Nutrientes calóricos e balanço energético - carboidratos

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NUTRIÇÃO
Ivonilce Venturi
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Identificar as estruturas básicas e as fontes alimentares dos principais 
carboidratos.
 > Explicar como os carboidratos são digeridos e absorvidos.
 > Reconhecer as funções dos carboidratos no organismo.
Introdução
Os carboidratos são um dos grupos de macronutrientes fundamentais para o funciona-
mento do corpo humano. São considerados sua principal fonte de energia e utilizados 
como combustíveis para o metabolismo de energia celular. Porém, a fim de que seu 
consumo não se torne danoso à saúde, é importante saber como se comporta química 
e fisiologicamente no organismo: se consumido em excesso, leva ao aumento da 
glicose sanguínea, provoca cáries dentárias, predispõe ao sobrepeso e à obesidade, 
entre outros malefícios. De fato, alguns tipos de carboidratos têm sido associados a 
processos inflamatórios, a alguns tipos de câncer e a infecções bacterianas e virais.
Além disso, alguns problemas também podem ocorrer durante o processo 
digestivo dos diferentes tipos de carboidratos até que se transformem em porções 
absorvíveis, causando problemas de saúde. É o caso, principalmente, dos problemas 
gastrointestinais, como a distensão abdominal decorrente do aumento da produção 
de gás gerado pela fermentação bacteriana, por exemplo. Porém, novamente é 
preciso atentar para o fato de que tanto os benefícios quanto os malefícios dos 
carboidratos estão diretamente relacionados ao tipo e à quantidade ingerida, além 
de à interação entre nutrientes. 
Nutrientes calóricos 
e balanço energético: 
carboidratos
Neste capítulo, começaremos pelo básico: apresentaremos os carboidratos 
e suas estruturas conforme a classificação em monossacarídeo, dissacarídeo, 
oligossacarídeo e polissacarídeo, e veremos as principais fontes alimentares em 
cada grupo. Ainda, explicaremos como se dá o processo de digestão e absorção 
dos carboidratos no organismo humano, identificando as sequências de digestão 
e as enzimas envolvidas em cada processo. Por fim, descreveremos as funções 
dos diferentes tipos de carboidratos no organismo humano, de acordo com suas 
características químicas, destacando-se as funções de fornecimento energético, 
armazenamento energético e estruturação celular. 
Estruturas básicas e fontes alimentares 
dos principais carboidratos
Os carboidratos são os constituintes mais numerosos de alimentos como 
cereais, frutas, vegetais e legumes, consistindo na fonte de energia mais im-
portante para a nutrição humana e nas moléculas orgânicas mais abundantes 
na natureza. Exceto para os carboidratos do leite (lactose) e quantidades 
mínimas de glicogênio nas carnes, todos os carboidratos que ingerimos são 
derivados de plantas. São solúveis em água e possuem sabor doce, caracte-
rística que, nos primórdios da humanidade, servia para o homem identificar 
alimentos que fossem fontes seguras de energia (MARIEB; HOEHN, 2009).
Como vimos na introdução deste capítulo, os carboidratos fornecem (1) 
energia para o corpo humano realizar as reações celulares (sobretudo as do 
cérebro e do sistema nervoso) e (2) suporte estrutural dentro das paredes 
celulares. Os músculos também usam um suprimento constante de carboidra-
tos para obter energia para atividades físicas. Também são importantes para 
a manutenção da homeostase glicêmica e da saúde gastrointestinal. Além 
disso, eles contêm micronutrientes, compostos fitoquímicos e antioxidantes 
(WARDLAW; SMITH, 2013). 
Ao contrário do que muitas pessoas têm divulgado, a ingestão regular 
de carboidratos é extremamente importante, porque os estoques de 
glicogênio (forma de armazenamento da glicose no ser humano) armazenados no 
fígado se esgotam em até cerca de 18 horas quando não consume carboidrato. 
Depois desse período, o organismo se obriga a produzir o nutriente, principal-
mente a partir da degradação de proteínas, o que pode prejudicar a saúde e 
perda do tecido muscular (WARDLAW; SMITH, 2013).
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos2
De acordo com sua estrutura química e seu grau de polimerização (ou seja, 
com número de meros que podem ser verificados na estrutura de uma macromo-
lécula), os carboidratos são classificados em mono-, di-, oligo- e polissacarídeos. 
Os carboidratos nutricionalmente importantes são açúcares e álcoois de açúcar 
(poliois), sendo estes os mono- e dissacarídeos e seus derivados, e os polissa-
carídeos dos amidos e da fibra alimentar. Dependendo dos grupos funcionais, 
os carboidratos podem ter diferenças na solubilidade e nas reações químicas.
Os carboidratos são poli-hidroxialdeídos ou moléculas de cetona e seus 
derivados, álcoois e ácidos, cuja fórmula química geral é (CH2O)n. A maioria é 
formada por moléculas de carbono, hidrogênio e oxigênio, mas a estrutura 
de alguns compostos de carboidratos contém nitrogênio, enxofre e fósforo 
(COLE; KRAMER, 2016).
