%1�������������������
�
���([HUF¯FLRV�I¯VLFRV���$VSHFWRV�ILVLROµJLFRV���
���%LRHQHUJ«WLFD�����0HWDEROLVPR�HQHUJ«WLFR��,��)LJXHLUD�
-¼QLRU��$\OWRQ��,,��7¯WXOR��,,,��6«ULH��
�
�
&''��������
5
Sumário
Apresentação ..............................................................................................................7
Fisiologia do exercício ..............................................................................................9
 Conceituando uma linda área de estudo? .......................................................9
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico .................................................................13
 Vias metabólicas ................................................................................................13
 Macronutrientes associados aos metabolismos ............................................20
 Carboidratos ....................................................................................................20
 Gordura ...........................................................................................................23
 Proteínas .........................................................................................................26
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço ............................................33
 O que é VO2?.....................................................................................................33
 Função respiratória (pulmonar) .......................................................................34
 Transporte de oxigênio ....................................................................................35
 Transporte de dióxido de carbono ...................................................................36
 O que é VO2 máximo? VO2 máximo absoluto e relativo tem diferença? 
 VO2 máximo vs. VO2 pico? .........................................................................36
 Fatores determinantes VO2 máximo? .............................................................38
 Fatores limitantes do VO2 máximo? ...............................................................41
Consumo de oxigênio pós o esforço e taxas metabólicas basal e de repouso ...47
 Taxa metabólica de repouso e taxa metabólica basal ...................................47
 Consumo de oxigênio pós-esforço ..................................................................49
Termorregulação & alterações hormonais durante o exercício ......................53
 Homeostasia .......................................................................................................53
 Retroalimentação ...............................................................................................54
 Regulação da temperatura corporal ...............................................................55
Avaliação do VO2 máximo ...................................................................................61
 Limiar aeróbico e anaeróbico ...........................................................................62
 Avaliação do VO2 máximo sem teste de esforço físico ...............................63
 Avaliação do VO2 máximo com testes de campo ........................................66
 Avaliação do VO2 máximo (preditor) com testes com ergômetros 
 (máximos e submáximos) .............................................................................68
 Protocolo de ellestad estimativa do consumo de oxigênio ...............................69
 Protocolo de velocidade do consumo de oxigênio máximo .............................69
 Protocolo de ãstrand ........................................................................................70
 Prescrição do exercício utilizando os valores do teste de esforço ..............73
Gasto calórico vs exercício .....................................................................................85
 Consumo de oxigênio e mensuração da produção de energia ...................85
 Equivalência metabólica de trabalho (met) ...................................................88
Referências bibliográficas ........................................................................................95
7
Apresentação
Esta é a segunda coleção literária que o Conselho Regional de Educação 
Física da 4ª Região - CREF4/SP lança, dessa vez para comemorar os 20 anos da 
sua instalação. O fato histórico de referência é a Resolução 011 de 28 de outubro 
de 1999, publicada pelo CONFEF, que fixou em seis, o número dos primeiros 
CREFs e, entre eles, o CREF4/SP, com sede na cidade de São Paulo e jurisdição 
em nosso Estado. 
Nesse momento, remeto-me à luta que antecedeu essa conquista, e que se 
iniciou com a “batalha” pela regulamentação de nossa profissão, marcada pela 
apresentação do Projeto de Lei nº 4.559/84, mas que somente foi efetivada pela 
Lei 9.696/98, passados 14 anos do movimento inicial no Congresso Nacional. 
Logo após essa vitória histórica, a próxima contenda foi a de atender aos requisi-
tos estabelecidos pelas normas do CONFEF para a abertura de nosso Conselho, 
que à época exigia o registro de 2 mil profissionais. Com muito orgulho me lem-
bro da participação de minha cidade natal - Rio Claro - neste contexto, por meio 
do trabalho iniciado pelo Prof. José Maria de Camargo Barros, do Departamento 
de Educação Física da UNESP. Vários professores e egressos dos Cursos se mo-
bilizaram para inscreverem-se e buscarem novas inscrições em nossa cidade, 
tarefa na qual me incluí, tendonúmero de registro 000200-G/SP.
Atualmente o CREF4/SP é o maior Conselho Regional em número de regis-
trados, com uma sede que, além de bem estruturada, está bastante acessível aos 
Profissionais que se direcionam para a capital, estando próximo às estações de 
metrô São Bento e Anhangabaú. Também conta com a Seccional de Campinas 
bem aparelhada e atuante em prol da defesa da sociedade e atendimento aos 
Profissionais de Educação Física. Tudo isso demonstra que esses 20 anos foram 
de muito trabalho e empenho para a consolidação de nossa profissão, e assim 
destaco a força de todos os Conselheiros do passado e do presente e dos valo-
rosos empregados que ajudaram a construir esta realidade. 
Por isso insistimos em comemorar, agora os 20 anos do CREF4-SP, ofere-
cendo aos Profissionais de Educação Física, aos estudantes, às instituições de 
formação superior, bibliotecas e à sociedade uma nova Coleção Literária com-
posta de 20 obras, uma para cada ano do aniversário. Buscamos permanecer 
“orientando o exercício profissional, agindo com excelência, justiça e ética”, 
uma das missões de nosso Conselho.
Enquanto Presidente do Conselho Regional de Educação Física da 4ª 
Região (CREF4/SP) apresento a Coleção Literária em Comemoração aos 20 Anos da 
Instalação do CREF/SP, composta por livros que procuraram acolher as neces-
sidades do campo profissional, atendendo o quesito de diversificação de con-
textos e de autores, priorizando temas inéditos em relação ao que vem sendo 
produzido por este Conselho. 
O faço na esperança de que os Profissionais de Educação Física leitores 
dessas obras demostrem o mesmo empenho e amor pela profissão que seus 
próprios autores dedicaram, oferecendo seu tempo e cedendo os direitos au-
torais dessa edição, tanto em relação ao livro físico quanto à versão digital de 
forma voluntária. Com esse gesto entram em conformidade com os pioneiros 
do CREF4/SP que assim o fizeram, e de certa forma ainda fazem, afinal não é 
por acaso que nosso lema atual é: “Somos nós, fortalecendo a profissão!” 
Parabéns para nós Profissionais de Educação Física do Estado de São Paulo. 
Nelson Leme da Silva Junior 
Presidente do CREF4/SP
9
Fisiologia do exercício
Conceituando uma linda área de estudo?
A fisiologia do exercício pode ser entendida como todos os processos fi-
siológicos que ocorrem no corpo humano durante o esforço (GARBER et al., 
2011; SWAIN, 2000). Tais processo fisiológicos exigem do nosso corpo deman-
da energética de aproximadamente 15-20 vezes acima do valor de repouso. 
Além da demanda energética, temos os ajustes cardiovasculares, pulmonares, 
circulatórios e metabólicos como parte desse processo. Dessa forma, o nosso 
organismo deve ser ajustado rapidamente ao aumento da demanda em curto e 
médio período de tempo (efeito agudo e efeitos subagudos). Essa exigência em 
curto e médio período de tempo faz com que o nosso organismo torne alguns 
desses mecanismos fisiológicos mais eficientes ao longo do tempo (efeito crôni-
co) (HAWLEY et al., 2014; SWAIN, 2000).
Tanto os efeitos agudos/subagudos quanto os efeitos crônicos estão associa-
dos ao tipo de esforço realizado. A atividade física pode ser definida como qual-
quer gasto energético acima do repouso em função da contração muscular. Dessa 
forma, podemos entender que qualquer movimento muscular gera gasto calóri-
co acima de valores de repouso, por exemplo, limpar a casa exige uma demanda 
de energia (gasto calórico) acima do valor de repouso. No entanto, quando pen-
samos em atividade física frequentemente associamos aos exercícios. Contudo, 
por definição, exercícios são atividades programadas, sistematizadas com metas 
e objetivos pré-estabelecidos (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
Quando falamos de metas e objetivos dos exercícios estamos falando indi-
retamente da prescrição, que podemos definir como manipulação das variáveis 
de volume e intensidade a fim de atingir as metas e os objetivos. 
Por exemplo, quando perguntamos a um indivíduo que está acima do 
peso corporal ideal qual é o seu objetivo, o mesmo responderá que o seu 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
10
objetivo é reduzir o seu peso corporal e sua meta (a ser alcançada) será de, 
por exemplo, 10 kg. Dessa forma, devemos manipular de forma correta as 
variáveis de volume e intensidade para alcançarmos a meta do indivíduo e, 
consequentemente, seus objetivos. 
Parece fácil realizar a prescrição do exercício agora que sabemos a meta e o 
objetivo do indivíduo, mas qual exercício o indivíduo deve realizar para alcançar 
mais rápido sua meta? A resposta é bem simples: todos os exercícios podem ser 
prescritos para alcançar essa meta. O motivo para essa resposta ser bem simples 
está no fato que todos os exercícios podem ser prescritos, pois o importante nesse 
momento não é o tipo de exercício associado ao metabolismo, a execução me-
cânica do movimento e/ou aos benefícios musculares que os exercícios podem 
acarretar. Todos os exercícios podem ser prescritos, pois o que os diferenciam 
na prescrição será a dose-resposta, e não o tipo do exercício. A dose-resposta 
do exercício pode ser definida como a manipulação das variáveis (volume, fre-
quência e intensidade) para um determinado objetivo e meta (LOPES et al., 2017; 
SCHOENFELD et al., 2014; SCHOENFELD; OGBORN; KRIEGER, 2017).
Portanto, quando um indivíduo vai ao médico e se queixa de dor de gar-
ganta, o médico examina e prescreve o tratamento, por exemplo, 75mg de an-
ti-inflamatório de 8h em 8h durante 7 dias. O médico acabou de realizar uma 
prescrição de dose e reposta a uma enfermidade, para a qual 75mg representa 
a intensidade do medicamento, 8h em 8h a frequência e 7 dias a duração do 
tratamento, ou seja, intensidade, frequência e volume. 
