Aula 5 - Metabolismo energético na nutrição animal

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METABOLISMO ENERGÉTICO NA 
NUTRIÇÃO ANIMAL 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
O termo “energia” é definido como o potencial para realizar trabalho e, ao con-
trário do que muitos pensam, a energia não é considerada um nutriente, mas um pro-
duto liberado pelo alimento no processo metabólico. 
Embora muitos nutrientes sejam requeridos no processo de crescimento dos 
animais, a energia costuma ser padronizada como a base das exigências nutricionais, 
e os demais nutrientes são expressos em relação a ela. Carboidratos, proteínas e 
gorduras atuam como combustível para a manutenção da vida e desenvolvimento do 
animal, e cada um desses nutrientes possui um determinado potencial de produção 
de energia, por meio da oxidação que ocorre nos processos metabólicos. Já as vita-
minas e minerais, como o fósforo, por exemplo, não produzem energia para o animal, 
mas auxiliam no processo de viabilização da energia. 
A energia produzida pela oxidação fisiológica dos nutrientes dos alimentos é 
utilizada principalmente para realização de trabalho, ou seja, para sustentar todos os 
processos vitais do organismo, que incluem respiração, circulação, atividade muscu-
lar, movimentação, entre outros. A energia também é utilizada para manter a tempe-
ratura corporal, que ocorre efetivamente por geração de calor. 
Contudo, é importante mencionar que, ao se tratar de animais de produção, 
energia adicional é requerida para expressar potencial produtivo, como crescimento, 
engorda, gestação, lactação, postura, entre outros. A deficiência de energia implica 
no retardamento do crescimento, falhas reprodutivas, perda de reservas corporais e 
redução da produtividade. A energia é considerada o componente que mais limita a 
produtividade do animal. 
Assim, o entendimento de conceitos básicos sobre o metabolismo energético 
é fundamental para a aplicação correta dos conceitos de nutrição animal e a maximi-
zação da produtividade dos animais de produção. 
 
 
 
AULA 5 
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2. CONSIDERAÇÕES SOBRE O ESTUDO DO METABOLISMO DE ENERGIA 
 
Há séculos instituiu-se a teoria científica de que a vida é considerada um pro-
cesso de combustão. Na Grécia Antiga, Galenos (131-201 d.C.) defendeu a teoria de 
que a essência da vida seria mantida por uma substância vital transferida do ar para 
o sangue através dos pulmões. Um milênio e meio depois, Galenos, Pristeley e 
Scheele verificaram que o ar continha duas partes, embora tenham falhado ao alegar 
a descoberta de um elemento químico. Somente em 1974, Lavoisier, por meio de ex-
perimentos que mediam a respiração, iniciou uma nova era na química e fisiologia 
experimental ao demonstrar que o metabolismo dos organismos poderia ser estudado 
pelo processo de combustão. 
A combustão, ou queima, é uma reação química que ocorre entre uma subs-
tância (combustível) e um gás (comburente), geralmente o oxigênio, resultando na 
liberação de calor. Por liberar calor para o ambiente, é possível afirmar de forma sim-
plificada que os nutrientes existentes nos alimentos são chamados de exotérmica. 
Nos organismos vivos, a combustão ocorre por meio do processo de oxidação 
das moléculas realizado pelas células. É possível afirmar que, de forma simplificada, 
os nutrientes existentes nos alimentos (glicose, ácidos graxos e aminoácidos) são 
“queimados” pelo organismo na presença de oxigênio, por meio do processo de oxi-
dação que ocorre nas células, e resulta na produção de gás carbônico, água e energia 
(na forma de ATP). 
Dessa forma, a energia contida nos alimentos é disponibilizada 
para o organismo dos seres vivos após uma série de complexos processos 
metabólicos, e todos os constituintes orgânicos da dieta são passíveis de 
oxidação. 
Moléculas orgânicas são constituídas quimicamente por carbono e ligações 
covalentes C-H, podendo apresentar outros elementos como oxigênio, nitrogênio, en-
xofre, fósforo, entre outros. Algumas moléculas orgânicas não são oxidadas imedia-
tamente, elas são reorganizadas em novas moléculas e estocadas nos tecidos vivos, 
o que permite que sejam oxidadas posteriormente, como no caso da gordura e do 
glicogênio. 
 
 
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3. ENERGIA E BIOENERGÉTICA 
 
É necessário diferenciar energia de bionergética. A energia é definida como a 
capacidade de executar trabalho. Ela existe em formas distintas, como radiante (luz, 
ondas eletromagnéticas), mecânica (força), posicional (movimento), química (reações 
químicas) e térmica (temperatura, calor). Por ser um conceito abstrato, é possível 
medi-la apenas durante transformações. Já a bioenergética é o estudo das transfor-
mações de energia que ocorrem nos organismos vivos, bem como o das reações quí-
micas envolvidas nesses processos. 
Todos os seres vivos utilizam energia para manter o equilíbrio de sua estru-
tura, para locomoção, para reprodução e para manutenção das funções normais em 
diferentes processos, como crescimento, gestação, lactação, oviposição, crescimento 
da lã, entre outros. 
Com base nessas informações, é possível perceber a 
importância da energia para os organismos vivos. Porém, antes 
de detalharmos melhor o papel da energia, relembraremos as 
duas primeiras leis da termodinâmica. 
A primeira lei da termodinâmica refere-se ao princípio da conservação da 
energia. Ela estabelece que, em qualquer mudança física ou química, a energia do 
sistema somado à energia do meio deve permanecer igual. Ou seja, a energia pode 
transformar-se de uma forma a outra, mas não pode ser criada nem destruída. 
A segunda lei da termodinâmica afirma que todas as mudanças físicas ou quí-
micas tendem a se realizar de forma espontânea, na direção que leva a energia do 
universo a se degradar para uma forma mais dispersa. Portanto, as reações físico-
químicas que ocorrem na natureza tendem a mover-se de um meio mais concentrado 
para um menos concentrado. 
 
