Odontogênese: O Desenvolvimento dos Dentes

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FACULDADE INDEPENDENTE DO NORDESTE – FAINOR
CURSO: ODONTOLOGIA DISCIPLINA: HISTOLOGIA BUCAL
DISCENTE: DANIEL SILVA DOS SANTOS COSTA
ODONTOGÊNESE
Afinal, o que é odontogênese?
Basicamente, podemos dizer que a odontogênese é o processo de desenvolvimento do dente. Ele se inicia a partir do resultado da interação entre o epitélio oral e o ectomesênquima subjacente, originando a banda epitelial primária e, logo em seguida, a lâmina dentária. 
Neste artigo, estudaremos todas as etapas que antecedem a formação do germe dentário como a fase de botão, a de capuz, campânula, coroa e raiz.
LÂMINA DENTÁRIA E LÂMINA VESTIBULAR
A grosso modo, podemos dizer que esse é o ponto de partida para formação dos dentes. Essa história tem um fator indutor, presente no epitélio oral primitivo. Na quinta semana de vida intra-uterina, ele começa a se proliferar, invadindo o ectomesênquima subjacente. O resultado dessa proliferação será o surgimento de uma banda epitelial contínua em forma de ferradura na região onde vão se formar os arcos dentários, que é a banda epitelial primária. A partir desse momento vão acontecer interações entre o epitélio e o ectomesênquima.
Á medida que as células epiteliais vão invadindo o ectomesênquima, vai se formando uma bifurcação. Nela, existirão duas populações epiteliais proliferativas que seguirá as mesmas formas dos arcos, correndo, portanto, uma paralela a outra. Isso ocorre por dois motivos. Primeiro, as células que compõem a banda epitelial do lado externo sofrerão uma degeneração na parte central, dando lugar a uma fenda que constituirá o futuro fundo de saco do sulco vestibular. Chamamos essa subdivisão externa da banda epitelial primária de Lâmina Vestibular.
Paralelo a esse processo, ocorre também outra subdivisão que será responsável pela formação dos dentes. Estamos falando da Lâmina Dentária. Essa lâmina representa o futuro arco dentário. Nessa estrutura, a proliferação contínua das células epiteliais provoca um aprofundamento maior no ectomesênquima. Esse aprofundamento acontece, em parte, por causa da modificação na orientação do fuso mitótico das células em divisão. A Lâmina Dentária permanece como uma proliferação epitelial em forma de ferradura, seguindo uma orientação perpendicular à superfície do epitélio oral, porém, aprofundando-se mais no ectomesênquima.
Aqui, vale ressaltar a importância da lâmina basal nesse processo. Ela é extremamente dinâmica nos mecanismos da odontogênese, participando ativamente nas interações epitélio-ectomesênquima. 
Após a proliferação inicial uniforme ao longo dos futuros arcos, a Lâmina dentária passa a apresentar, em alguns pontos, atividades mitóticas diferenciais. O resultado disso é o aparecimento de dez pequenas esférulas, que invadem o ectomesênquima. O surgimento dessas esférulas ocorrem na oitava semana de vida intra-uterina e representa o início da formação dos germes dos dentes decíduos.
FASE BOTÃO
Isso que foi descrito no último parágrafo acima é a fase que chamamos de Botão. Nesta fase, o ectomesênquima subjacente apresenta uma discreta condensação de suas células em torno da parte mais profunda da esférula epitelial.
Já que estamos falando na fase botão, é preciso explicar que apesar dos dentes decíduos começarem sua formação a partir da Lâmina Dentária, a época de estabelecimento do botão não é necessariamente a mesma para todos. Por isso, em uma certa fase do desenvolvimento, apenas alguns botões são observados na lâmina dentária.
Durante a fase de botão continua existindo uma proliferação das células epiteliais, porém, elas já não acontecem de forma uniforme, como acontecia antes. Esse crescimento desigual leva a uma forma que se assemelha a um boné, e por isso a fase é chamada de capuz.
FASE CAPUZ
A novidade agora está no centro dessa fase, mais precisamente, na sua parte mais profunda. O capuz epitelial apresenta uma concavidade, sob a qual é observada uma maior concentração de células ectomesenquimais, diferente daquilo que foi observado até então. Acredita-se que devido a ativa proliferação do botão epitelial, essa condensação ectomesenquimal seja, em parte, responsável pela concavidade inferior do capuz. 
