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Fisiologia humana: uma abordagem integrada 115
proteína. A designação de um segmento como codificador ou 
não codificador não é fixa para um determinado gene. Os seg-
mentos de RNAm que são removidos em um momento podem 
ser deixados em outro, produzindo um RNAm final com uma se-
quência diferente. As formas estreitamente relacionadas de uma 
única enzima, chamadas de isoenzimas, geralmente são feitas por 
processamento alternativo de um único gene.
Após o RNAm ter sido processado, ele sai do núcleo 
através do poro nuclear e vai para os ribossomos no citosol. 
O RNAm guia a construção da proteína.
REVISANDO
CONCEITOS
 22. Explique em uma ou duas frases a relação 
entre RNAm, bases nitrogenadas, íntrons, 
éxons, processamento do RNAm e proteínas.
A tradução do RNAm une aminoácidos
A síntese proteica requer cooperação e coordenação entre três 
tipos de RNA: RNAm, RNAr e RNAt. Chegando ao citosol, 
o RNAm processado liga-se aos ribossomos, que são pequenas 
partículas de proteína, e a vários tipos de RNAr (p. 35). Cada 
ribossomo possui duas subunidades, uma maior e uma menor, 
que se juntam quando a síntese inicia (FIG. 4.21 3 ). A subu-
nidade ribossomal pequena liga-se ao RNAm e, então, adiciona 
a subunidade grande, de forma que o RNAm fica intercalado 
no meio. Agora, o complexo ribossomo-RNAm está pronto para 
iniciar a tradução.
Durante a tradução, os códons de RNAm são pareados 
aos aminoácidos apropriados. Esse pareamento é feito com o au-
xílio de uma molécula de RNAt (Fig. 4.21, 4 ). Uma região de 
cada RNAt contém uma sequência de três bases, denominada 
anticódon, que é complementar a um códon do RNAm. Uma 
região distinta da molécula de RNAt se liga a um aminoácido 
específico. 
Conforme a tradução inicia, os anticódons dos RNAt 
carregando aminoácidos se ligam aos códons complementares 
do RNAm ribossomal. Por exemplo, um RNAt com um anti-
códon de sequência UUU carrega o aminoácido lisina. O an-
ticódon UUU pareia com o códon AAA, que codifica a lisina. 
O  pareamento entre RNAm e RNAt coloca os aminoácidos 
recém-chegados em uma orientação correta para se ligarem à 
cadeia do peptídeo em crescimento.
A síntese por desidratação liga os aminoácidos, criando 
uma ligação peptídica entre o grupamento amino (ONH2) do 
aminoácido novo adicionado e ao final carboxila (OCOOH) 
da cadeia de peptídeos (p. 32). Quando isso acontece, o RNAm 
libera o RNAt “vazio”. Esse RNAt pode, então, ser ligado à ou-
tra molécula de aminoácido com a ajuda de uma enzima cito-
sólica e ATP.
Íntrons removidos
Íntrons removidos
Segmento transcritoPromotor
DNA
O processamento 
de RNAm pode 
produzir duas proteínas 
a partir de um gene 
por junção alternativa.
RNAm não
processado
Éxons para a proteína #1 Éxons para a proteína #2
a b c d e f g h
A B C D E F G H
A
B D E
G
I
C
F H
B
A C E
i
I
F
D
G I
H
Gene
Fita-molde
TRANSCRIÇÃO
O segmento promotor não é transcrito 
em RNA.
FIGURA 4.20 Processamento de RNAm. No processamento do RNAm, os segmentos de fitas de RNAm recém-criadas, denomi-
nados íntrons, são removidos. Os éxons restantes são novamente unidos para formar o RNAm que codifica uma proteína funcional. 
A remoção de íntrons diferentes do RNAm permite que um único gene codifique para múltiplas proteínas. Para a proteína 1, os íntrons 
A, C, G e I foram removidos. Para a proteína 2, os segmentos B, D, F e H tornaram-se os íntrons.
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 117
Clivagem Algumas proteínas biologicamente ativas, como en-
zimas e hormônios, são inicialmente sintetizadas como moléculas 
inativas que devem ter segmentos removidos antes de se torna-
rem ativas. A enzima quimotripsina deve ter dois fragmentos 
peptídicos removidos para catalisar uma reação (Fig. 2.12a, p. 50). 
As modificações pós-traducionais também ativam hormônios 
peptídicos.
Adição de outras moléculas ou grupamentos As pro-
teínas podem ser modificadas pela adição de açúcares (glicosila-
ção) para criar glicoproteínas, ou por combinação com lipídeos 
para criar lipoproteínas (p. 29). Os dois grupos químicos mais 
comuns adicionados às proteínas são grupos fosfato, PO4
2!, e 
grupos metil, -CH3. (A adição de um grupo metil é chamada 
de metilação.)