Essas leis são aplicadas à nutrição animal para, por exemplo, justificar que a 
oxidação da glicose em uma bomba calorimétrica ou em uma célula produz a mesma 
Em resumo, de acordo com essas leis todas as formas de energia podem 
ser quantitativamente convertidas em calor, independentemente dos caminhos de 
conversão. 
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quantidade de energia. Nos seres vivos, o valor energético presente em cada ali-
mento, contendo proporções distintas de carboidratos, lipídeos e proteínas, é trans-
formado em energia disponível para o animal. 
 
 
4. UNIDADES DE MEDIDA 
 
Existem várias unidades utilizadas na literatura para descrever quantidade de 
energia. Tais unidades refletem o fato de que ela pode ser medida em termos de tra-
balho ou calor. O sistema internacional de unidades adota o joule (J) como unidade 
padrão de energia. Um joule é a energia necessária para acelerar uma massa de 1 kg 
a 1 m/s² em um espaço de 1 m. No entanto, a unidade de energia historicamente 
utilizada para descrever o teor de energia dos alimentos é a caloria (cal), que por 
definição é o calor necessário para seelevar a temperatura de um grama de água de 
14,5 °C para 15,5 °C. 
 
Uma caloria é igual a 4,184 joules. 
 
Em nutrição animal, ambos, caloria e joule, são frequentemente expressos por 
meio de seus múltiplos: uma quilo-
caloria (kcal) ou um quilojaule (kJ) 
são, respectivamente, 1.000 cal ou 
1.000 J, assim como uma megaca-
loria (Mcal) ou um megajoule (MJ) 
são, respectivamente, 1.000 kcal ou 1.000 kJ. A Tabela 15 apresenta os principais 
fatores de conversão das unidades de energia. 
 
 
5. DETERMINAÇÃO DA ENERGIA DOS ALIMENTOS 
 
Quando uma substância orgânica é completamente oxidada por meio de um 
processo de combustão, obtêm-se como produto dióxido de carbono, água e energia 
liberada na forma de calor. Essa energia é comumente conhecida como energia bruta 
Tabela 15 – Conversão de unidades de energia 
Fonte: Corte et al., 2019. 
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(EB) e pode ser medida em laboratório com o uso de um equipamento chamado 
bomba calorimétrica (Figura 10). 
 
Figura 10 – Modelo de bomba calorimétrica. 
 
Fonte: Corte et al., 2019. 
 
A determinação da energia bruta de um alimento, via bomba calorimétrica, é 
realizada com uma quantidade determinada de alimento, que é queimado no equipa-
mento sob condições controladas de temperatura e pressão, e resulta em calor (ener-
gia), dióxido de carbônio e água. A energia liberada pela combustão desse alimento 
faz com que temperatura da água aumente e, a partir da variação de temperatura, a 
quantidade de energia produzida é calculada. Assim, com a variação da temperatura, 
é possível determinar a energia ou quantas calorias o alimento fornece, por meio da 
seguinte equação: 
 
Q = m × c × Δt 
Em que: 
Q = calor recebido pela água e cedido pelo alimento m = massa de água contida no calorí-
metro 
c = calor específico da água (1 cal/g°C) 
Δt = variação da temperatura da água (tfinal – tinicial) 
 
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Por exemplo, uma amostra de 1g de determinado alimento é colocada na câ-
mara de combustão do calorímetro, contendo 1000g de água a uma temperatura ini-
cial de 20 °C. O alimento testado é queimado e o termômetro indica que a temperatura 
da água subiu até 24 °C. Então temos que a variação da temperatura (Δt) é igual a 4 
°C. Aplicando a fórmula temos: 
 
Q = m × c × Δt 
Q = 1000 g × 1 cal/g°C × 4°C 
Q = 4000 cal 
 
Dessa forma, o resultado obtido acima significa que o valor energético do ali-
mento exemplificado é de 4.000 cal ou 4 kcal. 
Outra maneira de medir a EB de um alimento é por meio da avaliação da 
composição química da amostra. Assim, é necessário saber a quantidade de cada 
nutriente contido em determinado alimento ou ração (por meio de análises químicas), 
e multiplicar cada nutriente por seu valor energético. Assim é possível calcular o valor 
da EB de uma determinada amostra. A Tabela 16 apresenta os valores de energia 
bruta encontrados em alguns alimentos purificados. Porém, é importante ressaltar que 
os valores de EB têm pouca relação com o que está disponível para o animal, uma 
vez que durante os processos de digestão e de metabolismo ocorrem perdas de ener-
gia, o que varia em função de diversos fatores, como a categoria animal, a raça, a 
composição corporal, entre outros. Além disso, diferente do que ocorre na bomba ca-
lorimétrica, em que há queima total do composto, o organismo dos animais não é 
eficiente em utilizar (oxidar) totalmente a energia contida nos alimentos. Dessa forma, 
parte dessa energia não aproveitada (digerida) pelo organismo é perdida nas fezes. 
 