Uma vez estabelecida a fase de capuz, observam-se vários componentes no germe dentário. A primeira delas é a porção epitelial, que na fase de capuz apresenta várias regiões distintas e será chamada, a partir de agora, de órgão do esmalte. Esse nome se deve ao fato de que essa estrutura será responsável pela formação do esmalte dentário. O órgão do esmalte é dividido em epitélio externo e epitélio interno. As células que ficam entre os dois lados, compõem o retículo estrelado.
Na fase de capuz, o ectomesênquima aumenta o seu grau de condensação, sendo possível observar uma massa de células muito próximas umas das outras. Essa condensação celular, chamada de papila dentária, será responsável, a partir de agora, pela formação da dentina e da polpa.
Ainda nesta fase de capuz, o ectomesênquima (que rodeia tanto o órgão do esmalte quanto a papila dentária) sofre uma condensação de maneira que suas células alinham-se em torno do germe em desenvolvimento, formando uma cápsula que o separa do restante do ectomesênquima da maxila e da mandíbula. Essa condensação periférica, denominada de folículo ou saco dentário é a responsável pela formação do periodonto de inserção do dente, isto é, do cemento, do ligamento periodontal e do osso alveolar. 
É também na fase de capuz que capilares penetram o folículo dentário, especialmente na região adjacente ao epitélio externo do órgão do esmalte. Assim sendo, a nutrição da porção epitelial do germe dentário provem da vascularidade do folículo.
FASE DE CAMPÂNULA
Nesta fase, a proliferação das células epiteliais começa a sofrer uma redução e, automaticamente, o órgão do esmalte começa a crescer. Nesta nova fase, a parte epitelial do germe dentário (que é órgão do esmalte) apresenta o aspecto de um sino com a sua concavidade mais acentuada e com suas margens mais aprofundadas.
A fase de campânula é chamada também de fase de morfo e histodiferenciação. Ela foi identificada assim porque nesta etapa ocorre a diferenciação das diversas células do germe dentário.
Na porção epitelial, o retículo estrelado continua a crescer em volume por causa do aumento da distância entre as células e seus prolongamentos. Isso ocorre devido a maior quantidade de água, associada a outras moléculas, como as proteoglicanas.
No epitélio externo do órgão do esmalte, as células que até agora eram achatadas, passam a ser pavimentosas. Já as células do epitélio interno, vão se alongar, formando células cilíndricas baixas, com núcleo central e citoplasma contendo ribossomos livres, poucas cisternas de retículo endoplasmático granular e complexo de Golgi.
É também na fase de campânula que surge, entre o epitélio interno e o retículo estrelado, duas ou três camadas de células pavimentosas que constituem o estrato intermediário. Acredita-se que esse estrato participa diretamente na formação do esmalte. E não é só isso... Nesta fase acontece ainda a formação de um ângulo aguda na região onde os epitélios interno e externo do órgão do esmalte se encontram. Essa região chamada de alça cervical é o local onde as células do epitélio interno e externo vão se proliferar para constituir a bainha radicular de Hertwig. Essa bainha vai induzir a formação da raiz do dente e ela acontece no final da fase de coroa.
Enquanto boa parte das células já começa a se diferenciar nesta fase, as células ectomesenquimais da papila dentária continuam se apresentando indiferenciadas na sua região central, com finas fibrilas colágenas ocupando a matriz extracelular, junto aos componentes não colágenos como proteoglicanas, glicoproteínas, etc.
Outra característica dessa fase é que a presença do folículo dentário torna-se mais evidente, pois ele passa a envolver o germe dentário na sua totalidade, inclusive na sua extremidade oclusal. Neste momento, a porção da lâmina dentária, entre o órgão doesmalte e o epitélio bucal se desintegra. Além disso, o osso do processo alveolar em formação geralmente, acaba rodeando completamente o folículo dentário, constituindo a cripta óssea. O dente em desenvolvimento separa-se do epitélio oral. Porém, grupos de células epiteliais da lâmina permanecem presentes nos pertuitos ósseos, nesta região, formando o gubernáculo, ou canal gubernacular, que desempenhará importante papel na erupção.
