Fisiologia SD Completo_240318_210403

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Fisiologia do Sistema Digestório
Importância da Alimentação
O alimento é o veículo dos nutrientes, é através da
alimentação que adquirimos nutrientes,
principalmente compostos essenciais - minerais,
vitaminas → coenzimas (as vitaminas são
precursoras das coenzimas), aminoácidos e ácidos
graxos. É importante na síntese de moléculas e de
ATP e, também, é fonte de água. 
Digestão e Absorção
A digestão é o processo de quebra de
macromoléculas em unidades capazes de serem
absorvidas. O sistema digestório usa atividades
mecânicas e químicas para quebrar os alimentos,
onde a atividade mecânica está ligada aos
movimentos e é realizada pelos dentes. Já a
atividade química está relacionada com reações
enzimáticas. A absorção é a captação dos produtos
da digestão da luz do trato gastrointestinal para o
sangue.
O sistema digestório é composto pelo trato
gastrointestinal e pelas estruturas acessórias. O
trato gastrointestinal inclui boca, faringe, esôfago,
estômago, intestino delgado, intestino grosso e
ânus. As estruturas acessórias consistem em
dentes, língua, glândulas salivares, fígado, vesícula
biliar e pâncreas. Esses componentes funcionam
em conjunto para realizar a digestão dos alimentos,
absorção de nutrientes e eliminação de resíduos do
corpo.
Componentes
Controle Autonômico do TGI
1. Inervação parassimpática: aumenta a atividade
das funções gastrintestinais, promove peristaltismo
e estimula a liberação das secreções.
2. Inervação simpática: inibe a atividade do trato
gastrintestinal e as secreções gástricas. Emoções
negativas (raiva) tornam a digestão mais lenta.
Controle Neural do TGI
O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso
próprio, denominado sistema nervoso entérico,
localizado inteiramente na parede intestinal,
começando no esôfago e se estendendo até o ânus.
Esse sistema é especialmente importante no
controle dos movimentos e da secreção
gastrointestinal. 
O sistema nervoso entérico é composto
basicamente por dois plexos:
1. Plexo mioentérico/ Auerbach: controla quase
todos os movimentos gastrointestinais. 
2. Plexo submucoso/ Meissner: controla
basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo
sanguíneo local.
Como o plexo mioentérico se estende por toda a
parede intestinal localizada entre as camadas
longitudinal e circular do músculo liso intestinal, ele
participa, sobretudo, no controle da atividade
muscular por todo o intestino. Quando esse plexo é
estimulado, seus principais efeitos são: aumento da
contração tônica ou “tônus” da parede intestinal;
aumento da intensidade das contrações rítmicas;
ligeiro aumento no ritmo da contração e aumento na
velocidade de condução das ondas excitatórias, ao
longo da parede do intestino, causando o
movimento mais rápido das ondas peristálticas
intestinais.
O plexo mioentérico não deve ser considerado
inteiramente excitatório, porque alguns de seus
neurônios são inibitórios e são especialmente úteis
para a inibição dos músculos de alguns dos
esfíncteres intestinais, que impedem a
movimentação do alimento pelos segmentos
sucessivos do trato gastrointestinal, como o
esfíncter pilórico, que controla o esvaziamento do
estômago para o duodeno, e o esfíncter da valva
ileocecal, que controla o esvaziamento do intestino
delgado para o ceco.
Em contraste, o plexo submucoso está basicamente
envolvido com a função de controle na parede
interna de cada diminuto segmento do intestino. Por
exemplo, muitos sinais sensoriais se originam do
epitélio gastrointestinal e são integrados no plexo
submucoso, para ajudar a controlar a secreção
intestinal local, a absorção local e a contração local
do músculo submucoso, que causa graus variados
de dobramento da mucosa gastrointestinal.
Cavidade Oral
O alimento sofre inicialmente um tratamento
mecânico, a mastigação, por um conjunto de dentes
adaptados. Os anteriores (incisivos) possibilitam a
ação de cortar, os posteriores (molares) para
trituração e caninos para rasgar. 
A mastigação possui componentes voluntários e
involuntários e é dada pelos movimentos da
mandíbula através principalmente da ação dos
músculos temporal, masseter, pterigóideo medial e
pterigóideo lateral. 
Concomitante à mastigação ocorre também à
secreção salivar através das glândulas salivares
(parótida, sublingual e submandibular). Essa saliva
se mistura com o alimento mastigado e é composta
de enzimas digestivas (ptialina ou amilase salivar),
mucina (muco), água, eletrólitos (bicarbonato,
potássio, sódio e cloreto). A secreção diária de
saliva, normalmente, é de 800 a 1500 ml, com valor
médio de 1000 ml.