Tabela 16 – Energia bruta de alimentos purificados por combustão completa 
Nutrientes Energia bruta (Mcal/kg) 
Glicose 3,7 
Amido 4,2 
Celulose 4,2 
Carboidratos em geral 4,1 
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Óleo vegetal 9,3 
Gordura animal 9,4 
Proteína 5,6 
Fonte: Corte et al., 2019. 
 
Portanto, mesmo que a EB seja uma forma simples e objetiva de medir a 
quantidade de energia produzida por um determinado composto em laboratório, ela 
não é utilizada em comparações de alimentos ou no processo de formulação de ra-
ções, pois nenhum organismo animal é 100% eficiente na utilização da energia pre-
sente nos alimentos ou no substrato, uma vez que há diversas perdas de energia ao 
longo dos processos fisiológicos e metabólicos. 
Em termos práticos, é possível afirmar que o tipo de animal, bem como o tipo 
de alimento ou dieta formulada, são fontes de variação que influenciam na quantidade 
de energia aproveitada pelo animal oriundas do processo de digestão e metabolismo. 
 
 
6. PARTIÇÃO DE ENERGIA 
 
Entende-se por partição de energia a avaliação da quantidade de energia con-
tida em um alimento ou dieta, somado a quantificação das perdas da energia nos 
processos fisiológicos. A EB perdida nas fezes, subtraída da EB do alimento ingerido, 
resulta na energia digestível aparente (EDa). Denomina-se digestibilidade aparente 
(DA) já que parte do material recuperado nas fezes não provém do alimento, mas 
também do organismo do animal, como secreções gástricas e descamações do epi-
télio gastrintestinal. A porção das fezes que não provém do alimento é chamada de 
contribuição endógena ou material metabólico fecal. Para calcular a digestibilidade 
verdadeira (DV) é necessário descontar essa fração das fezes. Portanto, a DV será 
sempre maior que DA. 
 
 
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É importante mencionar que a DA é um conceito bastante utilizado na área da 
nutrição animal, uma vez que ela pode ser efetivamente medida e não deriva apenas 
de um cálculo matemático. Em outras palavras, uma vez que a contribuição endógena 
faz parte do conteúdo total das fezes recuperadas e é, portanto, inerente ao processo 
de digestão, valores de DA apresentam estimativas bastante práticas na área da pro-
dução animal. 
Cálculo de DA: 
 
Em que: 
DA da MS = digestibilidade aparente da matéria seca 
IMS = ingestão da matéria seca 
 
Conforme a equação apresentada, é possível calcular não só a DA da MS, 
mas também a digestibilidade de cada nutriente do alimento ou da dieta em separado. 
Ou seja, calcular o valor de proteína bruta digestível do extrato etéreo digestível, da 
fibra em detergente neutro digestível, por exemplo. Assim, basta substituir os valores 
de MS pelos valores obtidos por análise laboratorial da proteína bruta, do extrato eté-
reo e assim por diante. 
Quanto maior a inclusão de ingredientes pouco digestíveis na dieta, maior 
será a proporção de energia perdida nas fezes. Como exemplo, há perdas de EB nas 
fezes que variam abaixo de 10%, como no caso de alguns grãos de cereais proces-
sados, e até 70% no caso de dietas a base de palha; considerando digestibilidades 
de 90% e 30%, respectivamente. 
Alguns programas de formulação de ração, como tabelas de alimentos, utili-
zam o NDT (nutrientes digestíveis totais) para descrever o valor energético do ali-
mento. 
O NDT representa a soma das frações digestíveis dos alimentos de acordo 
com as análises de Wendee (método denominadode Sistema Proximal), utilizando 
para cálculo as seguintes variáveis: proteína bruta digestível (PBd), fibra bruta diges-
tível (FBd), extrativos não nitrogenados (ENN) digestíveis e extrato etéreo digestível 
(EEd) (× 2,25), conforme equação: 
 
NDT (%) = %PBd + %FBd + %ENNd + (%EEd × 2,25) 
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O extrato não nitrogenado é obtido por diferença e deduzido de 100: 
 
ENNd = 100 – PBd – EEd – FBd – MM (matéria mineral) 
 
Na fórmula, a proteína, a fibra e os carboidratos solúveis (representados pelo 
ENNd) contribuem com a mesma quantidade de energia e o EE contribui com 2,25 
vezes mais energia. 
É importante ressaltar que os valores de NDT podem apresentar alguns pro-
blemas: 
• expresso em porcentagem em vez de unidade de energia (joules, calo-
rias); 
• na prática, é um valor estimado a partir de fórmulas empíricas baseadas 
em ensaios de digestibilidade e análises químicas e, consequentemente, 
incorpora os defeitos do sistema de análise proximal; 
• considera apenas perdas digestivas de energia e ignora as perdas de 
energia na urina, nos gases e no incremento calórico; 
• considera as rotas metabólicas dos nutrientes apenas ao definir o valor 
de 4,4 kcal/g para o teor de energia dos carboidratos digestíveis (ENN, 
FBd) e de 9,9 kcal/g para o EE digestível. Água e cinzas (MM) não contêm 
energia; 
• superestima o valor nutritivo dos alimentos fibrosos e subestima o valor 
dos concentrados, em função do que foi exposto nos dois itens anteriores; 
• como o EEd é multiplicado por 2,25, alimentos com alto teor de EE po-
dem ter teor de NDT superior a 100%; 
• análises que utilizam a FBd estão em desuso, principalmente por supe-
restimar valores de forrageiras de baixa qualidade em comparação às de 
melhor qualidade. 
 
