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PARASITOLOGIA VETERINÁRIA PARASITOLOGIA VETERINÁRIA Parasitologia Veterinária Thalita Fernanda Araújo Thalita Fernanda Araújo GRUPO SER EDUCACIONAL gente criando o futuro A Parasitologia é a ciência que estuda os parasitos, os hospedeiros e a relação entre eles. Dentro da Parasitologia Veterinária, temos os seguintes os ramos de estudo: a protozoologia veterinária (protozoários), a entomologia veterinária (insetos) e a helmintologia veterinária (helmintos, também conhecidos por “vermes”). Cada gru- po apresenta características diferentes sobre morfologia, ciclo evolutivo, patogenia, diagnóstico, tratamento e controle que devem ser levadas em consideração durante o atendimento dos animais. Outro ponto a ser estudado se refere às ordens e espécies de parasitos de interesse médico-veterinário. Por sua vez, há doenças de importância na clínica de pequenos e grandes animais, principalmente as zoonoses que podem afetar os seres humanos que estão em contato com seus animais de estimação, e as doenças de importância na pecuária, que podem afetar a indústria de alimentos. Por � m, serão expostas as principais características de cada ramo da Parasitologia Veterinária com o intuito de apresentar as diferenças entre os grupos de parasitos e os principais hospedeiros acometidos pelas espécies. Conhecer os parasitos e enten- der os ciclos evolutivos é necessário para evitar a transmissão das doenças e garantir o bem-estar animal. SER_MV_PARASIVET_CAPA.indd 1,3 22/07/2021 16:52:59 © Ser Educacional 2021 Rua Treze de Maio, nº 254, Santo Amaro Recife-PE – CEP 50100-160 *Todos os gráficos, tabelas e esquemas são creditados à autoria, salvo quando indicada a referência. Informamos que é de inteira responsabilidade da autoria a emissão de conceitos. Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida por qualquer meio ou forma sem autorização. A violação dos direitos autorais é crime estabelecido pela Lei n.º 9.610/98 e punido pelo artigo 184 do Código Penal. Imagens de ícones/capa: © Shutterstock Presidente do Conselho de Administração Diretor-presidente Diretoria Executiva de Ensino Diretoria Executiva de Serviços Corporativos Diretoria de Ensino a Distância Autoria Projeto Gráfico e Capa Janguiê Diniz Jânyo Diniz Adriano Azevedo Joaldo Diniz Enzo Moreira Thalita Fernanda Araújo DP Content DADOS DO FORNECEDOR Análise de Qualidade, Edição de Texto, Design Instrucional, Edição de Arte, Diagramação, Design Gráfico e Revisão. SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 2 22/07/2021 16:48:08 Boxes ASSISTA Indicação de filmes, vídeos ou similares que trazem informações comple- mentares ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado. CITANDO Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa relevante para o estudo do conteúdo abordado. CONTEXTUALIZANDO Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato; demonstra-se a situação histórica do assunto. CURIOSIDADE Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o assunto tratado. DICA Um detalhe específico da informação, um breve conselho, um alerta, uma informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado. EXEMPLIFICANDO Informação que retrata de forma objetiva determinado assunto. EXPLICANDO Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específica da área de conhecimento trabalhada. SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 3 22/07/2021 16:48:08 Unidade 1 - Características gerais dos protozoários Objetivos da unidade ........................................................................................................... 12 Características gerais dos protozoários .......................................................................... 13 Estruturas celulares dos protozoários ......................................................................... 14 Funções dos protozoários .............................................................................................. 15 Protozoários de interesse médico-veterinário .............................................................. 17 Ordem Trichomonadida e Giardiida ............................................................................. 18 Ordem Trypanosomatida ................................................................................................ 21 Ordem Eucoccidiorida .................................................................................................... 25 Ordem Piroplasmorida e reino Bacteria: ordem Rickettsiales ............................... 29 Sintetizando ........................................................................................................................... 34 Referências bibliográficas ................................................................................................. 35 Sumário SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 4 22/07/2021 16:48:09 Sumário Unidade 2 - Filo Arthropoda e artrópodes de interesse médico-veterinário Objetivos da unidade ........................................................................................................... 37 Filo Arthropoda ..................................................................................................................... 38 Características gerais dos artrópodes ........................................................................ 39 Classes Insecta e Arachnida ......................................................................................... 40 Artrópodes de interesse médico-veterinário .................................................................. 43 Ordem Diptera .................................................................................................................. 44 Ordens Siphonaptera e Phthiraptera ........................................................................... 50 Ordem Ixodida, Astigmata e Prostigmata .................................................................... 52 Controle dos ectoparasitas ............................................................................................ 56 Sintetizando ........................................................................................................................... 60 Referências bibliográficas ................................................................................................. 61 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 5 22/07/2021 16:48:09 Sumário Unidade 3 - Características gerais dos helmintos Objetivos da unidade ........................................................................................................... 63 Helmintologia ........................................................................................................................ 64 Características gerais dos helmintos .......................................................................... 64 Filo Nematoda .................................................................................................................. 65 Nematoides de importância médico-veterinária ........................................................... 69 Ordem Strongylida ........................................................................................................... 69 Ordem Ascaridida ............................................................................................................ 77 Ordem Oxyurida ............................................................................................................... 82 Ordem Spirurida ............................................................................................................... 82 Sintetizando ........................................................................................................................... 86 Referências bibliográficas ................................................................................................. 87 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 6 22/07/2021 16:48:09 Sumário Unidade 4 - Características gerais dos cestoides Objetivos da unidade ...........................................................................................................fêmeas fazem a ovoposição no hospedeiro, algumas, em região mandibular, membros torácicos ou, até mesmo, na vegetação, para serem ingeridos. As larvas eclodem e migram para a boca, onde se fixam na gengiva. Outras espécies migram para órgãos como o estômago e intestinos para se desenvolverem. As larvas maduras são eli- minadas pelas fezes e pupam no solo para emergirem as moscas adultas. Veja o ciclo na Figura 9. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 49 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 49 22/07/2021 16:50:26 Figura 9. Representação do ciclo evolutivo da mosca do gênero Gasterophilus. Fonte: RODRIGUES, 2016, p. 49. (Adaptado). Ordens Siphonaptera e Phthiraptera A ordem Siphonaptera é representada pelas pulgas, insetos hemató- fagos obrigatórios. As pulgas são pequenas, medindo de 1 a 6 mm de com- primento. Têm coloração castanho-claro a preta, corpo achatado e não possuem asas. As espécies de pulgas de maior importância na medicina veterinária são as ectoparasitas de mamíferos e aves. Elas permanecem no hospe- deiro para a realização do repasto sanguíneo e a reprodução realizada no ambiente. Além de reação alérgica, podem causar anemia e transmissão de patógenos nos hospedeiros. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 50 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 50 22/07/2021 16:50:36 EXPLICANDO A reação alérgica ocorre devido à hipersensibilidade (alergia) aos compo- nentes da saliva da pulga. Conhecida como DAPP, apresenta característi- cas dermatológicas pruriginosas, principalmente em cães, e gatos e pode estar associada com a dermatite atópica canina. A infestação de pulgas é observada em mamíferos domésticos, como cães e gatos, e no ser humano. Animais de grande porte, como ruminantes, equinos e suínos não apresentam espécies-específicas de pulgas. As pulgas são holometabólicas. Os ovos são depositados no solo ou no ani- mal, e a eclosão ocorre entre dois dias e duas semanas. As larvas eclodem e se alimentam de restos de matéria orgânica. Após sofrerem muda, as larvas pupam para as pulgas adultas emergirem. São importantes na medicina veterinária as espécies: • Ctenocephalides spp., parasitas de carnívoros; • Pulex irritans, parasitas de humanos; • Xenopsylla cheops, parasitas de ratos; • Tunga penetrans, parasitas de edentados, roedores, animais de produção e humanos (bicho-de-pé). A ordem Phthiraptera é representada pelos piolhos, que são classificados como ectoparasitas obrigatórios e hospedeiro-específicos. A transmissão en- tre hospedeiros se dá pelo contato direto. CURIOSIDADE Os piolhos acometem humanos, aves e mamíferos, incluindo os marinhos, como focas e leões marinhos. As espécies são hospedeiros-específicos e, além disso, podem ser específicos de regiões dos hospedeiros, como pio- lhos específicos de cabeça, corpo e pelos nas partes íntimas em humanos. Os piolhos medem de 0,5 a 8 mm de comprimento, possuem corpo achatado, pernas robustas, coloração bege a cinza e garras para se fixarem nos pelos ou penas. A alimentação se baseia em sangue, secreções sebáceas, restos de penas e tecido epitelial. A infestação de piolhos denomina-se pediculose. Os piolhos podem causar rea- ções alérgicas, anemia e serem vetores de patógenos. A ordem Phthiraptera possui duas subordens importantes na medicina veterinária: Anoplura e Mallophaga. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 51 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 51 22/07/2021 16:50:36 A subordem Anoplura é a dos piolhos conhecidos como piolhos-sugadores e parasitas exclusivos de mamíferos. Já os da subordem Mallophaga são conhe- cidos como piolhos-mastigadores e parasitas de aves e mamíferos. Os piolhos-sugadores se alimentam de sangue, enquantoos piolhos-mas- tigadores têm uma dieta variada, pois cortam e trituram os alimentos. Os ci- clos evolutivos dos piolhos dessas subordens são similares. A fêmea realiza a ovoposição de 20 a 200 ovos operculados, denominados lêndeas, em pelos ou penas. O ovo eclode, dando origem à ninfa, que após três mudas se transforma no piolho adulto. Veja o ciclo na Figura 10. Dia 0: Ovos postos na haste do cabelo Dia 17-18: Acasalamento ocorre Dia 18-22: Fêmea põe novos ovos dois dias depois do acasalamento Dia 22-48: Fêmea continua pondo 4-8 ovos por dia Dia 10-11: 1ª muda ocorre após a eclosão Dia 16-17: 3ª muda ocorre (piolho adulto) Dia 13-14: 2ª muda ocorre Dia 7-8: Piolhos eclodem Figura 10. Representação do ciclo evolutivo de piolhos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). Ordem Ixodida, Astigmata e Prostigmata A ordem Ixodida pertence à classe Arachnida e compreende os carrapa- tos, ectoparasitas hematófagos que acometem vertebrados como mamíferos e aves. Os carrapatos se alimentam no hospedeiro por longos intervalos de tempo, e sua picada pode causar reações alérgicas, toxicidade e paralisia. A hematofa- gia pode causar anemia e transmissão de patógenos (febre maculosa e doença de Lyme). As principais famílias da ordem Ixodida são: Ixodidae e Argasidae. Dia 50: Morte ocorre PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 52 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 52 22/07/2021 16:50:43 A família Ixodidae é conhecida como “carrapatos duros” devido ao escudo rígido da superfície do corpo do carrapato. Medem de 2 a 20 mm de compri- mento e têm corpo achatado e fusionado. As espécies são parasitas que passam curtos períodos de tempo no hospe- deiro. Apresentam os seguintes estágios: ovo, larva hexápode, ninfa octópode e carrapatos adultos com oito pernas. Durante os estágios, realizam repastos sanguíneos prolongados, intercalados por períodos de vida livre. Para se fixa- rem nos hospedeiros, muitos aguardam na ponta da pastagem até que um em potencial passe ou são transferidos movendo-se pela superfície até encontra- rem um local predileto. Algumas espécies podem ter ciclos evolutivos com mais de um hospedeiro. Veja detalhes na Figura 11. O gênero Ixodes é o maior, com mais de 250 espécies de carrapatos peque- nos acometendo grande variedade de hospedeiros, como mamíferos domésti- cos, aves e animais selvagens. O gênero Dermacentor compreende 30 espécies de carrapatos, na maioria de três hospedeiros, mas alguns com um hospedeiro apenas. A espécie Dermacentor nitens acomete equinos, bovinos e humanos, entre outros mamíferos domésticos e selvagens. Larvas na pastagem Larva Adulto Ninfa Figura 11. Representação da infestação e ciclo dos carrapatos. Fonte: GARCIA et al., 2019, p. 21. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 53 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 53 22/07/2021 16:51:26 O gênero Riphicephalus compreende 60 espécies introduzidas em novos habitats pelo mundo. Eles atuam como vetores de importantes patógenos e infestam, em sua maioria, mamíferos, podendo também infectar aves. A maioria das espécies apresenta três hospedeiros, mas alguns, apenas dois. As espécies de importância na medicina veterinária são: Riphicephalus san- guineus e Riphicephalus (Boophilus) microplus. O gênero Amblyomma apresenta mais de 100 espécies de carrapatos, am- plamente distribuídos em regiões tropicais e subtropicais da África. Acome- tem aves, répteis, mamíferos domésticos e silvestres. A família Argasidae é conhecida como “carrapatos moles” devido à ausên- cia de escudo. O ciclo evolutivo apresenta vários hospedeiros. Os carrapatos apresentam um estágio larval, estágios de ninfas e adultos. As espécies são resistentes à seca e vivem por muitos anos, diferentemente dos Ixodidae. Os gêneros de importância veterinária são: Argas, Otobius e Ornithodoros. O gênero Argas compreende 60 espécies. São carrapatos achatados de hábito noturno e de importância na medicina veterinária, acometendo pom- bos e aves domésticas, como galinhas e perus. A espécie Argas miniatus aco- mete aves selvagens. O gênero Ornithodorus compreende 113 espécies, quase todas em habi- tats de regiões tropicais e subtropicais. A maioria das espécies encontra-se no continente africano, nos esconderijos de javalis e porcos-dos-arbustos.Os carrapatos têm hábitos noturnos e vivem em grutas, ninhos, tocas ou cavernas, não sendo importante problema de animais domésticos. A in- festação pode acarretar irritações, anemia e transmissão de patógenos nos mamíferos. O gênero Otobius apresenta duas espécies ectoparasitas do canal audi- tivo: a espécie Otobius megnini, que acomete bovinos, equinos, ovinos, ca- prinos, cães, cervos, ruminantes selvagens e humanos; e a espécie Otobius lagophilus, que acomete coelhos e lebres. As ordens Astigmata e Prostigmata compreendem os ácaros. Os termos “astigmata” e “prostigmata” estão relacionados com as aberturas respirató- rias no corpo. Os ácaros são ectoparasitas de aves e mamíferos que habitam a pele. Por meio da perfuração ou escavação, alimentam-se de linfa, restos de pele, secreções sebáceas ou sangue. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 54 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 54 22/07/2021 16:51:26 O parasita fica em contato direto com o hospedeiro, e a transmissão ocorre por contato íntimo. A infestação chama-se acaríase e é conhecida como sarna. Algumas espécies são hospedeiros intermediários de patógenos. Os ácaros medem menos de 0,5 mm de comprimento e têm corpo segmentado. O ciclo possui estágios de ovo, larvas, ninfas e adultos. As fêmeas fazem a ovopo- sição, as larvas emergem, mudam para ninfas e, depois, para ácaros adultos. Os estágios, com exceção do ovo, diferenciam-se pelo número de pernas dos ácaros. A ordem Astigmata é um grupo de ácaros similar. A ordem inclui as famílias Sarcoptidae e Knemidocoptidae, conhecidos como ácaros escavadores. A família Sarcoptidae apresenta as espécies Sarcoptes scabiei e Notoedres cati, de importância veterinária. A espécie Sarcoptes scabiei acomete a pele de todos os mamíferos domésticos e de humanos, sendo a escabiose uma zoonose. DICA Zoonose é o termo usado para designar doenças transmitidas entre ani- mais e seres humanos. A escabiose, ou sarna, é uma doença pruriginosa tanto em animais quanto em humanos. Quando o animal é diagnosticado com o ácaro, os seres humanos contactantes devem buscar atendimento médico para o tratamento. A espécie Notoedres cati acomete orelhas de gatos domésticos e selvagens, coelhos, cães, canídeos, raposas e seres humanos. A família Knemidocoptidae possui membros de ácaros que causam sarna e crostas. O gênero de importância na medicina veterinária é o Knemidocoptes, ectoparasitas de aves. A ordem Astigmata inclui, junto às outras famílias de ácaros escavadores, a família Psoroptidae, conhecida como ácaros não-escavadores. Os gêneros de importância veterinária são: Psoroptes, Chorioptes e Otodectes. As espécies do gênero Psoroptes acometem: pele, corpo, pescoço, ombros, flancos, axilas, virilhas, orelhas, fossa infraorbital e pavilhão auricular, seja de ovinos, caprinos, bovinos, equinos, coelhos e búfalos. O gênero Chorioptes acomete pele, pernas, pés, base da cauda e úbere, seja de camelos, lhamas, alpacas, bovinos, ovinos, equinos, caprinos e coelhos. A espécie Otodectes cynotis é conhecida como o ácaro da orelha de cães, gatos, furões, raposas e pequenos mamíferos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 55 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 55 22/07/2021 16:51:26 A ordem Prostigmata é um grupo de ácaros com grande variedade de for- mas e habitats. A família Demodicidae é importante na medicina veterinária em razão da reação alérgica que os ácaros induzem. O gênero Demodex apre- senta espécies de ácaros que habitam o folículo piloso e glândulas sebáceas, como pode ser visto na Figura 12. São hospedeiros-específi cos de animais e seres humanos. Como são co- mensais da pele, as lesões causadas por esses ácaros estão relacionadas com imunodepressão e interferência genética dos hospedeiros. A doença causada pelos ácaros é chamada de demodicose. Controle dos ectoparasitas Dentro do contexto da Parasitologia Veterinária, todos os ectoparasitas apresentados causam algum dano às espécies de animais estudados no curso de medicina veterinária, o que acentua a importância do controle. Demodicose Glândulas sebáceas Glândulas sudoríparas Demodex folliculorum Cabelo fi no Epiderme Derme Folículo capilar com ácaros Demodex Figura 12. Representação dos ácaros no folículo piloso. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 56 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 56 22/07/2021 16:51:44 Para ser feito o controle, a realização do diagnóstico é necessária. O diag- nóstico dos ectoparasitas é realizado na anamnese e observação clínica. Moscas, larvas, pulgas, carrapatos, piolhos e algumas espécies de ácaros po- dem ser visualizadas a olho nu ou com o auxílio de uma lupa. No caso de alguns ectoparasitas, principalmente os ácaros escavadores, é necessária a avaliação de material coletado em microscópio. Pode-se utilizar lâmina de bisturi ou fita de acetato para a coleta do material. Em pequenos animais infestados com pulgas, pode-se realizar o teste do algodão úmido, o qual, ao passar sobre o pelo do animal, fica vermelho em contato com a água devido à dissolução das fezes da pulga constituídas de sangue. Na pecuária bovina, o ectoparasita que mais preocupa o produtor e que mais causa prejuízo é o carrapato da espécie Rhipicephalus microplus. A infes- tação nos animais traz cerca de 3,2 bilhões de dólares de prejuízo por ano. Além do prejuízo direto causado pela hematofagia, os parasitas causam comprometimento do couro e ganho de peso dos animais. O parasitismo abre portas para infecção, como a complexa Tristeza Parasitária Bovina, causada pelo protozoário Babesia sp. e pela Rickéttsia Anaplasma sp. O segundo ectoparasita responsável por prejuízos bilionários é a mosca- -dos-chifres (Haematobia irritans). As perdas são causadas pelo estresse dos animais devido à picada da mosca e repasto sanguíneo contínuo nos animais. O estresse causa diminuição de produtividade do leite e carne. Outro ectoparasita que causa milhões de prejuízos é a larva da Derma- tobia hominis. A presença das larvas da berne causa estresse e incômodo aos animais, além de danificar o couro devido aos orifícios com a presença das larvas. O controle dos ectoparasitas deve ser feito com o uso de produtos que agem nos parasitas em conjunto com o manejo e tecnologias adotadas na propriedade. É importante lembrar do ciclo evolutivo dos parasitas para que se possa aplicar os produtos no intervalo correto, de modo que a ação se dê em todos os estágios. O uso da pulverização e o controle de imersão são estratégias eficazes contra carrapatos, moscas, bernes e piolhos. A associação de princípios ati- vos, como clorpiriphós, cipermetrina, citronelal e fenthium tem ação de lim- peza rápida dos ectoparasitas no animal. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 57 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 57 22/07/2021 16:51:44 Outra forma de aplicação de princípios ativos é a apresentação pour on, colocada no dorso do animal. A formulação faz com que ocorra a limpeza dos ectoparasitas de modo que eles se soltem do hospedeiro. Age contra moscas, bernes, piolhos, sarnas e carrapatos. Princípios ativos, como fluazuron, aba- mectina, clorpiriphós, cipermetrina, citronelal e fipronil podem ser utilizados. É importante adotar o controle estratégico nas propriedades, ou seja, ela- borar estratégias após o diagnóstico da situação. Deve-se avaliar: nível tecno- lógico, modelo de produção, tamanho do rebanho, sistema de pastoreio, raças dos animais, clima, pastagem e taxas de lotação. Todos esses dados são fatores essenciais para a escolha e o desenvolvimento de medidas de controle da po- pulação do carrapato. O controle deve ser realizado em todos os animais ou nos lotes que neces- sariamente permanecem na mesma pastagem durante todo o tratamento. No caso de outros animais de produção, como equinos, suínos, ovinos e caprinos, quando confinados em propriedades, o controle de ectoparasitas é semelhan- te ao utilizado em rebanhos bovinos.As pulgas e carrapatos são os ectoparasitas que mais acometem pequenos animais, como cães e gatos. Esses parasitas se alimentam do sangue desses animais e podem transmitir doenças. As duas espécies de pulgas de maior importância na rotina clínica veteri- nária são a Ctenocephalides felis, que afeta cães e gatos em todo o mundo, e Ctenocephalides canis, mais comum em cães. As pulgas não apresentam hospe- deiros-específicos, o que torna o ser humano um alvo desses ectoparasitas, es- tando sujeitos a receber picadas quando o nível de infestação estiver elevado. As duas espécies de carrapatos de maior importância na rotina clínica são a Amblyomma cajennense e Amblyomma sculptum, conhecidos como carrapato estrela. A doença que essas espécies transmitem tem um caráter zoonótico, e os animais são importantes reservatórios para o patógeno. A espécie Rhipice- phalus sanguineus, conhecida como carrapato vermelho/marrom do cão, é res- ponsável pela transmissão de patógenos causadores de doenças nos animais de companhia. Além de pulgas e carrapatos, os pequenos animais também estão sujeitos a parasitas como piolhos e ácaros. A infestação de piolhos não é tão rotineira como a de pulgas e carrapatos, mas casos são diagnosticados em clínicas. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 58 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 58 22/07/2021 16:51:44 Os ácaros são bastantes diagnosticados na clínica, principalmente os do gê- nero Demodex, pois estão ligados à genética e às doenças imunodepressoras. Outros ácaros de transmissão direta entre animais infectados têm uma rotina menor devido ao uso de medicamentos periódicos fornecidos pelos tutores. No mercado médico-veterinário, existem produtos para o tratamento de cães e gatos acometidos por ectoparasitas. Encontram-se várias apresenta- ções de produtos, o que facilita a prescrição dos médicos veterinários e a utili- zação pelos tutores. As principais apresentações são: pour on e oral. Princípios ativos, como iver- mectina, fluralaner, amitraz, nitempiram, afloxolaner, selamectina, deltametrina, sarolaner, spinosad, fipronil, imidacloprida e lufenuron podem ser utilizados. Para cada ectoparasita recomenda-se intervalo e período especificados em bula, que devem ser respeitados e seguidos de acordo com cada animal ou pro- priedade atendida. A utilização de medicações sem prescrição em bula e proi- bidas para algumas raças em específico pode ocasionar intoxicação e óbito. Mais importante que o controle dos animais é o controle do ambiente que os animais frequentam. Pulgas e carrapatos vivem grande parte de sua vida e realizam o ciclo biológico em um único ambiente, o que os torna as maiores cargas de infestação. Se o controle do ambiente não for realizado de maneira eficaz, o controle dos animais pode ficar comprometido. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 59 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 59 22/07/2021 16:51:44 Sintetizando No contexto da Parasitologia Veterinária, o estudo dos artrópodes é muito importante devido à gama de organismos que causam e transmitem doenças nas diversas espécies de animais. Sem dúvidas, saber diferenciar o grupo das espécies e analisar o ciclo evolutivo é o ponto chave para o diagnóstico, sucesso do controle e tratamento. Os artrópodes são classificados em diversas classes, ordens, famílias, gêne- ros e espécies que se diferenciam em características, ciclos evolutivos e hos- pedeiros. É importante compreender o comportamento de cada ectoparasita para que se saiba a abordagem necessária para a interrupção do ciclo, a inter- venção correta no controle da infestação e, talvez ainda mais necessário, como evitar a transmissão para os demais animais e humanos que tenham contato com os animais infestados. Observamos que os artrópodes são organismos frequentemente encon- trados nos diferentes habitats do nosso país. O Brasil é um país predominan- temente de clima tropical, caracterizado por altas temperaturas e umidades. Essas características são essenciais na reprodução, o que favorece a presença desses organismos ao longo de todo o ano. Por fim, relatamos as espécies de interesse médico-veterinário na rotina clí- nica de pequenos e grandes animais com o intuito de demonstrar as principais espécies responsáveis por infestações. Demonstramos as características que os definem e as diferenças entre os grupos, o que facilita o reconhecimento pelos médicos veterinários no fechamento do diagnóstico. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 60 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 60 22/07/2021 16:51:45 Referências bibliográficas DELGADO, J. L. R. Aplicación de técnicas inmunoenzimáticas al diagnósti- co de oestrosis ovina. 2009. 163 f. Tese (Doutorado em Medicina Veteriná- ria) – Faculdade de Veterinária, Universidade de Santiago de Compostela, Espanha, 2009. Disponível em: . Aces- so em: 9 jun. 2021. GARCIA, M. V. et al. Biologia e importância do carrapato Rhipicephalus (Boo- philus) microplus. In: ANDREOTTI, R.; GARCIA, M. V.; KOLLER, W. W. (Ed.). Car- rapatos na cadeia produtiva de bovinos. Brasília, DF: Embrapa, 2019. Dispo- nível em: . Acesso em: 9 jun. 2021. KOTAKI, I. G. D.; ROSA, P. R. B. Considerações sobre babesiose canina: revisão de literatura. Jornal MedVet Science FCAA, [s.l.], v. 2, n. 3, p. 13-24, 2020. Dis- ponível em: . Acesso em: 9 jun. 2021. RODRIGUES, M. A. S. Clínica e cirurgia de equinos. 2016. 114 f. Relatório de es- tágio (Mestrado integrado em Medicina Veterinária) – Faculdade de Veterinária, Universidade de Évora, Évora. 2016. Disponível em: . Acesso em: 9 jun. 2021. SERAFIM, L. R. Dermatobia hominis (Linnaeus Jr., 1781): Susceptibilidade de camundongo e antigenicidade dos produtos de secreção e excreção de larvas. 2009. 70 f. Dissertação (Mestrado em Parasitologia) – Faculdade de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2009. Disponível em: . Acesso em: 9 jun. 2021. TAYLOR, M. A.; COOP, R. L.; WALL R. L. Parasitologia veterinária. Rio de Janei- ro: Guanabara Koogan, 2017. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 61 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 61 22/07/2021 16:51:45 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS HELMINTOS 3 UNIDADE SER_MV_PARVET_UNID3.indd 62 22/07/2021 16:51:18 Objetivos da unidade Tópicos de estudo Apresentar os conceitos introdutórios referentes às características gerais dos helmintos; Apresentar as principais espécies de nematoides de interesse médico- veterinário. Helmintologia Características gerais dos helmintos Filo Nematoda Nematoides de importância médico-veterinária Ordem Strongylida Ordem Ascaridida Ordem Oxyurida Ordem Spirurida PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 63 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 63 22/07/2021 16:51:18 Helmintologia A Helmintologia é um ramo da Parasitologia Veterinária que estuda especi- fi camente os helmintos, também denominados vermes. Esses parasitas per- tencem a grupos com características comuns baseadas em análises de DNA. Apesar de os helmintos serem reunidos no mesmo grupo taxonômico, eles não são descendentes de um ancestral em comum, razão pela qual podemos defi ni-los como um grupo parafi lético. As semelhanças de características ocorrem devido à evolução convergente, em que diferentes táxons passaram pelas mesmas pressões seletivas, o que conferem a eles características adap- tativas similares. A característica que liga os grupos, de acordo com a pressão seletiva, foi provavelmente o habitat comum entre todos eles. Os helmintos são endopa- rasitas, ou seja, parasitas que vivem no interior do corpo deseus hospedei- ros. Os endoparasitas invadem o corpo dos hospedeiros para se alimentar e reproduzir. O grupo dos helmintos parasitas é composto, estimadamente, de 75 mil a 300 mil espécies e é capaz de parasitar animais, seres humanos e plantas. Os táxons Nematoda e Platyhelminthes (platelmintos) são os de maior impor- tância dentro do estudo da Parasitologia Veterinária e, de menor importância, há o táxon Acanthocephala. Características gerais dos helmintos Os helmintos são organismos pluricelulares de vida livre ou parasitas. No contexto da Parasitologia Veterinária, os animais são os hospedeiros defi niti- vos e específi cos de várias espécies de helmintos. Os vermes, após invadirem o organismo do animal, desenvolvem-se até atingirem a maturidade sexual e instalam-se em órgãos e tecidos característicos, comumente o intestino. Como não consegue sobreviver sem o hospedeiro, o corpo do helminto tem sistemas, como o digestório e respiratório, com funções reduzidas, o que tor- na necessário o consumo de nutrientes semidigeridos pelo hospedeiro para que seu metabolismo fi que ativo. Eles têm alta capacidade de sistema repro- dutor, proliferando-se rapidamente no organismo do hospedeiro. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 64 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 64 22/07/2021 16:51:18 A invasão dos helmintos nos hospedeiros ocorre de forma passiva, ou seja, pela ingestão de ovos através de águas, alimentos ou membros contaminados; ou de forma ativa, ou seja, pela penetração por larvas através da pele. Alguns helmintos podem ter a invasão vinculada a insetos hematófagos. Nesse caso, as larvas são depositadas na corrente sanguínea durante a hematofagia. Na Helmintologia Veterinária, os helmintos realizam os ciclos evolutivos no hos- pedeiro defi nitivo, mas, em algumas espécies, parte do ciclo pode ocorrer no solo, com participação de um hospedeiro intermediário. Utilizamos, então, os conceitos de ciclo monóxeno ou direto (presença do hospedeiro defi nitivo e parasita); e ciclo heteróxeno ou indireto (presença do hospedeiro defi nitivo, do parasita e um ou mais hospedeiros intermediários). As doenças causadas por helmintos são denominadas hel- mintoses ou verminoses. Filo Nematoda O fi lo Nematoda agrupa os nematódeos, denominados vermes cilíndri- cos, devido ao aspecto em corte transversal. Estima-se que existam 1 milhão de espécies de nematódeos, principalmente em habitat aquáticos, com des- crição de 80 mil espécies. Em geral, os nematódeos são microscópicos, medindo de 0,2 a 2 mm de comprimento. No entanto, algumas espécies podem atingir centímetros, e já foram registrados nematódeos que medem até 8 m de comprimento. Os nematódeos são vermes de corpo cilíndrico, em forma de fi o, não seg- mentado. Eles têm simetria bilateral (metades simétricas), são triblásticos (três tipos de folhetos germinativos) e pseudocelomados (cavidade conten- do sistema digestivo, excretor e nervoso). O sistema digestório é completo, com boca, esôfago, faringe, intestino e ânus, e o corpo é revestido por cutícu- la (epiderme do corpo formada por colágeno com função protetora). Os sistemas respiratório e circulatório são ausentes. As trocas gasosas são realizadas por difusão, através do tegumento. O principal órgão do sis- tema nervoso é chamado anel nervoso central e localiza-se na altura fi nal do esôfago. Existem vários tipos de órgãos sensoriais associados ao sistema nervoso que auxiliam na percepção dos estímulos disponíveis no ambiente. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 65 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 65 22/07/2021 16:51:18 O sistema excretor é do tipo glandular ou tubular. Na maioria das espé- cies, tem a função secretora. Os nematódeos são dioicos, ou seja, há dife- renciação de sexo (macho e fêmea), com sistema reprodutor desenvolvido. As fêmeas apresentam ovário, oviduto, útero, vagina e vulva, e os machos apresentam testículos e espículas. Veja nas Figuras 1 e 2. Figura 1. Representação da estrutura corporal dos nematódeos (sistemas). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/06/2021. Figura 2. Representação da estrutura corporal dos nematódeos (macho). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/06/2021. Sistema digestório Sistema nervoso Sistema reprodutivo Sistema excretor Canal deferente BocaDuto ejaculatórioEspícula Testículo Intestino Cloaca Anel nervoso central PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 66 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 66 22/07/2021 16:51:46 A reprodução é sexuada, com a conexão do macho na fêmea pela ca- vidade cloacal, comum com o sistema digestório. A fertilização do óvulo ocorre pelo espermatozoide. Em algumas espécies, pode ocorrer a parte- nogênese (reprodução entre duas fêmeas sem fertilização), e o hermafro- ditismo é raro. O ciclo evolutivo, na maioria dos nematódeos, apresenta estágios de ovo, estágios juvenis (larvas) e a forma adulta (macho ou fêmea). O verme, du- rante o período de crescimento, passa por quatro ecdises (mudas), com a tro- ca periódica do tegumento (parte da camada cuticular da parede do corpo). A duração do ciclo depende de fatores favoráveis, como hospedeiro, tem- peratura e umidade, podendo variar bastante entre os diferentes grupos de nematódeos. A duração média costuma ser entre uma e quatro semanas. O número de ovos produzidos pelas fêmeas também varia entre as espécies. No ciclo evolutivo básico dos nematódeos, os estágios larvários sucessi- vos são denominados L1, L2, L3, L4 e L5 (adulto imaturo). O desenvolvimen- to dos estágios larvais acontecem no bolo fecal ou nos hospedeiros interme- diários, antes da infecção no hospedeiro. Veja na Figura 3. Figura 3. Representação das fases do ciclo evolutivo dos nematódeos. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 02/06/2021. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 67 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 67 22/07/2021 16:51:46 Nos ciclos evolutivos diretos, as larvas de vida livre sofrem duas mudas após a eclosão do ovo. A infecção ocorre devido à ingestão ou penetração do estágio L3 livre, ou ingestão de L3 dentro do ovo. Nos ciclos evolutivos indiretos, as duas primeiras mudas acontecem em um hospedeiro intermediário, e a in- fecção se dá pela ingestão do hospe- deiro intermediário, ou pela inocula- ção de L3 por ele. Após a infecção, ocorrem duas mu- das, originando a L5. Após a cópula, inicia-se o desenvolvimento, que pode ocorrer no lúmen dos órgãos ou na superfície de mucosas. Veja na Figura 4. Migração Ingestão Excreção Local final Ambiente HOSPEDEIRO DEFINITIVOL4 Adulto L3 Ovo L2 L1A. Ciclo evolutivo direto Migração Ingestão Excreção Local definitivo Hospedeiro intermediário HOSPEDEIRO DEFINITIVOL4 Adulto L3 Ovo L2 L1B. Ciclo evolutivo indireto Figura 4. Representação dos ciclos evolutivos dos nematódeos. Fonte: TAYLOR; COOP; WALL, 2017, p. 68. (Adaptado). Os parasitas podem migrar distâncias consideráveis dentro dos organismos antes de se instalar no seu local final; porém, o ciclo evolutivo dos nematódeos apresenta muitas variações, a depender da espécie. Nesse contexto, vamos apresentar as principais ordens de nematódeos, e dentro de cada ordem, as famílias e as espécies de interesse médico-veterinário. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 68 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 68 22/07/2021 16:52:32 Nematoides de importância médico-veterinária Os helmintos representam uma grande diversidade de vermes parasitas de animais, mas não podemos nos esquecer de que seres humanos são frequen- temente infectados por vermes no mundo todo. Dessa maneira, diversas espé- cies de helmintos são responsáveis por zoonoses. EXEMPLIFICANDO O bicho geográfi co é chamado, cientifi camente, larva migrans cutânea. A infecção na pele do ser humano é ocasionada por nematódeos que vivem no intestino de cães e gatos. As espécies dos nematódeos são Ancylosto- ma braziliense e o Ancylostoma caninum, e o ser humano é o hospedeiro intermediário ou acidental da doença. Por serem endoparasitas, os helmintos têm grande importância médico- -veterinária.As doenças causadas pelos vermes acometem pequenos e gran- des animais, e a clínica médica é responsável por realizar medidas profi láticas (para prevenir e controlar doenças) e realização de tratamento de infecções. Devido ao contato direto com seres humanos por meio do consumo de carne, leite e derivados de fonte animal, é necessário manter o controle de higiene e realizar medidas profi láticas para proporcionar qualidade de vida aos animais e evitar prejuízos econômicos relacionados à indústria alimentícia. Por muito tempo, o fi lo Nematoda foi representado por duas classes, Secer- nentea e Adenophorea. Hoje, a classifi cação abrange as classes Chromadorea e Enoplea (GOULART; CARES; FERRAZ, 2009). Nelas, os nematoides são agrupa- dos em 16 superfamílias de importância médico-veterinária. Nesse contexto, vamos representar algumas ordens, famílias e espécies que representam essa importância. Ordem Strongylida A família Trichostrongylidae pertence à superfamília Trichostrongyloi- dea. Os tricostrongiloides são helmintos pequenos, piliformes e com pre- sença de bolsa. As espécies geralmente causam altas taxas de mortalidade e morbidade, especialmente em ruminantes. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 69 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 69 22/07/2021 16:52:32 Os vermes adultos têm cor ligeiramente avermelhada/amarronzada, compri- mento inferior a 7 mm, apresentam poucos apêndices cuticulares, e a cápsula bucal é vestigial sem dentes. Nos machos, a bolsa é desenvolvida com duas es- pículas e, nas fêmeas, a cauda afina abruptamente e têm ovoejetores duplos. O ciclo evolutivo é monóxeno, e a fase pré-parasitária é tipicamente tricos- trongiloide. Os ovos originam L3 infectante (estágio larval 3) em um período de sete a 10 dias, quando em condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento. Após a ingestão e o desencapsulamento da larva, esta penetra na mucosa do intestino delgado. No órgão, realiza duas mudas, e as L5 estarão presentes sob epitélio em duas semanas, iniciando a infecção. O período pré-patente aconte- ce em duas ou três semanas. Veja na Figura 5. Figura 5. Representação do ciclo geral dos tricostrongiloides. Fonte: Stanford University, 2005. (Adaptado). EXPLICANDO O período pré-patente é aquele que decorre entre a invasão do agente etiológico (helminto) e o aparecimento das primeiras formas detectáveis do agente etiológico (presença de ovos nas fezes). L3 L2 L1 Trichostrongylus spp. – Ciclo de vida PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 70 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 70 22/07/2021 16:52:43 A espécie Trichostrongylus axei (sinônimo: Trichostrongylus extenuatus) apre- senta como hospedeiros bovinos, ovinos, caprinos, veados, equinos e suínos, pa- rasitando órgãos como abomaso ou estômago. O nome comum é verme piliforme do estômago. Os machos medem de 3 a 6 mm; e as fêmeas, de 4 a 8 mm. Os comprimentos das espículas dos machos são desiguais, sendo a espícula direita menor do que a esquerda. A família Trichostrongylidae é representada, ainda, pelo gênero Hyostrongylus. Os vermes são delgados com coloração avermelhada. Os machos medem de 5 a 7 mm; e as fêmeas, de 6 a 10 mm de comprimento. As espécies são parasitas de suínos. O ciclo evolutivo é monóxeno. A infecção acontece pela ingestão de L3 com o pe- ríodo pré-patente de aproximadamente três semanas. Na L4, a hipobiose pode ocor- rer após repetidas infecções ou ser induzida por alterações sazonais. Veja na Figura 6. 7 dias Estágio larval 3 infectante Estágio larval 2 Estágio larval 1 Figura 6. Representação do ciclo evolutivo do gênero Hyostrongylus. Fonte: SCHAPIRO, 2016, p. 6. (Adaptado). Em porcas, as larvas em hipobiose podem voltar a se desenvolver após que- da de imunidade devido ao periparto ou lactação, aumentando a produção de ovos do verme nas fezes. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 71 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 71 22/07/2021 16:52:52 EXPLICANDO A hipobiose é um estado em que formas larvais podem desenvolver-se. Após a ingestão da L3 (estágio larval 3), as larvas cessam o crescimento no início do estágio L4 (estágio larval 4) por períodos de até seis meses. A espécie Hyostrongylus rubidus parasita o estômago de suínos. Os vermes adultos apresentam uma pequena vesícula cefálica e presença de bolsa. A bol- sa do macho é desenvolvida com espículas curtas e iguais. A subfamília Ostertaginae agrupa grande diversidade de helmintos. Al- gumas espécies são consideradas sinônimas, e o polimorfismo é comumente relatado. Os vermes adultos apresentam coloração vermelho-amarronzado e são delgados, medindo até 1 cm de comprimento. A cavidade bucal é pequena, e as espículas dos machos são curtas e marrons. O ciclo evolutivo é monóxeno, com excreção dos ovos pelas fezes. No bolo fecal, as larvas desenvolvem-se até L3 dentro de duas semanas. A infecção ocorre pela ingestão da L3, que se desenvolve no lúmen de uma glândula do abomaso. Na glândula, ocorrem duas mudas – e, quando em L5 após 18 dias de infecção, tornam-se maduras na superfície da mucosa. O ciclo completo demo- ra cerca de três semanas. Veja na Figura 7. Figura 7. Representação do ciclo evolutivo do gênero Ostertagia. Fonte: DIMANDER, 2003, p. 17. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 72 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 72 22/07/2021 16:53:12 O gênero Ostertagia parasita bovinos, ovinos e outros ruminantes. O pa- rasitismo acontece na superfície da mucosa do abomaso e, por meio de uma inspeção rigorosa, os vermes podem ser visíveis a olho nu. A subfamília Haemonchinae é representada pelo gênero Haemonchus. Os vermes adultos são localizados facilmente no abomaso devido a seu grande tamanho (2 a 3 cm). Nas fêmeas vivas, os ovários são brancos e enrolados. A cavidade bucal é pequena e tem um dente semelhante a uma pequena lanceta. Os machos apresentam grandes bolsas. O ciclo evolutivo é monóxeno com fase pré-parasitária tricostrongiloide. As fêmeas são prolíferas, ou seja, capazes de eliminar milhares de ovos por dia. Os ovos liberam L1 na pastagem e, em até cinco dias, tornam-se L3. No frio, isso pode demorar semanas ou meses. Após a ingestão de L3, as larvas sofrem duas mudas no rúmen. Antes da última muda, elas desenvolvem uma lanceta perfurante para obter sangue dos vasos da mucosa do hospedeiro. Quando adultos, movimentam-se sob a su- perfície da mucosa. O período pré-patente nos bovinos é de quatro semanas e de dois a três semanas nos ovinos. Veja na Figura 8. L3 L2 L1 Figura 8. Representação do ciclo evolutivo da espécie Haemonchus contortus. Fonte: ESCRIBANO, 2019. p. 11. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 73 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 73 22/07/2021 16:53:12 A espécie Haemonchus contortus é parasita do abomaso de ovinos, caprinos, bovinos, veados, camelos e lhamas. Os machos medem 10 a 22 mm; e as fê- meas, 20 a 30 mm de comprimento. O macho tem espículas farpadas. A família Cooperidae é representada por vermes pequenos com medidas inferiores a 9 mm de comprimento e de coloração róseo-esbranquiçado. O cor- po apresenta saliências longitudinais, e a bolsa do macho é grande em relação ao corpo, com espículas curtas amarronzadas. O ciclo evolutivo deles é o monóxeno. A L3 é ingerida pelo hospedeiro e, nas criptas intestinais, sofrem duas mudas. Na superfície da mucosa do intestino, transformam-se em vermes adultos. O período pré-patente é de duas a três semanas. O gênero de importância na Medicina Veterinária é Cooperia, parasitas de intestino delgado de bovinos, ovinos, caprinos, veados e camelos. A família Strongylidae é representada pela subfamília Strongylinae. Os membros do gênero Strongylus habitam o intestino grosso de equinos e asini- nos. Os vermes têm a coloração vermelho-escuro e são robustos. DICA Os nematódeos do gênero Strongylus, pertencentes à família Stron- gylidae, são vermes grandes e facilmente notados na mucosa intes- tinal. O diagnóstico, porém, deve ser realizado por meio do exame de fezes dos equinos.O ciclo evolutivo deles é o monóxeno. Os ovos são excretados nas fezes e, dependendo das condições climáticas, a eclosão das larvas L3 pode demorar até duas semanas para acontecer. A infecção ocorre pela ingestão de L3. O crescimento da larva diferencia-se nas espécies de Strongylus. A larva L3 penetra na mucosa intestinal e desloca-se para o fígado dentro de dias. Depois de duas semanas, ocorre a muda para L4, e, em seguida, acontece migração no fígado; as larvas na região subperitoneal podem ser vistas em um período de seis a oito semanas. A muda para L5 ocorre após quatro meses e atinge o intestino grosso, mi- grando por via subperitoneal. Na parede do intestino grosso, originam-se os grandes nódulos purulentos que se rompem e liberam o verme adulto jovem. O período pré-patente dura, em média, de seis a 12 meses. Veja na Figura 9. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 74 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 74 22/07/2021 16:53:12 Desenvolvimento interno Estágio larval infectante 3 ingerido da pastagem Ovos eliminados nas fezes Estágio larval 2 Desenvolvimento externo Estágio larval 1 Ciclo de vida do parasita Estágio larval 4 e 5 adultos A família Ancylostomatidae é representada por ancilóstomos, vermes pa- rasitas do intestino delgado. O gênero Ancylostoma é composto de vermes de coloração cinza-avermelhado, modificando-se de acordo com a alimentação. São facilmente identificados devido ao tamanho. A cápsula bucal é bem desen- volvida, com a presença de dentes ou placas cortantes. Ancylostoma caninum é a espécie mais abundante. Os machos têm 12 mm de comprimento; e as fêmeas, de 15 a 20 mm de comprimento. A cápsula bucal apresenta três pares de dentes marginais e um par de dentes ventrolaterais. A bolsa do macho é bem desenvolvida. Os vermes adultos são parasitas de intestino delgado de cães, raposas e canídeos selvagens. O ciclo evolutivo é monóxeno. Em condições climáticas favoráveis, os ovos eclodem, e a L3 pode desenvolver-se em cinco dias. A infecção ocorre por meio da penetração na pele ou pela ingestão do parasita. O ciclo pode conter hos- pedeiros paratênicos. Na infecção percutânea, as larvas migram através da corrente sanguínea até aos pulmões, onde sofrem muda para L4. As larvas L4 são deglutidas e al- cançam o intestino delgado, onde ocorre a muda final. Na infecção por meio da ingestão da larva, estas penetram na mucosa bucal e migram para os pulmões ou podem passar diretamente para o intestino. Figura 9. Representação do ciclo evolutivo da espécie Strongylus vulgaris. Fonte: ESCRIBANO, 2019, p. 11. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 75 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 75 22/07/2021 16:53:13 Os seres humanos são ocasionalmente infectados, mas são considerados hospedeiros acidentais devido ao fato de a larva migrar na pele e não haver de- senvolvimento do verme adulto. O nome científico da larva que migra na pele é larva migrans cutânea, mas é conhecida popularmente por bicho geográfico. Veja na Figura 10. Larva migrans cutânea Ovos nas fezes do hospedeiro animal definitivo Ancylostoma caninum Ancylostoma braziliense Uncinaria stenocephala Larva rabditiforme eclodida desenvolve-se no ambiente Estágio infectante Fase diagnóstica Larva rabditiforme desenvolve-se em larva filariforme infectante Migração de larvas através da pele Penetração na pele 1 2 3 4 Adultos no intestino delgado5 Figura 10. Representação do ciclo evolutivo da espécie Ancylostoma caninum. Fonte: CDC, 2019b. (Adaptado). No intestino, os vermes adultos prendem as cápsulas bucais à mucosa. O período pré-patente varia de 14 a 21 dias em qualquer via de infecção. Os ver- mes produzem grande quantidade de ovos, e os hospedeiros definitivos po- dem transmitir milhões deles diariamente e ao longo de várias semanas. A infecção em cadelas suscetíveis ao Ancylostoma caninum pode ocasionar a hipobiose de L3 nos músculos esqueléticos até que a fêmea engravide. Na gestação, as larvas L3 são reativadas e podem ser excretadas no leite durante três semanas após o parto. Não ocorre transmissão transplacentária. A doença nos animais é denominada ancilostomíase ou ancilostomose. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 76 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 76 22/07/2021 16:53:16 O gênero Bunostomum é representado por um dos maiores nemató- deos do intestino delgado de ruminantes. O tamanho é de 1 a 3 cm de comprimento, com coloração branco-acinzentado e podem apresentar extremidade anterior em forma de gancho com festões cuticulares. A es- pécie Bunostomum phlebotomum parasita o intestino delgado de bovinos; e a espécie Bunostomum trigonocephalum, o intestino delgado de ovinos, caprinos, veados e camelos. O ciclo evolutivo é monóxeno. A infecção por L3 ocorre pela penetração ou ingestão. Após a penetração da pele, as larvas deslocam-se até os pul- mões e sofrem muda para L4. Após 11 dias, migram para o trato gastrintestinal. As larvas ingeridas desenvolvem- -se sem migração. O desenvolvimento adicional ocorre no intestino. O período pré-patente varia de quatro a oito semanas. Ordem Ascaridida A ordem Ascaridida é representada pela família Ascarididae. Os gêne- ros de importância na Medicina Veterinária são: Ascaris, Toxocara, Parasca- ris e Ascaridia. A espécie Ascaris suum é um dos vermes representantes do gênero As- caris. São parasitas de intestino delgado de suínos. Os vermes adultos são brancos e grandes (cerca de 15 a 40 cm de comprimento). As fêmeas apre- sentam até 40 cm de comprimento e 5 mm de largura; e os machos, 25 cm de comprimento. As espículas do macho são robustas. O ciclo evolutivo é o monóxeno. As mudas das larvas ocorrem três se- manas dentro do ovo após sua excreção. É necessário um período de ma- turação, com temperatura de 22 °C a 26 °C, para que se tornem infectantes (após quatro semanas). O ovo é resistente no ambiente e pode ser viável por mais de quatro anos. Após a ingestão do ovo larvado, L3 eclode no intestino delgado, penetra na mucosa intestinal e segue para o fígado. Ao passar para a corrente sanguínea, passa também pelos pulmões e chega ao intestino delgado via brônquios, traqueia e faringe. No intestino, ocorre a muda final, e os vermes adultos instalam-se no lúmen. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 77 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 77 22/07/2021 16:53:16 O ciclo pode apresentar hospedeiros paratênicos, como minhocas ou inse- tos estercorários. Dentro de seus organismos, os ovos ingeridos sofrem eclo- são da L3, que se desloca para tecidos, permanecendo infectantes para os suí- nos por bastante tempo. O período pré-patente é de sete a nove semanas, e cada fêmea pode produzir mais de 200 mil ovos por dia. A espécie Ascaris lumbricoides é parasita de intestino delgados de humanos e alguns primatas. O ciclo evolutivo é semelhante ao da espécie Ascaris suum. Veja na Figura 11. Ovo não fertilizado1. Ovo fertilizado 2. Estágio de duas células 3. Clivagem avançada 6-8. Migração da larva 6 5 8 9 7 8. Vermes adultos no intestino delgado 5. A larva é liberada no intestino 9. Ovos nas fezes 4. Ovo embrionado Estágio infectante Ascaris O gênero Toxocara é representado por vermes nematódeos grandes, de co- loração branco-creme. As fêmeas têm 18 cm de comprimento; e os machos, até 10 cm. Não apresentam interlábio e ceco. As espécies de Toxocara parasitam o intestino delgado de cães, raposas, gatos, búfalos e bovinos. A doença é deno- minada toxocaríase. Veja o Quadro 1. Figura 11. Representação das fases do ciclo evolutivo da espécie Ascaris lumbricoides. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 12/06/2021. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 78 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 78 22/07/2021 16:53:21 Espécies de Toxocara Hospedeiro Toxocara canis Cães, raposas Toxocara mystax (sin. Toxocara cati) Gatos Toxocara malayensis Gatos Toxocara vitulorum (sin. Neoascaris vitulorum) Búfalos, bovinos QUADRO 1. ESPÉCIES DE NEMATÓDEOS DO GÊNERO TOXOCARA Toxocara mystaxToxocara canis Toxocara mystax Toxocara vitulorum Toxocara canis Toxocara mystax Toxocara vitulorum Toxocara canis Toxocara mystax Toxocara malayensis Toxocara vitulorum Toxocara canis Toxocara mystax (sin. Toxocara cati)Toxocara mystax (sin. Toxocara cati)Toxocara mystax Toxocara malayensis Toxocara vitulorum Toxocara canis (sin. Toxocara cati) Toxocara malayensis Toxocara vitulorum (sin. Toxocara cati) Toxocara malayensis Toxocara vitulorum (sin. (sin. Toxocara cati) Toxocara malayensis (sin. (sin. Toxocara cati) Toxocara malayensis Neoascaris (sin. Toxocara cati) NeoascarisNeoascaris vitulorumvitulorumvitulorum) Cães, raposasCães, raposasCães, raposas Gatos Cães, raposas Gatos Gatos Búfalos, bovinos Gatos Búfalos, bovinosBúfalos, bovinosBúfalos, bovinosBúfalos, bovinos A doença é considerada uma zoo- nose. Os seres humanos são hospe- deiros acidentais da toxocaríase. Po- dem, acidentalmente, ingerir ovos do solo contaminado com fezes de animais infectados ou ingerir carne crua ou mal passada de hospedeiros intermediários infectados. Os ovos eclodem no intestino humano, e as larvas penetram na parede do pró- prio intestino e outros órgãos. Pode haver migração da larva para fígado, pulmões, sistema nervoso central e olhos, entre outros tecidos. O dano tecidual é causado pela res- posta imune local provocada pelo parasita. A presença da larva migrando no ser humano é denominada larva migrans visceral ou larva migrans ocular, se estiver presente nos olhos. O ciclo evolutivo das espécies do gênero Toxocara pode ter diferenças. Para exemplificar, mostraremos o ciclo evolutivo da espécie Toxocara canis. O ciclo pode apresentar quatro possíveis modos de infecção. A forma básica e mais comum entre os ascaridoides é a transformação de L3 in- fectante, em condições climáticas ideais, quatro semanas após elimina- ção do ovo. A infecção ocorre após a ingestão e eclosão da larva no intestino delga- do. Ocorre o deslocamento das larvas via corrente sanguínea para fígado e pulmões, onde ocorre a segunda muda. As larvas, através da traqueia, retornam ao intestino para as mudas finais. Veja na Figura 12. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 79 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 79 22/07/2021 16:53:40 Toxocara spp. Ovos eliminados nas fezes Transmissão vertical Transmissão de origem alimentar Larvas L3 migram para os tecidos Larvas L3 nos tecidos Hospedeiro paratênico Ingestão de ovos Ingestão de ovos Ambiente externo Adultos no intestino delgado da prole Adultos no intestino delgado do hospedeiro definitivo Ovo embrionado com estágio larval 3 Ovo não embrionado Toxocara canis Ingestão de hospedeiro paratênico Toxocara cati 11 8 10 9 7 3 44 5 1 6 2 Fase infectante Fase diagnóstica Figura 12. Representação do ciclo evolutivo do gênero Toxocara. Fonte: CDC, 2019a. (Adaptado). A migração pelo parasita no organismo dos cães ocorre até dois ou três meses de idade. Em cães com mais de três meses, a migração hepatotraqueal é menos frequente e, naqueles que têm de quatro a seis meses de idade, já não ocorre, sendo substituída pela migração somática e hipobiose da larva. Em cadelas prenhes, ocorre a infecção pré-natal, com o retorno da mobi- lidade das larvas em três semanas antes do parto. Nos pulmões do feto, as larvas sofrem mudas antes do nascimento. Ao nascer, o ciclo completa-se com a presença das larvas no intesti- no, oriundas da migração pela traqueia. Uma cadela infectada abriga quantidades de larvas para infecção de ninhadas subsequentes mesmo se ela não apre- sentar infecção. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 80 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 80 22/07/2021 16:53:49 Algumas larvas, em vez de migrarem para o útero, migram para o intestino para reprodução, ao se transformarem em vermes adultos, produzindo ovos eliminados nas fezes. Os filhotes lactentes podem ser infectados após a inges- tão de L3 presente no leite, nas primeiras semanas de amamentação. Nessa via, não há migração do parasita. As cadelas podem reinfectar-se ao realizar a limpeza das fezes dos filhotes, atividade comum nos cuidados neonatais. Há presença de hospedeiros paratênicos intermediários, como roe- dores, ovinos, coelhos, suínos ou aves, que podem ingerir ovos com L3 in- fectante, que migra para os tecidos. Os cães infectam-se ao ingerirem esses tecidos. Os períodos pré-patentes mínimos conhecidos variam de duas a cinco semanas. CURIOSIDADE Hospedeiros paratênicos intermediários também podem ser denominados hospedeiros de transporte, já que, neles, os parasitas não sofrem de- senvolvimento ou reprodução, mas permanecem viáveis até atingirem o hospedeiro definitivo. A espécie Parascaris equorum é um nematódeo de coloração esbranquiçada, robusto e rígido, de até 40 cm de comprimento. O verme é parasita de intestino delgado de equídeos. O ciclo evolutivo é monóxeno com migração hepatopulmonar. Os ovos são eliminados nas fezes e atingem o estágio infectante no estágio L2 em um pe- ríodo de 10 a 14 dias, se as condições climáticas estiverem favoráveis. A partir da ingestão e eclosão dos ovos, as larvas penetram na parede intestinal e, em 48 horas, chegam ao fígado. Em duas semanas, chegam aos pulmões e, ao mi- grarem para os brônquios e a traqueia, são deglutidas e retornam ao intestino delgado. O local e o momento de ocorrência das mudas larvárias não são conhecidos no caso dessa espécie. Acredita-se que a muda de L2 e L3 ocorra no trajeto da mucosa intestinal para o fígado, e as outras mudas ocorram no intestino delga- do. O período pré-patente é de 10 semanas. O gênero Ascaridia tem vermes brancos, grandes e robustos. A espécie As- caridia galli (sin. Ascaridia lineata, Ascaridia perspicillum) são parasitas do intes- tino delgado de galinhas, perus, gansos e patos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 81 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 81 22/07/2021 16:53:49 O ciclo evolutivo é monóxeno. O ovo torna-se infectante em condições ideais de temperatura entre três semanas. A fase parasitária não é migratória, mas há uma fase transitória na mucosa intestinal chamada histotrópica; em seguida, os adultos instalam-se no lúmen intestinal. Os ovos podem ser ingeri- dos por minhocas, que podem atuar como hospedeiros paratênicos. O período pré-patente pode variar de quatro a seis semanas em pintinhos e, em média, oito semanas em aves adultas. Ordem Oxyurida A ordem Oxyurida é representada pela família Oxyuridae. A espécie Oxyuris equi parasita ceco, cólon e reto de equinos e asininos. As fêmeas maduras do verme são grandes e de coloração branco-acinzentado. Os ma- chos maduros medem menos de 12 mm e têm uma única espícula em for- mato de alfi nete. O ciclo evolutivo é o monóxeno. Os vermes adultos estão presentes no lúmen do ceco e, após a fertilização, a fêmea migra para o ânus para depo- sitar os ovos em agregados (até 50 mil ovos por fêmea) na pele das regiões perineal ou perianal. Entre quatro e cinco dias, ocorre o desenvolvimento do ovo com a L3 infectante. A infecção dá-se pela ingestão de ovos embrionados na gramínea, cama, forragem etc. No intestino delgado, as larvas são liberadas e migram para o intestino grosso (criptas da mucosa do ceco e do cólon) para se transforma- rem em L4 dentro de 10 dias. As larvas, antes de atingirem o estágio fi nal, ali- mentam-se do conteúdo intestinal. O período pré-patente é de cinco meses. Ordem Spirurida A ordem Spirurida é representada pela superfamília Spiruroidea, mas o pertencimento de alguns gêneros é controverso. Algumas famílias e gêneros são de importância na Medicina Veteriná- ria. As características importantes desse grupo são: a cauda do macho em formato espiral e os ciclos evolutivos indiretos, envolvendo artrópo- des como hospedeiros intermediários. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 82 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 82 22/07/2021 16:53:49 A família Spirocercidae é representada pela espécie Spirocercalupi. Os machos adultos medem cerca de 30 a 55 mm, e as fêmeas têm de 55 a 80 mm de comprimento. A abertura da boca é hexagonal, e a espícula direita do macho corresponde a cerca de 1/4 da espícula esquerda. A espécie é parasita de esôfago, estômago e artéria aorta de cães, rapo- sas, canídeos selvagens e ocasionalmente de gatos e felídeos sel- vagens. Os hospedeiros intermediários são besouros coprófagos. O ciclo evolutivo é heteróxeno. Os ovos são excretados nas fezes ou ma- terial de vômito e não eclodem até serem ingeridos pelo hospedeiro interme- diário. Quando o ovo é ingerido, a larva eclode, desenvolve-se até L3 e en- cista-se. Pode haver a presença de hospedeiros paratênicos, como a galinha doméstica, aves selvagens e lagartos, quando ingerem os besouros. Nesses hospedeiros, a L3 encista-se nas vísceras. Com a ingestão de qualquer um dos hospedeiros pelo hospedeiro defi- nitivo, as L3 são liberadas no estômago e migram pela parede e através da artéria celíaca para a artéria aorta torácica. Após três meses, grande quantidade de larvas alcança o esôfago, onde surgem granulomas para o desenvolvimento do estágio adulto, depois de mais três meses. Os adultos, através de fístulas nos nódulos, comunicam-se com o estômago e o esôfago. O período pré-patente é de cinco a seis meses. A família Habronematidae é representada pelos gêneros Habronema e Draschia. Os membros do gênero Habronema são brancos, pequenos e delga- dos, medindo de 1,5 a 2,5 cm de comprimento. As espécies de Habronema são parasitas do estômago de equinos, mas a principal importância desse parasita é devido à habronematidose cutânea, ou “ferida de verão”, que o parasita causa, principalmente em países de clima quente. Os hospedeiros intermediários são as moscas dípteras – Musca, Sto- moxys e Haematobia (Lyperosia). O ciclo evolutivo é o heteróxeno. Ovos ou L1 são eliminados nas fezes e ingeridos por estágios larvários de moscas presentes nas fezes. O desen- volvimento em L3 ocorre simultaneamente ao desenvolvimento da mosca. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 83 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 83 22/07/2021 16:53:49 Quando a mosca se alimenta ao redor da boca, dos lábios, da conjuntiva ocular e das narinas do equino, as larvas passam a essas regiões e são de- glutidas, ou as moscas podem ser deglutidas. O desenvolvimento do verme adulto ocorre no estômago, com a formação de nódulos na mucosa. Os ver- mes adultos maduros desenvolvem-se em oito semanas. As larvas podem ser depositadas em feridas cutâneas na pele e invadem os tecidos, causan- do lesões granulomatosas. O gênero Draschia é composto de parasitas do estômago de equinos. Es- ses vermes são semelhantes aos do gênero Habronema, mas são menores. Eles formam grandes nódulos fibrosos, que são relevantes, na região fúndica da parede do estômago. O ciclo evolutivo é semelhante ao do gênero Habronema, mas as fêmeas parasitas são ovovivíparas. A espécie Draschia megastoma (sin. Habronema megastoma) é de importância veterinária e apresenta como hospedeiros in- termediários as moscas dípteras Musca, Stomoxys e Haematobia (Lyperosia). A família Onchocercidae é representada pela espécie Dirofilaria immi- tis. Os vermes adultos parasitam ventrículo direito, átrio direito, artéria pulmonar e veia cava posterior de cães, raposas, canídeos selvagens, oca- sionalmente gatos e, raramente, humanos e primatas. Os mosquitos dos gêneros Aedes, Anopheles e Culex são os hospedeiros intermediários da di- rofilariose canina. Os vermes adultos são longos, delgados, de coloração branco-acinzenta- do, cutícula resistente e medem de 15 a 30 cm de comprimento. As fêmeas adultas medem de 25 a 30 cm, e os machos, metade do comprimento. Os vermes geralmente são encontrados entrelaçados em uma massa. O ciclo evolutivo é heteróxeno. Os adultos habitam o coração e os vasos sanguíneos. As fêmeas liberam microfilárias na corrente sanguínea, que vi- vem durante vários meses. Durante o repasto sanguíneo, os mosquitos inge- rem as microfilárias; o desenvolvimento em L3 infectante ocorre nos túbulos de Malpighi em duas semanas. A L3 infectante migra para o aparelho bucal do inseto e é inoculado no hospedeiro definitivo. No cão, L3 migra para o tecido subcutâneo do tórax ou do abdômen e sofre duas mudas em alguns meses. Após a muda final, o adulto jovem passa para o coração. O período pré-paten- te mínimo é de seis meses. Veja na Figura 13. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 84 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 84 22/07/2021 16:53:49 Um mosquito pica um cão infectado. Microfilárias de Dirofilaria são ingeridas Mosquito pica cão infectado, e o ciclo repete-se Dentro do mosquito, microfilárias de Difolaria amadurecem e tornam-se larvas As larvas de Difolaria entram na corrente sanguínea e migram para o coração. No coração, as larvas crescem e tornam-se vermes adultos em 6 a 8 meses Mosquito pica outro cão e transmite as larvas de Difolaria Dirofilariose parasitária (Difolaria immitis) Figura 13. Representação do ciclo evolutivo da espécie Dirofilaria immitis. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 02/06/2021. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 85 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 85 22/07/2021 16:53:58 Sintetizando O estudo da Helmintologia no contexto da Parasitologia Veterinária é muito importante devido à diversidade de helmintos presentes no mundo todo. Os helmintos são divididos em grupos, e os nematódeos são de grande importân- cia na clínica de grandes e pequenos animais. Observamos que os nematódeos apresentam ciclos evolutivos que se asse- melham em algumas características e se diferenciam em outras. A característi- ca semelhante é o fato de que a maioria das espécies é parasita do intestino e apresenta estágios de ovo, larvas e vermes adultos. Observamos também que os nematódeos podem ter ciclos monóxenos (di- retos) e heteróxenos (indiretos). Nos ciclos diretos, os parasitas são eliminados nas fezes, o que torna importante atentar-se à higiene dos animais. Nos ciclos indiretos, é importante dar atenção à infestação e à proliferação dos hospedei- ros intermediários para a transmissão não se agravar entre os animais. Por fim, relatamos as espécies de nematódeos de interesse médico-veteri- nário na rotina clínica de pequenos e grandes animais. Foram demonstradas as principais características que as definem, o que facilita o reconhecimento da infecção pelos médicos veterinários para que sejam feitos o diagnóstico e o tratamento ideal. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 86 SER_MV_PARVET_UNID3.indd 86 22/07/2021 16:53:58 Referências bibliográficas CDC – CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION. Parasites – toxo- cariasis (also known as Roundworm infection). Atlanta, 4 set. 2019a. Disponível em: . Acesso em: 2 jun. 2021 CDC – CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION. Parasites – zoo- notic hookworm. Atlanta, 17 set. 2019b. Disponível em: . Acesso em: 2 jun. 2021. DIMANDER, S-O. Epidemiology and control of gastrointestinal nematodes in first season grazing cattle in Sweden. 2003. 66 f. Thesis (Doctorate in Agri- cultural Sciences) – Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 2003. Disponível em: . Acesso em: 15 jun. 2021. ESCRIBANO, C. S. Evaluación inmunológica de ovinos resistentes y suscep- tibles a la infestación por el nemátodo Haemonchus contortus. 2019. 99 f. Tesis (Maestría em Ciencias Biológicas) – Universidad de la República, Mon- tevideo, 2019. Disponível em: . Acesso em: 9 jun. 2021. GOULART, A. M. C.; CARES, J.; FERRAZ, L. Ecologia e biodiversidade de nema- toides – parte I. In: LUZ, W. C. Revisão anual de patologia de plantas – RAPP. Brasília, DF: Sociedade Brasileira de Fitopatologia,2009. v. 17. Disponível em: . Acesso em: 24 jun. 2021. SCHAPIRO, J. 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Filo Platyhelminthes Características gerais dos cestoides Ordem Cyclophyllidea Cestoides de importância médico-veterinária Classe Trematoda Diagnóstico e controle das helmintoses Métodos de diagnóstico dos helmintos Medidas profiláticas nas helmintoses PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 89 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 89 22/07/2021 16:52:30 Filo Platyhelminthes O Filo Platyhelminthes compreende os helmintos com a estrutura cor- poral achatada dorsoventralmente, geralmente com formato de folha ou de fi ta. Os vermes são classifi cados como pluricelulares, com a presença de órgãos que dão origem a diferentes sistemas. Apresentam simetria bilateral, são triploblásticos (com três folhetos germinativos) e acelomados (ausência de cavidade geral e tubo digestório). A endoderme é preenchida por um tecido frouxo chamado mesênquima. Os organismos são em maioria monoicos (hermafroditos) e endoparasitos he- teróxenos obrigatórios, com raras exceções. A classifi cação do Filo Platyhelminthes compreende três classes: Classe Turbellaria (sem importância médico-veterinária e, devido aos avanços no estudo da sistemática fi logenética, sabe-se que hoje a classe é um grupo pa- rafi lético), Classe Cestoda (cestoides) e Classe Trematoda (trematódeos). Características gerais dos cestoides Os cestoides pertencem à Clas- se Cestoda. Os vermes apresentam formato semelhante a uma fi ta e não possuem cavidade corporal ou canal alimentar. Os tamanhos são variados, desde poucos milímetros a vários me- tros. O corpo é segmentado e cada segmento contém conjuntos de ór- gãos reprodutores com células mascu- lina e feminina. O sistema digestivo é incompleto, constituído apenas por uma abertura, boca, faringe, intestino e ausência de ânus. A nutrição ocorre por absorção através da superfície corporal. Os ver- mes não apresentam sistemas esque- PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 90 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 90 22/07/2021 16:52:40 lético, respiratório e circulatório. O sistema excretor, no geral, é bem desen- volvido, evidenciando células-fl ama, responsáveis por captar as excretas do espaço intracelular e eliminá-las por meio de canais excretores. O sistema nervoso é composto por um par de gânglios anteriores associado a cordões nervosos longitudinais e conectados por nervos transversais. Podem estar presentes órgãos sensoriais, como os ocelos (olho primitivo). O sistema reprodutor é predominantemente monoico (hermafroditos) e os ciclos evolutivos heteróxenos. Os cestoides de importância na medicina veterinária são chamados de tê- nias e pertencem à Ordem Cyclophyllidea. Ordem Cyclophyllidea A Ordem Cyclophyllidea é representada por cestoides adultos compostos por uma cabeça globular chamada de escólex. A escólex sustenta os órgãos de fi xa- ção, um pescoço curto não segmentado e uma cadeia de segmentos chamada estróbilo. Cada segmento é denominado proglote. Veja nas Figuras 1 e 2. Figura 1. Representação da estrutura corporal dos cestoides. Fonte: Adobestock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). Estrutura da tênia do porco Segmento Sugador Cabeça Pescoço Escólex Ganchos quitinosos Corolla Proglote imaturo Proglote maduro PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 91 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 91 22/07/2021 16:52:51 Figura 2. Representação da estrutura corporal dos cestoides. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). Echinococcus Escólex Rostelo Sugadores Segmento imaturo Segmento grávido Ovo Os órgãos de fixação são compostos por quatro ventosas nas laterais da escólex, podendo possuir ganchos. A escólex se diferencia entre as espécies de parasitas e, geralmente, possui cone proeminente, rostelo ou uma ou mais fileiras de ganchos, que auxiliam na fixação. As proglotes são continuamente formadas a partir da região do pescoço, e se tornam maduras sexualmente quando passam do estróbilo para a extremidade dis- tal da tênia. A proglote é hermafrodita e possui um ou dois conjuntos de órgãos reprodutores. Pode haver autofertilização ou fertilização cruzada quando os poros genitais se abrem na borda lateral ou nas margens do segmento. Veja na Figura 3. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 92 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 92 22/07/2021 16:53:09 Tênias Proglote sexualmente maduro Ovos fertilizados Nervo Ramos uterinos (com ovos) Ducto de esperma Vitelário Ovário Poro genital Vagina Útero Testículos Proglote grávido Figura 3. Representação da estrutura corporal dos cestoides. Fonte: Adobestock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). Ao amadurecer a estrutura interna da proglote, desaparece o que causa a formação da grávida, contendo apenas restos do útero ramifi cado compac- tado com ovos. Os segmentos gravídicos se desprendem do estróbilo e são excretados nas fezes, sozinhos ou em cadeias. No meio externo, os ovos são liberados pela desintegração do segmento ou são excretados através do poro genital. O ovo é composto por embrião hexacântico ou oncosfera, uma casca espessa, escu- ra, radialmente estriada e denominada embrióforo. EXPLICANDO O embrião hexacântico ou hexacanto é a forma embrionária dos cestoides que apresenta seis ganchos em três pares distintos. A tênia adulta possui um tegumento com alta capacidade de absorção dos nutrientes de que necessita. Abaixo do tegumento há células muscula- res e parênquima. O sistema nervoso é constituído de gânglios no escólex e PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 93 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 93 22/07/2021 16:53:14 nervos que se estendem e penetram no estróbilo. Já o sistema excretor ocorre por meio das células-flama. O ciclo evolutivo geral dos cestoides é heteróxe- no, podendo apresentar um ou mais hospedeiros intermediários. Com poucas exceções, as espé- cies de tênias adultas são encontradas no intestino delgado dos hospedeiros definitivos. Os ovos e as pro- glotes são liberados pelas fezes. O ovo da tênia é ingerido através de um hospedeiro in- termediário. As secreções gástricas e intestinais digerem o embrióforo e ativam a oncosfera. Por meio dos ganchos a tênia rompe a mucosa e pela corrente sanguínea (vertebrados) ou lin- fática (invertebrados) chega à cavidade corporal. No órgão a ser parasitado, a oncoesfera perde seus ganchos e se desenvol- ve em estágios larvais (metacestodos), sendo que cada espécie pode se desen- volver em metacestodos do tipo: • Cisticerco: cisto ou vesícula única preenchida por líquido contendo uma única escólex invaginada aderida, podendo ser denominada protoescólex; • Cenuro: cisto grande com várias escóleces invaginadas aderidas à parede do cisto; • Estrobilocerco: escólex evaginada e aderida ao cisto por meio de uma cadeia de proglotes assexuadas segmentadas; • Hidátide: cisto grande e complexo, preenchido por líquido e revestido de epi- télio germinativo, a partir do qual são originadasescóleces invaginadas envoltas por epitélio germinativo (cápsulas “chocas”), descritas como “areia hidática”. Oca- sionalmente, pode-se formar cistos-filhos completos endo ou exogenamente; • Cisticercoide: escólex única evaginada revestida em pequeno cisto só- lido. É encontrada em hospedeiros intermediários muito pequenos, como os artrópodes; • Tetratirídio: larva alongada, achatada, com escólex acetabular invaginada que, quando digerida pelo hospedeiro definitivo, as proglotes começam a cres- cer a partir de sua base. Dentro deste contexto, vamos apresentar a principal ordem de cestoides juntamente com as famílias e espécies de importância médico-veterinária. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 94 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 94 22/07/2021 16:53:14 Cestoides de importância médico-veterinária Os cestoides, assim como outras classes de helmintos, são parasitas de ani- mais que causam doenças. Vale ressaltar que algumas espécies são respon- sáveis pelas zoonoses, afetando a saúde dos seres humanos. Desta forma, é muito importante seu conhecimento devido à relevância na saúde pública. A ordem Cyclophyllidea tem como representantes de interesse médico-ve- terinário famílias como: Família Taeniidae, Família Anoplocephalidae, Famí- lia Davaineidae e Família Dilepididae. Na Família Taeniidae os vermes adultos são grandes e acometem o intesti- no delgado de carnívoros domésticos e de seres humanos. O gênero Taenia (sin. Multiceps) possui escólex com um rostelo e uma fi leira de ganchos (com exceção da espécie Taenia saginata, cujo escólex não possui ganchos). Os segmentos grávidos são mais longos do que largos e, na medicina veterinária, os estágios larvários presentes nos hospedeiros intermediários é que são de interesse veterinário. Os membros do gênero Taenia compreendem uma variedade de espécies. Veja no Quadro 1. QUADRO 1. PRINCIPAIS ESPÉCIES DE TAENIA Espécie Hospedeiro defi nitivo Hospedeiros intermediários Órgão acometido Taenia asiatica Humanos Bovinos Músculos Taenia crassiceps Raposas, coiotes Roedores Cavidade abdominal, vários tecidos Taenia hydatigena Cães, raposas, canídeos, selvagens, mustelídeos Bovinos, ovinos, caprinos, suínos (Cysticercus tenuicollis) Cavidade abdominal, fígado Taenia multiceps Cães, raposas, canídeos selvagens Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos (Coenurus cerebralis) Cérebro, medula espinal Taenia skrjabini Cães, raposas, canídeos selvagens Ovinos (Coenurus skrjabini) Músculos, tecido subcutâneo Taenia asiaticaTaenia asiatica Taenia crassiceps Taenia asiatica Taenia crassiceps Taenia asiatica Taenia crassicepsTaenia crassicepsTaenia crassiceps Taenia hydatigena Humanos Taenia crassiceps Taenia hydatigena Humanos Taenia hydatigena Humanos Raposas, coiotes hydatigena Taenia multiceps Humanos Raposas, coiotes Taenia multiceps Raposas, coiotes Cães, raposas, canídeos, selvagens, Taenia multiceps Raposas, coiotes Cães, raposas, canídeos, selvagens, Taenia multiceps Taenia skrjabini Raposas, coiotes Cães, raposas, canídeos, selvagens, mustelídeos Taenia multiceps Taenia skrjabini Cães, raposas, canídeos, selvagens, mustelídeos Taenia skrjabini Bovinos Cães, raposas, canídeos, selvagens, mustelídeos Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia skrjabini Bovinos canídeos, selvagens, mustelídeos Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia skrjabini Bovinos Roedores Bovinos, ovinos, caprinos, Cães, raposas, canídeos selvagens Roedores Bovinos, ovinos, caprinos, Cães, raposas, canídeos selvagens Cães, raposas, canídeos selvagens Roedores Bovinos, ovinos, caprinos, (Cysticercus tenuicollis Cães, raposas, canídeos selvagens Cães, raposas, canídeos selvagens Bovinos, ovinos, caprinos, Cysticercus tenuicollis canídeos selvagens Ovinos, bovinos, caprinos, Cães, raposas, canídeos selvagens Bovinos, ovinos, caprinos, suínos Cysticercus tenuicollis Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, Cães, raposas, canídeos selvagens Bovinos, ovinos, caprinos, suínos Cysticercus tenuicollis Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, Cães, raposas, canídeos selvagens Músculos Cavidade abdominal, Bovinos, ovinos, caprinos, Cysticercus tenuicollis Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos (Coenurus cerebralis canídeos selvagens Músculos Cavidade abdominal, Bovinos, ovinos, caprinos, Cysticercus tenuicollis Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos Coenurus cerebralis Músculos Cavidade abdominal, vários tecidos Cysticercus tenuicollis) Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos Coenurus cerebralis Ovinos ( Cavidade abdominal, vários tecidos Cavidade abdominal, Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos Coenurus cerebralis Ovinos ( Cavidade abdominal, vários tecidos Cavidade abdominal, Ovinos, bovinos, caprinos, suínos, equinos, veados, camelos, humanos Coenurus cerebralis Coenurus skrjabini Cavidade abdominal, vários tecidos Cavidade abdominal, suínos, equinos, veados, camelos, humanos Coenurus cerebralis Coenurus skrjabini Cavidade abdominal, Cavidade abdominal, fígado ) Coenurus skrjabini Cavidade abdominal, fígado Cérebro, medula Coenurus skrjabini Cavidade abdominal, Cérebro, medula Coenurus skrjabini Cavidade abdominal, Cérebro, medula espinal Coenurus skrjabini) Cérebro, medula espinal Cérebro, medula espinal Músculos, tecido Cérebro, medula Músculos, tecido subcutâneo Músculos, tecido subcutâneo Músculos, tecido subcutâneo Músculos, tecido subcutâneo PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 95 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 95 22/07/2021 16:53:17 Espécie Hospedeiro defi nitivo Hospedeiros intermediários Órgão acometido Taenia (multiceps) gaigeri Cães, raposas, canídeos selvagens Caprinos (Coenurus gaigeri) Músculos, tecido subcutâneo Taenia ovis Cães, raposas, canídeos selvagens Veados (Cysticercus cervi), Renas (Cysticercus tarandi), Camelos (Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii) Músculo Taenia pisiformis Cães, raposas, canídeos selvagens Coelhos, lebres (Cysticercus pisiformis) Peritônio, fígado Taenia saginata Humanos Bovinos (Cysticercus bovis) Músculo Taenia serialis Cães Coelhos, lebres (Coenurus serialis) Tecido conectivo Taenia solium Humanos Suínos, javalis (Cysticercus cellulosae) Músculo Taenia taeniaeformis Gatos, felídeos selvagens Pequenos roedores (Strobilocercus fasciolaris) Fígado Taenia Taenia (multiceps gaigeri multiceps gaigeri multiceps gaigeri Taenia ovisTaenia ovis Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia ovis Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia ovis Taenia pisiformis Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia pisiformis Cães, raposas, canídeos selvagens Cães, raposas, canídeos Taenia pisiformis Taenia saginata Cães, raposas, canídeos selvagens Cães, raposas, canídeos Taenia pisiformis Taenia saginata canídeos selvagens Cães, raposas, canídeos Taenia pisiformis Taenia saginata Taenia serialis Caprinos ( Cães, raposas, selvagens Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia saginata Taenia serialis Caprinos ( Cães, raposas, selvagens Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia saginata Taenia serialis Taenia solium Caprinos ( selvagens Veados ( Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia serialis Taenia solium Caprinos (Coenurus gaigeri Veados ( Renas (C Camelos ( Cães, raposas, canídeos selvagens Taenia solium Coenurus gaigeri Veados ( Renas (C Camelos ( Cães, raposas, canídeos selvagens Humanos Taenia solium Taenia taeniaeformis Coenurus gaigeri Cysticercus cervi Renas (Cysticercus tarandiRenas (Cysticercus tarandiRenas (C Camelos ( Cysticercus dromedarii canídeos selvagens Humanos Taenia taeniaeformis Coenurus gaigeri Cysticercus cervi ysticercus tarandi Camelos89 Filo Platyhelminthes ............................................................................................................ 90 Características gerais dos cestoides .......................................................................... 90 Ordem Cyclophyllidea ..................................................................................................... 91 Cestoides de importância médico-veterinária ........................................................... 95 Classe Trematoda .......................................................................................................... 103 Diagnóstico e controle das helmintoses ....................................................................... 106 Métodos de diagnóstico dos helmintos ..................................................................... 107 Medidas profiláticas nas helmintoses ....................................................................... 111 Sintetizando ......................................................................................................................... 112 Referências bibliográficas ............................................................................................... 113 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 7 22/07/2021 16:48:09 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 8 22/07/2021 16:48:09 A Parasitologia é a ciência que estuda os parasitos, os hospedeiros e a rela- ção entre eles. Dentro da Parasitologia Veterinária, temos os seguintes os ra- mos de estudo: a protozoologia veterinária (protozoários), a entomologia vete- rinária (insetos) e a helmintologia veterinária (helmintos, também conhecidos por “vermes”). Cada grupo apresenta características diferentes sobre morfolo- gia, ciclo evolutivo, patogenia, diagnóstico, tratamento e controle que devem ser levadas em consideração durante o atendimento dos animais. Outro ponto a ser estudado se refere às ordens e espécies de parasitos de interesse médico-veterinário. Por sua vez, há doenças de importância na clínica de pequenos e grandes animais, principalmente as zoonoses que podem afetar os seres humanos que estão em contato com seus animais de estimação, e as doenças de importância na pecuária, que podem afetar a indústria de alimentos. Por fi m, serão expostas as principais características de cada ramo da Para- sitologia Veterinária com o intuito de apresentar as diferenças entre os grupos de parasitos e os principais hospedeiros acometidos pelas espécies. Conhecer os parasitos e entender os ciclos evolutivos é necessário para evitar a transmis- são das doenças e garantir o bem-estar animal. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 9 Apresentação SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 9 22/07/2021 16:48:09 Dedico este trabalho a todos que, de alguma forma, me incentivam e acreditam no trabalho que realizo com todo amor. Agradeço a Deus, que sempre está comigo nos momentos mais difíceis manando energia para trilhar minha missão. A professora Thalita Fernanda Araú- jo é especialista em Dermatologia Vete- rinária em Animais de Companhia pela Faculdade Qualittas (2020), mestra em Relações Antrópicas, Meio Ambiente e Parasitologia pela UNICAMP (2019) e graduada em Medicina Veterinária pela PUC MINAS – campus Poços de Caldas (2013). Ministra disciplinas de Micro- biologia/Parasitologia, Biossegurança em Saúde e Higiene, Profi laxia e Sanea- mento do Meio para cursos de Técnico de Enfermagem, Técnico em Prótese Dentária e Especialização em Enferma- gem do Trabalho (2020 – atual). Currículo Lattes: http://lattes.cnpq.br/8744193204224150 PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 10 A autora SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 10 22/07/2021 16:48:11 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS PROTOZOÁRIOS 1 UNIDADE SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 11 22/07/2021 16:48:47 Objetivos da unidade Tópicos de estudo Apresentar as características introdutórias referentes aos aspectos gerais dos protozoários; Apresentar as principais espécies de protozoários de interesse médico- veterinário. Características gerais dos protozoários Estruturas celulares dos protozoários Funções dos protozoários Protozoários de interesse médico- veterinário Ordem Trichomonadida e Giardiida Ordem Trypanosomatida Ordem Eucoccidiorida Ordem Piroplasmorida e reino Bacteria: ordem Rickettsiales PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 12 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 12 22/07/2021 16:48:47 Características gerais dos protozoários Os protozoários pertencem ao rei- no Protoctista (antigamente chamado de Protista). A classifi cação é comple- xa e a comunidade científi ca está em constante revisão no que se refere às informações dos organismos, por se tratar claramente de um grupo com origens evolutivas muito distintas, mas que não se encaixa na defi nição de animais, plantas ou fungos. Com os estudos mais recentes, principal- mente da parte genômica dos proto- zoários, a nomenclatura atualmente usada é reino Protozoa que reconhe- ce 13 fi los. No estudo da Parasitologia Veterinária, o ramo responsável pelo estudo dos protozoários é a protozoologia veterinária. Dentro do contexto, os protozoários são denominados parasitos (aqueles que causam doenças) e os hospedeiros são os que fi cam doentes (representados pelos animais). Os protozoários são considerados endoparasitos (organismos que vivem longo período do ciclo evolutivo dentro do hospedeiro). Quando parasitos, os protozoários dependem do hospedeiro para realizar suas funções básicas, principalmente a nutrição, e são chamados de parasitos obrigatórios. Porém, quando podem realizar parte do seu ciclo evolutivo fora do hospedeiro são chamados de parasitos facultativos. Diversas espécies de animais são acometidas por protozoários, principal- mente espécies de animais domésticos, denominados hospedeiros. Quando albergam o parasito em fase sexualmente madura são chamados de hospedei- ros defi nitivos, ao albergar os parasitos em seus estágios larvais são chama- dos de hospedeiros intermediários. O termo vetor é usado para artrópodes, como mosquitos, carrapatos e caramujos, que hospedam o parasito em uma das fases reprodutivas. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 13 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 13 22/07/2021 16:49:28 Termos importantes a serem considerados são infecção e infestação. O termo infecção signifi ca a invasão de um patógeno dentro do hospedeiro, causando danos atra- vés da sua reprodução. Já o termo infestação é a repro- dução de ectoparasitos, organismos que se instalam e se reproduzem fora do corpo do hospedeiro. De acordo com as características, os protozoários são clas- sifi cados como seres vivos microscópicos (2 a 200 µm), unicelu- lares, eucarióticos (material genético envolto pela carioteca) e apresentam mobilidade. Além disso, possuem organelas que de- sempenham diferentes características de organização e funções, como corpúsculo de Golgi, retículo endoplasmático, mitocôndria, lisossomos e outras estruturas subcelulares. Dentro deste contexto, vamos apresentar as principais estruturas e organe- las celulares dos protozoários e suas respectivas funções. Estruturas celulares dos protozoários O corpo dos protozoários é complexo. Apesar de serem primitivos, todas as organelas estão contidas dentro de uma única célula. Algumas estruturas po- dem variar de acordo com o gênero e a espécie à qual o protozoário pertence, caracterizando suas diferenças em seu papel quando parasito, comensal ou livre no ambiente. As organelas que compõem a célula são: • Núcleo: defi nido com envelope nuclear e, dependendo da espécie, apre- sentam um ou mais núcleos semelhantes; • Retículo endoplasmático liso: síntese de esteroides; • Retículo endoplasmático granuloso: síntese de proteínas; • Mitocôndria: produção de energia; • Cinetoplasto: uma mitocôndria especializada e rica em DNA; • Corpúsculo de Golgi: síntese e condensação de proteínas; • Lisossomos: digestão intracelular de partículas; • Citóstoma: permite(Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii Coelhos, lebres ( Humanos Cães taeniaeformis Coenurus gaigeri) Cysticercus cervi ysticercus tarandi Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii Coelhos, lebres ( Cães taeniaeformis Cysticercus cervi ysticercus tarandi Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii Coelhos, lebres ( Humanos Músculos, tecido ), ysticercus tarandi Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii Coelhos, lebres ( pisiformis Bovinos ( Humanos Gatos, felídeos Músculos, tecido subcutâneo ), Cysticercus cameli, Cysticercus dromedarii Coelhos, lebres (Cysticercus pisiformis Bovinos ( Coelhos, lebres ( Humanos Gatos, felídeos selvagens Músculos, tecido subcutâneo Cysticercus pisiformis) Bovinos (Cysticercus bovis Coelhos, lebres ( Gatos, felídeos selvagens Músculos, tecido subcutâneo Cysticercus Cysticercus bovis Coelhos, lebres ( Suínos, javalis ( Gatos, felídeos selvagens Músculos, tecido subcutâneo Músculo Cysticercus Cysticercus bovis Coelhos, lebres ( serialis Suínos, javalis ( Músculo Cysticercus bovis Coelhos, lebres ( serialis Suínos, javalis ( Músculo Peritônio, fígado Cysticercus bovis) Coenurus serialis) Suínos, javalis ( cellulosae Pequenos roedores (Strobilocercus fasciolaris Peritônio, fígado Coenurus Suínos, javalis (Cysticercus cellulosae Pequenos roedores Strobilocercus fasciolaris Peritônio, fígado Coenurus Cysticercus cellulosae Pequenos roedores Strobilocercus fasciolaris Peritônio, fígado Músculo Cysticercus Pequenos roedores Strobilocercus fasciolaris Peritônio, fígado Músculo Tecido conectivo Cysticercus Pequenos roedores Strobilocercus fasciolaris Músculo Tecido conectivo Pequenos roedores Strobilocercus fasciolaris Tecido conectivo Strobilocercus fasciolaris Tecido conectivo Músculo Tecido conectivo MúsculoMúsculo FígadoFígado Nos seres humanos, a doença causada por espécies de tênias é denomina- da teníase. As espécies mais comuns causadoras de teníase humana, dentre as citadas no quadro anterior, são: Taenia solium e Taenia saginata. O ciclo evolutivo é heteróxeno e semelhante entre as espécies. Os humanos, hospedeiros defi nitivos, se infectam ao ingerir carne de porco ou vaca crua ou malcozida, contendo cistos de larvas de tênia (cisticercos). Ao chegarem no intestino, estes se tornam tênias adultas e se fi xam à parede do intestino. Após fi xadas, dão origem a proglotes que, ao se tornarem maduras, produzem ovos. As proglotes e os ovos são eliminados nas fezes e ingeridos pelos hospe- deiros intermediários, porco ou vaca. No intestino destes animais, os ovos eclodem e liberam as oncosferas, que penetram na parede do intestino. Estas passam a se deslocar pela corrente sanguínea e se desenvolvem em cistos nos músculos e órgãos, como fígado e cére- bro. Veja na Figura 4. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 96 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 96 22/07/2021 16:53:19 1. Ovos no ambiente 2. A vaca pega os ovos viáveis da vegetação contaminada 3. Oncosferas se desenvolvem dentro do tecido muscular de bovinos em cisticercos infecciosos 4. Humano infectado pela ingestão de carne bovina infectada crua ou malcozida Verme adulto Escólex Escólex Proglote Proglote Proglote Proglote 5. Ovos e proglotes nas fezes Ovos O CICLO DE VIDA da Taenia saginata Figura 4. Representação do ciclo evolutivo da espécie Taenia saginata. Fonte: Adobestock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). Outro gênero de importância veterinária é o Echinococcus, que compreen- de diversas espécies que utilizam os sistemas predador-caça entre canídeos, que são os hospedeiros definitivos dos parasitas. Os hospedeiros intermediá- rios podem ser roedores ou animais pecuários, dependendo da espécie. A espécie Echinococcus granulosus possui uma variabilidade fenotípica e genética considerável com a identificação de várias cepas. O cestódio adulto tem cerca de 6,0 mm de comprimento, contém um escólex e o rostelo apre- senta duas fileiras de ganchos. Contém três ou quatro segmentos e a proglote grávida, normalmente, se desintegra no trato alimentar, sendo apenas os ovos eliminados pelas fezes. As espécies formam os cistos hidáticos, que são grandes vesículas preenchi- das com líquido de 5 a 10 cm de diâmetro, espessa cutícula concentricamente EXPLICANDO As carcaças de animais dentro de matadouros frigoríficos devem ser submetidas à Inspeção Sanitária Federal por médicos veterinários espe- cializados. A finalidade é detectar a presença dos cisticercos, objetivando inviabilizar e eliminar completamente os riscos aos consumidores. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 97 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 97 22/07/2021 16:53:37 laminada e uma camada germinativa interna. Esta origina diversas vesículas pequenas com até 40 escólices. As vesículas pequenas podem se desprender da parede e flutuar no líquido vesicular, formando a areia hidática. O ciclo evolutivo é heteróxeno com o período pré-patente de, aproximada- mente, 40 a 50 dias. O adulto parasita o intestino delgado do hospedeiro defi- nitivo. As proglotes maduras eliminam os ovos nas fezes e, após a ingestão por um hospedeiro intermediário, os ovos eclodem no intestino delgado, liberando oncosferas que penetram na parede intestinal e migram através do sistema circulatório para vários órgãos, especialmente fígado e pulmões. Nestes órgãos, a oncosfera se desenvolve em um cisto hidático produzindo protoscólices e cistos-filhos, preenchendo o interior do cisto. O hospedeiro de- finitivo é infectado pela ingestão de órgãos do hospedeiro intermediário com cistos. Ao chegaram à mucosa intestinal, os parasitas se desenvolvem nos es- tágios adultos entre 32 e 80 dias. Os humanos são hospedeiros acidentais e se infectam por meio da inges- tão de ovos. No intestino, as oncosferas são liberadas e se desenvolvem em cistos em diversos órgãos. Veja na Figura 5. Adulto no intestino delgado Hospedeiro intermediário Hospedeiro definitivo Protoescólex do cisto Escólex liga-se ao intestino Hospedeiro definitivo Ovos embrionados nas fezes Cisto hidático em vários órgãos Oncosferas liberadas Oncosferas eclodem; penetram na parede intestinal Estágio infeccioso Estágio de diagnóstico Cisto hidático em vários órgãos (comumente fígado e pulmão) Equinococose Cística Echinococcus granulosus sensu lato 1 6 5 2 2 3 3 4 4 Ingestão de cistos (em órgãos) Ingestão de ovos (nas fezes) Figura 5. Representação do ciclo evolutivo da espécie Echinococcus granulosus. Fonte: CDC, 2019, p. 1. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 98 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 98 22/07/2021 16:53:44 A Família Anoplocephalidae compreende espécies de tênias parasitas de equinos, ruminantes e lagomorfos. No verme adulto, o escólex não apresen- ta rostelo ou ganchos e os segmentos grávidos são mais largos do que longos. O ciclo evolutivo é heteróxeno. O estágio intermediário é um cisticercoide presente em ácaros de forragem da família Oribatidae. As proglotes maduras são excretadas nas fezes e se desintegram, liberando os ovos. Estes, por sua vez, são ingeridos pelos ácaros, nos quais se desenvolvem até o estágio de cisticercoide em um período de dois a quatro meses. As tênias adultas são encontradas no intestino de um a dois meses após a ingestão de forragem com ácaros infectados. O gênero Anoplocephala apresenta duas espécies: Anoplocephala perfoliata, parasitas do íleo terminal e raramente ceco de equinos, asininos, entre outros equídeos; e a Anoplocephala magna, parasitas do intes- tino delgado de equinos, asininos, entre outros equídeos. O gênero Paranoplocephala apresenta duas espécies: Parano- plocephala mamillana (sin. Anoplocephaloides mamillana), parasitas do intestino delgado de equinos e asininos; e a espécie Paranoplocephala cuni- culi, parasitas do intestino delgado de coelhos. A Família Dilepididae compreende espécies de tênias parasitas de cães, gatos e aves.O verme adulto, no geral, é pequeno, apresenta escólex e um ros- telo contendo muitas fileiras de ganchos. As ventosas também podem possuir finos ganchos. O útero grávido é preservado como um saco transversal. O gênero de importância veterinária é o Dipylidium. As tênias parasitam cães e gatos domésticos e têm um comprimento de aproximadamente 50 cm. Já o ciclo evolutivo é heteróxeno e o estágio intermediário é um cisticercoide. As proglotes recém-eliminadas são ativas e se arrastam pela região da cau- da do animal, sendo que as oncosferas ficam em agregados ou cápsulas de ovos, cada um contendo, aproximadamente, 20 ovos expelidos pelo segmento ativo ou liberados pelas fezes. O hospedeiro definitivo se infecta após ingerir os hospedeiros intermediá- rios, como pulgas (Ctenocephalides spp., Pulex irritans) e piolhos (Trichodec- tes canis). Nestes, as oncosferas passam para a cavidade abdominal desenvol- vendo-se em cisticercoides. Veja na Figura 6. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 99 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 99 22/07/2021 16:53:44 Proglotes grávidos são passados intactos nas fezes ou emergem da região perianal de hospedeiros animais ou humanos Transmissão humana acidental por ingestão de pulgas infectadas Adulto no intestino delgado Estágio infeccioso Estágio de diagnóstico Gatos e cães podem abrigar pulgas infecciosas aos humanos Larvas do típico hospedeiro intermediário de pulgas ingerem pacotes de ovos. Oncosferas eclodem e se desenvolvem em cisticercoides Larvas de pulgas amadurecem em pulgas adultas, que continuam a abrigar cisticercoides infecciosos Hospedeiro definitivo é infectado pela ingestão de pulgas contendo cisticercoides Dipylidium caninum Escólex Oncosfera Cisticercoide As proglotes se desintegram e liberam os pacotes de ovos 1 2 7 5 4 3 6 Figura 6. Representação do ciclo evolutivo da espécie Dipylidium caninum. Fonte: CDC, 2019, p. 1. (Adaptado). Os piolhos conseguem ingerir as oncosferas em qualquer estágio, porém as pulgas só conseguem no estágio larval, o qual possui estruturas bucais para mastigar. As pulgas adultas apresentam estruturas bucais com função de per- furar, não sendo possível a ingestão. O desenvolvimento no piolho, que é parasitário e necessita de um ambiente quente, dura cerca de 30 dias. Entretanto, na larva da pulga e no crescimento do adulto no casulo, ambos no solo, o ciclo se estende por vários meses. O hospe- deiro final é infectado após a ingestão da pulga ou piolho contendo cisticercoide, geralmente quando se lambe. Já o desenvolvimento da patência, quando os pri- meiros segmentos grávidos são excretados, demora em torno de três semanas. A espécie Dipylidium caninum parasita o intestino delgado de cães, rapo- sas, gatos e raramente seres humanos. A tênia adulta elimina pelas fezes as proglotes maduras que são facilmente identificadas. DICA Nas fezes de animais infectados com a espécie Dipylidium caninum, o formato das proglotes é oval e alongado, semelhante a um grande grão de arroz. Cada cápsula contém de 5 a 30 ovos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 100 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 100 22/07/2021 16:53:54 A Família Davaineidae compreende espécies de cestoides parasitas, princi- palmente de aves. Em geral, as tênias adultas apresentam fileiras de ganchos no rostelo e nas ventosas. Nesta família, as cápsulas de ovos substituem o útero. O ciclo evolutivo é heteróxeno e o estágio intermediário é um cisticercoi- de. Os hospedeiros intermediários são lesmas (Agriolimax, Arion, Cepaea e Limax) e lesmas terrestres. A espécie Davainea proglottina é o cestoide mais patogênico do intestino delgado de aves domésticas, sendo tam- bém parasita de peru, pombo e outras galináceas. As proglotes grávidas são excretadas nas fezes e os ovos ingeridos por vários moluscos gastrópodes, nos quais se desenvolvem em estágio cisticercoide após cerca de três semanas. Passadas duas semanas da ingestão do molusco pelo hospedeiro final, os cisticercoides se transformam em tênias adultas. Veja na Figura 7. As tênias Davainea maduras liberam segmentos grávidos após 13 dias no intestino da galinha Os segmentos grávidos são distribuídos nas fezes A galinha come lesmas ou caracóis Cisticercoides excisam no duodeno Ovos são liberados no meio ambiente Lesmas ou caracóis ingerem ovos de tênia Davainea proglottina Ciclo de vidaCisticercoides se desenvolvem em lesmas ou caracóis em 26-28 dias a 15 °C Figura 7. Representação do ciclo evolutivo da espécie Davainea proglottina. Fonte: POULTRY DVM, 2021, p. 1. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 101 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 101 22/07/2021 16:54:09 As espécies do gênero Raillietina são encontradas no intestino delgado de ga- linhas, perus e outras aves. Os hospedeiros intermediários são, dependendo da espécie, formigas ou besouros, nos quais se desenvolve o estágio cisticercoide. As principais espécies de Raillietina de importância veterinária, assim como suas características, estão demonstradas no quadro 2. QUADRO 2. PRINCIPAIS ESPÉCIES DE RAILLIETINA Espécies Hospedeiro defi nitivo Hospedeiro intermediário Raillietina cesticillus Galinhas, perus, galinhas-d’angola Mosca-doméstica, besouros e baratas Raillietina echinobothrida Galinhas, perus Formigas (Pheidole e Tetramorium) Raillietina tetragona Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Mosca-doméstica e formigas (Pheidole, Tetramorium e Ontophagus) Raillietina georgiensis Perus Formigas (Pheidole e Tetramorium) Raillietina cesticillusRaillietina cesticillusRaillietina cesticillus Raillietina echinobothrida Raillietina cesticillus Raillietina echinobothrida Raillietina cesticillus Raillietina echinobothrida Raillietina cesticillus Raillietina echinobothridaRaillietina echinobothrida Raillietina tetragona Raillietina echinobothrida Raillietina tetragona Raillietina echinobothrida Raillietina tetragona Galinhas, perus, Raillietina echinobothrida Raillietina tetragona Raillietina georgiensis Galinhas, perus, galinhas-d’angola Raillietina tetragona Raillietina georgiensis Galinhas, perus, galinhas-d’angola Raillietina tetragona Raillietina georgiensis Galinhas, perus, galinhas-d’angola Raillietina tetragona Raillietina georgiensis Galinhas, perus, galinhas-d’angola Galinhas, perus Raillietina georgiensis Galinhas, perus, galinhas-d’angola Galinhas, perus Galinhas, galinhas-d’angola, Raillietina georgiensis Galinhas, perus Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Raillietina georgiensis Galinhas, perus Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Galinhas, perus Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Mosca-doméstica, besouros e Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Mosca-doméstica, besouros e Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Mosca-doméstica, besouros e Formigas ( Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Mosca-doméstica, besouros e baratas Formigas ( Galinhas, galinhas-d’angola, pavões-da-ásia e pombos Perus Mosca-doméstica, besouros e baratas Formigas ( pavões-da-ásia e pombos Perus Mosca-doméstica, besouros e baratas Formigas (Pheidole formigas Mosca-doméstica, besouros e Pheidole formigas Mosca-doméstica, besouros e Pheidole e Mosca-doméstica e formigas Mosca-doméstica, besouros e Tetramorium Mosca-doméstica e (Pheidole, Tetramorium Tetramorium Mosca-doméstica e Pheidole, Tetramorium Ontophagus Tetramorium Mosca-doméstica e Pheidole, Tetramorium Ontophagus Formigas Tetramorium Mosca-doméstica e Pheidole, Tetramorium Ontophagus Formigas Mosca-doméstica e Pheidole, Tetramorium Ontophagus) Formigas Tetramorium) Pheidole, Tetramorium (Pheidole Tetramorium) Pheidole, Tetramorium (Pheidole Tetramorium) (Pheidole Tetramorium) O gênero Raillietina apresenta três espécies zoonóticas confi rmadas: Raillietina celebensis, Raillietinademerariensis e Raillietina siriraji. Os cestoides são parasitas naturais de roedores peridomésticos (Rattus norvegicus e Rattus rattus), de roedores murídeos do Sudeste Asiático, de vários roedores neotropicais e, ocasionalmente, de macacos. O ciclo evolutivo é heteróxeno. As proglotes grávidas são excretadas nas fezes e os ovos são ingeridos por vários hos- pedeiros intermediários. O ovo eclode e libera o embrião no intestino, em seguida, se transforma em cisticercoide na cavidade corporal. Após a ingestão pelo hospedeiro fi nal, o cisticercoide ativado adere à mucosa da parte anterior ou média do intestino delgado. O período pré- -patente é de, aproximadamente, duas a três semanas. Veja na Figura 8. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 102 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 102 22/07/2021 16:54:11 Proglotes contendo cápsulas de ovo excretadas nas fezes Proglotes e/ou cápsulas de ovo ingeridas por um hospedeiro intermediário artrópode (geralmente formigas ou besouros) Oncosferas se desenvolvem em cisticercoides infecciosos no hospedeiro intermediário Infecção humana acidental Escólex Hospedeiro defi nitivo infectado após a ingestão de hospedeiro intermediário infectado Adultos no intestino delgado Estágio infeccioso Estágio de diagnóstico Raillietina spp. 3 2 4 6 1 5 Figura 8. Representação do ciclo evolutivo do gênero Raillietina. Fonte: CDC, 2019, p. 1. (Adaptado). Classe Trematoda O Filo Platyhelminthes agrupa a Classe Trematoda, que é bastante relevan- te na medicina veterinária e compreende duas subclasses: Monogenea, que apresenta um ciclo monóxeno, e Digenea, que apresenta ciclo heteróxeno. So- mente os parasitas da Classe Digenea parasitam vertebrados. Os trematódeos digenéticos adultos são chamados de fascíolas. Estes pa- rasitas se instalam nos ductos biliares, trato alimentar e no sistema vascular. As fascíolas apresentam morfologia achatada dorsoventralmente, um trato ali- mentar cego, ventosas para fi xação e são monoicas. No hospedeiro defi nitivo, os vermes adultos que estão nos órgãos de re- produção excretam os ovos, geralmente, nas fezes ou na urina. Os estágios larvários se desenvolvem nos hospedeiros intermediários como moluscos. Em algumas espécies, há a presença de um segundo hospedeiro intermediário, mas o molusco é essencial para todos os ciclos evolutivos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 103 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 103 22/07/2021 16:54:17 A estrutura do verme adulto costuma ser achatada e semelhante a uma folha. Para a fi xação possui duas ventosas musculares, uma na extremidade anterior (ventosa bucal) e outra na ventosa ventral (acetábulo). A superfície corporal possui um tegumento recoberto com espinhos ou escamas com capacidade de absorção. Não possuem cavidade corporal e os órgãos fi cam distribuídos no parênquima, sendo o metabolismo anaeróbico. O sistema digestório é simples (abertura bucal, faringe, esôfago e um par de ceco intestinal). Não apresentam ânus e o sistema excretor consiste em células ciliadas, as quais excretam os resíduos ao longo de um sistema de túbulos que se abrem ao exterior ou em uma bexiga excretora. O sistema nervoso é sim- ples, constituído de dois gânglios. A reprodução é por autofertilização e fertilização cruzada. O sistema re- produtor do macho possui dois testículos simples ou um que faz comunicação com o ducto deferente que penetra no saco de cirro, contendo a vesícula semi- nal e o cirro (pênis primitivo). O sistema feminino possui um único ovário que é ligado ao oviduto (local em que os ovos são fertilizados), formando o oótipo. Neste local, o ovo adquire gema, casca e, quando eliminado e passa pelo útero, adquire consistência dura e ama- rela, sendo que a maioria das espécies contém um opérculo. Veja na Figura 9. Figura 9. Representação da morfologia geral das fascíolas adultas e ovos. Fonte: Adobestock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). VERME DO FÍGADO VERME ADULTO NO FÍGADO OVO DE VERME NO FÍGADO Gânglio cerebral Ramos do intestino Espessamento da membrana Membrana Topo Ducto vitelínico Miracídio Protonefrídia Ovário Sugador abdominal Glândula de concha Canal ejaculatório Órgão copulador Sugador oral Abertura vaginal Faringe Testículos Bolha úrica Vitelário Útero PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 104 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 104 22/07/2021 16:54:19 A família mais importante é a Fa- mília Fasciolidae. As principais espé- cies são: Fasciola hepática, parasita de fígado de ovinos, bovinos, caprinos, equinos, veados, coelhos e humanos, sendo seus hospedeiros as lesmas da Família Lymnaeidae (Galba, Lymnaea, Radix, Stagnicola); e a espécie Fasciola gigantica, parasita de fígado de bovi- nos, búfalos, ovinos, caprinos, suínos, camelos, veados e humanos. Os hos- pedeiros intermediários são as lesmas da Família Lymnaeidae (Galba, Lym- naea, Radix, Austropelea). O ciclo evolutivo ocorre nos ductos biliares e o período pré-patente varia de 10 a 12 semanas, dependendo da espécie. As fascíolas adultas eliminam os ovos pela bile e estes penetram o intestino. Ao serem excretados nas fezes dos hospedeiros definitivos, se desenvolvem e eclodem. A eclosão demora entre 9 e 10 dias em temperaturas ideais de 22 °C a 26 °C, dando origem a miracídios ciliados móveis. Os miracídios, por sua vez, penetram os hospedeiros intermediários e se transformam em esporocistos, estágios de rédias até o estágio final de cercária. As cercarias são excretadas como formas móveis que se fixam em superfí- cies firmes, nas quais encistam em metacercária infectante. A transformação de todos os estágios pode demorar de seis a sete semanas ou vários meses. Podem ser eliminadas cerca de 600 metacercárias que serão ingeridas pelo hospedeiro definitivo e encistam no intestino delgado. Após chegarem no intestino, migram por meio da parede intestinal atraves- sando o peritônio e penetrando a cápsula hepática. As fascíolas jovens esca- vam túneis por seis a oito semanas e alcançam os pequenos ductos biliares se locomovendo para os ductos maiores e vesícula biliar, tornando-se maduras para a reprodução. Veja na Figura 10. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 105 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 105 22/07/2021 16:54:29 Adulto Ovo Miracídios Esporocisto Rediae Cercária Caracol Adolescária Hospedeiro defi nitivo (gado, humano) Figura 10. Representação da morfologia geral das fascíolas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 25/06/2021. (Adaptado). O ciclo evolutivo da espécie Fasciola gigantica é semelhante ao ciclo da espé- cie Fasciola hepatica, sendo a principal diferença o tempo do ciclo. Os estágios imaturos migram através do parênquima hepático e, para alcançar os ductos biliares, as fascíolas demoram cerca de 12 semanas. As fases parasitárias são mais longas e o período pré-patente é de 13 a 16 semanas. Diagnóstico e controle das helmintoses Os animais domésticos estão cada dia mais presentes na vida dos seres humanos, seja na alimentação ou na companhia. A estreita proximidade en- tre eles faz com que as doenças parasitárias com potencial zoonótico façam parte do ambiente, e torna o diagnóstico cada vez mais relevante. É importante lembrar que existe uma grande biodiversidade faunística de parasitas, e o contato do ser humano próximo às áreas naturais permite uma aproximação entre as populações humanas com as populações de animais silvestres, ocorrendo a disseminação de parasitas para novos hospedeiros e ambientes. Isto causa, portanto, consequências negativas devido à transmis- são e disseminação de zoonoses. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 106 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 106 22/07/2021 16:54:33 Métodos de diagnóstico dos helmintos O método de diagnóstico é defi nido como um processo analítico no qual um médico-veterinário, ao realizar exames para investigar uma doença ou um quadro clínico, chega a um diagnóstico. Para isso, em diversas doençasse faz necessário o auxílio de exames laboratoriais ou de imagem. As helmintoses, doenças causadas por helmintos (vermes) de diferentes classes, muitas vezes apresentam sintomas semelhantes, o que torna necessá- ria a avaliação do animal junto à análise de amostras de secreções e excreções. Dentre os exames mais utilizados, estão: • Exame de fezes (coproparasitológico): consiste na pesquisa de ovos ou larvas de vermes. É o método auxiliar mais utilizado na rotina para fechar o diagnóstico. Em grandes animais, as fezes devem ser coletadas do reto e examinadas ain- da frescas ou refrigerar imediatamente (2-8 °C). Caso não seja possível a coleta direta, pode-se coletar fezes recém-defecadas do chão ou do campo. Para isso, deve-se utilizar luvas de plástico e ser virada do avesso para atuar como recep- táculo. São necessárias amostras individuais para ruminantes, no mínimo, 10 amostras por rebanho (o ideal é que contenha, aproximadamente, 5 g de fezes). A amostragem aleatória tem impacto signifi cativo na ampla variação na contagem de ovos nas fezes (COF) entre animais que pastam juntos no mesmo piquete. Em aves, as amostras de um número de animais devem ser coletadas em diferentes áreas do galpão. Para aves de estimação menores, um termôme- tro ou bastão de vidro podem ser usados, ou as fezes podem ser coletadas da gaiola ou do espaço em que esses animais vivem. Como os ovos se tor- nam embrionados rapidamente, caso não seja possível a análise imediata ou no mesmo dia, as amostras devem ser armazenadas em um refrigerador. Nas amostras que serão enviadas por correio, deve-se fazer um sistema de armazenamento anaeróbio em um re- cipiente a vácuo com água da torneira, a fi m de minimizar o desenvolvimento e a eclosão dos ovos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 107 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 107 22/07/2021 16:54:44 Em pequenos animais, as fezes devem ser coletadas imediatamente após a defecação, preferencialmente que não tenham tido contato com o solo, e em quantidade de 10 a 20 g. Três amostras devem ser enviadas ao laboratório, em recipientes apropriados e colhidas em dias alternados, visto que os vermes são eliminados de forma intermitente nas fezes. • Coprocultura: método utilizado como forma de diagnóstico para algumas parasitoses em que, pelo exame de fezes, não foi possível identificar os ovos do parasita. É realizada a coleta de amostras de fezes de um animal infectado e feita uma cultura destas em ambiente propício, com umidade e temperaturas corretas para que os ovos dos parasitas eclodam. Na coleta de amostras de fezes para exames é muito importante realizar o procedimento com cautela e precisão para que não haja interferências e conta- minações, o que pode alterar o resultado da amostra em análise. Após a eclosão das larvas ocorre a identificação e diferenciação dos gêne- ros no estágio de L3 infectantes, comumente vistos. As principais diferenças observadas são devido ao formato e tamanho da cauda das larvas. • Exames moleculares: são testes com base no DNA. O método é sensível e específico e pode ser aplicado em qualquer estágio do ciclo evolutivo do para- sita (ovos, larvas, adultos) que possa ser extraído o DNA. Além de ser aplicado imediatamente a pequenas quantidades de material. • Exames sorológicos: determinação e identificação de antígenos e anti- corpos junto com a determinação de indicadores bioquímicos e patológicos associados à infecção por parasitas. Diversos métodos são utilizados nos exames citados, cada qual com sua obje- tividade e finalidade, de acordo com o grupo dos helmintos e suas espécies. Em al- guns desses métodos é possível identificar a morfologia dos ovos. Veja na Figura 11. Toxocara vitulorum Monlezia spp. Trichuris spp. Capillaria spp. Strongyloides papilosus Dicrocoelium dendriticum 150 150 100 100 50 0 μm μm PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 108 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 108 22/07/2021 16:54:47 Toxocara vitulorum Parascaris equorum Ascaris suum Uncinaria stenosephala Dipylidium caninum Toxocara canis Toxoscaris leonina Toxocara mystax Ancylostoma spp. Trichuris spp. Capillaria spp. Strongyloides stercoralis Spirocerca lupi Taenia spp. Metastrongylus spp. Trichuris suis Strongyloides ransomi Physocephalus sexalatus Dictyocaulus arnfieldi Anoplocephala spp. Habronema spp. Strongyloides westeri Monlezia spp. Trichuris spp. Capillaria spp. Strongyloides papilosus Dicrocoelium dendriticum Dicrocoelium dendriticum 150 150 150 150 100 100 100 100 50 50 50 50 50 0 0 0 0 0 μm μm μm μm Figura 11. Representação da morfologia e tamanho de ovos de espécies de helmintos. Fonte: TAYLOR et al., 2017, p. 733-736. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 109 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 109 22/07/2021 16:54:54 Outros métodos são usados para identificação de larvas e vermes adultos. Veja na Figura 12. Macho Fêmea Larvas (a) A B C D E F (b) (c) Figura 12. Representação da morfologia de larvas e adultos de helmintos. Fonte: TAYLOR et al., 2017, p. 748-757. (Adaptado). Exemplificamos exames realizados em animais com sintomas intestinais e coleta de amostras de fezes. Porém, vale ressaltar que alguns helmintos para- sitam órgãos diferentes dos intestinos. Deve-se fazer a coleta de acordo com a suspeita diagnóstica e os sintomas apresentados pelo animal. Algumas larvas podem estar presentes no sangue, o que torna necessária a coleta deste para realização de exames. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 110 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 110 22/07/2021 16:55:01 Medidas profiláticas nas helmintoses As helmintoses interferem no desenvolvimento dos animais de companhia e da atividade pecuária. Os prejuízos estão relacionados ao retardo na produ- ção, custos elevados com tratamentos profi láticos e curativos, transmissão de zoonoses e morte dos animais. É importante observar as rotinas dos animais para adotar medidas profi láticas, visando à minimização das helmintoses. A primeira medida profi lática se baseia no diagnóstico e tratamento dos animais infectados. Estes podem ser assintomáticos ou apresentar sinais ou sintomas como: urticária e dermatite nos locais de penetração da larva, ane- mia, desnutrição, perda de peso, dor abdominal, diarreia entre outros. O tratamento é baseado nas espécies de helmintos e deve ser instituído de acordo com a prescrição do médico-veterinário. Os grupos de anti-hel- mínticos e vermífugos utilizados nos animais são: benzimidazóis, pró-ben- zimidazóis, imidazotiazóis, tetraidropirimidinas, avermectinas/milbemicinas, derivados de aminoacetil, espiroindóis, salicilanilidas, fenóis, piperazinas, or- ganofosforados, arsenicais, entre outros. EXPLICANDO O médico-veterinário deve analisar os animais e a prescrição deve ser realizada individualmente para cada um deles (cão e gato), ou de acordo com as características do rebanho, e não utilizar protocolos baseados em características gerais. Além do tratamento, medidas de higiene no local em que os animais se encontram são primordiais para minimizar a contaminação por fezes, princi- palmente em água e alimentos. Isolamento de áreas e ambientes contaminados, controle de hospedeiros intermediários e paratênicos, controle de animais vadios e manutenção dos animais domiciliados, com alimentação adequada, são outras medidas a se- rem adotadas. É importante orientar aos tutores e criadores que a assistência médica veterinária regular é de extrema importância para a sanidade e bem-estar dos animais. Não se deve medicar animais sem orientação, pois pode acarretar resistência e intoxicação medicamentosa. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 111 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 111 22/07/2021 16:55:01 Sintetizando O estudo do Filo Platyhelminthes no contexto da helmintologia na parasito- logia veterinária tem a mesma importância do que os outros filos. Os helmintos sãoparasitas de diversos vertebrados acarretando doenças e prejuízo no habi- tat animal, o que afeta os seres humanos devido à proximidade. Observamos que os cestoides e trematódeos apresentam ciclos evolutivos com a presença de hospedeiros intermediários, denominados heteróxenos. Os parasitas afetam órgãos como intestino e fígado, o que nos alerta sobre as for- mas de transmissão e eliminação dos helmintos no ambiente. Notamos, também, que a presença de hospedeiros intermediários no ciclo evolutivo faz com o que parasita precise adquirir forma para se manter dentro do organismo, a fim de que possa ser ingerido pelo hospedeiro intermediário e dar continuidade ao ciclo. Foram demonstradas as principais características e a morfologia que define as espécies, o que facilita o reconhecimento da infecção. Por fim, relatamos as espécies de cestoides e trematódeos de interesse médico-veterinário na rotina clínica de pequenos e grandes animais. Foram demonstrados os principais métodos diagnósticos utilizados nas helminto- ses, além de medidas profiláticas para minimizar e controlar a doença em animais infectados. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 112 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 112 22/07/2021 16:55:01 Referências bibliográficas AMARANTE, A. F. T. Classe cestoda. In: Os parasitas de ovinos. São Paulo: Edi- tora UNESP, 2014. p. 111-122. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. CDC - Centers for Disease Control and Prevention. Dipylidium infection. [s.l.]., julho, 2019. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. CDC - Centers for Disease Control and Prevention. Echinococcosis. [s.l.]., julho, 2019. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. CDC - Centers for Disease Control and Prevention. Raillietina infection. [s.l.]., outubro, 2019. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. DOLABELLA, S. S.; BARBOSA, L. Helmintos - Filo platelminto. Fundamentos de Parasitologia – aula 4. [s.l.], [s.d.]. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. NOVAES, M. T.; MARTINS, I. V. F. Avaliação de diferentes técnicas parasitológi- cas no diagnóstico de helmintoses caninas. Rev. Bras. Med. Vet., v. 37, n. 1, p. 71-76, 2015. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. PINHEIRO, E. O. P. et al. Fascíola hepática: o parasita acidental do ho- mem. Anais da Mostra Científica da Farmácia. v. 4. n. 2, 2017. Disponível em: . Acesso em: 21 jun. 2021. POULTRY DVM. Tapeworm infection. [s.l.]., 2021. Disponível em: . Acesso em: 18 jun. 2021. TAYLOR, M. A. et al. Parasitologia veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 113 SER_MV_PARASIVET_UNID4.indd 113 22/07/2021 16:55:01ingestão de partículas; • Pseudópodes, cílios e fl agelos: locomoção; • Microtúbulos: formação do citoesqueleto. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 14 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 14 22/07/2021 16:49:28 Funções dos protozoários Os protozoários apresentam mobilidade e a locomoção é realizada por estruturas oriundas do corpo basal. Em algumas espécies, encontramos os fl agelos únicos, numerosos ou aderidos ao corpo do protozoário, formando o que chamamos de membrana ondulante. Outras espécies apresentam cílios que recobrem o corpo todo e, confor- me se movimentam, são responsáveis também por levar alimento até a boca (citóstoma), como as espécies que possuem pseudópodes, prolongamentos citoplasmáticos que auxiliam na locomoção e fagocitose de nutrientes. Quan- do são desprovidos de estruturas para locomoção, realizam o deslizamento. Veja na Figura 1. Amoeba Paramecium caudatum Chlamydomonas Euglena Figura 1. Representação de protozoários com as estruturas de locomoção. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. A nutrição dos protozoários é realizada, na maioria, pelo processo de pi- nocitose ou fagocitose, em que gotículas ou macromoléculas são englobadas pelo parasito ao aderirem a superfície externa. No interior da célula, essas partículas se fusionam com lisossomos para promover a digestão e o que não for digerido é eliminado pela célula. A nutrição, através do citóstoma, ocorre pela penetração do alimento em um vacúolo dentro da célula e o que não for digerido é excretado por difusão pela membrana celular. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 15 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 15 22/07/2021 16:49:29 A reprodução dos protozoários pode ser assexuada (divisão binária, o bro- tamento ou merogonia – esquizogonia), em que a célula se divide por mitose e dá origem a clones sem troca de material genético. A divisão binária consiste em divisão da célula em duas idênticas, conforme pode ser observado na Figura 2. Reprodução assexuada em protozoários (longitudinal) Vacúolo contrátil Flagelo novo Septo Núcleo Figura 2. Representação da reprodução assexuada, divisão binária, nos protozoários. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. No brotamento ocorre a divisão da célula em duas, formando uma menor que a original. A merogonia ocorre quando o trofozoíta aumenta no tamanho e o núcleo se divide repetidamente, dando origem ao meronte (esquizonte) e, quando maduro, cada núcleo dá origem a um merozoíta, sendo liberados após o rompimento do meronte. Outra forma de reprodução é a sexuada, em que a célula se divide por meiose denominada gametogonia ou esporogonia. Nesse momento, o zigoto sofre repetitivas divisões nucleares originando esporozoítos haploides. Contu- do, dependendo da espécie do protozoário, este apresenta reprodução asse- xuada e sexuada no ciclo biológico ou a presença de um vetor ou hospedeiro intermediário para realizar uma das fases. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 16 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 16 22/07/2021 16:49:32 A reprodução faz parte do ciclo evolutivo dos protozoários e dos seres vivos de uma maneira geral, pois representa as transformações que os indivíduos passam para perpetuar e garantir a continuidade de sua espécie. A classifi cação é ciclo monóxeno, com presença do parasito e hospedeiro defi nitivo, e ciclo heteróxeno, com presença do pa- rasito, hospedeiro defi nitivo e um ou mais hospedeiros interme- diários ou vetores. Protozoários de interesse médico-veterinário Na natureza, os protozoários têm um papel importante como indicadores ambientais, decompositores, atuantes no ciclo do carbono, nitrogênio, entre outros compostos importantes. Além disso, estão relacionados com a pro- dução de fármacos e alimentos. Na medicina veterinária, a importância do estudo são os protozoários patogênicos, que causam doenças nos animais e doenças que podem ser transmitidas aos seres humanos, chamadas de zoo- noses. Porém, vale ressaltar que na microbiota do rúmen estão presentes espécies de protozoários comensais ou simbióticos que fazem um papel im- portante na digestão da celulose e no abomaso, responsáveis por atuar na síntese proteica para o hospedeiro. O interesse médico-veterinário nos protozoários patogênicos visa a inter- venção dos profi ssionais nos pacientes, garantindo o bem-estar animal. Dessa forma, entendemos que os animais domésticos são aqueles que, em longo período, os homens conseguiram adaptar seu comportamento e reprodução para mantê-los próximo para companhia ou na área de produção. Com isso, o controle de doenças é essencial na saúde pública de- vido a essa proximidade. Vale lembrar que na atualidade a apro- ximação com animais silvestres ou selvagens está crescendo, sendo um comportamento perigoso devido ao desconhe- cimento da microbiota e doenças desses animais. Dentro desse contexto, vamos apresentar as prin- cipais ordens de protozoários e, dentre cada uma de- las, as famílias e as espécies de interesse médico-ve- terinário. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 17 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 17 22/07/2021 16:49:32 Ordem Trichomonadida e Giardiida A ordem Trichomonadida apresenta membros da família Trichomonadi- dae, protozoários comensais presentes no trato gastrintestinal de vertebra- dos. De interesse médico-veterinário, algumas espécies causam enterite e diar- reia, mas o gênero Tritrichomonas nos bovinos causa uma doença abortiva, de transmissão venérea, levando à infertilidade. A espécie Tritrichomonas foetus tem como local de predileção o prepúcio e o útero. O protozoário é cosmo- polita e a prevalência atualmente vem diminuindo, por causa da inseminação artifi cial (técnica que substituiu a reprodução natural), a transmissão venérea. O parasito é piriforme, mede 10-25 μm de comprimento por 3-15 μm de largura, apresenta um núcleo e quatro fl agelos, sendo um deles a membrana ondulante. Membrana ondulante Núcleo Axóstilo Flagelos Figura 3. Forma evolutiva trofozoíta do protozoário Tritrichomonas foetus. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. A reprodução dos tricômonas é assexuada, divisão binária, e o ciclo evolu- tivo é monóxeno, ou seja, presença de um hospedeiro defi nitivo e o parasito. No hospedeiro, os estágios trofozoítas se instalam nas células dos órgãos de predileção, proliferando e dando origem a outros parasitos que serão elimina- dos através das secreções, infectando outros hospedeiros pelo contato direto. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 18 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 18 22/07/2021 16:49:43 Os sinais clínicos, no touro, são determinados por uma secreção associada a pequenos nódulos na membrana do prepúcio e do pênis, após a infecção. A doença pode se tornar crônica com ausência de lesões. Na vaca, os sinais clínicos se iniciam com vaginite e observa-se o aborto com 1 a 16 semanas de gestação. Em alguns casos, apesar da infecção, pode não ocorrer o aborto, mas os ciclos estrais ficam irregulares. Entretanto, pode-se observar endometrite e piometra, mas, normalmente, se recuperam e se tornam imunes. O diagnóstico é realizado por meio do histórico clínico de aborto e exame laboratorial do lavado prepucial, fetos abortados e muco vaginal. O tratamen- to é baseado nos sintomas e é recomendado repouso sexual por três meses nas fêmeas, por ser uma doença autolimitante. Com relação aos machos, a melhor alternativa é retirar da reprodução, porém o tratamento realizado com dimetridazol oral ou intravenoso pode trazer resultados eficazes. Como forma de controle, em muitos lugares, é utilizada a inseminação arti- ficial. A técnica, além de garantir um melhoramento genético dos animais, pa- dronização do rebanho, descendentes de um bom produtor, economia com touros, entre outros, contribui para controle de doenças sexualmente trans- missíveis (transmissão venérea), pois o sêmen tem procedência e é testado para o risco de contaminação por qualquer patógeno ser eliminado. A ordem Giardiidaapresenta membros da família Giardiidae, de acordo com a classificação da nova sistemática. A espécie Giardia intestinalis (tam- bém conhecida como Giardia duodenalis ou Giardia lamblia) é cosmopolita res- ponsável pela giardíase, doença comum em humanos, animais domésticos e selvagens, causando uma diarreia crônica. DICA A vacina (GiardiaVax®) está disponível no mercado para uso em infec- ções causadas pela Giardia intestinalis, em cães e gatos. A administração possibilita a redução dos sinais clínicos, dos danos causados pelo parasi- to e da excreção fecal dos cistos. O parasito apresenta os trofozoítas, definidos como estágios simétricos bila- terais e piriformes a elipsoides. Possuem dois núcleos anteriores, oito flagelos e medem de 12-15 μm de comprimento por 5-9 μm de largura. Outro estágio com- preende os cistos ovoides, que medem 8-12 por 7-10 μm e contêm quatro núcleos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 19 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 19 22/07/2021 16:49:43 Giardia intestinalis Trofozoíto Cisto Ciclo de vida da Giardia lamblia Infecção de cistos Excistação Multiplicação Encistação Figura 4. Forma evolutiva trofozoíta e cisto do protozoário Giardia intestinalis. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. Figura 5. Ciclo evolutivo do protozoário da espécie Giardia lamblia (Giardia intestinalis). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. A Giardia é o único parasito apresentando um disco aderente na superfície ventral do corpo, com a função de fi xar nas células da mucosa intestinal. A reprodução do parasito é assexuada (divisão binária) e o ciclo evolutivo é monóxeno. Assim, o hospedeiro se infecta com o cisto através de água e ali- mentos contaminados (transmissão fecal-oral). No estômago, ocorre excis- tação e o trofozoíto móvel é liberado para aderir às células intestinais e, con- sequentemente, há uma proliferação e novos deles são formados. Parte sofre encistação e é excretada pelo hospedeiro nas fezes. Veja na Figura 5. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 20 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 20 22/07/2021 16:50:06 Os sinais clínicos são diarreia crônica pastosa, emagrecimento, falta de ape- tite e letargia, apesar de grande número dos animais serem assintomáticos. O diagnóstico é feito pelo histórico clínico e confi rmado pela presença de cistos nas fezes em exame laboratorial. A doença, em alguns indivíduos, pode ser autolimitante e sem a necessidade de tratamento. Mas, quando necessário, os nitroimidazóis (metronidazol, tinidazol) são utilizados. O controle deve ser realizado com higienização dos locais com animais in- fectados e cuidados na manipulação de alimentos e água. A giardíase é uma zoonose e isso signifi ca que é necessário o cuidado do tutor com a manipula- ção de animais doentes devido à transmissão ser direta. Vale ressaltar ainda que pode ocorrer a reinfecção da doença, ou seja, um animal ou um humano que já foi infectado com o parasito pode se infectar novamente. Ordem Trypanosomatida A ordem Trypanosomatida, pertencente à classe Kinetoplasta, inclui a família Trypanosomatidae, representada pelos tripanossomas e leishmanias, denominados hemofl agelados. O gênero Trypanosoma representa espécies encontradas na corrente san- guínea e em tecidos de hospedeiros vertebrados, com importância relevante em regiões tropicais. O nome dado à doença causada é tripanossomíases, ca- paz de afetar humanos e animais domésticos, como equinos, burros, capiva- ras, camelos, búfalos, cabras, ovelhas, cães entre outros. Poucas espécies cau- sam séria morbidade e mortalidade, mas todas são transmitidas por moscas do gênero Tabanus e Stomoxys spp., com exceção do Trypanosoma equiper- dum com transmissão venérea. Uma doença bastante conhecida é o “mal das cadeiras” causada pela espécie Trypanosoma evansi. A morfologia do corpo dos tripanossomas é arredondada, ou semelhante a uma folha, contendo um núcleo vesicular e microtúbulos sob a membrana externa. Possui cinetoplasto esférico com DNA, fl agelo único e, alguns gêneros, apresentam membrana ondulante. O ciclo evolutivo é heteróxeno, ou seja, apresenta o hospedeiro defi nitivo, pa- rasito e um ou mais hospedeiros intermediários (moscas). Na espécie Trypanosoma equiperdum, o ciclo é monóxeno. No ciclo evolutivo, as espécies do gênero podem PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 21 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 21 22/07/2021 16:50:07 apresentar os estágios de amastigota, promastigota, epimastigota e/ou tripto- mastigota. Entretanto, o desenvolvimento dos tripanossomas nos hospedeiros defi- nitivos é relativamente simples, com a introdução das promastigotas pelo inseto, pas- sivamente pela contaminação das mucosas ou pela pele (no caso de espécies T. cruzi). A reprodução é assexuada (divisão binária) nos órgãos de predileção de cada espécie. Os principais sinais clínicos das tripanossomíases são emagrecimento em curto período, febre, anemia intensa, apatia e evolução para óbito. Pode ha- ver lacrimejamento excessivo, conjuntivite e hiperexcitabilidade. Na espécie T. equiperdum, os sinais clínicos nos machos são perda de libido, retardamento da puberdade e qualidade ruim do sêmen. Ciclo estral irregular resultando em baixa fertilidade, dificuldade no parto e abortos acometem as fêmeas. O diagnóstico é realizado por meio do exame e histórico clínico, com a iden- tificação do parasito no exame laboratorial. Veja na Figura 6. Figura 6. Esfregaço sanguíneo contendo formas triptomastigota de protozoários do gênero Trypanosoma. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. Vale ressaltar que os medicamentos liberados para o tratamento são ace- turato de dimenazeno, brometo ou cloreto de homidium e cloreto de isometa- midium, além do controle biológico dos vetores. Assim, o controle das moscas pode ser realizado por produtos inseticidas disponíveis no mercado, que são co- locados em cochos, pulverizados em paredes ou locais de descanso dos insetos. O gênero Leishmania compreende parasitos que causa a doença chamada leishmaniose, classificada como doença tropical negligenciada, afetando milhares de pessoas no mundo. A manifestação ocorre de três formas: cutânea, mucocutâ- nea e visceral. A forma mais grave é a visceral, no Brasil, transmitida por mosqui- tos feblotomíneos do gênero Lutzomyia conhecidos como mosquitos-palha. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 22 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 22 22/07/2021 16:50:14 A doença é relatada em humanos, cães, gatos e vários roedores. Animais silvestres são considerados reservatórios da doença e, com a proximidade do homem e dos animais domésticos com a natureza, a transmissão acaba ocor- rendo. Com a evolução dos tempos, a doença passou a ser considerada urba- na, algumas regiões no Brasil já são consideradas endêmicas e é observado um avanço para regiões que, até então, não tinham casos notifi cados. A morfologia do parasito é ovoide, possui cinetoplasto em formato de bas- tão e fl agelo único. Parasitam o interior de células do sistema fagocitário, prin- cipalmente macrófagos. Sabemos que eles são encontrados no estágio amas- tigota no hospedeiro vertebrado e no estágio promastigota no hospedeiro intermediário (mosquito), como podemos ver na Figura 7. Golgi Núcleo Núcleo Cinetoplasto Cinetoplasto Mitocôndria Mitocôndria Flagelo Flagelo Golgi Forma promastigota Forma amastigota Leishmania Figura 7. Forma promastigota e amastigota do protozoário do gênero Leishmania. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 29/03/2021. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 23 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 23 22/07/2021 16:50:22 No hospedeiro vertebrado, os principais órgãos acometidos são pele, baço, fígado, medula óssea e linfonodos. Sabe-se que o ciclo evolutivo é heteróxeno. Dessa forma, após a ingestão, pelo mosquito, de estágios amastigotas oriundos principalmente da pele, transformam-se em estágios promastigotas no intestino do inseto. Ocorre pro- liferação, por divisão binária, e migração dosparasitos para a probóscide do inseto. Ao realizar o repasto sanguíneo, as promastigotas são inoculadas em um novo hospedeiro. Ao atingirem os macrófagos, a promastigota retorna ao estágio de amastigota e começa a se multiplicar. Observe a Figura 8. Figura 8. Representação do ciclo evolutivo do protozoário do gênero Leishmania no cão. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 29/03/2021. No Brasil, a leishmaniose visceral (causada pela espécie Leishmania infantum) é classificada como zoonose. Trata-se de uma doença crônica, sistêmica e assinto- mática na maioria dos cães acometidos, considerando-se o reservatório da doença no ambiente urbano. Quando sintomáticos, os principais sinais clínicos são febre de longa duração, perda de peso, anemia e manifestações dermatológicas. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 24 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 24 22/07/2021 16:50:22 O diagnóstico é realizado por meio de exames laboratoriais (RIFI e ELISA) e do parasitológico direto, coletado de sangue periférico, possibilitando a visua- lização de formas amastigotas no interior de macrófagos. CURIOSIDADE O diagnóstico tem o objetivo de encontrar a razão e a natureza de uma do- ença. Na leishmaniose visceral é essencial que, além do histórico clínico do animal, a realização de exames complementares seja obrigatória para fechar o diagnóstico. Além de confi rmar, auxilia o médico veterinário a estadiar a doença, avaliando tratamento e prognóstico. Com o passar do tempo, o tratamento de cães, no Brasil, deu-se com o uso do Milteforan® com o princípio ativo miltefosina, específi co para ação no protozoário, podendo ser associado com anfotericina B, dependendo do estágio da doença. A miltefosina foi liberada para o uso em cães, pois no Brasil o medicamento para uso em humanos é o antimoniato de meglumina. O controle da doença é a realização de sorologia para o diagnóstico (prin- cipalmente os assintomáticos), o tratamento de cães infectados e o uso de coleiras repelentes do mosquito. É importante salientar que a leishmaniose não tem cura, mas sim controle da carga parasitária. No mercado, a vacina Leishmune® é liberada para uso em cães com a sorologia negativa como medida profilática. Ordem Eucoccidiorida A ordem Eucoccidiorida possui membros representados pelas famílias Eimeriidae e Sarcocystiidae. Os parasitos são intracelula- res obrigatórios e representam uma ameaça à saúde e ao bem- -estar de animais e humanos. Os parasitos do gênero Eimeria não infectam humanos, mas cau- sam um impacto econômico importante na pecuária, em particu- lar na avicultura, apresentando diversas espécies encontradas em todo o mundo. A morfologia desse gênero é utilizada para diferenciar as espécies, pois pouco se sabe sobre a biologia. O gênero Eimeria apresenta oocistos com quatro esporocis- tos, contendo quatro esporozoítas cada. Veja na Figura 9. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 25 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 25 22/07/2021 16:50:22 Eimeria sp. Oocisto não esporulado Ooscisto esporulado Figura 9. Representação do oocisto do protozoário do gênero Eimeria sp. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 29/03/2021. (Adaptado). O ciclo evolutivo é monóxeno, restrito a um único hospedeiro, onde há uma reprodução rápida e com elevado parasitismo no intestino, causando enterite aguda de gravidade variável. O ciclo se inicia com a ingestão de um oocisto es- porulado. Após a ação da digestão, ocorre a liberação dos esporocistos que in- vadem as células intestinais e se transformam em esquizontes ou merontes. Os esquizontes, realizando a reprodução assexuada através da fi ssão múltipla (esquizogonia ou merogonia) e, após o seu amadurecimento, promove a liberação das formas merozoítas na luz intestinal, infectando novas células do hospedeiro. Depois de alguns ciclos de esquizogonia, o parasito sofre diferenciação em macrogametócitos e microgrametócitos. Os microgametas liberados pelos microgametócitos vão até os macrogametas, utilizando fl agelos, fecundando- -os e produzindo zigotos. Cada zigoto resulta em um oocisto não esporulado, eliminado pelas fezes. No ambiente com condições favoráveis, acontece a espo- rogonia (uma meiose e duas mitoses) e torna-se oocistos esporulados, forma in- fectante do parasito. A ingestão do oocisto esporulado dá início a um novo ciclo. O diagnóstico é realizado por meio do histórico e exame clínicos dos ani- mais, além de exames laboratoriais para a comprovação da presença do pa- rasito nas fezes. O tratamento é baseado no fornecimento de medicamentos anticoccídicos, adicionados à água ou ração. Para o controle, medidas profi láticas são necessárias a fi m de conter surtos e transmissão da doença. Limpeza frequente do local onde os animais fi cam, diminuição da aglomeração, higienização no preparo dos alimentos, forneci- mento de água potável são exemplos do que deve ser feito. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 26 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 26 22/07/2021 16:50:32 A família Sarcocystidae apresenta as espécies Toxoplasma gondii e Neos- pora caninum. Na espécie Toxoplasma gondii, os hospedeiros definitivos são os felinos e os hospedeiros intermediários são animais como aves, roedores e o ho- mem. Embora a infecção seja na maioria assintomática, algumas causam lesões retinianas e, em indivíduos imunocomprometidos ou quando con- traídos de forma congênita, podem levar à disseminação de risco de vida e infecções, envolvendo o sistema nervoso central. Com relação à morfologia dos oocistos, sabemos que eles são arredon- dados e medem de 11 a 15 μm por 8 a 2 μm de diâmetro. Após ocorrer a esporulação, os oocistos têm dois esporocistos de 8,5 μm por 6 μm, com quatro esporozoítas cada. Os taquizoítas são encontrados em células car- díacas, hepatócitos, fibroblastos e células reticulares. Os bradizoítos, ou cistos teciduais (até 100 μm), são encontrados em maioria no cérebro, fíga- do, pulmão e músculos. O ciclo evolutivo apresenta a fase sexuada (gametogonia), sendo ente- roepitelial e com a produção de oocistos, que são liberados nas fezes. Deve- mos ressaltar que essa fase só ocorre no hospedeiro definitivo, os felídeos. Os felinos adquirem a toxoplasmose principalmente pelo carnivorismo, por se alimentarem de presas infectadas (aves e roedores). Em condições am- bientais adequadas, os oocistos esporulam e se tornam infectivos dentro de um a cinco dias. A infecção nos hospedeiros intermediários é iniciada com a ingestão de oocistos esporulados. A doença é caracterizada pela fase aguda e, após o estágio de esporozoíta ser liberado do oocisto, penetra na parede intestinal disseminado pela via hematógena. Ao penetrar na célula, se multiplica pelo mecanismo de brotamento ou endodiogenia. A célula, ao apresentar de 8 a 16 taquizoítas, se rompe e novas células são infectadas. Muitos hospedei- ros começam a produzir anticorpos contra o parasito, limitando a invasão dos taquizoítas em outras células e resultando na formação dos bradizoítos (cistos). A formação dos bradizoítos caracteriza a fase crônica da doença. Se, por qualquer razão, o sistema imune do hospedeiro é deprimido, o cisto rompe e libera os bradizoítos. Estes tornam-se ativos e retomam o estágio taquizoíta, ativando a fase aguda da doença. Veja na Figura 10. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 27 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 27 22/07/2021 16:50:32 Replicação intracelular Adesão Saída Invasão Figura 10. Representação do ciclo evolutivo do protozoário do gênero Toxoplasma gondii. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 12/05/2021. O diagnóstico é realizado por meio de exames laboratoriais, como soro- logia e PCR. O tratamento, por sua vez, é realizado de acordo com o paciente e com o local da lesão causada pelo protozoário. Medicamentos, como piri- metamina, sulfadiazina, espiramicina e, ácido folínico, podem ser associados para melhor prognóstico. O controle da doença é realizado com o cuidado na higienização dos ali- mentos, retiradadas fezes do gato da caixa de areia com menos de três dias, ações para evitar o carnivorismo, mantendo os gatos domiciliados e cuidados para evitar alimentos crus ou malpassados sem procedência, principalmente por gestantes. A espécie Neospora caninum é um parasito que infecta muitos mamíferos e continua sendo uma doença ameaçadora em todo o mundo, devido à falta de medicamentos e vacinas eficazes. Além disso, tem uma grande importân- cia econômica sendo considerada, em muitos países, como uma das maio- res causas de aborto em bovinos. Acomete principalmente cães e bovinos e, ocasionalmente, pode ocorrer em coiotes, ovinos, caprinos, equinos, gatos, cervídeos e bubalinos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 28 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 28 22/07/2021 16:50:40 Os estágios do parasito são os oocistos não esporulados com comprimento entre 10,6 μm e 12,4 μm por largura entre 10,6 μm e 12 μm e os taquizoítas com medidas de 6 μm por 2 μm. Nos tecidos nervosos, o parasito torna-se um cisto oval de 107 μm de comprimento e parede espessa (até 4 μm). O ciclo evolutivo é heteróxeno. Assim, o hospedeiro defi nitivo excreta oocis- tos nas fezes entre 8 a 23 dias após a infecção. Os hospedeiros intermediários, como bovinos, ingerem os oocistos em alimentos contaminados, são reconhe- cidos pelo sistema imunológico ao se tornarem ativos nos tecidos. Na infecção aguda pode ocorrer abortos espontâneos. Nos bovinos, ocorre a transmissão vertical e os fetos já nascem infectados com o parasito. Os cães se infectam ingerindo restos placentários de vacas infectadas. Os principais sinais clínicos são aborto e lesões do sistema ner- voso central. O diagnóstico é realizado pelo histórico clínico, exa- mes laboratoriais e histopatológico do feto abortado. Não há tratamento efi caz e o controle é necessário para evitar a transmissão da doença. Evitar alimentar animais com carne crua ou ter acesso a restos placentários, evitar a ingestão de oocistos através de água contaminada e, se possível, instalar a inseminação artifi cial no local. Ordem Piroplasmorida e reino Bacteria: ordem Rickettsiales A ordem Piroplasmorida, também denominada “piroplasmas”, trata de pa- rasitos de eritrócitos ou leucócitos de vertebrados. A família Babessidae faz parte dessa ordem, com o gênero Babesia responsável pela doença zoonóti- ca emergente chamada babesiose. A transmissão ocorre principalmente atra- vés da picada de um carrapato infectado e pouco frequente por transfusão sanguínea. No Brasil, essa doença tem um impacto considerável na saúde e economia da pecuária por causa do clima tropical, favorável para a reprodu- ção infestação dos vetores. Em bovinos, os principais agentes etiológicos são Babesia bovis e Babesia bigemina. Nos cães, os principais agentes etiológicos são Babesia canis e Babesia gibsoni. Morfologicamente, os parasitos são arre- dondados, medindo de 1 a 5 μm de diâmetro, e as formas piriformes medem de 1 a 6 μm de diâmetro, dependendo da espécie. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 29 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 29 22/07/2021 16:50:40 Babesiose Figura 11. Representação da doença babesiose pelo agente Babesia canis. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 12/05/2021. O ciclo biológico é heteróxeno e os vetores são carrapatos ixodídeos ou ar- gasídeos. A forma infectante do parasito, estágio esporozoíta, é inoculado pe- los vetores no hospedeiro vertebrado, junto com a saliva, durante a hematofa- gia. Nos eritrócitos dos hospedeiros, o parasito se torna trofozoíta, faz ciclos de merogonia, rompe as células e libera merozoítas que invadem outras células. A reprodução do parasito no vetor é sexuada. Após a ingestão de merozoítas, presentes no sangue do hospedeiro, tornam-se vermiformes e penetram na cavidade corporal. No ovário das fêmeas, agregam-se e dividem-se para for- mar pequenos microrganismos redondos, que podem ser transmitidos para os embriões (transmissão transovariana). Pode ocorrer ainda a transmissão transestadial, quando os carrapatos sofrem mudas de estágio larvário para o estágio de ninfa. O parasito, na glândula salivar, sofre divisões binárias, tornan- do-se esporozoítos e com inoculação em um novo hospedeiro. Os sinais clínicos observados na babesiose canina e bovina são parecidos. Febre, mucosas pálidas, hemólise aguda de baixa intensidade, letargia, depres- são, linfadenopatia, desidratação, perda de peso, anemia, icterícia, anorexia, ascite e hepatomegalia são observados frequentemente. Nos grandes animais, ainda pode haver sintomas neurológicos, déficit na produção, edema na região ventral, manchas hemorrágicas na gengiva e conjuntiva ocular, alterações nos exames laboratoriais, aborto e morte. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 30 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 30 22/07/2021 16:50:40 O diagnóstico tem como base o exame físico e os testes laboratoriais. A pre- sença da Babesia sp. pode ser detectada nos eritrócitos através de esfregaços sanguíneos. Veja na Figura 12. Figura 12. Estágios merozoítas do protozoário Babesia canis no interior de eritrócitos. Fonte: TAYLOR; COOP; WALL, 2017, p. 2568. (Adaptado). No tratamento, é usado o dipropionato de imidocarb, o aceturato de dimi- nazeno, isetionato de fenamidina e o diisetionato de amicarbalida e oxitetraci- clina. Caso ocorram efeitos adversos do uso de dipropionato de imidocarb, é necessário a aplicação de atropina. Para diminuir a transmissão da doença, é importante identifi car os animais infectados, tratá-los e realizar o controle da infestação dos carrapatos. Tal controle no ambiente e no animal é importante para conter a transmis- são pelo vetor, assim como impedir a transferência acidental de sangue de um animal para outro. Existem vários protocolos para o controle dos carrapatos, dentre eles: controle alopático, feito com feromônios associados a substâncias tóxicas; controle biológico, com uso de pastagens que difi cultam a ovoposição dos carrapatos, as raças de bovinos resistentes e o cultivo de predadores bioló- gicos; controle estratégico com medidas que agem no ciclo evolutivo; controle imunológico com tecnologia de vacinas vivas e vacinas mortas coadjuvantes. Fitoterapia com plantas medicinais e homeopatia também são opções utiliza- das com efi ciência no combate aos carrapatos. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 31 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 31 22/07/2021 16:51:23 O reino Bacteria compreende os microrganismos procarióticos e unicelu- lares. O estudo da ordem Rickettsiales na parasitologia é por motivos históri- cos. Os membros da família Anaplasmataceae são pequenos, presentes e aco- plam na superfície ou no interior dos eritrócitos e leucócitos de vertebrados. Os principais gêneros são Anaplasma e Ehrlichia. A transmissão dos parasitos ocorre por meio de carrapatos que se alimen- tam de sangue de ampla variedade de hospedeiros, como bovinos, equinos, caninos gatos, aves, mamíferos selvagens e seres humanos. O ciclo evolutivo, de ambos os gêneros, é heteróxeno. Os estágios repro- dutivos do parasito estão presentes tanto nos carrapatos quanto nos ani- mais vertebrados. No hospedeiro vertebrado, o microrganismo é inoculado na corrente, penetra na célula e forma um vacúolo. No interior do vacúo- lo, ocorre a divisão para a formação da mórula que pode permanecer por anos. No hospedeiro invertebrado, o ciclo biológico inicia com o repasto sanguíneo, uma vez que o sangue contém células infectadas. No intestino, desenvolvem-se e migram para outros tecidos, incluindo as glândulas sali- vares. Nos carrapatos, ocorre a transmissão transovariana e transestadial desses parasitos. O gênero Anaplasma compreende microrganismos intracelulares obriga- tórios de 0,3 a 1,0 μm de diâmetro, que infectam células eritrocitárias, vistos no citoplasma como vacúolos. Pode ser transmitido por carrapatos, de forma mecânica, moscas ou objetos contaminados. Várias espécies de carrapatos po- dem transmitir os microrganismos,sendo a espécie Rhipicephalus microplus o principal vetor nas Américas. Os principais sinais clínicos são anemia e icterícia, sem hemoglobinúria, po- dendo haver cronicidade nos animais. Os bovinos, com uma baixa parasitemia, conferem uma manutenção de endemicidade da doença no rebanho. O gênero Ehrlichia compreende microrganismos intracelulares obrigató- rios, medindo de 0,2 a 0,4 μm de diâmetro, com espécies que infectam leucó- citos e são transmitidas por carrapatos, principalmente o da espécie Rhipice- phalus sanguineus. Muitas espécies de Ehrlichia são encontradas em bovinos e ovinos. As espécies Ehrlichia canis, Ehrlichia chaffensis e Ehrlichia ewingii causam erliquiose nos cães e a espécie Ehrlichia risticii causa nos equinos uma doença conhecida como “Febre do cavalo Potomac”. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 32 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 32 22/07/2021 16:51:23 A erliquiose apresenta fase aguda, subclínica e crônica da doença. Os si- nais clínicos observados são apatia, falta de apetite, febre, vômitos, diarreia, hemorragia, respiração ofegante e mucosas pálidas. O diagnóstico é realizado pelo histórico clínico dos animais e exames laboratoriais. O tratamento se dá com antibiótico, principalmente com a doxiciclina. O controle da doença é realizado no tratamento dos animais infectados e no controle da infestação dos carrapatos. Para realizar tal controle, o protocolo pode ser semelhante ao que é feito na Babesiose. Os parasitos Babesia sp. e Anaplasma sp. nos bovinos e Ehrlichia sp. e Babesia sp. nos cães podem estar associados e apresentar complexos de doenças comum na clínica médica desses animais. CURIOSIDADE A tristeza parasitária bovina é um complexo de doenças causada pela Babesia bovis, Babesia Bigemina e Anaplasma marginale acometendo bovinos. Outro complexo é a doença do carrapato causada por Ehrlichia sp. e Babesia sp. acometendo cães. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 33 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 33 22/07/2021 16:51:23 Sintetizando O estudo da Parasitologia no contexto da Medicina Veterinária é muito im- portante devido à gama de parasitos que causam doenças nas diversas es- pécies de animais. Sem dúvidas, saber diferenciar o grupo de organismos e analisar o ciclo evolutivo de cada espécie é o ponto-chave para o diagnóstico e sucesso do tratamento. Observamos que os protozoários têm ciclos evolutivos, hospedeiros e ór- gãos-alvo distintos. É importante compreender o mecanismo de cada parasito para saber a abordagem necessária para interrupção do ciclo e a intervenção correta para cura do animal e, talvez o mais necessário, evitar a transmissão para os demais animais e humanos, quando zoonoses, que tenham contato com os animais infectados. Vimos ainda que os protozoários, de acordo com a ordem em que são clas- sificados, apresentam características semelhantes, como formas evolutivas, estruturas celulares, tipo de ciclos, vetores e hospedeiros. A classificação das ordens resulta nas semelhanças que os parasitos têm em si, mesmo sendo de espécies diferentes, porém observamos características que os definem e os sinais clínicos que causam, o que pode ser usado durante o exame e histórico clínico como diferenciais na suspeita do diagnóstico. As classificações podem mudar de acordo com os estudos científicos, principalmente estudos genômi- cos, revelando novas informações e mudanças, dependendo das descobertas. Por fim, relatamos as espécies de interesse médico-veterinário na rotina clínica de pequenos e grandes animais, a fim de demonstrar as principais ca- racterísticas que os define, o que facilita o reconhecimento e a capacidade de os médicos veterinários irem em busca do diagnóstico correto. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 34 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 34 22/07/2021 16:51:24 Referências bibliográficas HAAS, D. J. Tricomonose em bovinos. Veterinária em Foco, Canoas, v. 15, n. 2, p. 54-63, jan./jun. 2018. Disponível em: . Acesso em: 11 maio 2021. PERRONE, T.; et. al. Infectivity and virulence of Trypanosoma evansi and Trypanosoma equiperdum Venezuelan strains from three different host species. Veterinary Parasitology: Regional Studies and Reports, v. 13, p. 205-211, jul. 2018. Disponível em: . Acesso em: 11 maio 2021. TAYLOR, M. A.; COOP, R. L.; WALL R. L. Parasitologia Veterinária. Rio de Janei- ro: Guanabara Koogan, 2017. TRAVI, B. L.; et. al. Canine visceral leishmaniasis: diagnosis and management of the reservoir living among us. PLOS Neglected Tropical Disease, v. 12, 11 jan. 2018. Disponível em: . Acesso em: 11 maio 2021. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 35 SER_MV_PARASIVET_UNID1.indd 35 22/07/2021 16:51:24 FILO ARTHROPODA E ARTRÓPODES DE INTERESSE MÉDICO-VETERINÁRIO 2 UNIDADE SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 36 22/07/2021 16:49:22 Objetivos da unidade Tópicos de estudo Apresentar os conceitos introdutórios referentes às características gerais dos artrópodes; Apresentar as principais espécies de artrópodes de interesse médico- veterinário. Filo Arthropoda Características gerais dos artrópodes Classes Insecta e Arachnida Artrópodes de interesse médico-veterinário Ordem Diptera Ordens Siphonaptera e Phthiraptera Ordens Ixodida, Astigmata e Prostigmata Controle dos ectoparasitas PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 37 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 37 22/07/2021 16:49:22 Filo Arthropoda O filo Arthropoda agrupa mais de 1 mi- lhão de espécies conhecidas e cataloga- das, o que corresponde a mais de 80% de todas as espécies de animais descritas. Os artrópodes são animais invertebra- dos, dotados de apêndices articulados, exoesqueleto quitinoso e corpo segmen- tado. Habitam praticamente todos os habi- tats do planeta. A classifi cação é debatida há séculos, e a tecnologia da fi logenética molecular fornece uma nova relação entre os principais grupos dos artrópodes. Atualmente, de importância médica-veterinária, reconhe- ce-se a divisão entre duas principais classes: Insecta e Arachnida, que, por sua vez, são divididas em ordens, famílias, gêneros e espécies. As picadas desses animais causam reações locais, e algumas espécies são venenosas. As de maior importância no estudo da Parasitologia Vete- rinária, porém, são as espécies que causam grandes infestações, compro- metendo produtividade, e que desencadeiam reações alérgicas e trans- mitem patógenos causadores de doenças nos animais. No contexto da Parasitologia Veterinária, denominam-se ectoparasitas os artrópodes considerados parasitas, ou seja, organismos que se alimen- tam e vivem o ciclo evolutivo, ou parte dele, na superfície do hospedeiro. Os artrópodes podem ser vetores, ou seja, transmitem patógenos en- tre dois hospedeiros ou hospedeiros intermediários, os quais abrigam o patógeno em sua fase larval, com mudanças de estágios, e depois transmi- tem ao hospedeiro definitivo. EXEMPLIFICANDO A espécie de cestoide Dipylidium caninum é um parasita zoonótico de cães, gatos e, raramente, humanos. As pulgas são os hospedeiros intermediários pois albergam a fase larval do verme, enquanto os cães e gatos são os hospedeiros definitivos no ciclo de desenvolvi- mento da tênia. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 38 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 38 22/07/2021 16:49:23 Características gerais dos artrópodes Na disciplina de Parasitologia Veterinária, defi ne-se a especialidade de en- tomologia como o estudo de insetos de importânciaveterinária, mas pode-se ampliar o termo para todos os artrópodes que parasitam os animais. Os artrópodes são bem diversifi cados. Suas principais estruturas e funções são: • Segmentação: os artrópodes possuem o corpo segmentado (metaméri- cos) e cada segmento possui diferentes funções. No caso de alguns artrópodes, a segmentação tem diminuído ou é ausente; • Exoesqueleto: é uma estrutura acelular composta de proteína e quitina. Forma várias camadas de cutículas, o que confere dureza e é responsável pela proteção e suporte dos tecidos vivos dos artrópodes, recobrindo externamen- te seu corpo; • Apêndices: semelhantes a pernas, são segmentos tubulares conectados à membrana, formando articulações. O número e a função variam dependendo da espécie do artrópode; • Trocas gasosas: a maioria dos artrópodes têm aberturas no exoesquele- to chamadas estigmas (aracnídeos) ou espiráculos (insetos). Essas aberturas conduzem o ar até as traqueias e, depois, traquéolas, nas quais são feitas as trocas gasosas; • Sistema circulatório: os artrópodes possuem cavidades chamadas de he- moceles, nas quais a hemolinfa (sangue) circula, transportando hormônios, nutrientes e dejetos; • Sistema nervoso: os artrópodes possuem um cérebro dorsal na cabeça que se conecta com nervos no intestino e nos gânglios. Também apresentam órgãos sensoriais, como olhos e antenas, bem desenvolvidos; • Sistema digestório: consiste em um tubo que liga a boca ao ânus. Os intestinos se dividem em partes: papo, proventrículo, cecos gástricos e reto. Os dejetos são transportados pela hemolinfa e eliminados pelos túbulos de Malpighi; • Órgãos dos sentidos: os receptores sensoriais estão presentes nos pelos, cerdas e espículas dos artrópodes, que carreiam quimiorreceptores sensíveis a estímulos específi cos; PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 39 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 39 22/07/2021 16:49:23 • Sistema reprodutor: os artrópodes apresentam sexos separados. As fê- meas possuem ovários divididos em ovaríolos, que, por meio do oviduto, che- gam ao ovipositor. Os machos possuem testículos, edeago (pênis) e esperma- tóforo (proteção dos espermatozoides). Os artrópodes produzem ovos após a cópula entre o macho e a fêmea; • Muda: trata-se do processo que o artrópode passa ao crescer. A muda do exoesqueleto se chama ecdise. As formas entre as mudas são chamadas de estágios ou estádios do ciclo evolutivo. Classes Insecta e Arachnida Na Parasitologia Veterinária, as classes de importância são: Insecta e Arachnida. Na classe Insecta, in- cluem-se 30 ordens, sendo as ordens Diptera, Siphonaptera e Phthirap- tera as de importância na medicina veterinária. A estrutura do corpo dos artrópo- des desta classe são: cabeça, tórax e abdome distintos, três pares de pernas e um par de antenas. Na ca- beça, encontra-se um par de olhos e o aparelho bucal, com diversos formatos referentes à dieta. As pernas dos insetos têm funções espe- cializadas para parasitar o hospedeiro, seja para correr, pular ou agarrar. Algumas espécies podem apresentar asas. Na maioria das ordens, o ciclo evolutivo dos inse- tos, os estágios juvenis e adultos, se assemelham em sua forma. O estágio juvenil é denominado ninfa e, durante seu desenvolvimento, os insetos trocam a cutícula algumas vezes, aumentando o tamanho e tornan- do-se adultos. A Figura 1 apresenta o ciclo evolutivo descrito como desen- volvimento hemimetábolo, ou incompleto. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 40 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 40 22/07/2021 16:49:30 Dias 33-35: Os piolhos morrem Morte Dia 0: Ovo de piolho é colocado na haste do cabelo Dias 6-7: Após 6-7 dias, o jovem piolho nasce Dias 8-9: Primeira muda, dois dias depois do nascimento Dias 11-12: Segunda muda, cinco dias depois do nascimento Dias 16-17: Terceira muda, dez dias depois do nascimento Dias 17-19: Macho e fêmea ligeiramente maior começam a se reproduzir Dias 19-32: Fêmea põe 1-2 ovos depois de copular e continua a pôr 4-8 ovos por dia por 16 dias Ciclo de vida do piolho Figura 1. Representação do ciclo evolutivo hemimetábolo dos piolhos. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). Figura 2. Representação do ciclo evolutivo holometábolo da pulga (à esquerda) e representação do ciclo evolutivo holometábolo do mosquito (à direita). Fonte: Shutterstock; Adobe Stock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). Em outras ordens, nas quais os insetos apresentam uma maior evolução, os estágios juvenil e adulto são diferentes. No estágio juvenil, o inseto é deno- minado larva, quando precisa se alimentar e crescer para se transformar em adulto, responsável pela reprodução. O ciclo evolutivo é descrito como desen- volvimento holometábolo, ou completo. Durante o desenvolvimento, o inseto tem o estágio de pupa, responsável pela transição jovem-adulto e no qual todo o corpo é reorganizado e reconstruído, como pode ser visto na Figura 2. Ciclo de vida da pulga Ovos Larvas Pupas Adulto O ciclo de vida do mosquito Imago Ovos Larva Pupa PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 41 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 41 22/07/2021 16:49:46 Na classe Arachnida, o corpo dos adultos apresenta: gnatossoma (peças bucais), idiossoma (cefalotórax e abdome fusionados), quatro pares de pernas e ausência de antenas. Os membros de maior importância veterinária são os ácaros e os carrapatos, sendo parasitas obrigatórios, ou seja, que precisam estar em contato direto com o hospedeiro. Os ácaros são ectoparasitas e habitam a pele de mamíferos e aves. A ali- mentação se dá devido à escavação da superfície ou camadas da pele, na qual ingere restos celulares, secreções sebáceas, linfa ou sangue. O ciclo evolutivo apresenta os estágios: ovos, larvas, ninfas e adultos. Os estágios se diferen- ciam pelo número de pernas, com exceção dos ovos. Veja na Figura 3. Os carrapatos acometem mamíferos e aves. São ectoparasitas hematófa- gos obrigatórios, com alta frequência de alimentação nos hospedeiros, o que pode causar reações inflamatórias, anemias e transmissão de patógenos. As duas principais famílias de importância veterinária são: Ixodidae e Ar- gasidae. O ciclo evolutivo da maioria das espécies consiste nos estágios: ovos, larvas, ninfas e adultos de ciclo de um ou mais hospedeiros. Veja mais deta- lhes na Figura 4. Sarna Ninfa Fezes Ovos Toca Ácaro da sarna Figura 3. Representação do ciclo evolutivo dos ácaros. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 42 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 42 22/07/2021 16:49:50 Figura 4. Representação do ciclo evolutivo do carrapato. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). Ciclo de vida do carrapato Ovos Adulto LarvaNinfa Artrópodes de interesse médico-veterinário Na medicina veterinária os artrópodes são ectoparasitas dos animais (hospedeiros vertebrados). A associação entre esses dois organismos pode resultar na transmissão de doenças, inclusive as alérgicas, lesões e diminui- ção no desempenho, principalmente no caso de animais de produção. Os ectoparasitas facultativos, em geral, vivem e se alimentam na super- fície do corpo do hospedeiro e permanecem neste ambiente durante a maior parte do seu ciclo evolutivo. Já os ectoparasitas obrigatórios dependem do hospedeiro para comple- tar o ciclo biológico, vivendo de forma contínua na superfície do corpo. De modo geral, as espécies de parasitas são hospedeiro-específi cos. Dentro deste contexto, vamos apresentar as principais ordens de artró- podes e, dentro de cada ordem, as famílias e espécies de interesse médico- -veterinário. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 43 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 43 22/07/2021 16:49:53 Ordem Diptera Esta ordem possui mais de 120 mil espécies descritas. Conhecidas como “moscas verdadeiras”, possuem duas asas e o ciclo de vida completo. No ciclo evolutivo das moscas, os estágios são: ovo, larva, pupa e mosca adulta, como mostra a Figura5. 10 mm 5 0 Tanto no estágio de larva quanto no adulto, as moscas podem parasitar hos- pedeiros. No estágio adulto, porém, algumas espécies agem como vetores de doenças. As moscas picadoras e não-picadoras, conhecidas como moscas irritantes, representam a família Muscidae. A maioria acomete animais de produção, e al- gumas espécies são vetores de doenças bacterianas, helmintoses e protozooses. As principais espécies de importância médico-veterinária são Musca domes- tica (mosca-doméstica), Stomoxys calcitrans (mosca-dos-estábulos) e Haemato- bia irritans (mosca dos chifres). Figura 5. Representação dos estágios do ciclo evolutivo das moscas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 44 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 44 22/07/2021 16:49:57 As fêmeas adultas da espécie Musca domestica têm de 6 a 8 mm de comprimento, e os machos adultos, 5 a 6 mm. A coloração pode variar de cinza claro a cinza escuro. O tórax apresenta quatro listras longitudinais escuras, e o abdome tem cor amarelo-acastanhado. Os olhos são averme- lhados e, nas fêmeas, o espaço entre eles é o dobro do que nos machos. Por fim, as pontas das aristas são plumosas. No ciclo evolutivo, a fêmea põe até 150 ovos em matéria orgânica apo- drecida ou nas fezes dos hospedeiros no intervalo de três a qua- tro dias. Com temperatura adequada, após 12 a 24 horas, os ovos eclodem, produzindo as larvas. Em três está- gios, as larvas se alimentam da matéria orgânica e amadurecem entre três e sete dias, migram para um lugar mais seco, pupam e, depois de 23 a 26 dias, emergem as moscas adultas. Veja mais detalhes na Figura 6. Ciclo de vida da mosca doméstica Mosca doméstica adulta 1º estágio larval 2º estágio larval 3º estágio larval Pupa Ovos Figura 6. Representação do ciclo evolutivo de moscas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 18/05/2021. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 45 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 45 22/07/2021 16:50:07 A espécie Stomoxys calcitrans é considerada uma praga em algumas regiões e sua picada é dolorosa. Pode atacar cães e tem grande impacto econômico na saúde e produtividade de bovinos. Os adultos têm tamanho de 7 a 8 mm de comprimento, tórax cinza, mais curto e largo se comparado ao da Musca domestica, e se alimentam de sangue. A fêmea realiza postura de 15 a 50 ovos em matéria orgânica, fezes ou solo com urina. A eclosão dos ovos ocorre entre um e quatro dias, e as larvas se desenvolvem entre 6-30 dias. As larvas buscam um local mais seco e pupam. O estágio de pupa ocorre em locais mais secos, e as moscas adultas podem levar de 12 a 60 dias para emergirem. A espécie Haematobia irritans é hematófaga, com coloração preto-acinzentada e é considerada uma praga na saúde e produtividade dos bovinos. Os adultos têm tamanho de 3 a 4 mm de comprimento. Diferentes das demais espécies, essas moscas permanecem no hospe- deiro, e as fêmeas só o abandonam para realizar a postura ou no caso de mudarem de hospedeiro de fato. A postura se dá em fezes frescas ou ao redor delas, com o número de 4 a 6 ovos. A eclosão pode ocorrem em qua- tro dias, e no período de pupa demoram seis a oito dias para as moscas adultas emergirem. As moscas da família Calliphori- dae são conhecidas como as mos- cas-varejeiras, com mais de mil es- pécies descritas. De importância na medicina veterinária, os gêneros Cochliomyia e Chrysomya causam miíase traumática (infestação de larvas nos tecidos de um hospedeiro vertebrado vivo). O termo miíase é popularmente chamado de bicheira e, nesses gê- neros, as espécies Chrysomya be- zziana e Cochliomyia hominivorax são as únicas agentes obrigatórias de miíases. Ou seja, suas larvas pre- cisam de um hospedeiro vivo para se desenvolverem. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 46 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 46 22/07/2021 16:50:11 CONTEXTUALIZANDO As espécies obrigatórias de miíases são as espécies de moscas cujo está- gio larval é realizado obrigatoriamente no hospedeiro vivo. Porém, existem espécies de moscas que podem ser agentes facultativos de miíases. Ou seja, realizam seu desenvolvimento em carcaças, mas podem atuar como invasores secundários em mamíferos vivos. As moscas dessa família são grandes e apresentam corpo de coloração metálica azul ou verde. As fêmeas adultas realizam postura de 200 ovos, que eclodem após 12-14 horas. As larvas se alimentam por sete dias e migram para o solo após seu desenvolvimento, que dura cerca de 12-30 horas. Por sete dias ou semanas pupam até emergirem as moscas adultas. A família Oestridae é um importante grupo na medicina veterinária e con- siste em moscas pilosas e grandes. As larvas são parasitas obrigatórios de miíases, com alta especificidade ao hospedeiro. A miíase ocorre em nasofa- ringe, trato digestório ou na pele. As larvas são conhecidas como bernes, e as subfamílias, Cuterebrinae, Oestrinae e Gasterophilinae são importantes no estudo da Parasitologia Veterinária. A espécie Dermatobia hominis representa a subfamília Cuterebrinae. Essas moscas podem infestar tanto animais domésticos quanto seres humanos. A mosca adulta mede aproximadamente 12 mm, apresenta brilho azul metálico, com cabeça, pernas amarelo-alaranjadas e o tórax coberto por cerdas curtas. As larvas medem até 25 mm e são ovais, com duas a três fileiras de espinhos. As moscas são encontradas em florestas e arbustos, e os adultos não se alimentam. Nos estágios larvais, acumulam reservas, e a ovoposição de até 25 ovos é realizada na parte inferior do abdome ou tórax de outro inseto, mosqui- to ou mosca, até que esse pouse no hospedeiro vertebrado para se alimentar. Os ovos eclodem ainda no hospedeiro de transporte e, quando che- gam no hospedeiro vertebrado, penetram em aberturas na pele e migram para o tecido subcutâneo. Por meio da aber- tura, respiram e se desenvolvem até a emersão da larva madura após três meses. A pupa ocorre no solo e, depois de um mês, as moscas adultas emergem. Veja uma representação deste ciclo na Figura 7. PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 47 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 47 22/07/2021 16:50:11 A espécie Oestrus ovis, conhecida como mosca-do-berne nasal, repre- senta a subfamília Oestrinae. Os adultos apresentam uma coloração cas- tanho-acinzentada, pontos pretos no abdome, corpo com pelos e medem aproximadamente 12 mm de comprimento. As larvas infestam a cavidade nasal de ovinos e caprinos e medem 30 mm, com coloração branco-amare- lada e apresentando pequenos espinhos. As fêmeas das moscas são vivíparas e lançam até 25 larvas nas narinas dos ovinos durante o voo. As larvas, de 1 mm de comprimento, migram pelos seios nasais e se alimentam do muco produzi- do devido à infestação. Completam o estágio lar- val no período de duas semanas a nove meses e, após se tornarem maduras, migram para as narinas, por onde serão espirradas para o solo. No solo, as larvas pupam entre três e nove semanas para a emersão das moscas adultas. Veja na Figura 8. Figura 7. Representação do ciclo evolutivo da mosca da espécie Dermatobia hominis. Fonte: SERAFIM, 2009, p. 16. (Adaptado). PARASITOLOGIA VETERINÁRIA 48 SER_MV_PARASIVET_UNID2.indd 48 22/07/2021 16:50:19 Figura 8. Representação do ciclo evolutivo da mosca da espécie Oestrus ovis. Fonte: DELGADO, 2009, p. 10. (Adaptado). PupaL-3 L-3 L-1 L-2 Adulto O gênero Gasterophilus é representante da subfamília Gasterophilinae. De importância veterinária, as moscas desse gênero são parasitas obrigató- rios de equinos. As moscas adultas são robustas, com coloração preta, co- bertas de pelos amarelos e medem de 10 a 15 mm de comprimento. As larvas maduras, presentes no estômago, são cilíndricas, laranja-avermelhadas, me- dem de 16 a 20 mm de comprimento e possuem espiráculos posteriores. Essas larvas podem ser eliminadas nas fezes. As espécies desse gênero apresentam pequenas diferenças no ciclo evolutivo. De modo geral, as