Na fase de campânula, verificam-se alguns fenômenos morfogenéticos que levam a determinação da forma da coroa do futuro dente. Isso é devido a formação de dobras no epitélio interno do órgão do esmalte, nos locais onde as primeiras células param sua atividade mitótica, antes da diferenciação em ameloblastos, e também ao fato de que a alça cervical permanece fixa. Como o restante das células do epitélio interno continua se dividindo por mais algum tempo, o aparecimento de novas células resultantes das sucessivas mitoses ocasiona uma força no epitélio em direção aos pontos onde não há mais divisão. Posteriormente, quando a atividade mitótica das células vai terminando seqüencialmente a partir dos vértices das cúspides, em direção a alça cervical, as vertentes das cúspides vão se delineando, estabelecendo, assim, a forma da futura coroa do dente.
Após esses eventos, as células de epitélio interno localizadas nos vértices das cúspides, que até então eram cilíndricas baixas e com núcleo próximo a lamina basal, tornam-se cilíndricas altas. O seu núcleo passa a se localizar do lado oposto à papila dentária. Após esse fenômeno, denominado de inversão de polaridade, essas células se transformam em pré-ameloblastos. Nesse momento, na papila dentária adjacente, as células ectomesenquimais da região periférica, sob influencia dos pré-ameloblastos, param de se dividir, aumentam de tamanho e começam a sua diferenciação em odontoblastos, passando a secretar a primeira camada de matriz de dentina – a dentina do manto. A presença dessa matriz dentinária, cujo constituinte mais abundante é o colágeno do tipo I, e contatos entre odontoblastos e pré-ameloblastos desencadeiam-se a diferenciação final destes em ameloblastos, os quais sintetizam e excretam a matriz orgânica do esmalte.
Em resumo, esses eventos começam em locais correspondentes às futuras cúspides do dente e progridem, sequencialmente, descendo pelas vertentes das cúspides até a região da alça cervical. A diferenciação dos odontoblastos é induzida com participação da lâmina basal, pelas células do epitélio interno do órgão do esmalte, que após a inversão da sua polaridade denominam-se pré-ameloblastos. Em estágio posterior, com a presença da primeira camada de dentina, completa-se a diferenciação dos pré-ameloblastos que se tornam assim em ameloblastos. Diversos produtos como fatores de crescimento, fatores de transcrição, moléculas de adesão, integrinas e elementos da matriz extracelular participam das várias interações epitélio-ectomesênquima que, juntas, constituem o fenômeno conhecido como indução recíproca, principal característica da fase campânula.
FASE DE COROA
A fase coroa pode ser chamada também de fase avançada de campânula e corresponde a deposição de esmalte e dentina da coroa do futuro dente. Como já vimos, essa fase progride das cúspides para região cervical. Nesta fase, continua existindo eventos de diferenciação e elas podem ser vistas ao longo das vertentes. Isto significa que num mesmo germe dentário poderão ser observadas (na região próxima a alça cervical) zonas nas quais células do epitélio interno do órgão do esmalte se mantem como tais, ou seja, ainda não sofreram a inversão de polaridade. Porém, se a observação estiver focada próxima a cúspide dessa mesma vertente, alguns pré-ameloblastos poderão ser vistos. Já na papila dentária, os pré-odontoblastos estarão começando sua diferenciação para se tornarem odontoblastos. Se examinarmos outras regiões adjacentes dessa mesma vertente, poderemos encontrar ainda odontoblastos secretando os constituintes da matriz orgânica da primeira camada de dentina, representanto, portanto, um estágio posterior.
Essas analises, nos permitem concluir que na fase de coroa observam-se estágios cada vez mais avançados, quanto mais próxima da cúspide for a região examinada. A fase de coroa caracteriza-se pela deposição de dentina, de fora para dentro, e de esmalte, de dentro para fora.