A mastigação é importante para a digestão de todos
os alimentos, mas especialmente importante para a
maioria das frutas e dos vegetais crus, com
membranas de celulose indigeríveis ao redor das
porções nutrientes, que precisam ser rompidas para
que o alimento possa ser digerido. Por outro lado, a
mastigação ajuda na digestão dos alimentos pois as
enzimas digestivas só agem nas superfícies das
partículas de alimentos. Além disso, triturar o
alimento em partículas menores, previne a
escoriação do TGI e facilita o transporte do
alimento, do estômago ao intestino delgado e para
os sucessivos segmentos do intestino.
A saliva contém dois tipos principais de secreção de
proteína - secreção serosa, contendo ptialina, que é
uma enzima para a digestão de amido e secreção
mucosa, contendo mucina, para lubrificar e proteger
as superfícies. A saliva tem pH entre 6 e 7, uma
faixa favorável à ação digestiva da ptialina.
Regulação Nervosa da Secreção Salivar
As glândulas salivares são controladas
principalmente por sinais nervosos parassimpáticos
que originam-se nos núcleos salivatórios superior e
inferior, no tronco cerebral.
Os núcleos salivatórios estão localizados
aproximadamente na junção entre o bulbo e a ponte
e são excitados por estímulos gustativos e tatéis, da
língua e de outras áreas da boca e da faringe. 
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculo-temporal
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculo-masseter
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculo-pteriogoideo-medial
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculo-pterigoideo-lateral
A salivação pode também ser estimulada, ou inibida,
por sinais nervosos que chegam aos núcleos
salivatórios provenientes dos centros superiores do
sistema nervoso central (por exemplo, quando a
pessoa sente o cheiro ou come os alimentos
preferidos).
A área do apetite, do cérebro que regula
parcialmente esses efeitos, localiza-se na
proximidade dos centros parassimpáticos do
hipotálamo anterior e funciona principalmente em
resposta aos sinais das áreas do paladar e do olfato
do córtex cerebral ou da amígdala.
A salivação ocorre, ainda, em resposta aos reflexos
que se originam no estômago e na parte superior do
intestino delgado - em particular, quando alimentos
irritativos são ingeridos ou quando a pessoa está
nauseada por alteração gastrointestinal. A saliva,
quando engolida, ajuda a remover o fator irritativo
do trato gastrointestinal ao diluir ou neutralizar as
substâncias irritativas.
A estimulação simpática também pode aumentar por
pouco a salivação, porém bem menos do que a
estimulação parassimpática. Os nervos simpáticos
se originam nos gânglios cervicais superiores e
penetram as glândulas salivares ao longo das
superfícies das paredes dos vasos sanguíneos.
Deglutição
A faringe serve tanto à respiração como à deglutição
e se converte por alguns segundos em trato de
propulsão alimentar. 
1. Estágio voluntário: inicia o processo de
deglutição: quando o alimento está pronto para ser
deglutido, ele é “voluntariamente” comprimido e
empurrado para trás, em direção à faringe, pela
pressão da língua para cima e para trás contra o
palato. 
A partir daí, a deglutição passa a ser um processo
inteiramente - ou quase inteiramente - automático e
que nas condições normais, não pode ser
interrompido.
2. Estágio faríngeo involuntário da deglutição:
fechamento da traquéia, abertura do esôfago e uma
rápida onda peristáltica originada na faringe que
força o bolo alimentar para a partesuperior do
esôfago. A laringe é puxada para cima e para frente,
a epiglote dobra para trás recobrindo a abertura da
laringe impedindo a passagem do alimento para
traquéia. O palato mole é empurrado para cima,
fechando a parte posterior das narinas.
3. Estágio esofágico involuntário da deglutição: 
inicia com a abertura da transição entre a faringe e o
esôfago, em seguida se desencadeiam ondas
peristálticas que transportam o alimento até o
estômago. A contração da musculatura lisa circular
gera um anel de constrição e a contração da
musculatura lisa longitudinal gera efeito em esteira.
Quando a onda peristáltica desce pelo esôfago,
ocorre o “relaxamento receptivo” do esfíncter
esofágico inferior, permitindo a fácil propulsão do
alimento deglutido para o estômago.
Estômago e Secreção Gástrica
As funções motoras do estômago estão associadas
a: armazenamento de grande quantidade de
alimento, até que ele possa ser processado no
estômago, no duodeno e nas demais partes do
intestino delgado; misturar o alimento com
secreções gástricas até formar o quimo e esvaziar
lentamente o quimo do estômago para o intestino
delgado, vazão compatível com a digestão e a
absorção adequadas pelo intestino delgado. 