O cálculo do NDT para ruminantes utilizado pela maioria dos técnicos na prá-
tica tem como base o uso de uma equação de múltiplos componentes. Tal equação 
utiliza o sistema de Van Soest para medir o teor de fibra (parede celular e inclui o 
efeito da lignina sobre a indigestibilidade de parte da parede (FDN). A parede celular 
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(menos a porção associada à lignina) teria 82% de digestibilidade em nível de man-
tença. No caso das vacas leiteiras, com consumo aproximado para três vezes as exi-
gências de mantença, esse valor deve ser diminuído para 75% (substituir fator 0,82 
por 0,75). Isso deve ser feito porque o aumento do consumo implica no aumento da 
taxa de passagem, uma vez que há diminuição do tempo de permanência do alimento 
no rúmen, sendo a fibra digerida em menor extensão. 
 
NDT = (0,98 × CNE) + (PDisp) + (2,8 × (EE-1)) + 
(0,82) × (FDNLP – L) × (1 – ((L/FDNLP)0,667))) – 9 
Em que: 
NDT = nutrientes digestíveis totais 
CNE = carboidratos não estruturais; CNE =100 – (PB + Cinzas + EE + FDNLP) 
PB = proteína bruta 
EE = extrato etéreo (se EElíquida de manutenção 
(ELm), é convertida para o metabolismo basal do animal, sendo utilizada para a ma-
nutenção da homeotermia, a circulação, a respiração, a manutenção de sistemas en-
zimáticos, para caminhar e para a busca por alimento. É importante lembrar que o 
aumento da produção de calor em função do consumo de alimento é chamado de 
incremento calórico. 
A outra parte da EL é utilizada para a produção animal, denominada energia 
líquida de produção ou ganho (ELg), é usada para descrever a proporção de energia 
destinada ao crescimento e secreção dos produtos animais, como a carne, o leite, a 
lã e a gestação. 
O sistema de energia líquida tem algumas vantagens em relação ao sistema 
de EB, pois a expressão de energia em energia líquida independe do tipo de dieta e, 
além disso, os valores de energia do alimento são determinados separadamente para 
diferentes funções fisiológicas, como mantença, ganho, lactação e gestação. 
A Figura 11 apresenta um exemplo da utilização da energia dos alimentos. 
 
Figura 11 – Esquema convencional da utilização de energia dos alimentos. 
 
Fonte: Corte et al., 2019. 
 
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7. EFICIÊNCIA ENERGÉTICA 
 
Por que algumas espécies são mais eficientes do que ou-
tras? Por que, em uma determinada espécie, alguns indivíduos são 
mais eficientes que outros? Qual é o efeito da taxa de crescimento 
na eficiência? Qual é o estágio ideal para abater o animal, obtendo-
se eficiência máxima? Para responder essas perguntas, é impor-
tante compreender as interações entre crescimento e consumo ali-
mentar, e também, a origem do gasto energético que ocorre durante o crescimento do 
animal. Nesse sentido, o entendimento da partição de energia no animal é o ponto 
central para tais discussões, visto que é possível obter valores que indicam a eficiên-
cia do animal na utilização da energia para a mantença e/ou produção. 
Do ponto de vista de eficiência de crescimento, é desejável que a máxima 
quantidade de alimento ingerido seja convertida em tecido e o mínimo de alimento 
seja oxidado em dióxido de carbono e água. Assim, uma maneira de expressar a efi-
ciência é conhecida como “energia de utilização pelo animal”, termo que considera o 
aproveitamento da energia metabolizável consumida em relação à quantidade de 
energia retida no corpo do animal, seja para gastos com mantença, ganho de peso, 
produção de leite, ovos, lã etc. Do ponto de vista nutricional, a eficiência animal pode 
ser medida pela diferença entre o consumo de alimento e os gastos com manutenção 
e produção (ganho, lactação e gestação). 
Diferentes sistemas de formulação de ração utilizam o termo eficiência de for-
mas distintas. Por exemplo, o termo “metabolizabilidade” (do inglês quality fator) de-
fine como a letra “q” como a proporção de energia metabolizável contida na energia 
bruta ingerida. Já o sistema americano utiliza a constante “k” (eficiência de utilização), 
como o aproveitamento da energia metabolizável em relação à quantidade de energia 
líquida retida (no corpo, em caso de mantença ou ganho de peso e no leite). 
Na prática, qual é a importância em determinar as diferentes eficiências na 
utilização da energia? Por exemplo, a variável que sofre influência em função dos 
níveis de consumo, sendo maiores as perdas fecais quanto maior for o consumo, de-
vido à maior taxa de passagem e escape de material potencialmente digestível. Nesse 
sentido, a energia digestível pode diminuir de 2,1 a 6,2% na medida em o consumo 
de energia em relação à mantença aumenta. Valores referentes às perdas de energia 
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na urina e produção de metano tendem a ser constantes, variando entre 5 a 12% na 
urina e 3 a 5% para metano. 
Existe uma grande diferença em relação à eficiência com a qual os nutrientes 
são utilizados para diferentes funções, pois ela depende de fatores como consumo de 
alimento, peso do animal, composição do ganho de peso, condições ambientais e 
idade, além de fatores intrínsecos ligados às taxas de digestão, absorção e metabo-
lismo. 
Como descrito anteriormente, alguns sistemas de formulação de ração res-
saltam que a eficiência líquida de utilização da EM para mantença, ganho de peso e 
lactação é descrita pelos coeficientes km, kg, kL, respectivamente, que descrevem a 
eficiência com que o consumo de energia metabolizável é utilizado para suprir a exi-
gência de mantença, a deposição de tecido corporal e a síntese e secreção de leite 
durante a lactação. 
Sabe-se que a eficiência de utilização da energia metabolizável para man-
tença é maior do que aquela direcionada para os processos produtivos. É possível 
dizer que há maior eficiência, em animais de uma mesma espécie, na retenção da 
energia metabolizável para mantença, seguida das funções de produção, como lacta-
ção, ganho de peso e reprodução. 
Importante ressaltar que, ao comparar diferentes espécies ligadas 
à área da produção animal, os ruminantes são considerados os detentores 
de menor eficiência líquida na utilização de energia, conforme pode ser 
observado na Tabela 17. 
Fatores como espécie, raça, sexo, linhagens e ingestão de alimento influen-
ciam a taxa de crescimento e a idade com a qual o animal atinge o peso adulto, ha-
vendo variação na partição de nutrientes entre os períodos de deposição de proteína 
e de tecido adiposo. 
Vale também lembrar que a eficiência de utilização da energia metabolizável 
também é influenciada pela composição do ganho do animal, visto que maiores valo-
res de eficiência estão relacionados a maior deposição de energia na forma de gor-
dura em relação a deposição proteica. Seguindo esse raciocínio, é possível justificar 
diferenças entre as classes sexuais quanto a eficiência de utilização de energia me-
tabolizável, uma vez que fêmeas, por possuírem maior deposição corporal de gordura 
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em relação aos machos (quando avaliados no mesmo peso corporal), possuem maior 
eficiência no acúmulo de energia corporal. 
 