FASE RAIZ
Antes de falarmos sobre essa fase, vamos só recapitular o estágio anterior. Vimos que a formação da coroa do dente necessita da presença de células epiteliais (do epitélio interno do órgão do esmalte) para induzir as células ectomesenquimais (da papila dentária) a se diferenciarem em odontoblastos. Pelo fato da porção radicular do dente ser também constituída por dentina, é também necessária a presença de células de origem epitelial para o processo de diferenciação dos odontoblastos ter início. No final da fase de coroa, quando os eventos de diferenciação alcançam a alça cervical, os epitélios internos e externos do órgão do esmalte, que constituem a alça, proliferam em sentido apical, para induzir a formação da raiz do dente. As células resultantes da proliferação não se aprofundam verticalmente. Por esse motivo, o epitélio resultante da proliferação das duas camadas da alça cervical sofre uma dobra, constituindo o diafragma epitelial. Como não há um aprofundamento no sentido vertical, a região proliferativa fica restrita a dobra que segue com o diafragma epitelial. A partir desse momento, as células epiteliais continuam a proliferar, originando outra estrutura: a bainha epitelial radicular de Hertwig. Assim, as duas estruturas, bainhas radiculares e diafragma epitelial, são contínuas e constituídas pelas mesmas células.
Para formação da dentina radicular, as células da camada interna da bainha radicular de Hertwig induzem as células ectomesenquimais da papila dentária a se diferenciarem em odontoblastos. As células da região da bainha que exerceram a indução cessam sua proliferação, secretando, sobre a dentina radicular em formação, uma fina matriz cuja composição é similar à matriz inicial do esmalte. Enquanto isso, os odontoblastos recém diferenciados, formam dentina radicular, aumentando gradualmente o comprimento da raiz. Pelo fato de apenas as células da bainha localizadas imediatamente adjacentes ao diafragma epitelial continuarem proliferando, enquanto as mais afastadas, que já induziram a diferenciação dos odontoblastos, não mais se dividem, gera-se uma defasagem com o crescimento da raiz. No restante da bainha, aparecem espaços devido ao aumento da superfície de dentina radicular subjacente, fenômeno denominado fragmentação da bainha de Hertwig. O contínuo crescimento da raiz provoca aumento progressivo dos espaços, que coalescem reduzindo a bainha a cordões celulares. Com o progresso dessa fragmentação, os cordões se rompem, constituindo grupos isolados de células, denominados restos epiteliais de Malassez. 
Esses restos aparecem nos cortes histológicos como grupos de três a seis células, separadas da matriz extra-celular do ligamento periodontal por uma lâmina basal contínua. Essas células epiteliais possuem poucas organelas, refletindo seu aparente estado inativo.
A fase de raiz e, portanto, o processo de odontogênese propriamente dito conclui-se com a formação da dentina radicular, até o fechamento do ápice. Os tecidos que compõem o periodonto de inserção formam-se também durante a fase de raiz.
A fragmentação da bainha radicular epitelial de Hertwig permite o contato do folículo dentário com a dentina radicular em formação. Após esse contato, as células ectomesenquimais do folículo diferenciam-se em cementoblastos, secretando a matriz orgânica do cemento. Simultaneamente, as células do lado externo do folículo diferenciam-se em osteoblastos, formando o osso alveolar, enquanto as da região central tornam-se principalmente em fibroblastos e formam o ligamento periodontal. Dessa maneira, as fibras colágenas principais do ligamento são formadas aomesmo tempo que o colágeno que constitui a matriz do cemento e do osso alveolar, possibilitando que as extremidades das fibras do ligamento, denominadas de fibras de Sharpey, fiquem inseridas quando o cemento e o osso se mineralizam.
Enquanto ocorre a fase de raiz e a erupção do dente, na coroa aumenta o teor de mineral do esmalte durante sua maturação pré-eruptiva. Posteriormente, o órgão do esmalte colapsa completamente, formando o epitélio reduzido do esmalte, recobrindo esse tecido até o aparecimento da coroa na cavidade oral. Após a completa erupção do dente, o epitélio reduzido contribuirá para a formação do epitélio juncional da gengiva.
Essa seqüência no processo de desenvolvimento dos dentes é idêntica para os dentes decíduos e permanentes. Os dentes permanentes que tem predecessor decíduo desenvolvem-se a partir de uma proliferação epitelial em relação a face palatina ou lingual do germe do decíduo. Os molares permanentes, entretanto, desenvolvem-se diretamente da lâmina dentária original, que se estende posteriormente.
Pronto! É basicamente isso!!! 
REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA
– KATCHBURIAN E. ARANA V. Histologia e Embriologia Oral. 2ª edição. Guarnabara Koogan. 2004. 388p.