Regulação do Esvaziamento Gástrico
A velocidade/intensidade com que o estômago se
esvazia é regulada por sinais tanto do estômago
como do duodeno. Entretanto, os sinais do duodeno
são bem mais potentes, controlando o esvaziamento
do quimo para o duodeno com intensidade não
superior à que o quimo pode ser digerido e
absorvido no intestino delgado.
Volume de alimentos maior promove maior
esvaziamento gástrico - estiramento da parede
gástrica;
Gastrina.
Fatores gástricos que promovem o esvaziamento:
Aminoácidos e peptídeos no duodeno
Monoglicerídeos no duodeno
Soluções hipertônicas no duodeno
pH duodenalpeptídeos
a aminoácidos; sucrase, maltase, isomaltase e
lactase para hidrólise de dissacarídeos a
monossacarídeos; e pequenas quantidades de
lipase intestinal para clivagem das gorduras neutras
em glicerol e ácidos graxos.
Intestino Grosso
As principais funções do cólon são: absorção de
água e eletrólitos do quimo para formar fezes
sólidas e armazenamento do material fecal até que
possa ser expelido. 
O intestino grosso é um tubo muscular com cerca de
1,5 metros de comprimento e 7 centímetros de
diâmetro. Sua estrutura inicia-se na válvula ileocecal
e termina na válvula anal. 
Os cólons abrigam ainda quantidade notável de
microrganismos, alguns dos quais contribuem para
nosso bem-estar ao sintetizarem fatores
nutricionais, como as vitaminas K e B.
Com a distensão do cólon proximal, surgem
contrações segmentares que movimentam o
conteúdo para diante e para trás, por curtas
distâncias. As haustrações expõem o conteúdo à
mucosa, facilitando a absorção de água e eletrólitos,
restando massa pastosa.
Eventualmente, há contração maciça do cólon
proximal a ponto de impulsionar os resíduos até o
cólon distal, acumulando na porção sigmoide os
materiais fecais. Tais movimentos de massa (3 - 4
vezes/dia) envolvem a contração simultânea de
ampla extensão dos cólons.
O movimento de massa é tipo modificado de
peristaltismo caracterizado pela seguinte sequência
de eventos: primeiro, um anel constritivo ocorre em
resposta à distensão ou irritação em um ponto no
cólon, o que costuma ser no cólon transverso.
Então, rapidamente nos 20 centímetros ou mais do
cólon distal ao anel constritivo, as haustrações
desaparecem e o segmento passa a se contrair
como unidade, impulsionando o material fecal em
massa para regiões mais adiante no cólon. A
contração se desenvolve progressivamente por volta
de 30 segundos, e o relaxamento ocorre nos
próximos 2 a 3 minutos. Em seguida, ocorrem
outros movimentos de massa, algumas vezes mais
adiante no cólon.
A defecação é iniciada por reflexos da defecação.
Um desses reflexos é o reflexo intrínseco, mediado
pelo SNE local na parede do reto. 
Quando as fezes entram no reto, a distensão da
parede retal desencadeia sinais aferentes que se
propagam pelo plexo mioentérico para dar início a
ondas peristálticas no cólon descendente, sigmóide
e no reto, empurrando as fezes na direção do reto.
Á medida que a onda peristáltica se aproxima do
ânus, o esfíncter anal interno se relaxa, por sinais
inibidores do plexo mioentérico; se o esfíncter anal
externo estiver relaxado consciente e
voluntariamente, ocorre a defecação.
Normalmente, quando o reflexo intrínseco
mioentérico de defecação funciona, por si só, é
relativamente fraco. Para que ele seja efetivo em
provocar a defecação, em geral é necessário o
concurso de outro reflexo, chamado reflexo de
defecação parassimpático, que envolve os
segmentos sacros da medula espinal.
Quando as terminações nervosas no reto são
estimuladas, os sinais são transmitidos para a
medula espinal e de volta ao cólon descendente,
sigmoide, reto e ânus, por fibras nervosas
parassimpáticas nos nervos pélvicos. Esses sinais
parassimpáticos intensificam bastante as ondas
peristálticas e relaxam o esfíncter anal interno,
convertendo, assim, o reflexo de defecação
mioentérico intrínseco de efeito fraco a processo
intenso de defecação que, por vezes, é efetivo para
o esvaziamento do intestino grosso compreendido
entre a curvatura esplênica do cólon até o ânus.