No caso do Profissional de Educação Física, quando um indivíduo está aci-
ma do peso corporal devemos então prescrever exercício, mas o exercício em 
si não é o fator determinante para alcançar os objetivos e as metas. O fator de-
terminante será a dose e a resposta que será aplicada àquele indivíduo. Nesse 
contexto, os exercícios podem ser diferentes em relação à sua execução, ao ma-
terial utilizado e até ao seu objetivo e meta, mas, por outro lado, podem exigir 
demandas fisiológicas iguais. 
Por exemplo, esteira (andar ou correr), bicicleta ou elíptico, são exercícios 
com características de movimentos diferentes, mas geram ajustes fisiológicos 
semelhantes caso sejam realizados com a mesma dose e para os mesmos objeti-
vos e metas. Portanto, quando falamos em exercícios devemos levar em consi-
deração suas variáveis de volume, frequência e intensidade.
Dessa forma, um indivíduo pode emagrecer realizando frequência de 
treinamento de 2 vezes na semana, andando na esteira à 6 km/h durante 1 
hora, mas também pode realizar a mesma frequência semanal de 2 vezes por 
semana, mas ao invés de andar ele correrá à 12 km/h durante 30 minutos. A 
pergunta será: qual dessas prescrições podem levar o indivíduo a alcançar 
Fisiologia do exercício
11
seus resultados mais rapidamente? Com certeza, nesse momento muitos 
devem ter pensado na segunda opção (correr à 12 km/h durante 30 minu-
tos) em comparação com a primeira opção (andar à 6 km/h durante 1 hora). 
Ficarão surpresos ao dizer que ambas as prescrições, correr à 12 km/h durante 
30 minutos ou andar à 6 km/h durante 1 hora, tem a mesma dose-resposta. 
Portanto, o produto final será de ambos será de 6 km percorridos e a longo 
prazo o resultado será o mesmo associado ao emagrecimento e gasto calórico 
do indivíduo, por exemplo. 
É provável que muitos ainda devem estar se questionando, como seria 
possível duas prescrições tão diferentes em relação ao volume e intensidade 
trazerem os mesmos resultados. Como mencionado inicialmente, o importante 
não é o exercício, ou uma variável isolada e sim a combinação das variáveis que 
determinará o resultado final. 
Dessa forma, andar a 6km/h durante 1 hora ou correr o dobro de velo-
cidade da primeira prescrição (à 12 km/h)na metade do tempo, ou seja, 30 
minutos trará os mesmos resultados. Qual é o melhor exercício para desen-
volver força muscular para o músculo do peitoral? Muitos alunos/praticantes 
responderão afirmando que é o exercício supino reto. Então qualquer pessoa 
deitada em um banco reto segurando um cabo de vassoura para realizar o 
movimento articular do exercício supino reto desenvolveria o peitoral? A res-
posta com certeza é não, pois será necessária uma sobrecarga adequada para 
desenvolver esse grupo muscular. Portanto, o exercício não é o fator determi-
nante, e sim a dose-resposta do exercício que será determinante para alcançar 
as metas e objetivos desejados. 
Ainda nesse contexto, existe grande discussão em relação ao emagrecimen-
to associado a correr na esteira, correr na rua, ciclo ergômetro, subir escada, 
elíptico entre outros exercícios disponíveis em academias de todo o mundo.
Seguindo a ideia de que o exercício não é o determinante, o exercício que 
mais auxilia no emagrecimento será aquele através do qual a dose-resposta for 
maior e não o tipo de exercício. Outro aspecto importante nesse processo de 
ajuste fisiológico e dose-resposta do exercício é a demanda enérgica. 
Para manter a demanda energética adequado para o exercício, o nosso or-
ganismo utiliza diversos alimentos que contêm nutrientes com funções bio-
lógicas que serão transformados em substratos energéticos para o trabalho 
celular (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Dessa forma, podemos definir o 
trabalho celular como o metabolismo de todas as células. 
O corpo humano utiliza material orgânico como carboidratos, proteínas e 
gorduras (macronutrientes) e transforma seus substratos glicose, aminoácidos 
e triacilglicerol em energia química para ser utilizado pela célula sempre que 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
12
necessário, como por exemplo, para realizar contrações musculares, ou sim-
plesmente para manter funcionando o nosso organismo durante o período de 
baixo esforço e repouso. 
Todos os alimentos e seus substratos energéticos são transformados pelo 
nosso organismo em uma única moeda energética quimicamente chama-
da de adenosina trifosfato – ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; 
MACDOUGALL et al., 1998; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 
2004). O motivo para que o nosso organismo faça isso é muito simples: se o 
organismo tivesse que, a todo momento, processar diversas moedas enérgicas 
diferentes haveria uma grande confusão e isso tornaria nosso organismo muito 
lento. Seria a mesmo que se chegassem em uma loja de conveniência vários 
estrangeiros para comprar uma garrafa de água, mas cada um desejasse pagar 
com sua moeda de origem ao invés da moeda local. O vendedor teria que ter 
diversas moedas de diferentes países para fornecer o troco adequadamente.
Portanto, daqui em diante discutiremos como o nosso organismo ressin-
tetiza o ATP gasto durante o trabalho celular conhecido como metabolismo 
(KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
13
Metabolismos:
aeróbico e anaeróbico
Vias metabólicas
Para melhor compreendermos o metabolismo, devemos compreender prin-
cípios básicos da bioenergética e das vias metabólicas.
Em repouso, em atividade, durante o sono ou acordado é preciso ener-
gia para manter as funções corporais. No entanto, quando praticamos ati-
vidades físicas, os músculos precisam de energia para gerar a força que 
produz os movimentos corporais. Dessa forma, os nutrientes orgânicos con-
sumidos na forma de alimentos constituem as principais fontes de energia 
(combustível) que abastecem o corpo humano. As fontes de energia consu-
midas na forma de alimentos (nutrientes) são convertidas em substratos, 
possibilitando assim que o organismo absorva compostos orgânicos e que 
as células do nosso corpo os transformem em energia química por meio 
das vias metabólicas, que será utilizada pelo nosso corpo para manutenção 
do metabolismo ou gerar energia necessária para qualquer atividade física 
(MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; GASTIN, 2001; ROBERGS 
et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 
2006; VOLP et al., 2011). 
O processo químico de conversão do alimento em energia é denomina-
do em bioenergética. Esse processo é similar em muitos aspectos ao uso de 
qualquer fonte de energia como por exemplo carvão ou gasolina para forne-
cer energia a uma máquina em funcionamento. No corpo humano, quando os 
substratos energéticos (glicose, ácido graxo e aminoácido) dos macronutrientes 
(carboidrato, gordura e proteínas) são quebrados, liberam energia contidas em 
suas ligações químicas tornando-a em energia mecânica, resultando nas con-
trações musculares (GASTIN, 2001; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; 
BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 2006; VOLP et al., 2011).
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
14
Conforme mencionamos ao final do capitulo I, todos os substratos ener-
géticos (glicose, triacilglicerol e aminoácido) são transformados em uma úni-
ca moeda enérgica aceita por todo nosso organismo chamada adenosina tri-
fosfato (ATP) (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MACDOUGALL et 
al., 1998; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004). 
Nosso organismo, com objetivo de facilitar os processos metabólicos, 
criou uma única moeda identificada por ATP. A adenosina trifosfato con-
tém ligações ricas em energia de uma adenina e ribose a três fosfatos. Cada 
vez que o nosso organismo consegue quebrar (hidrolisar) 1 ATP, o mesmo 
liberará essa energia química armazenada em suas ligações. Temos uma 
pequena quantidade de ATP intracelular que corresponde a aproximada-
mente 20 mmol/kg/músculo. Portanto, o nosso organismo deve encontrar 
uma forma de realizar ressíntese do ATP que foi depletado pela demanda 
energética (ROBERGS, 2004).
Contudo, para que algumas reações químicas aconteçam e produzam ATP 
é necessária quantidade suficiente de oxigênio. Quando temos disponibilida-
de suficiente de oxigênio, obtemos energia pelo metabolismo aeróbico. No 
entanto, ainda é possível produzir ATP mesmo quando não houver quantida-
des suficientes de oxigênio. Dessa forma, quando a produção de ATP ocorrer 
sem a presença de oxigênio o metabolismo é anaeróbico. O metabolismo 
anaeróbico pode ser subdividido em dois: alático e lático (GASTIN, 2001; 
JUEL et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et 
al., 2006; CHANCE et al., 2006).
A primeira via metabólica faz parte do metabolismo anaeróbico, ou seja, 
sem a presença suficiente de oxigênio para gerar energia. Outro fator interes-
sante é que essa via metabólica também é conhecida como alático, ou seja, não 
forma lactato como subproduto final. Portanto, o nosso organismo utiliza a 
via chamada ATP-CP ou sistema fosfagênio como primeira via energética com 
objetivo de ressintetizar ATP. Para que isso ocorra, essa via utiliza a fosfocrea-
tina (Creatina + Fosfato inorgânico – CP + Pi) armazenada dentro do músculo 
em pequenas quantidades de aproximadamente 80 mmol/kg/músculo, e, por 
meio da enzima creatinaquinase, depleta a fosfocreatina liberando seu fosfa-
to rico em energia e ressintetizando o ATP utilizado (ADP Æ ATP) (GASTIN, 
2001; CROWTHER et al., 2002; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS et al., 2004; 
MEIRELLES et al., 2004; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et 
al., 2006; CHANCE et al., 2006; SCOTT, 2011b).
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
15
Figura 1
Sistema Fosfagênio (ATP-CP)
Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014).
Nosso organismo não é capaz de armazenar grandes quantidades de 
creatina fosfato no músculo, invariavelmente somos capazes de manter o 
esforço por aproximadamente 10-15 segundos com predominância des-
sa via metabólica. Dessa forma, essa via metabólica sustenta atividades 
de alta intensidade e curta duração, por exemplo, prova de 100 metros no 
atletismo, levantamento de peso olímpico, 50 metros na natação entre ou-
tras (BUITRAGO et al., 2013; CHRISTOPHER B. SCOTT, 2018; FRY, 2004;MACDOUGALL et al., 1998).