Tabela 17 – Eficiência de utilização da energia para deposição de diferentes tecidos, 
em diferentes espécies. 
 
Fonte: adaptado de Lawrence e Fowler, 2002 citado por Corte et al., 2019. 
 
O perfil de dieta (proporção entre concentrado e volumoso, tipo de processa-
mento do milho etc.) também afeta a eficiência na utilização de energia. A eficiência 
será maior quanto maior for a qualidade da dieta ofertada ao animal, ou seja, dietas 
com maiores proporções de grãos, apresentam maior conversão da energia metabo-
lizável em energia líquida de ganho, devido à maior digestibilidade e “metabolizabili-
dade” da dieta. 
 
 
8. ENTENDENDO O CONCEITO DE MANTENÇA 
 
O metabolismo basal e o incremento calórico são os dois componentes res-
ponsáveis pela energia metabolizável para mantença do animal. 
Entende-se por metabolismo basal a energia mínima necessária para suportar 
os processos vitais de um animal saudável em jejum e em estado pós-absortivo, ou 
seja, de 48 a 144 horas de jejum após a alimentação realizando atividade limitada em 
ambiente termoneutro. Já o incremento calórico envolve diversos fatores associados 
à produção de calor originada pela alimentação em nível de mantença, como por 
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exemplo a regulação da temperatura corporal, atividade voluntária, digestão, fermen-
tação, absorção, assimilação de nutrientes, formação e excreção de resíduos. 
Nesse aspecto, qual é a diferença entre mantença e metabolismo basal do 
animal? Na prática, a resposta é que durante a fase de mantença o animal não está 
em jejum. Assim, seria correto afirmar que a quantidade de energia requerida pelo 
animal para manter o peso vivo constante é denominada exigência de mantença, 
sendo equivalente à fração total de EM “perdida” na forma de calor. Contudo, é pos-
sível manter o peso do animal constante mesmo que ocorram mudanças considerá-
veis na composição corporal, alterando a quantidade de energia depositada na forma 
de tecidos. 
Nesse cenário, a definição mais correta para o termo ‘exigên-
cia de mantença’ é a quantidade de energia dietética exigida pelo 
animal para a manutenção da quantidade de energia corporal 
constante, sem que haja deposição ou mobilização de tecidos. 
Assim, a exigência de energia metabolizável para mantença (EMm) pode ser 
definida como o consumo de energia metabolizável (CEM), correspondente a produ-
ção de calor, sem que haja perda ou o ganho de reservas corporais. Isso ocorrerá 
quando a energia retida do corpo do animal for igual à zero (ER = 0) e a produção de 
calor for igual a ingestão de energia metabolizável (EM = PC). Assim, por extrapola-
ção, se dá a equação EM = ER + PC. 
A produção total de calor compreende a somatória de incremento calórico e 
energia líquida de mantença (ELm). Uma vez que a exigência de mantença de um 
animal durante a idade adulta varia de acordo com as mudanças do estado fisiológico, 
convencionou-se separar a exigência líquida em mantença e produção. 
A exigência de ELm é, por definição, a quantidade de energia requerida para 
produção de calor no estado de jejum, sendo a energia necessária para atender as 
exigências de mantença padronizada como 77 kcal/kg0,75/dia. Esse valor foi adotado 
para bovinos de corte de raças britânicas em condições livres de estresse, ou seja, 
em ambientes confinados que permitam atividade mínima. Vale ressaltar que para o 
cálculo da exigência de ELm de um bovino há a necessidade de utilizar coeficientes 
de ajustes de acordo com a escolha do genótipo, da condição sexual e do ambiente a 
ser explorado. Diferenças entre raças de bovinos e maior tamanho adulto podem re-
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presentar uma maior exigência energética, enquanto animais. Bos indicus e seus cru-
zamentos apresentam menor exigência quando inseridos nas mesmas condições do 
que o estimado pelo índice de 77 kcal/kg0,75/dia. 
Exemplificando, animais de raças Bos indicus (p. ex. Africander, Barzona, 
Brahman, Sahiwal), durante a fase de crescimento, apresentam exigência de man-
tença 10% menor do que os animais de raças Bos taurus (p. ex. Angus, Hereford, 
Shortorn, Charolês, Limousin). Mas a variação pode não se restringir apenas à carac-
terística racial. Alguns autores reportaram que a exigência de EM para mantença de 
vacas adultas não prenhes e não lactantes varia tanto com o peso adulto quanto com 
o potencial de produção de leite. Assim, na comparação entre vacas Angus × Hereford 
com cruzamentos Jersey × Angus/Hereford e Simental × Angus/Hereford foram obti-
dos requerimentos de mantença da ordem de 14 e 28% maiores para esses dois cru-
zamentos, respectivamente, em relação à exigência de 130 kcal/kg PV0,75 obtida 
para as vacas Angus × Hereford. 
Ao avaliar diferentes sistemas de alimentação utilizados para bovinos na lite-
ratura científica, é possível observar que além das diferenças entre raça, grupo sexual 
e ambiente, há vários fatores que alteram as exigências básicas para estimar a ener-
gia metabolizável e líquida para mantença. Aspectos como nutrição prévia, estresse 
pelo frio, temperatura, umidade, velocidade do vento, chuva, presença de lama, es-
pessura de pelagem, condição corporal, idade e estresse pelo calor são fatores que 
podem alterar a exigência de mantença de grupos de animais. 
 
