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&
GEjNETICA MOLECULAR COMO INDICACAO PRECOCE OU UMA 
FERRAMENTA DA GENETIC A QDANTITATIVA.i1
Luciana Correia de Almeida Regitano - Pesquisadora 
Embrapa - CPPSE■
r
7. Introdugao
Progresses excepcionais Ibrani experiinentados no campo da genetica molecular nos 10 
ultimos anos. Antes deste periodo, poucos projetos cientificos nessa area cram voltados para 
animais domesticos. Alem disso, as razoes que norteavam tais estudos eram as mais diversas, 
gcralmente nao relacionadas a produ^ao animal, como por exemplo o desenvolvimento de 
modelos para estudo de doenpas hereditarias cm humanos. produgao de proteinas para a industria 
larmacologica, estudos de evolugao e tllogenia das especies.
Grande parte dcsse progresso. mais particularmenle aquelc veriflcado nos ultimos 5 anos, 
oconeu na area da pesquisa genomica c pode ser atribuida aos desenvolvimentos metodologicos e 
cientificos alcanqados pelo projeto genoma humano.
Projetos de mapeamento genomico em animais domesticos aliados ao mapeamento
comparativo deverao Ibrnecer as bases para a manipulapao do genoma dos animais de acordo 
as necessidades e exigencias do mercado. Em bovinos, aproximadamente 400 
encontram-se mapeados em grupos sintenicos. sendo todos os grupos atribuidos 
Mapas de ligagao compostos por cerca de 1.600 marcadores posicionados a intervales medics 
intendcs a 2,5 ccntimorgans (Barendse et al., 1097; Kappes et al . 1907) permitem a localizagao 
de genes envoividos na heranga de caracteres de importancia economica (ETLs), tanto 
qualitativos quanto quantitativos Apesar do evidente progresso alcangado na tecnologia 
genomica e da identificapao de varias regibes cromossomicas respensaveis pela herain^a de 
algumas caracteristicas ja ser uma realidade, a questao do mapeamento de ETLs e complexa. A 
natureza poligenica da grande maioria dos caracteres de interesse economico diflculta a 
identifica^ao de marcadores ligados a ETLs com efeitos que justiliquem sua aplica^o no 
m el bora men to animal. Porem, considerando a velocidade do desenvolvimento desta tecnologia. e 
possivcl vi si umbra r a futura identificagao e clonagem dos ETLs em si. Alem disso. a aplica^io de 
marcadores moleculares no diagnostico de doen^as hereditarias, na identificaqao individual e de 
patermdade vein deixando sua contribui^ao como ferramenta auxiliar 
melhoramento.
com genes 
a cromossomos.
/
nos programas de
2 Aplicagdo dos marcadoresgeneticos no mapeamento de OTLs
O melhoramento genetico animal tern side conduzido sob os principios da genetica quantitativa. 
alcangando ganhos signiflcativos em todas as especies Uma linhagem de (range deQorte de 1001 
c iega a ser tres vezes mais pesada do que urn linhagem de 1057 sob a rnesma dieta e a mesma idade 
a e>s I ^5). A taxa de ciescimento da produpao anual de leite por vaca tern aumentado nos 
ultimos anos na America do Norte. Os valores de DEP de temeas nascidas em 1086 foram 
aproximadamente 135 kg superiores aos das temeas nascidas em 1085 (Wiggans, 1991)
A existencia de genes principals, que contribuem com grande parte da variagao fenotipica de urn 
carater quantitative, tern sido demonstrada Aiguns exemplos sao o gene da hipertrofia muscular
Genetica molecular como ...
SP-PP-1999.00074 PR0CI-1999.000741999
REGlili iilli 1993
SP-PP-1999.00074
i'll
A CPPSE-12393-1
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(/;//;) cm bovinos (Nott & Rollins. 1979), a muta^ao no receptor da Ryanodina dos suinos 
(MacLeenan & Phillips, 1992) e o gene de fertilidade (Fee) dos ovinos (Lanneluc el a/., 1994). Essa 
situa(?ao, entretanto, pode ser considerada como excegao uma vez que a maioria dos caracteres 
quantitativos deve ser controlada por um grande numero de genes, cada um corn pequeno efeito 
sobre o carater (Massey & Georges, 1992)
Thoday (1961) formulou a hipotese de que se a segregaqao de um gene marcador pudesse ser 
utilizada para identificar e estimar o efeito de um poligene, e se um numero suficiente de marcadores 
estivesse distribuido pelo genoma de uma especie, seria possivel mapear e caracterizar todos os 
poligenes que afetam um carater quantitativo
O desenvolvimento de marcadores para alcanyar esse objetivo tern se valido basicamente de 
duas estrategias. A primeira utiliza marcadores aleatorios para a construpao de mapas gencticos 
saturados. Esses marcadores sao entao avaliados em cstudos de conelaqao com caracteristicas de 
interesse economico e utilizados na identificayao de locos que afetam caracteres quantitativos ou 
QTLs (Gcldermann, 1975). O sucesso dessa estrategia depende primariamente da construqao de 
mapas de ligaqao detalhados, com marcadores dispostos a intervalos inferiores a 20 cM 
construcao de tais mapas tornou-se possivel com a utilizayao de marcadores altamente polimorficos, 
particularmente aqueles que exploram o polimorflsmo de sequencias repetitivas de DNA Em 
bovinos, mapas geneticos publicados por Bishop et al. (1994), Barendse et al (1994), Barendse et al. 
