Sentido Somestésico: Receptores e Sensações

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SENTIDO SOMESTÉSICO
O sistema sensorial somático, ou sistema somatossensorial é responsável pelas
experiências sensoriais evocadas em órgãos sensoriais que não pertencem aos sentido especial. Os
receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais,
cujos receptores estão restritos na cabeça. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as
seguintes as modalidades perceptuais:
Tato/Pressão e Vibração: eliciado por mecanorreceptores da superfície corporal (pele);
Propriocepção: eliciado por deslocamentos mecânicos dos músculos e articulações (tecidos
profundos);
Dor: eliciado por vários receptores que respondem a estímulos intensos de outras modalidades
(potencialmente lesivos) e devido à lesão tecidual.
Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio.
Compare os diferentes tipos de
receptores somestésicos. Repare como neste
caso, não há células sensoriais secundárias
associadas às fibras dos neurônios periféricos:
os próprios terminais destes neurônios
possuem estruturas modificadas (livres ou
então associadas a cápsulas).
MECARRECEPTORES DA PELE
A pele nos protege do meio ambiente externo
contra a continua perda de água e a invasão de
microrganismos indesejáveis e também nos
proporciona muitas informações sensoriais. A pele é
um órgão sensorial com uma infinidade de terminações
nervosas. Levando-se em consideração as regiões
com pelos e sem (glaba, como nas mãos e nos pés),
os mecanorreceptores estão ilustrados na figura ao
lado. Estes nos possibilitam reconhecer sensações
como tato, pressão, adejo e vibração.
Cada um dos receptores mecânicos possui
uma peculiaridade na maneira de responder aos
estímulos adequados (freqüência de estimulação) e
possui campos receptivos de tamanhos diferentes.
Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos
mecano-dependentes, geram PR graduados e
excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o limiar na
zona de gatilho dos PA (canais de Na e K voltagem dependentes) serão desencadeados os PA com
freqüências características. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos
neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos,
conforme a origem no corpo.
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Experimentamos constantemente a necessidade
de examinar ativamente os objetos com as mãos para
verificar características como textura, forma e peso. A pele
proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve
brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso.
As sensações mecânicas oriundas da pele
dependem de como os diferentes receptores estão
espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos.
Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a
sensibilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um
estimulador mecânico, são pesquisadas as freqüências
dos PA desencadeados nas fibras aferentes
correspondentes ao campo de inervação. Sobre a palma
da mão observa-se que os campos receptivos dos
corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner, bem
pequenos. A tabela abaixo mostra comparativamente as
respostas para os demais receptores. Aplicando-se
estímulos que aumentam progressivamente de
intensidade, depois se torna constante e em seguida,
removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas
quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de
responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é o de detectar a
presença/ausência de estímulos e ignorar aqueles que se tornam constantes (receptores de adaptação
rápida). Tal propriedade os qualifica como excelentes detectores da freqüência com que um estimulo
mecânico é aplicado na pele.
Já os de Merkel respondem melhor a taxa de variação com que o estimulo está sendo aplicado.
Quando a intensidade do estimulo para de variar, a freqüência dos PA diminui, ou seja, adaptam-se a
estímulos constantes porem mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto à aplicação como à
manutenção do estimulo, quase sem nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de
adaptação mais lenta têm como propriedades, detecção da duração e intensidade dos estímulos
mecânicos sobre a pele.
A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 300Hz; os
de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as terminações de Ruffini e
Meissner evocam sensações de adejo.
Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos
receptores
Pressão
Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo
Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração
Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão
A pelagem de outros mamíferos formam uma
camada de ar que serve como isolante térmico e lhes
garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela
incide como a força e o sentido do vento. Nos seres
humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos,
apenas nos ajudam detectar delicados estímulos mecânicos
que defletem a sua inclinação.
Discriminação de dois pontos
Com o uso de um compasso, é possível mapear a
região da pele com maior e menor capacidade para
discriminação entre dois pontos. O mapa ao lado indica que
nas costas, a resolução espacial é bastante pequena
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(42mm) ao contrario do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução
espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos e maior a área cortical
dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo.
A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em relação ao
local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos
resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático).
RECEPTORES TÉRMICOS
A sensação térmica percebida é
proveniente da estimulação de receptores
sensíveis para diferentes quantidades de
calor; não há receptores para o frio
absoluto. Reconhecemos a sensação de
calor e frio em função do modo como os
receptores térmicos respondem. Estes
receptores são terminações livres e
detectam variações térmicas muito
pequenas.
Os receptores para o frio são
sensibilizados ao máximo quando a temperatura está em torno de 20o C. Já os receptores para o calor
começam a ser sensibilizado quando a temperatura cutânea é de 30oC e aumenta a taxa disparo ao
máximo quando a temperatura atinge os 45oC. O número de receptores para o frio é de 5 a 10 vezes
maiores e são mais freqüentes nas faces e na mão.
RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA
A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda está
associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão.
Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas comportamentais
somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-
circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, irritabilidade, ansiedade,
depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade, experiência
e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos
muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais (inflamação, por exemplo). Apesar de evocar
uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e
a experiência faz com que ele o evite quando o estímulo for novamentereapresentado. Quando ocorre
uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa.
É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de
respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos
dolorosos) são todos, terminações livres.
Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva:
1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra
modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém respondendo a
estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química.
2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente
lesivos, comportando-se polimodalmente.
Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuição
da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida.
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Origens da sensibilidade dolorosa
1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele:
Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo Ag, é bem
localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos intensos de
pressão e calor.
Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo C de
difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de lesões
teciduais (queimaduras, inflamações)
2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras musculares)
3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas)
Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor
intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor lenta está
sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o causou. Geralmente é
acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem
substratos neuroanatômicos distintos.
Dor referida
Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas
nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de localizar e o
paciente se queixa, simultaneamente, de dores cutâneas. Por
exemplo, pessoas que sofrem de infarto do miocárdio, referem-se a
dores no peito e no braço esquerdo. A dor cutânea é a dor referida
já que a origem nociceptiva é originária do coração, causada pela
hipóxia. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermátomo, ou
seja, a área da pele na qual a dor é sentida é também inervada pelo
mesmo segmento medular do órgão afetado.
Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra sensorial
originada da víscera também estimularia a fibra de origem cutânea;
2) a fibra aferente visceral facilitaria a emissão de impulsos dos
neurônios secundários que recebem os impulsos cutâneos.
Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma dor
cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma patologia dos
órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores referidas que são
evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. Enquanto às dores viscerais são
freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras manifestações autonômicas e afetivas,
as estimulações cutâneas primárias não o são.
Dores musculares
A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa e
transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na+ via transpiração) e
subseqüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica quando o suprimento
sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos movimentos. Entretanto, tão logo, o
suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acúmulo de uma
substância denominada, fator P (possivelmente, K+).
Analgesia
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A sensibilidade dolorosa por outro lado pode ser regulada. São comuns relatos de soldados que
no calor da batalha “não sentem” dor e continuam combatendo e ignorando as lesões sofridas. A este
estado é denominado de analgesia de estresse. Também faz parte do cotidiano, ao sofrermos lesões
superficiais, esfregarmos próximo à área afetada ou pressionar o músculo afetado. Estes mecanismos
serão estudados depois de estudarmos as vias somestésicas, mais adiante.
PROPRIOCEPTORES
A propriocepção é uma modalidade sensorial que
se origina dos mecanorreceptores situados nos músculos
esqueléticos (fusos musculares), tendões (órgãos
tendinosos de Golgi), articulações, aponeuroses e tecido
conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido
proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto
sentido”. De fato, o principal contingente de informações
proprioceptivas é projetado no cerebelo que opera em nível
inconsciente. O neurologista contemporâneo Sacks,
conceitua a propriocepção como “o continuo, mas
inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo
(músculos, tendões e articulações) por meio do qual a
posição e tônus destas são continuamente monitorados e
ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”.
O CÓRTEX SOMESTÉSICO
O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências somestésicas da
metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico primário (S1) do giro pós-
central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa corporal completo chamado
homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a face e os dedos das mãos possuem a
principal representação em relação a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores
distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo apresentam maior resolução espacial, ou
seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem
melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se executa com a superfície dos dedos indicadores e
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Paciente com as mãos amputadas,
relata sensação fantasma evocadas
por estímulos faciais
médios e não com a palma da mão. Outras espécies de mamíferos essa representação adquire outras
configurações como a região das vibrissas.
Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende dos
sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que envolve
memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao conhecimento (gnosis)
que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor ou pressão do objeto, mas
pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos nas áreas associativas
somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira etapa da percepção, ou seja, a
fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária uma área sintética que seja capaz de
reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex associativo.
As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são
processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades
somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos sobre
a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nível de percepção ocorre nas subáreas 1 e 2
e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no processamento das
informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicassão analisadas pontualmente de
cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto são finalmente
combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o objeto (1 e 2). Neste processo, os
campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos
e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também estão ativas durante a execução dos movimentos da
mão que examina ativamente o objeto.
O mapa somático cortical não é fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso
Conforme o uso que é dado a determinadas partes do corpo, a
representação se torna proporcionalmente maior ou menor; os mapas são
diferentes entre as pessoas.
Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de
receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro ausente.
Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais restantes estão
presentes e guardam somatotópica da região inervada, inclusive daquela
perdida, atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as
sensações dos membros ausentes. A esta percepção sensorial
consciente do membro ausente é denominado “fantasma”. Após um
certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a área que representam
am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que
representam a face (veja novamente o homúnculo). Quando estimulamos
tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensações
fantasmas como se fossem evocados das mãos.
* Texto retirado: Apostila do Curso de Fisiologia 2007
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu
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