A via metabólica seguinte é a chamada de via glicolítica do metabolismo 
anaeróbico lático, na qual ocorre a formação de lactato como seu subproduto 
final. Essa via metabólica utiliza o substrato energético glicose (C6-H12-O6) para 
restaurar o ATP (GRASSI, 2005; MACDOUGALL et al., 1998). 
Essa via metabólica tem duas fases importantes e distintas, sendo a primei-
ra de investimento de energia e a segunda fase de ganhos “lucro”. Na primeira 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
16
fase, o nosso organismo investe energia para posteriormente ganhar. Dessa 
forma, 1 molécula de glicose será inicialmente quebrada em dois gliceroldeído-
-3-fosfato, e para que isso ocorra, é necessário o investimento de 2 ATPs. Note 
que a molécula de uma (1) glicose foi dividida em duas, o que será importante 
para o salto final em ATPs. Após a fase de investimento, iniciamos a fase mais 
importante do ciclo que são os “lucros”. Dessa forma, a partir de cada molécula 
de gliceroldeído-3-fosfato teremos 2 moléculas de piruvato e durante esse pro-
cesso metabólico serão produzidos 2 ATPs por gliceroldeído-3-fosfato. Como 
cada 1 molécula de glicose gera 2 gliceroldeído-3-fosfato, então o saldo final 
será de 4 ATPs (CROWTHER et al., 2002; ROBERGS, 2004). 
Figura 2
Cascata metabolica via Glicolíca
Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014).
A via metabólica glicólica não rende muitos ATPs, ou seja, ao final de 
seu processo metabólico temos o saldo de apenas 2 ATPs, pois utilizamos 
2 ATPs para iniciar o ciclo na fase de investimento. Portanto, ao final do 
ciclo o saldo de 4 ATPs na verdade será de 2 ATPs. Mas a via glicolítica faz 
outro papel muito importante, gerando alguns NADH. O NAD (nicotina-
mida adenina dinucleotídeo) são carregadores de elétrons (energia), que 
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
17
têm um papel importante no final do processo metabólico. Portanto, a via 
glicolítica gerou poucos ATPs (2 ATPs), mas gerou também 2 NADH e 2 
Piruvatos (C3-H4-O3). Podemos notar que essa via também gera pouca ener-
gia (2 ATPs) por molécula de glicose. Dessa forma, essa via metabólica sus-
tenta atividades de curta duração, mas por outro lado, em alta intensidade 
(MACDOUGALL et al., 1998; PARRA et al., 2000; CROWTHER et al., 2002; 
ROBERGS et al., 2004; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; BURGOMASTER et 
al., 2006; CHANCE et al., 2006).
A via metabólica seguinte é a que gera a maior quantidade de ressín-
tese de ATP e faz parte do metabolismo aeróbico por utilizar o oxigênio 
disponível para gerar energia. Essa via é conhecida via oxidativa e/ou ca-
deia respiratória e está associada ao ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs 
(KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 
2016; ROBERGS, 2004). 
A partir de cada piruvato, quando há oxigênio suficiente presente, segui-
mos para o metabolismo conhecido como aeróbico. Quando falamos em pre-
sença suficiente de oxigênio, entende-se como quantidade adequada de oxi-
gênio chegando na célula muscular. Dessa forma, o oxigênio que respiramos 
durante o exercício está tendo tempo hábil entre captação, consumo e absorção. 
Para que isso aconteça, o exercício não pode ser de alta intensidade, mas, por 
outro lado, pode ser de longa duração (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE 
et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; 
JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004). 
Seguindo o ciclo a partir de cada piruvato, com a presença de oxigênio 
o piruvato entra no ciclo de reações químicas dentro da matriz mitocondrial 
chamado ciclo de Krebs (homenagem ao fisiologista que o descobriu, Hans 
Krebs), no qual o piruvato será oxidado (perderá energia) gerando muitos 4 
NADH, 1 FADH (flavina adenina dinucleotídeo, carregador de elétron, mas 
com menor capacidade em comparação ao NAD) e 1 ATP (1 GTP, gonina 
trifosfato, mas o nosso organismo converte rapidamente a gonina em adeni-
na). Além disso, serão retiradas do nosso organismo 3 moléculas de carbono 
por meio da respiração pulmonar eliminando dióxido de oxigênio (CO2) 
de cada piruvato (C3-H4-O3). O metabolismo anterior gerou 2 piruvatos, e, 
dessa forma, teremos o saldo final de 8 NADH, 2 FADH e 2 ATPs. Notem 
que o ciclo de Krebs gerou poucos ATPs (apenas 2), mas, por outro lado, 
oxidou por completo a molécula de glicose e gerou muita energia contida 
agora nos NADH e FADH (BURGOMASTER et al., 2006; CHANCE et al., 
2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 2005; HUG et al., 2005; 
JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; ROBERGS, 2004).
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
18
Figura 3
Ciclo de krebs
Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Essa energia contida nos NADH e FADH serão atraídas pelo oxigênio 
dentro da matriz mitocondrial e liberadas entre as membranas interna e 
externa da mitocôndria por meio do complexo ubiquinona I, II, III, IV, car-
regador fosfato e enzima ATP sintetase (em alguns livros ATP sintetase). 
O NADH e o FADH liberam sua energia e com isso a enzima ATP sinteta-
se será acionada ressintetizando o ADP ao juntar 1 fosfato inorgânico (Pi). 
Cada NADH pode ressintetizar aproximadamente 2,5 ATPs e o FADH 1,5. 
Dessa forma, o saldo total de ATPs ressintetizado por meio metabolismo 
aeróbico será de aproximadamente 32 ATPs (Figura 4) (BURGOMASTER et 
al., 2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 
2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; 
ROBERGS, 2004).
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
19
Figura 4
Local onde ocorre a cadeia respiratório e onde estão localizados 
os complexos ubiquinona e a enzima ATP sintetase
Fonte: POWERS; EDWARD (2014).
A cadeia respiratória só acontecerá quando houver a presença de oxi-
gênio suficiente para a demanda energética do exercício. Quando isso não 
acontecer, o piruvato será transformado em lactato (aceitando dois elétrons 
do NADH, tornando-se NAD novamente e podendo auxiliar o reinício do 
metabolismo a partir de outra molécula de glicose). Esse processo metabó-
lico é conhecido como fermentação lática. A enzima lactato desidrogênase 
(LSH) é responsável pela conversão do piruvato para lactato. As fibras sub-
jacentes do tipo I contêm enzima LDH. É possível tornar o lactato de volta a 
piruvato e de piruvato volta a ser glicose. Quando o lactato entra na corrente 
sanguínea, chegando até o fígado e iniciando assim o ciclo conhecido como 
ciclo de Cori, no qual, converte o lactato em glicose novamente, podendo ar-
mazenar a glicose na forma de glicogênio hepático ou liberar a glicose para 
o sangue se os níveis glicêmicos estiverem baixos (BURGOMASTER et al., 
2006; CHANCE et al., 2006; FURBER et al., 2017; GASTIN, 2001; GRASSI, 
2005; HUG et al., 2005; JUEL, 2003; KAPLAN, 2001; LEBLANC et al., 2004; 
ROBERGS, 2004).
(a) (b)
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
20
Figura 5
Formação e remoção de lactato
Fonte: adaptado de (POWERS; EDWARD, 2014).
Macronutrientes associados aos metabolismos
Carboidratos 
Podemos notar que até o momento a ressíntese de ATP foi realizada por 
meio do carboidrato que tem como substrato energético a glicose (C6-H12-O6). 
Os carboidratos são encontrados em três formas: monossacarídeos, dissacarí-
deos e polissacarídeos. Os monossacarídeos são as formas mais simples de 
açúcares, por exemplo, glicose, frutose, galactose. Os dissacarídeos correspon-
dem à associação de dois monossacarídeos, por exemplo, glicose + glicose = 
maltose, frutose + glicose = sacarose (açúcar de mesa). A principal diferença 
entre o monossacarídeo e o dissacarídeo está no fato que o dissacarídeo deve 
ser degradado antes de ser absorvido pelo organismo. Os polissacarídeos são 
compostos por 3 ou mais monossacarídeos, como, por exemplo, amido, graus, 
fibras, celulose. (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 2003; 
GRASSI, 2005; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
A absorção de cada grupo de carboidrato é diferentee alteram a velocida-
de da sua biodisponibilidade. Os monossacarídeos, embora o trato digestivo 
possa assimilá-los após sua a absorção, na maioria das vezes são convertidos 
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
21
pelo fígado em glicose. Os dissacarídeos e os polissacarídeos são degradados 
em monossacarídeos antes de serem absorvidos (ARAGON; SCHOENFELD, 
2013; CHANCE et al., 2006; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; KRAEMER; 
FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
O principal motivo para que o metabolismo prefira a utilização dos carboi-
dratos (glicose) para fornecer energia para nosso organismo está na relação as-
sociada a biodisponibilidade e o armazenamento (ARAGON; SCHOENFELD, 
2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014). 
O nosso organismo é capaz de armazenar glicose na forma de glicogênio 
(polissacarídeo com moléculas de glicose) no músculo e no fígado, além da quan-
tidade de glicose circulante no sangue (glicemia). Existe diferença entre o glico-
gênio dos músculos e do fígado em relação a sua biodisponibilidade. No fígado, 
o objetivo do estoque de glicogênio será restaurar os níveis normais de glicose 
no sangue (glicemia sérica). No músculo “mais egoísta” a depletação do glico-
gênio em glicose-6-fosfato será imediatamente utilizada pelo próprio músculo 
(em atividade) como substrato para iniciar a via metabólica glicolítica que vimos 
no capítulo anterior. Portanto, a quebra do glicogênio intramuscular não ocor-
re para restabelecer os níveis apropriados de glicose no sangue, deixando esse 
trabalho para o glicogênio armazenado no fígado, ou seja, o glicogênio hepático 
(ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et al., 2014).