(1997) e Kappes et al. (1997) fornecetn marcadores suficientes para uma cobertura superior a 95% 
do genoma a uma distancia media inferior a 2,5 cM. Os primeiros resultados do emprego desses 
marcadores em analises de intervalo tern sido relatados. Ron et al. (1994) identificaram um QTL no 
cromossomo 21 dos bovinos com um efeito de 0,2 desvios-padroes fenotipicos para produqao de 
leite e 0,16 desvios-padroes para proteins total Georges et al. (1995). encontraram fortes evidencias 
da presents de QTLs para caracteristicas de produgao de leite nos cromossomos 1, 6, 9, 10 e 20 dos 
bovinos. Os efeitos dos diferentes QTLs contribuiram com 11 a 52% da variancia total dentro de 
famihas de mcios-irmaos.
A
O sucesso desses experimentos pode tambem ser atribuido ao desenvolvimento de metodos 
estatisticos e dclineamentos geneticos adequados (Weller et al., 1990). Em bovinos de leite, a 
disponibilidade de grandes familias dc touros tambem tern contribuido para um maior a van go no 
mapeamento de QTLs para caracteristicas dc produgao de leite.
Alem dessas familias. cruzamentos direcionados. coordenados pelo USDA, CS1RO e pela 
Universidade Texas A&M tern sido utilizados para a produgao de familias de referenda de 
bovinos Informagoes sobre esses projetos podem ser obtidas na internet acessando as paginas 
http://sol.marc.usda.gov./, http://spinal.tag.csiro.au/.. http://bos.cvm.tamu.edu/bovgbase.
A segunda estrategia de identificagao de QTLs consiste na deteegao de polimorfismo 
genes efue estao diretamente relacionados com a caracteristica de produgao, denominados genes 
candidates. Por exemplo, a variagao genetica nos locos que controlam fatores de crescimento tern 
sido associada a diferengas no desenvolvimento ponderal, em caracteristicas de qualidade da came e 
de produgao de leite dos bovinos. Na raga Hereford, Moody el al. (1994) verificaram efeitos 
significativos e positives da substituigao de aides do gene IGF-I na DEP" para peso ao 
nascimento, peso a desmama e a um ano de idade. O polimorfismo Jtiql no gene do hofmonio de 
crescimento foi associado a caracteristicas de produgao e qualidade da carne (Taylor et al.,. 1998).
Outro bom exemplo da estrategia de utilizagao de genes candidatos e encontrado
em
em sumos.
Estudos do tamanho da leitegada em suinos da raga Meishan demonstraram o acrescimo de mais de 
1 leitao por leitegada associado a um polimorfismo do receptor do estrogenio. A ocorrencia deste 
polimorfismo em linhagens comerciais foi posteriormente verificada e sen efeito nessas linhagens 
foi de aproximadamente 0,5 leitao por leitegada (Short et al, 1997)
I
55
0 panorama atual da investigagao de QTLs para caracteristicas de produgao de leite pode ser 
visualizado na Tabela I E possivel observar que em alguns cromossomos. como por exemplo, 
Bta E Bta 6 e Bta 11, evidencias da presenga de QTLs foram obtidas em diferentes populagoes e 
em diferentes condigoes experimentais, o que aumenta a consistencia desses resultados.