 
 
 
 
 
 
O crescimento animal é dependente do tipo de dieta formu-
lada contendo quantidades adequadas de energia e nutrientes es-
senciais. Quando animais consomem energia além da exigida pela 
manutenção, o excedente de energia fica disponível para cresci-
mento, reprodução e lactação. Contudo, é importante mencionar que 
a separação entre exigência de ganho (crescimento, gestação, lac-
tação, produção de lã e pelos) e mantença é apenas didática, ou 
seja, teórica. 
 
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Suponhamos que a concentração de ELm da dieta seja 1,75 Mcal/kg de MS 
e que a exigência de mantença seja 4,17 Mcal/dia. Esse animal precisaria de 2,38 kg 
da dieta para atender o requerimento de mantença (4,17 Mcal/dia ÷ 1,75 Mcal/kg). 
Considerando ainda que a ingestão de MS (IMS) seja de 6,13 kg, sobrariam 3,75 kg 
da dieta para ganho. Essa quantidade de alimento que ultrapassa a da mantença (3,75 
kg MS) é utilizada com a eficiência de utilização da energia para ganho (kg). Ou seja, 
a quantidade de energia disponível é o produto da multiplicação dos 3,75 kg pela con-
centração de ELg da dieta (neste caso igual a 1,13 Mcal/kg), resultando em 4,24 
Mcal/dia de energia líquida para ganho. 
A exigência de energia líquida para ganho (ELg) é definida como o conteúdo 
de energia oriundo dos tecidos depositados pelo animal, que se dá em função da pro-
porção de gordura e proteína no ganho de corpo vazio. 
Como a energia disponível para crescimento é retida na forma de tecido adi-
poso (gordura) ou de tecido muscular (proteína), a composição do ganho de peso 
difere de acordo com os diferentes tamanhos corporais, ou frame size (medida que 
envolve principalmente as dimensões de altura e comprimento do corpo do animal). 
Assim, é possível afirmar que dentro de uma mesma raça e mesma faixa etá-
ria, animais com maior estrutura corporal apresentam maior ganho de peso diário e 
alcançam um peso significativamente mais elevado quando abatidos em um mesmo 
grau de acabamento de gordura na carcaça. 
Ao avaliar diferenças entre raças em um mesmo grau de acabamento de gor-
dura na carcaça, animais com maior estrutura corporal necessitam de maior período 
de alimentação se comparados a animais com menor tamanho corporal, apresen-
tando, embora com pesos finais sempre maiores, como pode ser observado na Tabela 
18. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Tabela 18 – Relação entre peso corporal em jejum e taxa de ganho corporal em jejum 
para bovinos castrados e implantados de tamanho corporal médio. 
 
Fonte: NRC, 2016. 
PCJ – peso corporal em jejum; GPCJ = ganho de peso corporal em jejum; ELg = exigência líquida de ganho. 
 
Outra característica importante é que a eficiência de transformação da energia 
metabolizável (EM) para ELg é sempre maior quanto maior for a concentração ener-
gética do alimento. Em outras palavras, em termos práticos, a formulação de rações 
mais energéticas em confinamentopromove efeito de diluição de custos de manuten-
ção do animal, consequentemente resultando em menor custo para cada quilograma 
obtido no ganho de peso do animal. 
 