Figura 6
Utilização da glicose e do glicogênio muscular
Fonte: adaptado de (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
22
A ingestão adequada de carboidrato é importante para a manutenção 
do exercício, pois em aproximadamente 1h de exercício o estoque de gli-
cogênio hepático pode reduzir em 55% e após 2h de exercício extremo o 
glicogênio muscular e hepático esgotam quase por completo. Além disso, 
em exercícios prolongados, por exemplo maratona, o carboidrato é o subs-
trato metabólico para atender as necessidades energéticas para atividade 
física (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; CHANCE et al., 2006; HAWLEY et 
al., 2014).
Dessa forma, o correto fornecimento de substrato energético pode re-
duzir ou postergar a fadiga gerado pelo exercício. A depletação do glico-
gênio está relacionada com fadiga, a conversão da glicose em ATP pelo 
músculo é quase duas vezes mais rápida quando comparado com outros 
macronutrientes (proteínas e gorduras). Quando a glicemia está baixa e os 
estoques de glicogênios muscular estão terminando, o ritmo de uma cor-
rida, por exemplo, é reduzir e aumenta a participação da gordura no me-
tabolismo de energia. Além disso, o uso de glicose sanguínea priorizando 
os músculos em atividade reduz a função do sistema nervoso central, ge-
rando maior estado de fadiga central, concomitantemente ao aumento da 
dependência das fibras musculares do tipo II (ARAGON; SCHOENFELD, 
2013; CHANCE et al., 2006; FRY, 2004; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; 
PARRA et al., 2000).
Vale ressaltar que o consumo de carboidratos deve ser adequado à de-
manda energética do exercício. Por exemplo, vários indivíduos estão trei-
nados para uma corrida com a distância de 5 km. Seguiram as orientações 
básicas de consumo de carboidrato referente à demanda desse exercício. Na 
tentativa de melhorar todos os aspectos de sua preparação para a corrida, um 
indivíduo estava consumindo muito carboidrato. Os outros indivíduos do 
grupo não tinham certeza, e ao verificarem com o departamento de fisiologia 
e lerem alguns estudos sobre o assunto, constataram que, devido à curta dis-
tância, o carboidrato adicional armazenado não seria de fato necessário, além 
de cada grama de glicogênio são armazenados 5 gramas de água. Portanto 
a sobrecarga de carboidrato não seria benéfica (ARAGON; SCHOENFELD, 
2013; CHANCE et al., 2006; FRY, 2004; GRASSI, 2005; HAWLEY et al., 2014; 
KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MACDOUGALL et al., 1998; 
MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; PARRA et al., 2000).
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
23
Gordura
Outros macronutrientes podem fornecer energia para os processos me-
tabólicos, como, por exemplo, a gordura e seu substrato energético chama-
do de triacilglicerol, e a proteína por meio dos aminos ácidos (ARAGON; 
SCHOENFELD, 2013; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; 
KATCH; KATCH, 2016; ROBERGS, 2004).
A gordura pode ser armazenada no corpo por meio do tecido adiposo (adi-
pócitos). A grande vantagem da gordura em comparação aos outros macronu-
trientes está no fato do seu grande fornecimento de energia. Outra vantagem 
é que a gordura é hidrofóbica, portanto, não carrega água em sua molécula 
tornando-a mais leve. Dessa forma, 0,450 kg exigiria 2,7 kg de glicogênio para 
fornecer a mesma quantidade de energia (ARAGON; SCHOENFELD, 2013; 
KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
A gordura pode ser classificada em saturada, de origem animal (o que 
pode aumentar o colesterol ruim - LDL). Ela contém quantidade máxima 
de hidrogênios, e não apresenta ligações duplas entre os carbonos. Também 
pode ser classificada em insaturada, de origem vegetal (pode diminuir o co-
lesterol ruim - LDL). Não apresenta a quantidade máxima de hidrogênios e 
apresenta pelo menos 1 ligação dupla entre os carbonos, sendo suas subclas-
sificações: monoinsaturados, que apresentam pelo menos 1 ligação dupla, e 
poli-insaturados, com mais de 1 ligação dupla entre os carbonos (ACHTEN; 
JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO et al., 
2003; SILVA, 2014)..
Quando os estoques de glicogênio hepático e muscular estão baixos, o 
organismo utilizará os estoques de gordura armazenadas nos adipócitos. Por 
meio do hormônio sensível lipase, ocorrerá a lipólise (catabolismo), a quebra 
do triacilglicerol liberando ácidos graxos livres. Cada molécula de triacilgli-
cerol carrega 3 moléculas de acil (ácido graxo) unidos por um glicerol. Ao 
sensibilizar ocorrerá a separação dessas moléculas. O glicerol é facilmente 
convertido em di-hidroxiacetona fosfato, que é a reação intermediária da 
glicólise. Dessa forma, o glicerol, após ser convertido em di-hidroxiacetona 
fosfato pode ser metabolizada pelo organismo em glicose ou piruvato e se-
guir para a cadeia respiratória.
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
24
Figura 7
Destino metabolico do glicerol após à desassociação da 
molecula de triacilglicerol
Fonte: adaptado de (Robergs et al., 2004; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Figura 8
Via metabolica glicolitica: di-hidroxiacetona fosfato
Fonte: adaptado de (Robergs et al., 2004; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
25
Já o ácido graxo deverá ser beta oxidado. A beta oxidação é o nome do processo 
metabólico que é dado para a metabolização da gordura transformando em 
energia. O ácido graxo, uma vez livre, é direcionado para dentro da mitocôndria. 
No entanto, ele não é capaz de atravessar a camada bilipídica da membrana 
mitocondrial. A enzima carnitina acil transferase auxilia a passagem do ácido gra-
xo para dentro da matriz mitocondrial (Figura 9) (SAMPSON; GROELLER, 2016). 
Uma vez dentro da matriz mitocondrial o ácido graxo será oxidado, retirada a 
cadeia carbônica de 2 em 2 e formado 1 acetil-CoA, 1 NADH e 1 FADH. Por exem-
plo, o ácido palmítico contém 16 carbonos (C16-H32-O2), ao ser separado de 2 em 2 
pela beta oxidação teremos 7 voltas na beta oxidação e a produção de 8 acetil-CoA, 
7 NADH e 7 FADH. Cada acetil-CoA da beta oxidação, seguirá para o ciclo de 
Krebs, que produzirá mais 3 NADH, 1 FADH e 1 ATP por acetil-CoA. Portanto, os 
8 acetil-CoA produzidos do ácido palmítico produzirão um total de 31 NADH, 15 
FADH, 8 ATPs. Cada NADH vale 2,5 ATPs, FADH 1,5, ou seja, teremos ao final da 
beta oxidação aproximadamente 108 ATPs a partiruma 1 molécula de ácido graxo 
(ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; ASCENSÃO 
et al., 2003; ROBERGS, 2004; SILVA, 2014).
Figura 9
Carnitina Acil transfere-se auxiliando a entrada do ácido graxo 
na matriz mitocondrial
Fonte: POWERS; EDWARD (2014).
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
26
É necessário estar atento ao fato de que uma pequena quantidade de 
gordura (ácido graxo) é capaz de gerar muita energia (aproximadamente 
108 ATPs). Dessa forma, muitos estudos discutem a relação do tempo 
em exercício em baixa intensidade, quando a quantidade de oxigênio é 
suficiente para ficar predominantemente no metabolismo aeróbico e com isso 
oxidar gordura. Por outro lado, pouco se discute em relação à quantidade 
de energia que 1 molécula de gordura é capaz de fornecer. Não adianta 
realizar exercícios de longa duração com predominância do metabolismo 
aeróbico, com objetivo de metabolizar gordura, porque poucas moléculas 
de triacilglicerol são capazes de fornecer grandes quantidades de energia 
(~ 106 ATP). Lembrando que o triacilglicerol deverá ser sensibilizado por 
hormônios (ex. hormônio sensível a lipáse), sendo divididas em 3 moléculas 
de ácidos graxos e muito provavelmente apenas algumas dessas moléculas 
de ácidos graxos serão realmente beta oxidadas e produziram quantidade 
enorme de energia, suficiente para mais de 1 hora de exercício. Dessa forma, 
pouca quantidade de gordura é capaz de fornecer muita energia dificultando 
assim a redução do tecido adiposo somente pela realização de exercícios 
com predominância no metabolismo aeróbico (ACHTEN; JEUKENDRUP, 
2004; ARAGON; SCHOENFELD, 2013; FIELDING et al., 2018; LANZA; 
SREEKUMARAN, 2009; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Proteínas
Além da gordura e do carboidrato, e proteína também fornece energia 
quando depletada para gerar ATP. A proteína pode ser encontrada em alimen-
tos de origem animal, por exemplo, carne e de origem vegetal, como soja, grão-
-de-bico, entre outros.
A proteína não é armazenada no organismo para posteriormente ser utiliza-
da como energia semelhante ao carboidrato (glicogênio hepático e muscular) e a 
gordura (tecido adiposo). Por outro lado, temos proteínas encontradas no tecido 
muscular que podem e serão utilizadas (proteólise muscular) como fonte de ener-
gia quando outros estoques de energia, por exemplo, a glicose estiverem baixos. O 
organismo utilizará aminoácido para fornecer energia nos seguintes casos: 
1. dietas hipocalóricas extremas - os aminoácidos são captados inclusive 
dos músculos para serem metabolizados e fornecer energia; 
2. ingestão incomumente elevada de proteínas - ocasiona o maior uso e 
proteínas na produção de energia; 
3. dietas típicas (carboidratos, gorduras e proteínas) - apenas um pouco 
dessa proteína é usada na produção de energia; 
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
27
4. enzima capaz de degradar aminoácido são chamadas de proteases en-
contradas no músculo; 
5. o exercício pode auxiliar a redução de gordura e diminuir o metabolis-
mo de proteínas (necessidade musculares); 
6. hormônio glicocorticoides estimula a quebra de gorduras e proteínas 
para produção de açúcar. O principal é o cortisol secretado quando esti-
ver em estado de estresse, fuga e luta (ACHTEN; JEUKENDRUP, 2004; 
ARAGON; SCHOENFELD, 2013; FIELDING et al., 2018; KAPLAN, 
2001; LANZA; SREEKUMARAN, 2009; NINDL et al., 2009).