Digestão e Absorção de Carboidratos
A digestão de carboidratos inicia na cavidade oral,
com ação da enzima amilase salivar (ptialina),
secretada, em sua maior parte, pelas glândulas
parótidas. Essa enzima hidrolisa o amido em
maltose, maltotriose e maltodextrina. 
O alimento, porém, permanece na boca apenas por
um curto período de tempo, de modo que não mais
que 5% dos amidos terão sido hidrolisados, até a
deglutição do alimento. 
No estômago, a atividade da amilase salivar é
inativada pelo ácido das secreções gástricas, já que
a amilase é essencialmente inativa como enzima,
quando o pH do meio é baixo (menor que 4).
No intestino delgado, na porção duodenal, além da
presença de glândulas submucosas - responsáveis
pela regulação do pH, temos a ação do suco
pancreático, contendo bicarbonato - que deixa o
meio básico. No suco pancreático há liberação da
amilase pancreática que, também, hidrolisa o amido
em maltose, maltotriose e maltodextrina. 
No intestino delgado, na porção duodenal, além da
presença de glândulas submucosas - responsáveis
pela regulação do pH, temos a ação do suco
pancreático, contendo bicarbonato - que deixa o
meio básico. No suco pancreático há liberação da
amilase pancreática que, também, hidrolisa o amido
em maltose, maltotriose e maltodextrina. 
Os enterócitos que revestem as vilosidades do
intestino delgado contêm quatro enzimas - lactase,
sacarase e maltase, que clivam os dissacarídeos
lactose, sacarose e maltose. Essas enzimas ficam
localizadas nos enterócitos que forram a borda em
escova das microvilosidades intestinais, de maneira
que os dissacarídeos são digeridos quando entram
em contato com esses enterócitos.
Lactose → galactose + glicose
Sacarose → frutose + glicose
Maltose → glicose
A absorção é realizada pelos enterócidos do
duodeno que participam de forma que conduz esses
micronutrientes do lúmen do intestino para a
corrente sanguínea.
A glicose e a galactose são transportados via
transporte ativo secundário, por meio do
transportador de glicose dependente de sódio
(SGLT) para os enterócitos e por meio da proteína
transportadora GLUT-2 dos enterócitos para a
corrente sanguínea. 
Já a frutose é transportada via difusão facilitada, por
meio do GLUT-5 para os enterócitos e por meio do
GLUT-2 para a corrente sanguínea.
As proteínas da dieta são, em termos químicos,
cadeias de aminoácidos conectadas por ligações
peptídicas.
Digestão e Absorção de Proteínas
A pepsina, importante enzima péptica do estômago,
é mais ativa em pH de 2 a 3 e é inativa em pH
acima de 5. Consequentemente, para que essa
enzima tenha ação digestiva sobre a proteína, os
sucos gástricos precisam ser ácidos. Como
explicado no Capítulo 65, as glândulas gástricas
secretam grande quantidade de ácido clorídrico.
Esse ácido clorídrico é secretado pelas células
parietais (oxínticas) nas glândulas a pH em torno de
0,8, até se misturar ao conteúdo gástrico e às
secreções das células glandulares não oxínticas do
estômago; o pH da mistura fica então entre 2,0 e
3,0, faixa favorável à atividade da pepsina.
A pepsina apenas inicia o processo de digestão das
proteínas, usualmente promovendo 10% a 20% da
digestão total das proteínas, para convertê-las a
proteoses, peptonas e outros polipeptídeos. A
clivagem das proteínas ocorre como resultado da
hidrólise nas ligações peptídicas entre os
aminoácidos.
Grande parte da digestão das proteínas ocorre no
intestino delgado superior, duodeno e jejuno, sob a
influência de enzimas proteolíticas da secreção
pancreática. Imediatamente ao entrar no intestino
delgado, provenientes do estômago, os produtos da
degradação parcial das proteínas são atacados
pelas principais enzimas proteolíticas pancreáticas:
tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e
elastase.
Tanto a tripsina como a quimotripsina clivam as
moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos; a
carboxipolipeptidase então libera aminoácidos
individuais dos terminais carboxila dos
polipeptídeos.
 proelastase, por sua vez, é convertida em elastase
que, então, digere as fibras de elastina, abundantes
em carnes. Apenas pequena porcentagem das
proteínas é digerida completamente, até seus
aminoácidos constituintes pelos sucos pancreáticos.
A maioria é digerida até dipeptídeos e tripeptídeos.