 
10. TÉCNICAS PARA ESTUDO DO METABOLISMO 
 
Como já mencionado, a exigência de energia para mantença pode ser definida 
como a quantidade de energia ingerida de forma que não implique em perda nem 
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deposição de energia nos tecidos do animal, englobando os gastos energéticos com 
a regulação da temperatura corporal, manutenção dos processos metabólicos, respi-
ração, circulação, digestão, absorção e atividades diárias. Mesmo sem perda ou ga-
nho de tecido corporal, o metabolismo continua ativo e o produto final de toda atividade 
metabólica é calor ou trabalho. 
 A exigência nutricional de energia para mantença pode ser estimada com a 
mensuração direta das perdas de calor do animal, mensurada por técnicas de calori-
metria direta ou indireta ou por 
meio da técnica do abate compa-
rativo. 
Os primeiros estudos so-
bre a produção de calor foram re-
alizados por Lavoisier e La Place 
há mais de 200 anos. Neles, os 
pesquisadores colocaram uma co-
baia em uma câmara coberta de 
gelo, e o calor produzido pela co-
baia era responsável pelo derreti-
mento do gelo. A quantidade de 
gelo derretido foi multiplicada pelo 
calor latente do gelo, fornecendo uma estimativa da produção de calor (Figura 12). 
O método da calorimetria direta baseia-se no mesmo princípio utilizado na 
bomba calorimétrica, em que o calor desprendido do animal (em jejum absoluto e em 
estado pós- absortivo) no interior de uma câmara eleva a temperatura de um volume 
conhecido de água ou produz uma corrente elétrica gerada por meio do calor que 
passa por pares termoelétricos. É possível utilizar tanto o calorímetro adiabático como 
o de gradiente. 
 
 
 
 
 
 
Fonte: Corte et al., 2019. 
O calor da cobaia é responsável pelo derretimento do gelo e a 
água formada é armazenada em um recipiente. O peso da água 
recolhido no recipiente mede a produção do calor do animal (80 
kcal derrete 1 kg de gelo) 
 
Figura 1 - Calorímetro de Lavoisier, uma câmera 
adiabática que contém um animal. 
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Figura 13 - Câmara de respiração em circuito fechado. 
 
Fonte: adaptado de Ørskov et al. (1964) citado por Corte et al., 2019. 
 
Cada aumento de 1 °C por quilograma de água representa 1 kcal. O grande 
problema da técnica de calorimetria direta é empregar instrumentos extremamente 
caros e de difícil operação, tornando seu uso inviável na mensuração de gastos ener-
géticos em animais de produção. 
Já na calorimetria indireta, o calor produzido é obtido por meio do quociente 
respiratório, considerando as trocas gasosas do animal com o ambiente e admitindo-
se que a produção de calor metabólico é resultado da oxidação do substrato energé-
tico. A produção do calor metabólico é calculada a partir da quantidade de oxigênio 
consumido, gás carbônico produzido e nitrogênio excretado na urina (o último informa 
a taxa de catabolismo proteico). 
Em animais ruminantes, é importante determinar o volume de metano produ-
zido pois ele representa a perda energética em forma de gases. Assim, as quantida-
des de energia, oxigênio consumido e gás carbônico produzido por grama de subs-
trato (carboidratos, proteínas e lipídeos) utilizado no metabolismo animal foram previ-
amente determinadas, de maneira experimental, em diversos estudos científicos e, a 
partir desses valores, equações para estimativa de produção de calor do animal foram 
desenvolvidas. A equação para o cálculo da produção de calor por ruminantes é a 
seguinte: 
 
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PC = 3,886 × O2 (litros) + 1,2 × CO2 (litros) – 0,518 × CH4 (litros) – 1,431 × 
N (gramas) 
Em que: 
PC = produção de calor em kcal 
 
Outra maneira de estimar a exigência de mantença é por meio da técnica do 
abate comparativo, em que o consumo de energia metabolizável (CEM) e a energia 
retida no corpo vazio (ER) são mensuradas diretamente, enquanto a produção de ca-
lor (PC) é obtida por diferença (CEM = ER + PC). 
Nesse método, é necessário que os animais sejam alimentados com diferen-
tes níveis de energia metabolizável (um deles deves ser próximo ao nível de man-
tença) o que resultará em variações na energia retida e na produção de calor. Assim, 
a ER no corpo do animal durante o período experimental é estimada subtraindo-se a 
quantidade de energia no corpo dos animais abatidos ao final do estudo pela quanti-
dade de energia retida de um grupo de animais abatidos no início do experimento. 
Para isso, pressupõem-se que a composição corporal de um grupo de animais, no 
caso de animais abatidos no início do experimento, representa a composição corporal 
da população estudada. Assim, a ER iguala-se por definição a energia líquida de ga-
nho (ELg) em animais em crescimento ou engorda. 
Comparado aos métodos calorimétricos, uma das vantagens do método de 
abate comparativo é permitir a condução de experimentos em condições mais seme-
lhantes às observadas na prática. 
O NRC (2016) estabeleceu que a ELm para novilhas e machos castrados se-
ria de 77 kcal por unidade de peso metabólico, estimativa de produção de calor em 
jejum. 
E o que seria peso metabólico? 
Em termos absolutos, quanto maior a massa corporal do orga-
nismo, maior a taxa metabólica. No entanto, a relação entre as duas gran-
dezas não é linear, mas exponencial. Os estudos de Max Kleiber durante 
a década de 1930 mostraram que, para a maioria dos mamíferos, a taxa de metabo-
lismo basal (B) aumenta à potência de ¾ do peso corporal (PC), em que B ≈ PC3/4. 
Logo, a taxa metabólica de um indivíduo é proporcional ao seu peso corporal elevado 
ao expoente de 0,75 (PC0,75). 
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Na prática, a Lei de Kleiber implica que animais menores apresentam maiores 
taxas metabólicas em comparação a animais maiores. Isso acontece porque em ani-
mais menores há uma maior parcela do peso corporal composta por órgãos metabó-
licos, que possuem altos custos de mantença. Portanto, a fim de comparar animais de 
tamanhos diferentes, as exigências de energia para mantença são expressas em re-
lação ao peso corporal metabólico e não ao peso corporal absoluto. 
Já que as exigências de energia para mantença de um animal estão relacio-
nadas à sua taxa metabólica, qualquer fator que afete o metabolismo do indivíduo 
também pode alterar seus requerimentos energéticos. Na verdade, variações nas exi-
gências de mantença estão profundamente relacionadas ao peso e à atividade 
metabólica dos órgãos internos, especialmente do trato gastrintestinal e fígado. A 
relação entre o CEM e a produção de calor é exponencial, uma vez que o aumento do 
consumo leva ao aumento da atividade metabólica causado pela digestão, absorção 
e metabolismo de nutrientes. 
Diferenças nos requerimentos de mantença entre animais de genótipos dis-
tintos também ocorrem por diferenças no metabolismo,portanto raças ou linhagens 
com maior potencial produtivo (maior taxa de crescimento, maior produção de leite ou 
maior produção de ovos) possuem maiores taxas metabólicas. Em relação à condição 
sexual, estudos apontam que machos não castrados apresentam maior exigência de 
energia para mantença do que machos castrados e fêmeas, o que está relacionado a 
diferenças no comportamento e proporção de tecido muscular. 
A proporção e atividade dos órgãos internos também está ligada a diferentes 
exigências de energia para mantença entre animais da mesma espécie, mas de dife-
rentes genótipos. 
Levando em conta essa complexidade, exigências de energia foram instituí-
das com o uso de métodos diretos e indiretos para estimar a utilização de energia ao 
longo da história, desenvolvendo definições básicas e conceitos que compõem a base 
dos sistemas de alimentação para animais domésticos. 
 