Portanto, as proteínas substratos aminoácidos podem ser utilizados para ge-
rar compostos não nitrogenados, por exemplo: glicose, piruvato, ∂-cetoglutara-
to. Dessa forma, quando oxidados geram ATP, mas para isso será necessário a 
retirada do grupo amina dos aminoácidos, pois a amina é amônia tóxica para o 
organismo. A amônia deverá ser convertida em ureia e eliminada na urina.
Os aminoácidos são compostos orgânicos formados por carbono, hidrogê-
nio e oxigênio como a glicose e o ácido graxo. Todos os aminoácidos têm estru-
tura semelhante sendo: 1 hidrogênio central ligado a 1 carbono; grupo amina: 
1 nitrogênio associado a 2 hidrogênios; grupo ácido: 1 carbono associado a 1 
hidrogênios e 2 oxigênios com 1 ligação dupla; cadeia lateral: única de cada 
aminoácido, distingue aproximadamente mais de 20 diferentes (Figura 10).
Figura 10
Aminoácido Alanina
Fonte: adaptado de (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
Cadeia Lateral
H
H C H
H N C C O H 
H H
O
Cadeia Ácido
Cadeia Amina
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
28
Devido ao grupo amina ser tóxico quando isolado na forma de amô-
nia, a metabolização dos aminoácidos para a retirada do nitrogênio ocorre 
por meio de dois processos chamados de desaminação e/ou transaminção 
(Figura 11).
Na transaminação ocorre a transferência do grupo amino para outro ami-
noácido, por exemplo: oxaloacetato, aspartato, argininasuccinato, fumarato, 
glutamato, sendo a enzima amino transferase que auxilia esse processo. A de-
saminação acontece no fígado, quando o grupo amina é convertido e elimina-
do na forma de ureia formando ∂-cetoglutarato (sem a presença do nitrogênio 
eliminado pela urina) (Figura 11).
Figura 11
Exemplo de transaminação que ocorre no músculo
Fonte: McArdle et al. (2008:38)
O ciclo chamado Alanina-glicose é um bom exemplo de como o aminoáci-
do alanina é convertido em glicose por meio da desaminação no fígado (Figura 
12). Além disso, ambos os processos desaminação e transaminação o glutamato 
será transformado em ∂-cetoglutarato. 
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
29
Figura 12
Ciclo Alanina-glicose exemplo de desaminação que ocorre no fígado
Fonte: McArdle et al. (2008:41)
O nosso organismo utilizará os aminoácidos para fornecer energia por 
vários motivos. Como já mencionado anteriormente, quando as dietas são 
hipocalóricas ao extremo, os aminoácidos são captados inclusive dos mús-
culos para serem metabolizados e fornecer energia e/ou quando a ingestão 
está incomumente elevada de proteínas, ocasiona o maior uso e proteínas 
na produção de energia. Dessa forma, os aminoácidos serão depletados por 
desaminação e/ou transaminação e utilizados para gerar energia por meio 
do ciclo de Krebs (Figura 13). Quando um aminoácido é degradado e entra 
no ciclo de Krebs, exemplo o ∂-cetoglutarato, ao termino da sua volta no 
ciclo produzirá 1 ATP, 2 HADH e 1 FADH que posteriormente seguirá para 
a cadeia respiratória e possibilitará aproximadamente 8 ATPs.
Fígado
Músculo
Glicose
Alanina
NH
2
Uréia
Piruvato Glicogênio
Alanina
Glicose
NH
2
Piruvato
Glicose
Glicogênio
Alanina
Aminoácidos
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
30
Figura 13
Transaminação e desaminação associado ao ciclo de Krebs
Fonte: Adaptado de KRAEMER et al.
Os aminoácidos são utilizados em inúmeros processos anabólicos, como 
sintetizar a proteína ou outros compostos, como hormônios, além de desem-
penharem papel-chave na regulação metabólica e fisiológica. Portanto, os ami-
noácidos devem ser preservados para a função estruturar muscular (síntese 
proteica) e regulação metabólica, evitando assim a sua utilização para obter 
energia. Dessa forma, a ingestão adequada de outros macronutrientes e a in-
gestão adequada de aminoácidos evitam o balanço nitrogenado negativo. Por 
outro lado, quando ocorre a ingestão adequado de aminoácidos, na qual as 
proteínas ingeridas são proporcionais ou ultrapassam aquelas eliminadas via 
ureia (nitrogênio) chamamos de balanço nitrogenado positivo. O organismo 
não consegue elaborar reservas proteicas, portanto, o principal objetivo do 
balanço nitrogenado positivo é a formação de novos tecidos (principalmente 
muscular) a partir da proteína adicional.
Em resumo, podemos concluir que os macronutrientes são compostos orgâ-
nicos que obrigatoriamente contêm carbono em sua estrutura molecular e adi-
cionalmente hidrogênio e oxigênio. Os macronutrientes são carboidratos, pro-
teínas e gorduras. Nosso organismo utiliza os macronutrientes transformando 
AA
Desaminação
Transaminação
Glutamato
correspondente
(sem oN)
∂-cetoglutarato
∂cetoácido ∂-cetoglutarato
NH
2
Ureia
(perda do grupo amina)
aspartato
arginasuccinato
O
xaloacetato
Malato
Fum
arat
o
Su
cc
in
at
o
C
it
ra
to
cis
-A
co
ni
ta
to
Isocitrato
∂-cetoglutarato
Su
ccin
il-C
o
A
Metabolismos: aeróbico e anaeróbico
31
material orgânico em energia química ATP por meio do metabolismo celular. 
O metabolismo ocorre de duas formas: aeróbica, quando temos a presença de 
oxigênio ou anaeróbica, sem a presença de oxigênio. As vias metabólicas para 
ressintetizar ATP iniciam por meio do sistema fosfagênio que restaura ATP uti-
lizado, para isso necessitamos da participação da fosfocreatina armazenada no 
músculo. A via glicolítica utiliza somente a glicose como substrato energético 
para ressintetiza ATP. A cadeia respiratória oxida o produto da glicólise (piru-
vato) por meio do ciclo de Krebs e produz muito energia ao final do ciclo. Por 
meio da respiração celular é possível oxidar outros macronutrientes como gor-
dura e proteína para auxiliar a demanda energética. A gordura, após ser retira-
da do tecido adiposo na forma de ácido graxo, será beta oxidado e segue para 
o ciclo de Krebs entrando na forma de Acetil-CoA. Um ácido palmítico gera, 
por meio da cadeia respiratória, aproximadamente 106 ATPs. As proteínas são 
macronutrientes estruturais e reguladores metabólicos, além de auxiliarem na 
produção hormonal. Dessa forma, devem ser preservados, mas na falta de ou-
tros macronutrientes ou ingestão em excesso do mesmo são desaminados ou 
transaminados e também entram no ciclo de Krebs e podem auxiliar na ressin-
tese de aproximadamente 10 ATPs. 
33
Fisiologia cardiorrespiratória 
aplicada ao esforço
O que é VO2?
Os sistemas cardíaco, respiratório e circulatório trabalham de forma inte-
grada para fornecer oxigênio ao nosso corpo (músculos e órgãos) adequada-
mente durante o esforço ou repouso.
 A sigla VO2 representa o volume de oxigênio consumido durante o re-
pouso ou esforço. O consumo de oxigênio nada mais é do que a utilização do 
oxigênio pelas mitocôndrias na célula para a produção de energia conforme 
discutido no capítulo II. Vale relembrar que todas as células do corpo humano 
são dependentes da presença do O2 para a produção de energia por meio da 
cadeia respiratória que chamamos de metabolismo aeróbico (ALMEIDA et al., 
2011a; DENADAI, 1995a, 1995b, 1996).
Dessa forma, podemos definir o VO2 como a capacidade de captar pelos 
alvéolos pulmonares, realizar a hematose, transportar o oxigênio pelo san-
gue e utilizar (consumir) nas mitocôndrias por unidade de tempo. Portanto, 
para que o oxigênio chegue, por exemplo nos músculos, será necessário o 
trabalho em conjunto de três sistemas (cardíaco, respiratório e circulatório). 
Além disso, um bom metabolismo muscular será necessário para a utili-
zação do oxigênio de forma eficiente (ALMEIDA et al., 2011a; DENADAI, 
1995a, 1995b, 1996). 
Logo, o sistema cardiovascular realizará a bombeamento e a circulação do 
sangue oxigenado chamado de sangue arterial. Já nos músculos, a mioglobina 
transporta o oxigênio para dentro das mitocôndrias, onde ocorrerá a produção 
de energia por meio da respiração celular (ALMEIDA et al., 2011a; DENADAI, 
1995a, 1995b, 1996; SILVA, 2014). 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
34
Vale ressaltar que os tecidos que mais consumem oxigênio são cérebro e 
músculo, mas para que o oxigênio chegue até eles é necessário o trabalho in-
tegrado dos sistemas supracitados. Além disso, o consumo de oxigênio é uma 
capacidade que pode melhorar ou até mesmo piorar ao longo do tempo. Por 
exemplo, o processo de envelhecimento reduz a capacidade de consumo de 
oxigênio, a perda da massa muscular, o sedentarismo, entre outras caracterís-
ticas, e estes são fatores que podem contribuir para a redução da capacidade 
de consumo de oxigênio (DENADAI, 1995a; GRIES et al., 2018). Por outro 
lado, por meio de exercício é possível melhorar a capacidade de consumo 
de oxigênio utilizando treinamentos de características aeróbicas (corridas na 
esteira ou na rua, caminhadas, ciclo ergômetros, dentre outras) e/ou anaeró-
bicas (treinamentos com intervalos de alta intensidade podendo ser realizado 
em esteiras, ciclo ergômetro, treinamento de força popularmente chamado de 
musculação, dentre outros). 