Combinação para formar proteínas poliméricas Muitas 
proteínas complexas têm uma estrutura quaternária com várias 
subunidades, na qual as cadeias de proteínas são reunidas, for-
mando dímeros, trímeros ou tetrâmeros. Um exemplo é a enzima 
lactato desidrogenase (descrita na p. 99). Outro exemplo é a he-
moglobina, com quatro cadeias proteicas (Fig. 2.3, p. 32).
Transcrição
Processamento 
de RNAm 
Ligação com as 
subunidades do 
ribossomo
Tradução
Terminação
Ribossomo
RNAt “vazio”
saindo
RNA-
-polimerase
RNAt
DNA
Membrana 
nuclear
RNAm
Aminoácido
Subunidades
 ribossomais
Peptídeo 
completo
Asp
Cadeia do peptídeo 
em crescimento
RNAt chegando 
ligado a um 
aminoácido
Anticódon
RNAm
Trp
Lys
Cada molécula de RNAt é ligada em uma extremidade a um 
aminoácido específico. O anticódon da molécula de RNAt 
pareia com o códon apropriado do RNAm, permitindo que 
os aminoácidos sejam ligados na ordem especificada pelo 
código do RNAm.
O RNAm processado deixa o núcleo 
e se associa com ribossomos.
1
2
3
4
5
GC UUUU AA A A
GG
A GA C CA
U AC
Phe
U
U
U
FIGURA 4.21 Tradução. A tradução pareia os códons do RNA com os aminoácidos para criar proteínas.
FIGURA 5.1 CONTEÚDO ESSENCIAL
Líquido intersticial
Plasma
Membrana
celular
Líquido intracelular
LEGENDA
Na+
K+
Cl−
HCO3
−
Proteínas
LEGENDA
1. Utilizando o volume de LEC
 mostrado em (b), calcule os
 volumes do plasma e do
 líquido intersticial.
2. Qual é o volume total de água
 do corpo desta pessoa?
3. Utilize as suas respostas das
 duas questões anteriores para
 calcular a porcentagem do total
 de água corporal presente no
 plasma e no líquido intersticial.
4. Uma mulher pesa 55 quilos.
 Utilizando as proporções-padrão
 para os compartimentos celulares,
 calcule o seu LIC, LEC e volumes
 de plasma.
5. Como a composição de íons do
 plasma difere em relação à do
 líquido intersticial?
6. Quais íons estão mais concentrados
 no LIC? E no LEC?
(a) Os fluidos corporais estão em dois 
compartimentos: o líquido extracelular 
(LEC) e o líquido intracelular (LIC). Os dois 
estão em equilíbrio osmótico, mas têm 
composições químicas bem diferentes.
(b) Esta figura mostra os volumes dos 
compartimentos para um homem de 70 kg.
(c) Compartimentos líquidos são geralmente 
ilustrados em diagramas, como o que se segue.
Compartimentos de fluidos corporais
20%
40%
60%
80%
100%
P
or
ce
nt
ag
em
 d
e 
ág
ua
 c
or
po
ra
l t
ot
al
Líquido
intracelular
(LIC)
Líquido
intracelular
Líquido
intersticial
P
la
sm
a
LEC 
1/3
LIC
2/3
Líquido
extracelular
(LEC)
Plasma
(25% do líquido
extracelular)
Líquido intersticial
(75% do líquido
extracelular)
28 L
14 L
(d) Os compartimentos do corpo encontram-se em desequilíbrio químico.
A membrana celular é uma barreira semipermeável entre o LIC e o LEC.
20
40
60
80
100
120
140
160
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
iô
ni
ca
 (m
m
ol
/L
)
Líquido intracelular Líquido intersticial Plasma
O líquido intracelular corresponde 
a 2/3 do volume de água total.
O líquido extracelular corresponde a 1/3 do 
volume de água total do corpo.
O LEC consiste em:
As substâncias movendo-se entre o plasma e o 
líquido intersticial devem atravessar o epitélio 
de troca permeável da parede capilar.
O material movendo-se para dentro e para fora 
do LIC precisa atravessar a membrana celular.
QUESTÕES DO GRÁFICOQ
QUESTÕES DO GRÁFICOQ
COMPARTIMENTOS DE FLUIDOS CORPORAIS
Líquido extracelular (LEC)Células (líquido intracelular, LIC)
O plasma
sanguíneo é a
porção líquida
do sangue.
O líquido intersticial
fica entre o sistema
circulatório e as células.
126 Dee Unglaub Silverthorn
a glicose atravesse. Em 1 , os compartimentos A e B contêm 
volumes iguais da solução de glicose. O compartimento B tem 
mais soluto (glicose) porvolume de solução e, consequentemen-
te, é a solução mais concentrada. Um gradiente de concentração 
através da membrana existe para a glicose. No entanto, uma vez 
que a membrana não é permeável à glicose, a glucose não pode se 
movimentar para equalizar a sua distribuição.