O último estágio na digestão das proteínas no lúmen
intestinal é feito pelos enterócitos que revestem as
vilosidades do intestino delgado, especialmente no
duodeno e no jejuno. Essas células apresentam
borda em escova, que consiste em centenas de
microvilosidades que se projetam da superfície de
cada célula. Nas membranas de cada umadessas
microvilosidades, encontram-se múltiplas peptidases
que se projetam através das membranas para o
exterior, onde entram em contato com os líquidos
intestinais.
Dois tipos de peptidases são especialmente
importantes, aminopolipeptidase e diversas
dipeptidases. Elas continuam a hidrólise dos
maiores polipeptídeos remanescentes em
tripeptídeos e dipeptídeos e de uns poucos
aminoácidos. Aminoácidos, dipeptídeos e
tripeptídeos são facilmente transportados através da
membrana microvilar para o interior do enterócito.
No citosol do enterócito, existem várias outras
peptidases específicas para os tipos de aminoácidos
que ainda não foram hidrolisados. Em minutos,
praticamente todos os últimos dipeptídeos e
tripeptídeos são digeridos a aminoácidos, que então
são transferidos para o sangue.
Digestão e Absorção de Lipídios
As gorduras mais abundantes da dieta são os
triglicerídeos, formados por glicerol esterificado com
três moléculas de ácidos graxos. Além disso,
também ingerimos quantidades pequenas de
fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. 
A digestão de gorduras acontece principalmente no
intestino delgado, mas pequena quantidade de
triglicerídeos é digerida no estômago pela lipase
lingual que é secretada pelas glândulas linguais na
boca e deglutida com a saliva (essa digestão é
menor que 10%).
A primeira etapa na digestão de lipídeos é a
emulsificação por ácidos biliares e Lectina. Como os
lipídeos não são hidrossolúveis como as enzimas
responsáveis por sua quebra, é preciso que haja
uma quebra desses lipídeos em partículas pequenas
para que as enzimas possam agir na interfase entre
os dois meios. Esse processo de emulsificação da
gordura é iniciado pela agitação no estômago que
mistura a gordura ao suco gástrico. 
Porém, a maior parte desse processo ocorre no
duodeno, sob influência da bile (contém sais biliares
e o fosfolipídio lecitina) produzida no fígado. As
porções polares dos sais biliares e da lecitina são
solúveis em água, enquanto a porção remanescente
é solúvel em gordura (substância anfipática). As
porções solúveis em gordura dessas secreções
hepáticas se dissolvem na camada superficial dos
glóbulos de gordura, com as porções polares
projetadas. Essa projeção polar é solúvel no líquido
aquoso, o que diminui a tensão superficial da
gordura, tornando-a solúvel também. Isso reduz o
diâmetro dos glóbulos de gordura, aumentando a
superfície de contato para a ação das lipases. 
Os sais biliares formam micelas que aceleram a
digestão de gorduras: a hidrólise dos triglicerídeos é
reversível, e o acúmulo de monoglicerídeos e de
ácidos graxos livres na vizinhança, impede a
continuação da digestão. Então os ácidos graxos
formam micelas, que são agregados cilíndricos.
Isso, porque as moléculas dos sais biliares são
anfipáticas, possuindo uma região hidrossolúvel e
uma região lipossolúvel. O esterol dos sais biliares
(parte lipossolúvel) envolve os produtos da digestão
formando um pequeno glóbulo de gordura no meio
da micela, enquanto a parte polar fica voltada para a
superfície da micela. As micelas também são meios
de transporte para os monoglicerídeos e ácidos
graxos.
Tanto os ésteres de colesterol quanto os
fosfolipídeos são hidrolisados por outras duas
lipases que liberam ácidos graxos. A enzima
hidrolase de éster de colesterol e a fosfolipase A2.
As micelas dos sais biliares têm o mesmo papel no
transporte dos produtos dessa hidrólise.
Os ácidos graxos livres e os monoglicerídeos são
carreados pelas micelas até a borda em escova das
células intestinais. As micelas penetram os espaços
entre os vilos em constante movimento. Os
monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem
das micelas para as membranas das células
epiteliais, o que é possível pois esses lipídeos
também são solúveis na membrana da célula
epitelial. Esse processo deixa as micelas dos sais
biliares no quimo, onde são reutilizadas para
incorporar produtos da digestão de gorduras. Após
entrar na célula, os ácidos e monoglicerídeos são
captados pelo retículo endoplasmático liso da célula
e usados para formar novos triglicerídeos que serão
transferidos para os lactíferos das vilosidades em
forma de quilomícrons. Que são transferidos para o
sangue pelos vasos linfáticos.
Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias
curta e média, como os da gordura do leite, são
absorvidas diretamente pelo sangue porta, em vez
de serem convertidos em triglicerídeos e
transferidos para a linfa.