Função respiratória (pulmonar)
Na fisiologia a respiração pode ser dividida em dois subgrupos, a res-
piração pulmonar (ventilação) e respiração celular (difusão). A respiração 
pulmonar está associada ao processo de respiração propriamente dita e à 
troca de gases (O2 e CO2) nos pulmões. A respiração celular, também co-
nhecida por difusão, está associada à utilização de O2 e à produção de CO2 
pelos tecidos.
Dessa forma, o termo ventilação refere-se ao processo mecânico de deslo-
camento de ar para dentro e para fora dos pulmões. Já a difusão refere-se ao 
movimento aleatório das moléculas, de uma área de alta concentração para 
outra de menor concentração. Como a tensão de O2 nos pulmões é maior do que 
no sangue, o O2 move-se dos pulmões para o sangue e vice-versa. 
Durante a ventilação (V) a quantidade de gás ventilado por minuto é o 
produto da frequência respiratória (f) pela quantidade de gás deslocada por 
respiração (volume corrente – Vc): V = Vc x f.
Em um homem de 70 kg, o V em repouso geralmente é algo em torno de 
7,5 L/min. com um volume corrente de 0,5 L e uma frequência igual a 15 res-
pirações/min. Durante o exercício máximo, a ventilação pode chegar a 120 -175 
L/min com uma frequência de 40-50 respirações/min e um volume corrente 
aproximado de 3-3,5 L (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; 
KATCH; KATCH, 2016; POWERS; EDWARD, 2014).
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
35
Tabela 1
Exemplo de valores ventilatórios (homem de 70 kg)
Repouso V = 0,5 L x 15 respirações/min = 7,5 L/min
Exercício V = 3,5 L x 50 respirações/min = 175 L/min
Fonte: adaptado de (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Fique ligado!
• Respiração pode ser respiração pulmonar (ventilação) e respiração celular 
(difusão). 
• Ventilação refere-se ao processo mecânico de deslocamento de ar para dentro e 
para fora dos pulmões. 
• Difusão refere-se ao movimento aleatório das moléculas, de uma área de alta 
concentração para outra de menor concentração.
Transporte de oxigênio
O O2 é ligado a hemoglobina das hemácias responsável pelo transporte o 
O2 pelo sangue. Cada molécula de hemoglobina transporta 4 moléculas de O2 
formando a oxiemioglobina. Já a hemoglobina que não se liga ao oxigênio é 
chamada de desoxiemoglobina. A diassociação do O2 da hemoglobina pode 
ocorrer por diversos fatores como temperatura corporal, aumento da acidose, 
entre outros. 
Com o pH constante, a hemoglobina apresenta afinidade pelo O2 inversa-
mente à temperatura do sangue. No entanto, durante o exercício ocorre o aumento 
dos íons de hidrogênio, que se ligam à hemoglobina e diminuem a capacidade desta de 
transportar O2. Esse mecanismo é o que melhor explica o efeito de Bohr (carac-
terizado pelo estímulo à dissociação entre o oxigênio e a hemoglobina). 
Dessa forma, quando ocorre incremento da acidose (íons hidrogênio no 
sangue), a afinidade da hemoglobina pelo O2 reduz, facilitando a dissociação 
do O2 nos músculos durante o exercício, uma vez que o nível de acidez é maior 
nos músculos.
No músculo encontramos a mioglobina responsável pelo transporte do 
oxigênio no interior celular para dentro da mitocôndria. Grandes quantidades 
de mioglobinas são encontradas nas fibras do tipo I. 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
36
Fique ligado!
• Hemoglobina das hemácias responsável pelo transporte o O
2 
pelo sangue.
• Durante o exercício ocorre o aumento dos íons de hidrogênio, que se ligam à 
hemoglobina e diminuem a capacidade desta de transportar O
2.
• Mioglobina responsável pelo transporte do oxigênio no interior celular para 
dentro da mitocôndria.
Transporte de dióxido de carbono
O dióxido decarbono (CO2) é transportado pelo sangue em três formas: 
CO2 dissolvido cerca de 10%; ligado à hemoglobina cerca de 20%; e por bicar-
bonato cerca de 70% (HCO3-). Podemos observar que a maior parte do CO2 
transportado no sangue está na forma de bicarbonato, convertido em bicarbo-
nato (nas hemácias) do seguinte com a enzima anidrase carbônica que conver-
te o CO2 associado a H2O em ácido carbônico e posteriormente em bicarbonato: 
CO2 + H2O Æ H2CO3 Æ H+ + HCO3-.
O que é VO2 máximo? VO2 máximo absoluto e 
relativo tem diferença? VO2 máximo vs. Vo2 pico? 
Agora que definimos e entendemos o que é VO2, devemos entender como 
ele interage com o esforço. Dessa forma, o que é VO2 máximo (VO2 máx.)? Vale 
ressaltar que VO2, de forma resumida, é a capacidade de captar, transportar 
e utilizar o oxigênio conforme discutido anteriormente. No entanto, quando 
falamos de VO2máx. podemos defini-lo como a capacidade de realizar exercício de média 
e longa duração, dependendo principalmente do metabolismo aeróbico (DENADAI, 
1995a, 1995b, 1996). Portanto, o VO2máx. também é uma unidade de medida para 
avaliação da potência aeróbica máxima.
Um fato curioso sobre o VO2 é a diferença de consumo de oxigênio entre 
indivíduos treinados e destreinado em repouso. Embora indivíduos treinados 
durante o esforço máximo apresentam em média valores de VO2máx. duas vezes 
maior quando comparados com indivíduos sedentários o VO2 em repouso é 
muito similar (DENADAI, 1995a) .
Dessa forma, durante o exercício a demanda por ATP pode aumentar até 20 
vezes quando comparado com o repouso. Portanto, o aumento da intensidade 
do exercício ocorre concomitantemente com o incremento do VO2.
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
37
O VO2máx. pode ser expresso em valores absolutos ou valores relativos. 
Quando falamos em valores absoluto a unidade de medida é litros por unidade 
de tempo minuto (L/min). A medida de VO2 máx. absoluta é importante princi-
palmente em atividades que não envolvem o peso corporal. Por exemplo, exer-
cícios realizados na bicicleta, quem está sustentando parte do peso corporal é a 
bicicleta. Dessa forma, para exercício de bicicleta é mais interessante utilizar os 
valores absolutos em L/min.
O VO2máx. relativo deve ser composta pelo valor do VO2 associado a outra 
variável, por exemplo, o peso corporal. Dessa forma, o VO2máx. será expresso por 
(mL/kg/min), ou pode ser associado à massa livre de gordura (MLG) w então 
será expresso (mL/kg/MLG/min). Por que as medidas do VO2máx. relativo são im-
portantes? A resposta é simples: a medida relativa permite a comparação mais 
precisa entre indivíduos com diferentes tamanhos corporais e composição corpo-
ral. Por exemplo, podemos ter um homem com o valor de VO2máx. absoluto maior 
quando comparamos com uma mulher. No entanto, quando corrigimos esse va-
lor para VO2máx. relativo levando em consideração o peso corporal, pode ser que a 
mulher tenha o VO2máx. relativo maior em comparação ao homem. Portanto, para 
comparar o VO2máx. entre dois indivíduos devemos utilizar o VO2máx. relativo.
Fique ligado!
• VO2máx. é a capacidade de realizar exercício de média e longa duração, 
dependendo principalmente do metabolismo aeróbico
• Unidade de medida para avaliação da potência aeróbica máxima
• VO2máx. Valores absolutos unidade de medida é litros por unidade de tempo 
minuto (L/min).
• VO2máx. Valores relativos composta pelo valor do VO2 associada a outra variável 
por exemplo o peso corporal 
• VO2 máximo não se alteram (platô) 
• VO
2pico
 o indivíduo chega a um ponto no qual não consegue continuar o teste
Outro fator importante que deve ser compreendido é a diferença entre o 
VO2máx. e o VO2pico. O VO2máx. é atingido quando o indivíduo durante o teste 
chega ao seu consumo máximo de oxigênio. Se mesmo com o aumento da 
intensidade do teste os valores de VO2 não se alteram (platô), podemos chamar 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
38
de VO2máx. Por outro lado, durante o teste progressivo de intensidade, o indiví-
duo chega a um ponto no qual não consegue continuar o teste. A isso chama-
mos de VO2pico, porque o individuo não atingiu o seu máximo e não entrou em 
um platô de consumo de oxigênio. Independente do teste utilizado, segundo 
Denadai (1995), pesquisas têm demonstrado que somente metade dos indiví-
duos testados, apresentam platô de VO2 durante o exercício máximo.
Tabela 2
Valores de referência VO2máx. relativo
VO2máx. Relativo
(mL/kg/min)
Homens Mulheres
Esquiadores de cross-country 84 72
Corredores de distância 83 62
Sedentários: jovens 45 38
Sedentários: adultos de meia-idade 35 30
Paciente em pós infarto do miocárdio 22 18
Fonte: adaptado de Powers et al. (2014)
Fatores determinantes VO2 máximo?
Diversos fatores determinam o VO2máx. como fatores genéticos, idade, sexo e 
estado de treinamento. Fatores genéticos associados ao VO2máx. começaram a ser 
estudados no início da década de 60. Em resumo, os estudos não são conclusivos, 
já que fatores genéticos podem ser responsáveis pela variabilidade de 25-50% 
do VO2máx. A idade e o sexo são considerados fatores que podem influenciar no 
VO2máx. Com crianças, principalmente abaixo de 8 anos, testes de VO2máx. são mui-
to difíceis de serem realizados. As crianças apresentam curto período de aten-
ção e baixa motivação, reduzindo de forma drástica a confiabilidade dos testes. 
Além disso, os protocolos e equipamentos são para adultos, tornando difíceis 
para crianças realiza-los.