De acordo com a Organização Mundial da Saúde, a classificação geral dos 
carboidratos está estruturada conforme o Quadro 1 (CUMMINGS; STEPHEN, 2007).
Quadro 1. Terminologia e classificação dos carboidratos e seus principais 
componentes
Classe (DP*) Subgrupo Componentes principais
Açúcares (1-2) Monossacarídeos Glicose, frutose, galactose
Dissacarídeos Sacarose, lactose, maltose, trealose
Poliois (álcoois de 
açúcar)
Sorbitol, manitol, lactitol, xilitol, eritri-
tol, isomalte, maltitol
Oligossaca-
rídeos (3-9) 
(carboidratos 
de cadeia curta)
Malto-oligossacarí-
deos (α-glucanos)
Maltodextrinas
Oligossacarídeos 
não α-glucana
Rafinose, estaquiose, fruto e galacto 
oligossacarídeos, polidextrose, inulina
Polissacarídeos 
(⩾ 10)
Amido (α-glucanos) Amilose, amilopectina, amidos 
modificados
Polissacarídeos sem 
amido (NSPs)
Celulose, hemicelulose, pectina, 
arabinoxilanos, β-glucanos, glucoma-
nanos, gomas vegetais e mucilagens, 
hidrocoloides
* Grau de polimerização, do inglês degree of polymerization, ou número de unidades monoméricas 
(açúcares simples).
Fonte: Adaptado de Cummings e Stephen (2007).
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 3
A classificação química dos carboidratos ocorre como carboidratos simples 
e complexo. Veja cada classificação em detalhes a seguir. 
Carboidratos simples
Essa classe de carboidratos é composta pelos mono e dissacarídeos, chamados 
de açúcares simples, por conterem apenas uma ou duas unidades de açúcar, 
como os próprios nomes indicam.
Monossacarídeos: glicose, frutose e galactose
 É a forma mais simples de carboidratos e não pode ser hidrolisada em su-
bunidades menores; sua riqueza de combinações, porém, confere-lhe uma 
grande variedade de sabores doces. É formada por apenas um anel de açú-
car, dando o nome ao grupo: mono = um; sacarídeo = açúcar. A presença do 
grupo funcional carbonila (C=O) possibilita classificar os monossacarídeos 
em cetonas ou aldeídos, recebendo a classificação em cetoses e aldoses, 
respectivamente. 
Conforme o comprimento da cadeia, os monossacarídeos se enquadram 
em várias categorias, consideradas nutricionalmente importantes, como as 
pentoses (cinco unidades de carbono) e a ribose e hexose (seis unidades de 
carbono). Portanto, os monossacarídeos são classificados conforme o nú-
mero de átomos de carbono que há em seu núcleo. A presença de carbonos 
assimétricos em monossacarídeos com diferentes grupos funcionais ligados 
em sua estrutura dá ascensão à atividade ótica, o que significa que, se a luz 
polarizada passa por uma solução com esses compostos, o plano da luz será 
girado ou para a esquerda (levogiro ou L) ou para a direita (dextrogiro ou D). 
Assim, estruturas semelhantes do mesmo composto podem ser chamadas 
de estereoisomeros (Figura 1). Os monossacarídeos na forma dextrogiro 
são os mais importantes, pois são mais abundantes na natureza; são mais 
metabólicos, pois existem enzimas digestivas específicas para esse grupo 
(STYLIANOPOULOS, 2013; TALAPATRA; TALAPATRA, 2015). 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos4
Figura 1. Moléculas de glicoseapresentadas como cadeia aberta e como 
cadeia fechada, e anel de piranose cíclico nas configurações α e β.
Fonte: Stylianopoulos (2013, p. 266).
Os monossacarídeos mais comuns são a glicose, a frutose e a galactose 
(Figura 2). A glicose é utilizada como principal combustível celular e é encon-
trada livre nos tecidos do corpo e em fluidos. É o principal componente de 
construção de vários polissacarídeos. A galactose e a frutose também são 
usadas como combustível celular. 
Figura 2. Fórmula estrutural dos monossacarídeos glicose, frutose e galactose: todos com 
semelhante número de átomos de carbono, mas com estrutura química diferente. 
Fonte: Wardlaw e Smith (2013, p. 148).
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 5
Em sua forma livre, a glicose, também chamada de dextrose, é encontrada 
em pequenas quantidades em alguns alimentos, mas o processo de digestão 
do amido e da sacarose constituem grandes fontes de glicose para as células 
do corpo humano. Assim, os carboidratos são convertidos em glicose para, 
então, serem utilizados como energia. A glicose está presente em alimentos 
como o mel e o xarope de milho.
Por sua vez, a frutose, também conhecida como “açúcar das frutas”, é 
o açúcar mais doce de todos os carboidratos de fontes alimentares e é o 
monossacarídeo mais comum. É encontrada, principalmente, em frutas, 
vegetais, cereais, mel e em produtos industrializados como suco de caixinha, 
molho de tomate, etc. 
Por fim, a galactose, outro monossacarídeo que tem pouca ocorrên-
cia em sua forma livre, geralmente está ligada a outros monossacarídeos. 