 
 
 
 
Vá no tópico VÍDEO COMPLEMENTAR em sua sala virtual e 
acesse o vídeo “Metabolismo energético”. 
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ATIVIDADES DE FIXAÇÃO 
 
1 - Qual dos seguintes nutrientes NÃO produz energia para o animal? 
a) Carboidratos. 
b) Proteínas. 
c) Gorduras. 
d) Vitaminas. 
 
2 - Como é calculada a digestibilidade aparente (DA)? 
a) Através da energia produzida pela oxidação dos nutrientes. 
b) Subtraindo a energia bruta do alimento pela energia perdida nas fezes. 
c) Comparando a energia consumida com a energia retida no corpo do animal. 
d) Medindo diretamente a energia liberada no processo de metabolismo. 
 
3 - Qual é o propósito principal da energia produzida pela oxidação fisiológica dos 
nutrientes dos alimentos? 
a) Aumentar a taxa de crescimento dos animais. 
b) Sustentar os processos vitais do organismo, incluindo respiração, circulação e 
atividade muscular. 
c) Exclusivamente para a produção de produtos animais, como leite e carne. 
d) Reduzir o consumo de oxigênio durante a atividade física. 
 
4 - Como a eficiência de utilização da energia metabolizável para manutenção é com-
parada à eficiência para processos produtivos como lactação, ganho de peso e 
reprodução? 
a) A eficiência para manutenção é significativamente menor do que para processos 
produtivos. 
b) A eficiência é igual para manutenção e para todos os processos produtivos. 
c) A eficiência para manutenção é maior do que para processos produtivos. 
d) Não há diferença de eficiência, pois todos os processos consomem a mesma 
quantidade de energia. 
 
5 - Qual a diferença principal entre energia e bioenergética? 
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a) A energia é uma substância química, enquanto a bioenergética é um campo de 
estudo. 
b) A energia é definida como a capacidade de executar trabalho, enquanto a bioe-
nergética estuda as transformações de energia nos organismos vivos. 
c) A energia é medida apenas em calorias, enquanto a bioenergética utiliza o joule 
como unidade. 
d) A energia é um nutriente, e a bioenergética é o processo de digestão e absorção 
desse nutriente. 
 
6 - O que é calculado na calorimetria indireta para estimar a produção de calor meta-
bólico em animais? 
a) As trocas gasosas do animal com o ambiente, considerando a quantidade de 
oxigênio consumido e gás carbônico produzido. 
b) Apenas a quantidade de oxigênio consumido pelo animal. 
c) A quantidade de alimento consumido pelo animal em comparação com a energia 
liberada na forma de calor. 
d) Apenas a quantidade de gás carbônico produzido pelo animal. 
 
7 - Qual unidade é historicamente utilizada para descrever o teor de energia dos ali-
mentos na nutrição animal? 
a) Joule (J). 
b) Watts (W). 
c) Caloria (cal). 
d) Lumen (lm). 
 
 
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICAS 
 
1) ANDRIGUETTO, José Milton et al. As bases e os fundamentos da nutrição 
animal. Reimpressão. São Paulo: Nobel, 2006. 
2) CARVALHO, H. H. et al. Alimentos: métodos físicos e químicos de análise. 
Porto Alegre: Editora da Universidade/UFRGS, 2002. 
3) CORTE, Rosana Ruegger Pereira da Silva et al. Metabolismo energético na nu-
trição animal. In: ARAÚJO, Lúcio Francelino; ZANETTI, Marcus Antônio (Eds.). 
Nutrição Animal. Barueri: Manole, 2019. 
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4) NRC – National Research Council. Nutrient requirements of beef cattle. 8.ed. 
Washington: National Academic Press, 2016. 
5) PESSOA, Ricardo Alexandre Silva. Nutrição animal: conceitos elementares. 1. 
ed. São Paulo: Editora Érica, 2014. 
 
 
 
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