Em ambos os sexos (meninas e meninos) demonstram aumento em média de 
11% de forma gradual do VO2máx. (L/min) em função da idade cronológica até os 16 
anos. No entanto, entre meninas entre as idades de 13-15 anos ocorre queda gra-
dual. Outros estudos demonstraram diferenças mais acentuadas do valor de VO2máx. 
entre meninas e meninos. A hipótese para essas diferenças pode estar associada ao 
nível habitual de atividade física maior entre meninos do que entre meninas.
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
39
Figura 14
Relação entre o consumo de oxigênio (L/min) e 
idade cronológica em crianças
Fonte: Adaptada de (DENADAI, 1995ª appud ARMSTRONG & WELSMAN 1994).
O pico do VO2máx. ocorre entre 18-20 anos de idade e posteriormente 
ocorre decréscimo gradual. Dessa forma, a média de declínio é de aproxi-
madamente 9% por década em indivíduos inativos e saudáveis. Por outro 
lado, em indivíduos que realizam com frequência atividades rigorosas o de-
clínio pode oscilar entre 1-5% por década. Outros estudos vêm demonstran-
do que a redução das funções fisiológicas associadas ao VO2máx. decorrentes 
da idade, mesmo em indivíduos treinados, é em média de 5-7% por década. 
Indivíduos sedentários apresentaram declínio de aproximadamente 15% 
por década (TRAPPE et al., 1996).
Estudos recentes (GRIES et al., 2018) compararam os níveis máximos 
de VO2 e a condição física muscular dos participantes, sendo: Grupo 1 = 
indivíduos de ambos os sexos que se exercitavam durante os últimos 50 
anos (média 5 dias/semana, total ~ 7 horas); Grupo 2 = indivíduos de ambos 
os sexos da mesma geração que não haviam praticado muitas atividades 
físicas ao longo da vida; Grupo 3 = homens e mulheres 20 anos mais novos 
e ativos fisicamente.
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
40
O estudo evidenciou que o coração e o cérebro, por exemplo, podem re-
juvenescer cerca de 35 anos. Os participantes mais velhos que se exercitavam 
tinham composição muscular parecida com a dos mais jovens. Homens e mu-
lheres de 75 anos apresentaram saúde cardiovascular e VO2 semelhante a indi-
víduos de 40 ou 45 anos. Além disso, exercício feito ao longo da vida preserva 
a capilarização do músculo esquelético [vasos sanguíneos] e as enzimas aeróbi-
cas, independentemente da intensidade e, consequentemente, ocorre melhora 
da função muscular.
No processo de treinamento, diversas variáveis podem interferir e alte-
rar o VO2máx. O VO2máx. pode incrementar de 4-93%. No entanto, de 15-20% 
são osvalores mais frequentemente encontrados quando indivíduos seden-
tários realizam um programa de treinamento a 75% VO2máx., três vezes por 
semana, 30 minutos por dia e ao longo de seis meses (DENADAI, 1995a, 
1995b, 1996).
Nesse contexto, o fator que pode influenciar no VO2máx. é a responsivida-
de individual associada ao treinamento. Atualmente os estudos tem proposto 
a existência de pessoas que “respondem” e outras que “não respondem” ao 
treinamento. Portanto, se o nível inicial de condicionamento físico for ele-
vado, menor será a melhora relativa do VO2máx. Os maiores incrementos de 
VO2máx. são atingidos dentro de 8-18 meses de treinamento, porém, cada indi-
víduo tem um nível limitado de VO2máx. que pode ser atingido (ALMEIDA et 
al., 2011b; PRESTES et al., 2018; TRAPPE et al., 1996).
Os ajustes fisiológicos são determinados pelo tipo de estímulo que re-
cebemos, ou seja, outro fator determinante para o incremento de VO2máx. é a 
especificidade do treinamento. Por exemplo, se avaliarmos por meio de er-
gômetro (esteira) nadadores antes e após período de treinamento em piscina, 
possivelmente não encontraremos grandes melhoras. O porquê disso é bem 
simples, devemos obrigatoriamente respeitar a especificidade ao movimento 
utilizado pelo atleta em seu esporte. Seria possível melhorar o VO2 de cor-
redores realizando treinamento em ergômetros de braço? A resposta é sim, 
poderíamos encontrar pequenas melhoras no VO2máx. desse atleta de corrida 
que realizou um período de treinamento com ergômetro de braço. Por outro 
lado, se o treinamento for específico ao movimento utilizado pelo atleta, no 
exemplo, ergômetro de braço, a chance de ocorrer incremento significante ao 
VO2máx. desse atleta será bem mais plausível. 
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
41
Fique ligado!
• Fatores determinantes do VO2 máximo = genéticos, idade e sexo, estado de 
treinamento. Fatores genéticos.
• O VO2máx. pode incrementar de 4-93%, contudo, valores entre 15-20% são mais 
frequentes.
• Declínio do VO2 máximo 9% por década em indivíduos inativos e saudáveis; 
indivíduos ativos declínio pode oscilar entre 1-5% por década. Outros estudos, 
indivíduos treinados em média de 5-7% por década. 
• Indivíduos sedentários apresentaram declínio de aproximadamente 15% por década.
Fatores limitantes do VO2 máximo?
Sabemos que o VO2 máx. é a interação dos sistemas cardíaco, respiratório e 
circulatório que são responsáveis por captar e transportar o oxigênio que será 
utilizado pelas mitocôndrias durante o exercício.
O sistema cardiovascular é responsável pelo transporte de gases (oxigê-
nio e dióxido de carbono). O sistema respiratório tem a função de captar e 
por meio da hematose, absorver o oxigênio liberando o dióxido de carbono 
pela difusão alvéolo-capilar (ventilação pulmonar). A ventilação pulmonar 
durante o esforço máximo geralmente é inferior à ventilação voluntária 
máxima, e a saturação de oxigênio do sangue normal. Portanto, durante o 
esforço máximo, nem a ventilação pulmonar, nem a capacidade de difusão 
alvéolo-capilar de oxigênio parecem limitar o VO2máx. Para confirmar essa 
hipótese, alguns estudos realizaram avaliações em um grupo de pratican-
tes que foram submetidos a exercício com pequena hiperóxia de oxigênio, 
demonstrando ser suficiente para prevenir a dessaturação e incremento no 
VO2máx. em aproximadamente 10%. Concluindo que a presença de oxigênio 
no sangue pode ser um fator limitante do VO2máx. (CONSTANTINI et al., 
2017; DEMPSEY; WAGNER, 1999; DENADAI, 1995a).
Além da presença de oxigênio no sangue, outro fator limitante é a diferença 
artério-venosa (dif a-v) de oxigênio. Para compreender o que é dif. (a-v) vamos 
estudar o princípio de Fick. 
Adolf Eugen Fick (1829-1921) desenvolveu equação que permite calcular o 
VO2 (VO2 = débito cardíaco x dif. a-VO2).
A partir dessa equação duas hipóteses vêm sendo discutidas em relação aos 
fatores limitantes do VO2máx. A primeira hipótese diz que os fatores centrais são 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
42
mais determinantes no VO2máx. Nesse caso, o débito cardíaco pode ser o fator 
limitante o VO2máx. 
Para entendemos essa hipótese discutiremos as variáveis que envolvem o 
débito cardíaco. Mas primeiro vamos relembrar o que é débito cardíaco e os 
fatores que o influenciam.
O débito cardíaco (DC) pode ser definido como o volume de sangue bom-
beado por minuto. Os fatores que influenciam o DC são: frequência cardíaca 
(bpm); volume de ejeção (ml). A frequência cárdica (FC) é a quantidade de ba-
timentos por minutos (bpm) que nosso coração realiza por minuto. O volume 
de ejeção (VEJ) é o volume sangue ejetado pelo ventrículo esquerdo. 
Dessa forma, podemos dizer que o DC é o produto da FC pelo VEJ (DC= 
FC x VEJ) e pode ser expresso em L/min ou ml/min. Normalmente, homens 
e mulheres saudáveis apresentam o DC próximo a 5 L/min (5000 ml/min). 
Por exemplo, 75 batimentos por minutos (bpm) e 70-60 mililitros (ml) de 
sangue são ejetados, o DC é de 4500 ml/min = 4.500 - 5.000ml ou aproxima-
damente 4,5 - 5 L/min. Curiosamente, indivíduos sedentários apresentam 
o mesmo DC em repouso quando comparados com indivíduos altamente 
treinados. Como isso é possível? A lógica é simples, a FC de um indivíduo 
sedentário oscila de 70-100 bpm e o VEJ de aproximadamente 70 ml. Por 
outro lado, indivíduos altamente treinados e atletas, aumentam o VEJ de-
vido ao volume plasmático aumentado e/ou contratilidade do miocárdio. 
Quando comparamos o indivíduo treinado e o sedentário, o DC de repouso 
acaba sendo o mesmo devido a uma balança compensatória. O atleta não 
precisa de tantos bpm, pois cada bpm ejeta grandes volumes de sangue. Já o 
sedentário não apresenta grandes volumes de ejeção, portanto, necessita de 
mais bpm. O volume de ejeção no exercício aumenta 40-50% do pico consu-
mo O2 em todos os indivíduos. 
Tabela 3
Valores de comparação dos parâmetros centrais do 
VO2máx. entre sedentários e treinados
Débito Cardíaco
(ml/min)
Frequência Cardíaca
(bpm)
Volume de ejeção
(ml)
Sedentários 4900 70 70
Treinados 4900 49 100
Fonte: adaptado de (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
43
Vale ressaltar que o aumento do VEJ é a principal responsável da bradicar-
dia definida como a redução da FC de repouso. 
O VEJ é a subtração de dois fatores: volume diastólico final (VDF) e volume 
sistólico final (VSF), ou seja, VEJ = VDF – VSF. Vale relembrar que a sístole e o 
período de contração e a diástole é o período de relaxamento do coração, e am-
bos fazem parte do ciclo cardíaco. O VDF é volume de sangue que está presente 
em cada um dos ventrículos ao final da diástole e equivale a aproximadamente 
120 ml. O VSF é o volume de sangue que está presente em cada um dos ventrí-
culos ao final da sístole e equivale a aproximadamente 50 ml. Portanto, quando 
ocorre o aumento do VDF associado a redução e/ou manutenção do VSF temos 
como resposta o incremento do VEJ.
