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Universidade do Estado da Bahia – UNEB Departamento de Ciências Humanas e Tecnologias – XXIV Colegiado de Engenharia de Pesca BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Docente Paulo Ribeiro BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A eficiência ecológica da convenção alimentar é medida por taxas de assimilação e produção de biomassa entre os elementos heterotróficos de um determinado nível trófico e os elementos autótrofos do 1° nível (fitoplâncton), decrescendo numa proporção inversa com a distância entre os mesmos. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Por exemplo, a eficiência ecológica da sardinha-verdadeira é muito superior à da albacora-laje, pois se encontram, respectivamente, no segundo e quarto nível trófico em relação ao acesso da quantidade de energia contida no fitoplâncton, que é assimilada e convertida em matéria orgânica por esses dois componentes da cadeia alimentar. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO No estudo da alimentação, os aspectos de maior interesse são os seguintes: nicho ecológico, mecanismos da nutrição, dieta alimentar, cadeia trófica e dinâmica trófica. Nicho Ecológico: O exame de certas características anatômicas de indivíduos aquáticos servem para ajudar determinar do nicho ecológico, que por sua vez define a função de uma espécie na cadeia trófica em que estar inserida por meio de sua dieta alimentar, destacando-se para isso a observação da estrutura das brânquias, estômago e intestino. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A principal finalidade da determinação do nicho ecológico se baseia em montar a teia trófica de uma biocenose, que nada mais é que um conjunto de cadeias alimentares inter-relacionadas. Esta é uma tarefa bastante difícil, pois a dieta alimentar específica de cada espécie modifica-se de acordo com o habitat, fase do ciclo vital, estação climática e disponibilidade do alimento. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Além disso, as cadeias pelágicas e bentônica estão intimamente ligadas porque muitos peixes se alimentam de organismos tanto pelágicos como bentônicos, e os consumidores no topo da cadeia são, em geral, as mesmas espécies em ambos os fluxos, passando a constituir importantes recursos pesqueiros. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: A compreensão dos mecanismos e hábitos alimentares de espécies aquáticas é útil tanto para melhorar a eficiência na sua captura, como para implementar métodos racionais de exploração, como o cultivo, ao se eliminar as restrições ao crescimento imposta pelo suprimento alimentar em função dos mecanismos de competição e predação. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: Na qualidade de consumidores, os animais apresentam uma ampla variedade de adaptações anatômicas e fisiológicas para a nutrição, tanto no formato das mandíbulas, dentição e aparelho digestivo como nas técnicas de detecção e captura das presas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: Devido a variabilidade genética, processo adaptativo e a disponibilidade de distintos alimentos, a boca dos peixes foram gradativamente se adaptando para filtrar, sugar, raspar, arranhar, cavar, cortar, abocanhar e esmagar. Um animal que se alimenta por filtração de fito e zooplâncton terá consequentemente uma pequena goela, uma gama de enzimas para digerir carboidratos e uma grande superfície intestinal. Enquanto um outro que captura e engole grande pedaços da presa terá uma ampla goela, estômago grande e ácido, e pequena superfície intestinal. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: Os mecanismos de nutrição podem ser subdivididos em três categorias: filtração, forrageio e predação. O Mecanismo de filtração consiste em deixar passar grande quantidade de água através dos finos rastros branquiais em que o alimento fica retido e que em seguida serão absorvido pela sistema digestivo. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Mecanismos da Nutrição: O mecanismo de filtração é característico de espécies herbívoras e também das espécies carnívoras que pertencem ao terceiro nível trófico como as: anchovetas, sardinhas, arenques e savelhas pelágicas que apresentam dietas a base de fito e zooplâncton. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Filtração: A eficiência alimentar é a mais elevada, pois a finura dos rastros branquiais asseguram a máxima retenção do alimento filtrado. Herbívoros que se alimentam por filtração geralmente não são considerados como pertencentes aos ecossistemas de recifes de coral. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Filtração: A grande maioria das espécies da ordem Clupeoidea (sardinhas, anchovetas, manjubas, arenques e savelhas) se alimentam de zooplâncton, formando cardumes densos e organizados, mas algumas se caracterizam por se alimentarem tanto do fito quanto do zooplâncton, dependendo das condições de florescimento do fitoplâncton. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Filtração: A duas maiores espécies de tubarão se alimentam por meio de filtração, ingerindo zooplâncton e pequenos crustáceos pelágicos ao nadarem lentamente com o dorso para fora da água. A água flui através do filtro que estão transformados os arcos branquiais, antes de ser expulsa pelas enormes aberturas laterais. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Forrageio: É um mecanismo de alimentação que consiste na procura, aparentemente casual do alimento, cuja ingestão ocorre por sucção e/ou mordidelas, seguidas por mastigação contínua, sendo os itens alimentares ingeridos unitariamente ou em pequenos grupos. Constitui uma característica das espécies, como as da família Mugilidae (tainhas) que apresentam grande capacidade de adaptação alimentar, podendo ingerir alimentos de diferentes origens, levando em conta a fase do ciclo vital. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Forrageio: Esse mecanismo de alimentação controla os principais fluxos de energias e de materiais em torno dos recifes de corais, sendo caracterizado principalmente por espécies bentônicas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Forrageio: As espécies que adotam esse mecanismo são, por exemplo, os crustáceos (lagosta, camarão, siri, caranguejo), nectontes que compõem os bentos, a exemplo dos bagres e arraias quando sobem para a meia-água a fim de se alimentar de zooplâncton, à noite. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Forrageio: A eficiência alimentar dos organismos forrageiros é mediamente eficiente, devido a flexibilidade da dieta desses organismos. Os forrageiros representam um grande número de espécies, apesar do grande consumo de energia no ato de procurar e capturar as presas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Predação: Este mecanismo de alimentação é apresentado principalmente por espécies que integram o quarto nível trófico, a exemplo da cavala, pargo e garoupas e também do quinto nível trófico, como os atuns, mero e tubarões, que se alimentam de itens inteiros ou itens devorados através de corte ou abocanhamento da presa, geralmente em um processo claro de caça e apreensão.BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Predação: Para isto, são exigidas certas adaptações: dentes bem desenvolvidos, estômago bem definido, com fortes secreções ácidas e intestino curto. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Predação: Espécies predadoras têm baixa eficiência alimentar, pois é elevado o consumo de energia em todas as etapas que constituem o seu processo de nutrição, desde a procura e captura das presas, até a digestão dos itens ingeridos, que podem ser pedaços da presa (tubarões) ou presas inteiras (baleia-assassina). BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: A dieta alimentar é determinada através da análise do conteúdo estomacal, que compreende o conjunto de itens encontrados principalmente no estômago do indivíduo. Para espécies que adotam os mecanismos de predação, a identificação dos itens é relativamente fácil, o que não acontece com os demais, principalmente pro aqueles que apresentam o mecanismo de filtração. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: No entanto, a contagem ou peso dos itens alimentares apresenta algumas dificuldades: • Um peixe pode vomitar o conteúdo estomacal, por exemplo, quando içado para bordo da embarcação; • A rapidez da digestão pode acarretar em uma grande proporção de estômagos vazios por amostra; • Nem todos os itens são digeridos pelo estômago das espécimes; • Os alimentos podem chegar a um falso estômago praticamente já digeridos. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: A dieta alimentar se modifica ao longo do ciclo vital, no sentido de que na fase jovem, os indivíduos consomem maior quantidade de alimento em relação ao peso corporal, mas pelas própria limitações de tamanho e capacidade de locomoção, tendem a se alimentar de invertebrado sésseis e ou nectontes de pequeno porte. Por exemplo, na dieta do cangulo entre a fase jovem e adulta, ocorre uma inversão na frequência de ocorrência de dois tipos de presa, com os Celenterados participando com 50% e 3,6% e os Peixes com 7,1% e 78,6% respectivamente. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: Na faze adulta, a tendência é a dieta variar mais em quantidade do que em qualidade, uma vez que há esta altura, o individuo já estabeleceu sua área territorial e definiu suas preferências nutricionais. Após a maturidade sexual, as funções de alimentação e reprodução assumem variabilidade estacional bem mais evidente e definida, sendo a primeira de maior intensidade nas estações de temperatura elevada (primavera/verão) e a segunda, nas de baixa temperatura (outono/inverno). BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: A estacionalidade da dieta alimentar tem influência direta sobre a Dinâmica Populacional, através de um sistema que acaba alterando as funções genéticas e tróficas que mantém a população em equilíbrio e que maximiza sua produção. Para que esses objetivos sejam atingidos, os indivíduos adultos estão em constante movimento, à procura da distribuição espacial ideal, que venha maximizar sua função de predador e minimizar sua condição de presa. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: Estas variações, logicamente, são mais marcantes nas espécies que mantêm uma época de desova definida ou em ambientes com modificações estacionais suficientes para determinar a existência de condições mais adequadas em certos períodos do ano. Embora não pareça evidente para a população como um todo, certamente o processo de transformação de gordura em produtos sexuais ocorre em cada indivíduo, e este aspecto será suficiente para estabelecer uma estacionalidade na dieta. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: A duração do ciclo vital está diretamente relacionado com o tamanho individual, portanto, a posição que a espécie ocupa na cadeia trófica, é uma adaptação da relação interespecífica predador/presa no sentido de que quanto mais elementar for o nicho ecológico a qual pertence, mais rápido dever ser a renovação da população para compensar sua elevada taxa de mortalidade. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: No entanto, quando se considera a população como um sistema fechado, cujas relações intraespecíficas (crescimento + recrutamento versus mortalidade) são controladas apenas por mecanismos densidade dependente. Isso torna possível determinar a posição de cada espécies através de sua teia alimentar e de que maneira isto se reflete em sua biomassa e capacidade reprodutiva, levando em consideração à ação predatória da pesca. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: As cadeias alimentares podem ser classificadas em curtas ou longas, de acordo com o número de níveis tróficos que a matéria orgânica atravessa até chegar ao estado mineral. As cadeias curtas englobam os três primeiros níveis tróficos e se caracterizam pelo fato de a matéria vegetal se transformar em detrito orgânico e posteriormente em sais minerais que podem ser reutilizados pelas plantas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Dieta Alimentar: Estes ocorrem nos dois tipos de cadeia: na cadeia pelágica, é realizada principalmente por espécies filtradoras e na cadeia bentônica, por espécies detrivoras, com dieta alimentar constituída por microalgas e zooplâncton. Já as cadeias longas têm até cinco níveis tróficos, chegando ao fim da cadeia apenas uma fração do alimento inicial que se originou no primeiro nível trófico, sendo que somente uma pequena parte é transformada em tecido do respectivo carnívoro. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO O estudo da dieta é feita através da análise quantitativa do conteúdo estomacal por três diferentes metodologias: numérica, volumétrica e gravimétrica. Métodos Numéricos Participação numérica. O número de unidades de cada item alimentar é computado e expresso como porcentagem do número total de itens identificados no contexto estomacal. Este método ressalta mais o aspecto individual da alimentação, pois um único indivíduo pode ingerir uma grande parte de itens disponíveis, e mesmo assim ele será considerado como importante na dieta por causa de sua grande frequência numérica. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Este é o método mais adequado para estudo da dieta de espécies predadoras, em cujo estômago é mais fácil identificar os itens alimentares, geralmente de maior tamanho em relação aos ingeridos por espécies forrageiras e filtradoras. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Frequência de ocorrência. É levado em consideração o número de estômagos nos quais ocorre um determinado item alimentar, e ao fim, o quantitativo é expresso como porcentagem do número total de estômagos, estimativa que se repete para todos os itens. Este método ressalta mais o aspecto populacional, pois para se destacar como essencial, um determinado item deve aparecer na maioria dos estômagos, portanto, com distribuição individual mais uniforme. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Este é o método mais adequado para o estudo da dieta de espécies filtradoras e forrageiras, na qual os itens alimentares são digeridos mais rapidamente, dificultando sua identificação e contagem. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Sistemas de pontos. Cada item é classificado como “abundante”, ‘frequentes” ou “raro”, sendo estas categorias definidas de acordo com a soma dos pontos que lhes são atribuídos em virtude de um processo de avaliação visual. Esse método é o mais adequado a espéciesfiltradoras ou forrageiras detritívoras, cujos, itens alimentares são de difícil identificação individual e contagem. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Grau de repleção. Este método serve para avaliar as épocas e áreas com maior abundância de presas, através da classificação de repleção do estômago de acordo com a seguinte escala: 0 = vazio; 1 = 25% cheio; 2 = 50% cheio; 3 = 75% cheio; 4 = totalmente cheio. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Métodos Volumétricos Volume do conteúdo estomacal - o volume de cada item é medido por deslocamento da água numa bureta com o volume inicial da água conhecido. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Métodos Volumétricos Estimação ocular – o conteúdo estomacal é considerado como uma unidade e o volume dos diversos itens é avaliada e expresso como porcentagem do volume total. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Métodos Gravimétricos Consiste na estimação do peso de cada item, que é expresso como porcentagem do peso total do conteúdo estomacal, após eliminação da água com papel filtro. Como os métodos volumétricos, este é mais adequado ao estudo da alimentação de espécies predadoras. Para a definição da dieta alimentar de uma espécie, foi criado o Índice de Importância Relativa (IIR), que permite a montagem de uma escala proporcional de preferência, pelo os quais os itens da dieta alimentar podem ser classificados nas seguintes categorias: BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Métodos Gravimétricos Alimentos essenciais: são alimentos naturais a que os indivíduos de uma espécie dão preferencia e com os quais atingem o seu maior desenvolvimento. Alimentos secundários: alimentos apreciados e consumidos sempre que aparece a oportunidade. Alimentos ocasionais: substituem os alimentos essenciais ou secundários quando estes não estão disponíveis, ou podem ser ingeridos acidentalmente junto com as presas; por exemplo, areia ingerida por animais bentônicos filtradores. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Ciclo Vital Ao longo do ciclo vital, os indivíduos de uma espécie passam por diversas transformações fisiológicas decorrentes da necessidade de adaptação à dieta alimentar em relação ás diferentes fazes fisiológicas. • Na fase de incubação o período de alimentação interna da larva depende da quantidade de vitelo, função da condição nutritiva dos pais, que influi na qualidade dos produtos sexuais e no tamanho do ovo. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Por exemplo, o maior diâmetro médio dos ovos da anchoveta durante o inverno representa uma adaptação para garantir a sobrevivência das larvas sob condições de baixo suprimento alimentar, portanto é muito importante que a larva se encontre em ambiente adequado durante a passagem de nutrição interna para externa. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO • Na fase juvenil, o indivíduo apresenta elevada taxa de conversão alimentar à custa de uma dieta mais diversificada e menor gasto de energia com as atividades de caça às presas. • Na fase adulta, ocorre uma redução da taxa de conversão alimentar por causa das exigências adicionais de energia para a produção dos gametas e intensificação das atividades de caça às presas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Além da necessidade de co-ocorrência espaço-temporal entre predador e presa, é a largura da presa que determina se um item alimentar pode ser ingerido por uma larva de peixe e, mesmo assim, dentro de um amplo aspecto de variação. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO O sucesso de uma espécie e, talvez, a explicação para uma eventual dominância dentro da biocenose, estão na capacidade de fazer o melhor uso dos itens alimentares disponíveis ao longo do seu ciclo de vida, sempre visando à minimização dos custos energéticos e otimizando adaptações anatômicas do aparelho bucal. O comprimento do indivíduo é definido por ocasião do seu nascimento pelo fato de ser uma variável genotípica resultante de um conjunto de fatores relacionados com a hereditariedade, motivo pelo qual apresenta uma distribuição de frequência normal simétrica. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO O peso, ao contrário, é uma variável fenotípica resultante da reação das características biológicas do individuo aos fatores ambientais, motivo pelo qual, apresenta distribuição normal assimétrica positiva, ou seja, com valor modal inferior à média. A dependência entre essas duas variáveis é medida através da relação peso/comprimento ajustada pela regressão da equação potencial do tipo Y = A. Xb usada principalmente para avaliar a eficiência do uso dos recursos alimentares na formação da espécie. Essa relação tem aplicação importante no estudo da biologia populacional através da regressão peso/comprimento e, portanto, de suas constantes A (origem) e b (taxa de variação). BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A constante A é uma estimativa do fator de condição, o qual mede o estado fisiológico do corpo condicionado principalmente pela estratégia alimentar e pode ser adequadamente representado pela fórmula de Fulton. A variação K está em função do comprimento, mostra que quanto mais pesado for o individuo, melhor sua condição física, submetida às necessárias adaptações em função do ciclo vital: K = W/L3 x 100 BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO • Na fase jovem, a demanda de energia com destino principalmente para crescimento determinará valores mais elevados de K; • Na fase adulta, ocorre uma tendência para redução de K, devido à incorporação da demanda de energia para reprodução, na qual estão inseridas variações estacionais causadas pela alternância das funções de alimentação (maior valor) e reprodução (menor valor). Vazzoler & Vazzoler (1965) verificaram que indivíduos imaturos de Sardinella aurita apresentaram melhores condições do que indivíduos maduros de médio e grande portes. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A obtenção de dados confiáveis que evidenciem esses aspectos depende de duas premissas: • A amostragem deve ser espacialmente separadas para se eliminar vícios devido a variações nas atividades reprodutiva e alimentar, entre as áreas. • O peso individual deve ser medido após a retirada das gônadas, para se eliminar o vício relacionado com o aumento do peso individual, principalmente nos estágios avançados de maturidade sexual. A ausência dessas providências talvez explique por que não se evidenciaram diferenças no valores mensais de K para um estudo feito com a cavala e serra. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A cavala e a serra apresentaram uma redução do apetite durante a época de reprodução, sendo compensada por uma maior voracidade durante o primeiro trimestre, fato mais evidente nas fêmeas, isso se deve talvez ao maior consumo de energia durante a desova. De acordo com Santos (1980), as espécies Schizodon fasciatus e Rhytiodus microlepis, da Amazônia, tem atividade alimentar reduzida na época da desova, durante a estação seca, ocorrendo o contrário na estação chuvosa e coincidindo com o vertiginoso crescimento da vegetação marginal inundada, fonte de alimento e abrigo. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Em biologia, o termo condição é empregado para designar o estado geral de bem-estar de um indivíduo, ou, mais precisamente, sua capacidade física para sobrevivência e reprodução. Em termos comerciais, o termo condição adquire uma conotação diferente em que os aspectos principais são qualidade e quantidade da carnedisponível para consumo. Os critérios que definem condição boa ou ruim, dentro desse ponto de vista, são convergentes, de modo que o mesmo fator de condição pode fornecer informações tanto de caráter biológico como econômico. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO Isto ficou evidente em relação à ostra-de-mangue, Crassostrea rhizophorae, pois o valor de K foi 47,2% maior com respeito ao indivíduo inteiro, e 22,3%, com relação à carne numa área do estuário menos favorável ao crescimento. A constante B, ou seja, o coeficiente angular da equação potencial reflete modificações na anatomia externa dos peixes ao assumirem formas diversas para se adaptarem ao meio, e otimizar as funções de reprodução e de predador/ presa na busca pela sobrevivência. Estas se evidenciam através das proporções corporais e na relação peso/comprimento. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO A regra básica que se aplica é que em corpos com formas semelhantes, a massa e, portanto, o peso varia de acordo com o cubo do comprimento. A caracterização da alometria tridimensional deve ser feita de acordo com três faixas de variação do coeficiente angular, nas quais se admite a influência estacional de fatores tróficos e genéticos: b = 3: isometria, quando o volume corporal varia numa proporção cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam formas cilíndricas. BIOLOGIA POPULACIONAL: ALIMENTAÇÃO b < 3: alometria negativa, quando o volume corporal varia numa proporção inferior à cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam forma alongada. b > 3: alometria positiva, quando o volume corporal varia numa proporção superior á cúbica em função do comprimento e os peixes apresentam forma arredondada.
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