j. I)etec\do tie (Joen^as:
Shuster et al. (1992) identificaram uma doenga hereditaria em bovinos que
causa deficiencia na 
adesao de leucocitos (BEAD). A doenga so ocorrc em animais homozigotos recessivos, nos quais a 
redugao na expressao de beta-2 integrina resulta em leucocitos anormais que nao conseguem 
penctrar nos tecidos para desiruir os agentes patogenicos Animais homozigotos para esta doenga 
raramente sobrevivem, causando perdas signillcativas para produtores. A Irequencia do gene 
causador desta doenga foi determinada no rebanho de gado Holandes norte americano e e de 15% 
entre os touros e de 6% entre as vacas. Todos os animais portadores desta doenga sao relacionados 
com urn unico touro, Osborndale Ivanhoe. Como este touro apresenta boas caracteristicas de 
produgao, o sen semen tern sido utilizado em varios paises. inclusive o Brasil Calcula-se que esta 
doenga cause perdas em torno de USS 5 milhoes por ano nos Estados Unidos. O diagnostico pode 
ser realizado utilizando a tecnica de PCR nas condigoes descritas por Shuster et al. (1992). Urn 
tragmento de DNA de 58 pares de bases, que content o nucleotideo 383 do gene que codifica a 
proteina CD 18 em bovinos. e amplificado. E nesta posigao que ocorrc a substituigao de uma adenina 
por guanina cm animais portadores da doenga. Esta substituigao causa uma mudanga no codon e 
resulta na substituigao de urn acido aspartico por uma glicina no DNA dos animais mutantes. A 
nuitagao pode ser detectada pela digestao DNA amplificado com diferentes enzimas de restrigao. A 
digestao do fragmento amplificado com a enzima TaqI resulta em fragmentos de 26 e 32 pares de 
bases em animais normais. Em animais com a doenga (BEAD), o DNA nao e digerido por TaqI 
Por oulro lado. em animais portadores da doenga, fragmentos de 58, 32 e 26 pares de bases sao 
observados. Atualmente as empresas de inseminagao artificial nos Estados Unidos testam 
rotineiramente sens reprodutores para esta doenga
Outra doenga hereditaria de grande interesse, denominada Weaver, e encontrada quase que 
exclusivamente em bovinos da raga Suiga Parda e caracteriza-se por paresia progressiva dos 
membros pelvicos e ataxia. A doenga foi atribuida a urn unico gene recessivo de penetrancia 
completa.
0 interesse pelo estudo desse gene foi despcrtado pelo aumento da frequencia da mutagao em 
rebanhos melhorados, que poderia ser resultante de uma vantagem seletiva dos individuos 
portadores da mutagao. Essa teoria foi rcforgada por Hoeschele & Meinert (1990) ao 
descreverem uma associagao entre a doenga e produgao de leite. A diferenga estimada entre 
individuos portadores e nao portadores foi de 690 kg de leite e 26.2 kg de gordura. A magnitude 
do efeito sobre a produgao sugere que a mutagao deve estar proxima a urn gene com grande efeito 
na produgao de leite. Dessa forma, a identificagao de individuos portadores e essencial para evitar 
que, como consequencia da sclegao para produgao, o aumento na frequencia do genejcoloque em 
risco a sobrevivencia da raga.
Urn marcador de DNA microssatelite foi mapeado muito proximo ao gene responsavel pela 
doenga (Georges et al . 1993). Esse marcador devera pcrmitir a identificagao de individuos 
portadores. sem a necessidade de teste de progcnic. Alem disso, esse marcador devera contribuir 
para o mapeamento da regiao cromossomica responsavel pelo acrescimo na produgao de leite, 
que podera ser realizado rnesmo em ragas que nao apresenlam a doenga Weaver.
Outras doengas hereditarias dos bovinos como a deficiencia de uridina monofosfato sintetase 
(DUMPS) e Citrulinemia tambem ja podem ser diagnosticadas pela analise do DNA Uma
(
56
revisao detalhada sobre esse assume e enconlrada em Buitkamp & Epplen (1996).
4. Considcra^oes Finals
Os primeiros esforgos no sentido de identificar genes que controlam caracteristicas de 
interesse econdmico em animals foram limitados pela lalta de marcadores genetieos 
informativos. Com o dcsenvolvimento da genetica molecular, bons resultados vem sendo obtidos. 
demonstrando a existencia de QTLs para diferentes caracteristicas nos diversos cromossomos dos 
bovinos. Saliento aqui que sequer comentei sobre genoma mitocondrial, para o qual ja existem 
evidencias de associate com ETLs. No atual estado de conhecimento sobre o genoma bovino, a 
descoberta de muitos outros QTLs e eminente. Entretanto, sua utiliza^ao em programas de 
melhoramento dependera ainda de uma serie de fatores, entre os quais a viabilidade economica.
Os conhecimentos acumulados na area da genetica molecular devem-se em grande parte ao 
dcsenvolvimento cientifico decorrente dos projetos de mapeamento do genoma humano. A 
utiliza^ao dessas informagoes por meio de mapeamento comparativo e homologia de sequencias 
tern contribuido, e devera ser fundamental para futuro desenvolvimento dos projetos na area 
animal.