Frequentemente atletas/praticantes (maratona, triátlon, ciclismo de longa 
distância, etc.) expostos frequentemente a treinamentos vigorosos apresentam 
maior tempo em diástole. Consequentemente há redução do VDF e aumento o 
VEJ justificando a bradicardia (Tabela 4).
Tabela 4
Influência do Volume Diastólico Final e o Volume Sistólico Final 
no Volume de Ejeção
Exemplos VDF (ml) VSF (ml) VEJ (ml) Resposta fisiológica do VEJ
Normal 120 50 = 70
Situação 1 130 50 = 80 Ï
Situação 2 120 60 = 60 Ð
Situação 3 130 60 = 70 Î
Situação 4 110 40 = 70 Î
Situação 5 120 40 = 80 Ï
Fonte: adaptado de (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
* volume diastólico final (VDF); volume sistólico final (VSF); volume de ejeção (VEJ)
Está comprovado que, quando os indivíduos altamente treinados param 
de treinar, o VO2máx. diminui com o passar do tempo. Por quê?
O destreinamento, ou seja, a falta de atividade física pode alterar rapidamente 
os valores de DC e VO2máx. Ainatividade física nos primeiros 12 dias, ocorre 
redução do VO2máx., decorrente da queda do VEJ, após 21 dias causa redução de 
aproximadamente 26% no DC e VO2máx. associado a redução do VEJ (DENADAI, 
1995a). A queda do VEJ pode estar associada à perda rápida de volume plasmático 
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
44
com o destreinamento. Por outro lado, a FC e a dif. a-v permaneceram as mes-
mas ou até podem aumentar. Entre o 22-84 dias de destreinamento, a redução do 
VO2máx. é decorrente da redução da dif. a-v (DENADAI, 1995a; FOUREAUX et 
al., 2006; KRAEMER et al., 2016; POWERS & EDWARD, 2014).
Dessa forma, a primeira hipótese associou os fatores centrais sendo mais li-
mitantes do VO2máx relacionando a ofertar de oxigênio dependente do débito 
cardíaco (DENADAI, 1995a; FOUREAUX et al., 2006).
A segunda hipótese defende que o fator limitante do VO2máx. está associado 
aos fatores periféricos, sendo mais determinantes. Portanto, a extração periférica 
do oxigênio pode ser o fator limitante o VO2máx. 
A extração periférica de oxigênio, por exemplo, extração de oxigênio pelos 
músculos, chamada de dif. (a-v). O tecido muscular tem um papel fundamente 
na utilização do oxigênio no sangue. O músculo realizará difusão sangue-teci-
do, que nada mais é do que a retirada e transporte do oxigênio do sangue para 
ser metabolizado na matriz mitocôndria.
A teoria periférica baseia-se principalmente no potencial oxidativo da fi-
bras musculares, concentração de enzimas específicas no metabolismo celular 
aeróbico e na quantidade de mitocôndrias, bem como, marcadores e sinaliza-
dores de biogênese mitocondrial (FURBER et al., 2017; GOMEZ-CABRERA et 
al., 2008; JOSEPH et al., 2006; KOH et al., 2017; SILVA, 2014). 
Figura 15
Alterações do VO2máx associado ao destreinamento
Fonte: POWERS; EDWARD (2014: 299)
15
10
5
0
-5
-0
-15
-20
0 12 21 56 84
Dias de destreinamento
Al
te
ra
çã
o 
po
rc
en
tu
al
• VO2máx
• FCmáx
• VSmáx
• Qmáx
• Diferença (a-v
_
)O2máx
Fisiologia cardiorrespiratória aplicada ao esforço
45
Estudos clássicos demonstraram a importância das adaptações periféricas 
relacionadas ao incremento do VO2máx. Saltin et al. (1976) submeteram indiví-
duos a realizarem protocolos de treinamento ergométricos em bicicletas utili-
zando apenas uma perna. Na perna não treinada, o VO2máx., densidade capilar, 
enzimas e mitocôndrias não foram afetadas. Em contraste a perna treinada 
apresentou incremento de VO2máx., densidade capilar, enzimas e mitocôndrias. 
Os autores demonstraram a importância das adaptações periféricas para o au-
mento do VO2máx. (SALTIN et al., 1976; SALTIN & STRANGE, 1992).
Concluindo que ambas as hipóteses apresentam fundamentação cientifica 
e justificativas plausíveis, sendo necessário que separemos as noções de de-
pendência parcial do oxigênio, ou seja, “muito sensível à” e “limitado por” 
sendo dependência única. Além disso, existe forte correlação entre o VO2máx. e a 
pressão parcial de oxigênio da musculatura ativa mesmo quando a quantidade 
de oxigênio ofertado é reduzida ou incrementada (DENADAI, 1995a, 1995b).
Fique ligado!
• Fatores limitantes são presença de oxigênio no sangue e a diferença artério-venosa 
• Equação de Fick (VO
2
 = débito cardíaco x diferença artério-venosa O
2
)
• Indivíduos sedentários apresentam o mesmo Débito Cardíaco de repouso quando 
comparados com indivíduos altamente treinados.
• Aumento do Volume de Ejeção é a principal responsável da bradicardia definida 
como a redução da frequência cardíaca de repouso.
• A falta de atividade física pode alterar rapidamente os valores de Débito Cardíaco 
e VO2máx.
• Nos primeiros 12 dias, ocorre redução do VO2máx. devido à inatividade física, 
decorrente da queda do Volume de Ejeção.
• Após por 21 dias de inatividade física, causa redução de aproximadamente 26% 
no Débito Cardíaco e VO2máx. associado a redução do Volume de Ejeção.
• 22-84 dias de destreinamento, a redução do VO2máx. é decorrente da redução da 
diferença artério-venosa
• Dependência parcial ou dependência única do oxigênio.
47
Consumo de oxigênio pós o esforço e taxas 
metabólicas basal e de repouso
No capítulo anterior abordamos o VO2 durante o esforço e os fatores que 
podem determinar e limitar o VO2. Neste capítulo, abordaremos o consumo de 
oxigênio em repouso para a manutenção homeostase sistêmica e o consumo de 
oxigênio pós-esforço.
Taxa metabólica de repouso e taxa metabólica basal
O aumento acentuado da obesidade e sobrepeso são assuntos que vêm ga-
nhando grande destaque em todas as áreas da saúde, justificando a necessi-
dade de intervenções para reverter esse quadro. Nesse contexto, a atividade 
física pode contribuir de duas formas: alterações fisiológicas agudas e crônicas. 
As alterações fisiológicas agudas estão relacionadas com o gasto energético do 
exercício (assunto do próximo capítulo) e recuperação (Consumo Excessivo de 
Oxigênio Pós Esforço - EPOC). As alterações fisiológicas crônicas relacionam-
-se com a taxa metabólica de repouso (TMR).
Para desempenhar as funções vitais do organismo, cada indivíduo neces-
sita de uma quantidade de energia denominada taxa metabólica basal (TMB). 
Vale ressaltar que existe uma pequena diferença entre o TMB e taxa metabó-
lica de repouso (TMR). Na TMB, os valores são mensurados em condições de 
laboratório controladas, sendo ligeiramente inferiores aos valores TMR, que é 
avaliada entre 3 a 4 h após refeição leve (pós absortivos), sem atividade física 
prévia. Portanto, a TMR com frequência substitui a TMB e costuma ser mais 
utilizada, contudo, é indispensável reconhecer as diferenças. 
Além da TMR, outros componentes complementam o gasto energético 
diário total (GEDT), frequentemente divididos em componentes agudos e 
crônicos.
Os primeiros passos em fisiologia do exercício
48
Podemos dividir o GEDT em três componentes: a TMR, que correspon-
de a aproximadamente 60 a 75% do GEDT, os efeitos térmicos induzidos 
pela alimentação, que são responsáveis por cerca de 10%, e a atividade física 
corresponde por 15 a 30% restantes (FOUREAUX; MAURO; PINTO, 2006; 
KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016; 
POWERS; EDWARD, 2014).
Figura 16
Componentes do Gasto Energético Diário Total
Fonte: McArdle et al. (2016:340)
Portanto, o GEDT associado à atividade física pode promover o aumento 
do gasto energético total tanto de forma aguda quanto de forma crônica. De 
forma aguda, refere-se ao gasto energético durante a realização do exercí-
cio (discutiremos no capítulo seguinte o gasto energético do exercício) e 
a fase de recuperação. A forma crônica está associada às alterações da TMR 
(FOUREAUX; MAURO; PINTO, 2006; KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 
2016; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Efeito térmico
da alimentação
(Ingestão alimentar;
estresse induzido pelo frio;
substância termogênicas)
 • Termogênese obrigatória
 • Termogênese facultativa
Efeito térmico
da atividade física
(Duração e intensidade)
 • No trabalho
 • No lar
 • No esporte e na 
 recreação
Taxa metabólica de repouso
(Massa corporal sem gordura; 
sexo; hormônios tireóideos; 
renovação da protína)
 • Metabolismo ao dormir
 • Metabolismo basal
 • Metabolismo ao despertar
60-75%10%
15-30%
Consumo de oxigênio pós o esforço e taxas metabólicas basal e de repouso
49
Consumo de oxigênio pós-esforço
Além do consumo de oxigênio e da energia para a para desempenhar as 
funções vitais do organismo, ao término do exercício inicia-se o período de 
recuperação, no qual o principal objetivo do nosso organismo é recuperar as 
estruturas e repor os estoques de energia utilizados durante o esforço.
Dessa forma, após o término do exercício, o consumo de oxigênio não 
retorna aos valores de repouso imediatamente. O consumo de oxigênio após 
o esforço é conhecida como consumo excessivo de oxigênio pós o esforço 
(termo em inglês: Excesso Post Exercise Oxygen Consumption – EPOC) 
(FOUREAUX; MAURO; PINTO, 2006; KRAEMER; FLECK; DESCHENES,