A água, por outro lado, pode atravessar a membrana li-
vremente. Ela se moverá por osmose do compartimento A, que 
contém a solução de glicose diluída, para o compartimento B, 
que contém a solução de glicose mais concentrada. Assim, a água 
move-se para diluir a solução mais concentrada (Fig. 5.2 2 ).
Como podemos fazer uma mensuração quantitativa da os-
mose? Um método é mostrado na Figura 5.2 3 . A solução a 
ser mensurada é colocada no compartimento B com água pura 
do compartimento A. Uma vez que o compartimento B tem uma 
concentração de soluto mais elevada do que o compartimento A, 
a água fluirá a partir de A para B. No entanto, empurrando para 
baixo o êmbolo, é possível impedir que a água entre no compar-
timento B. A pressão sobre o êmbolo que se opõe exatamente ao 
movimento osmótico da água no compartimento B é conheci-
da como a pressão osmótica da solução B. As unidades para a 
pressão osmótica, assim como com outras pressões em fisiologia, 
são em atmosferas (atm) ou milímetros de mercúrio (mmHg). Uma 
pressão de 1 mmHg é equivalente à pressão exercida sobre uma 
área de 1 cm2 por um 1 mm de altura de coluna de mercúrio.
A osmolaridade descreve o número 
de partículas em uma solução
Um outro modo de prever quantitativamente o movi-
mento osmótico da água é conhecer as concentrações 
das soluções com as quais estamos lidando. Em quími-
ca, concentrações são geralmente representadas como 
molaridade (M), que se define como o número de mo-
les de soluto dissolvido por litro de solução (mol/L). 
Lembre-se que 1 mol é igual a 6,02 ! 1023 moléculas 
(Fig. 2.7, p. 42).
Contudo, usar a molaridade para descrever as 
concentrações biológicas pode ser um erro. O fator 
importante para osmose é o número de partículas 
osmoticamente ativas em um dado volume de solu-
ção, e não o número de moléculas. Pelo fato de al-
gumas moléculas se dissociarem em íons quando se 
dissolvem em uma solução, o número de partículas 
na solução não é sempre o mesmo que o número de 
moléculas.
Por exemplo, uma molécula de glicose dissol-
vida em água produz uma partícula, porém um NaCl 
dissolvido em água produz dois íons (partículas): 
Na" e Cl–. A água move-se por osmose em resposta 
à concentração total de todas as partículas na solução. 
As partículas podem ser íons, moléculas sem carga ou 
uma mistura de ambos.
Por conseguinte, para soluções biológicas ex-
pressamos a concentração como a osmolaridade, o 
número de partículas osmoticamente ativas (íons ou 
moléculas intactas) por litro de solução. A osmolarida-
de é expressa em osmoles por litro (osmol/L ou OsM) 
ou, para soluções muito diluídas, miliosmoles/litro 
(mOsM). Para a conversão entre molaridade e osmolaridade, 
utilize a seguinte equação:
! osmolaridade (osmol/L)
molaridade (mol/L) " partículas/moléculas (osmol/mol)
Vejamos dois exemplos, glicose e cloreto de sódio, e comparemos 
suas molaridades com suas osmolaridades.
Um mol de moléculas de glicose dissolvidas em água sufi-
ciente para preparar um litro de solução gera uma solução 1 mo-
lar (1 M). Como a glicose não se dissocia em solução, a solução 
possui apenas um mol de partículas osmoticamente ativas:
1 M glicose " 1 osmol/mol glicose ! 1 OsM glicose 
No entanto, o cloreto de sódio dissocia-se quando colocado em 
solução. À temperatura do corpo, alguns íons de NaCl falham ao 
se separar, então, em vez de 2 íons de NaCl, o fator de dissociação é 
de cerca de 1,8. Assim, um mol de NaCl dissocia-se em solução 
para se obter 1,8 mol de partículas (Na", Cl– e NaCl). O resulta-
do é uma solução de 1,8 OsM:
1 mol NaCl/L " 1,8 osmol/mol NaCl ! 1,8 osmol/L NaCl
H2O
H2O
H2O
Aumento
de volume
Diminuição
de volume
Água pura
Moléculas
de glicose
Membrana
seletivamente
permeável
3
1
2
A B
A B
A B
Dois compartimentos são 
separados por uma membrana 
que é permeável à água, mas 
não à glicose. A solução B é mais 
concentrada do que a solução A.
A água move-se por osmose 
para a solução mais 
concentrada. A osmose cessa 
quando as concentrações são 
iguais.
O compartimento A é água 
pura, e o compartimento B é 
uma solução de glicose. 
Pressão osmótica é a pressão 
que deve ser aplicada para 
impedir a osmose.
Força é aplicada 
para impedir a 
osmose de A para B.
FIGURA 5.2 Osmose e pressão osmótica.

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