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1961 •()Z.t-X9t :161 souooAiod io uoiitpo-1 ^ f ^’poiLL
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'VCI o?jsi:a f uipn •>!,) .i(ddn| ">|;) ipjt^.i.pu iuiais Jop iniA ’V op ';xi ipnr|.i|,\ '(O poowipnos ' IK PHlPs'in0>I 111 0°lIS
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C66I 'I-6-6X7 ;X ‘miuops niuumiumlui im?udi|Dpj SK sdinuia j id umnin-jocpi
0661 ’ lX'i.'7t':f I 1|<)U!J3<>PU3 iumy isouioq swo.i upis|o| 1 ui ppiA 'i|iui joj uoipo[os ipi w uo\n ipc oip 
li: uisu|tlK)iUA|od mind ([SH1 indojioiinuos jo uoiimnossy 11 smtof-inismp-) jn iinsui!| | i|dnBynjAj ‘VH m^ooj.j |[) ur] XH on |
P661 Tv'-Oc :S Miuou.i;) uu!|iuuun:i\ dnnqs ui mind (•*>./) \11p1n1nnj i;[ojoo(| 
mp joj sjnqjuui nnnuni) f unmoumu vx t ‘Jndic| • j unAndtq s i'U '|0/10(1 ‘ K T ‘“nsi-i va >I Jniawquud UTi 'mi[nmu; j
7661 '6t~^i.'c:(C)7 ‘H >JBosny omouof) niuound nuiAoq nip jo duui nduqui) uoiiiuound 
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•:
Tabela 1. Resumo dos resultados obtidos na identifica<?ao de QTLs para caracteristicas de produ^ao de leite.
Ashton, GC 1960Friesian, Shorthorn, Ayreshire,Produgao de leiteTF (p-globulina) Bta 1
Channel Island
Produgao de leite, Friesian, Ayreshire, Guernsey, Jamieson & Robertson, 1967 
Produgao de gordura Shorthorn, Jersey
Bta 1TF
Ashton & Hewetson, 1969Jersey, GuernseyProdugao de leiteBta 1TF
Georges et al., 1995Produgao de leite, Holstein 
Produgao de proteina
Bta 1TGLA49-
TGLA57
Andersson-Eklund et al., 1990 
Andersson-Eklund & Rendel, 
1993
Produgao de gordura Sueca Vermeiha e BrancaBta 3AMY1
Ron et al., 1996Holstein (EUA)% gorduraBta 3TGLA263
Medjugorai et al., 1997Produgao de leite, Pardo Suigo 
Produgao de gordura
Bta 4Weaver
Kuhn et al., 1996Holstein Friesian (Alemanha)Produgao de leiteBta 6ILSTS97
McLean et al., 1984Jersey, Friesian% gorduraBta 6CSN2
Holstein, Pardo Suigo X Harima Mandal & Dattagupta 1985Produgao de leite 1a 
lactagao
Bta 6ALB
J
£
C3H3-TGLA3'/ Bta 6 Georges et al., 1995Produgao de leite, % 
gordura, % proteina'
Holstein
JUfvC.
Tabela 1. Resumo dos resultados obtidos na identificacao de QTLs para caracteristicas de produpao de leite (continuagao).
r. ’ - wmm
mmi
u •} L-Jl: i j fijr- "■-mm mm s^v: \sii*.
TGLA37 Bta 6 Produgao de leite, Holstein (Alemanha) 
produgao de gordura,
Produgao de proteina
Kuhn et al., 1996
TGLA427-
TGLA73
Bta 9 Produgao de gordura Holstein (EUA) 
Produgao de proteina
Georges et al., 1995
TGLA111- 
TGLA378
Bta 10 Produgao de gordura Holstein (EUA) Georges et al., 1995
LGB Bta 11 % gordura, Solidos 
totals, Produgao de 
proteina 
Jersey, Friesian McLean et al., 1984
Grupo sang. J Bta 11 Produgao de leite, Sueca Vermelha e Branca
gordura corrigida,
Produgao de gordura,
Produgao de proteina
Andersson-Eklund et al., 1990
Grupo sang. B Bta 12 Gordura corrigida Sueca Vermelha e Branca Andersson-Eklund et al., 1990
CSSM66 Bta 14 % gordura, % gordura Holstein (EUA), Holstein (Israel) Ron et al., 1996
GH Bta 19 Produgao de gordura Red Dani & Norw Hoj et al,, 1993
Bta 19 Produgao de proteina Holstein Friesian 
Produgao de leite 
Produgao de gordura 
GH Lee et al., 1996
TGLA153- 7 Bta 20 
TGLA126
% proteina Georges ei al., 1995Holstein Friesian/
/
M Blood Group Bta 23 Sueca Vermelha e Branca Andersson-Eklund et al., 1990% gordura
PRL Bta 23 Produgao de leite Holstein Cowan et al., 1990/