É encontrada nas frutas, no mel e no xarope de milho, e é usada como adoçante 
em diversos produtos, como os refrigerantes. 
Dissacarídeos: sacarose, lactose e maltose
Essa classe é composta por duas unidades (di) de monossacarídeos. 
Os mais comuns são a maltose, a sacarose e a lactose, todos encontrados 
em alimentos (GIBSON; NEWSHAM, 2018).
A sacarose ocorre com a ligação de unidades de frutose e glicose. 
É amplamente encontrada em frutas e vegetais, como a cana-de-açúcar e a 
beterraba, conferindo-lhes o sabor doce. O refinamento da cana-de-açúcar 
ou da beterraba consegue produzir o açúcar de mesa a partir da sacarose. 
Por sua vez, a lactose ocorre com a ligação entre glicose e galactose 
durante a síntese do leite. Portanto, as principais fontes de lactose são o 
leite e seus derivados não fermentados, principalmente. Os produtos lácteos 
fermentados, a exemplo da maioria dos iogurtes e queijos, contêm menos 
lactose, porque, durante a fermentação, parte dela é convertida em ácido 
lático (DAMODARAN; PARKIN, 2019). 
Por fim, a maltose é composta pela ligação de duas unidades de glicose. 
É comum ocorrer no processo de fermentação para a produção do álcool. A 
maltose também é conhecida como o “açúcar do malte”. Na indústria, é obtida 
pela fermentação de cereais em germinação, como a cevada.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos6
Outro dissacarídeo relevante é a trealose, encontrado, sobretudo, em 
leveduras e fungos (cogumelo) e, em pequenas quantidades, em alimentos 
como o pão e mel. É usado na indústria de alimentos como um substituto da 
sacarose quando se deseja obter um sabor menos doce, mas com propriedades 
tecnológicas semelhantes. Também é capaz de estabilizar e proteger enzimas 
e outras proteínas durante processos de aquecimento e congelamento, de 
reduzir a retrogradação do amido cozido e de estender a vida de produtos 
de panificação (DAMODARAN; PARKIN, 2019).
Poliois
Os poliois são alcoóis de glicose ligada a outro açúcar; logo, são estru-
turalmente similares aos açúcares simples (DAMODARAN; PARKIN, 2019). 
São encontrados naturalmente em algumas frutas e, também, produzidos 
comercialmente usando a aldose redutase para converter o grupo aldeído da 
molécula de glicose em álcool. Os poliois são usados na indústria de alimentos 
como adoçantes em produtos que não levam o açúcar em sua composição, 
mas precisam ser adoçados. Entre eles, estão algumas gomas de mascar, 
doces, sorvetes, geleias de frutas. 
Carboidratos complexos
Os carboidratos desse grupo são assim classificados pela ligação entre várias 
unidades de monossacarídeos. Assim, são divididos em oligossacarídeos e 
polissacarídeos.
Oligossacarídeos 
São compostos nos quais unidades de monossacarídeos são unidas por 
ligações glicosídicas. Em geral, estão ligadas entre três a 10 unidades de 
monossacarídeos. A ocorrência mais frequente está nos compostos cuja 
estrutura contém dissacarídeos como a maltose, a lactose e a trealose. São 
encontrados, na forma livre, em frutas, mel, vegetais e leite. Também são 
obtidos por hidrólise química ou enzimática do amido e da celulose. 
Fazem parte dos oligossacarídeos o frutooligossacarídeo, o xilooligossa-
carídeo, o galactooligossacarídeo e a rafinose. 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 7
Os frutooligossacarídeos, ou “FOs”, ocorrem naturalmente em vegetais 
e são conhecidos como açúcares não convencionais. A formação dos FOs 
ocorre por ligações de oligômeros de frutose composto por 1-kestose, nistose 
e frutofuranosil ligadas na posição beta-2,1 da sacarose. Os FOs também 
podem ser obtido industrialmente por hidrolise enzimática (BEMILLER, 2019). 
Por sua vez, os xilooligossacarídeos, ou XOs, também são conhecidos como 
açúcares não convencionais, não possuem calorias e não são metabolizados 
pelo organismo. A obtenção ocorre industrialmente por meio de tratamento 
enzimático da hemicelulose, composto presente na casca de arroz, na palha 
de cevada, no talo de algodão de trigo, etc.
Já os galactooligossacarídeos são cadeias formadas pelas ligações de 
unidades de lactose e galactose, formando compostos de tri a hexassacarí-
deos. Não são digeríveis e são resistentes às enzimas digestivas; porém, são 
fermentados por bifidobactérias. 
Por fim, a rafinose é um carboidrato bastante conhecido entre os oligos-
sacarídeos. É gerada pela hidrólise das unidades de d-glicose, d-frutose e 
d-galactose. Encontrada na beterraba e no feijão, entre outros alimentos, a 
rafinose não é digerível, produzindo lactato e gases.
Polissacarídeos
São compostos que possuem uma longa cadeia de monossacarídeos ligados 
por ligações glicosídicas (poli = muitos). Em geral, sua estrutura possui mais 
de 10 unidades de monossacarídeos. Podem apresentar cadeia ramificada ou 
não ramificada. O peso molecular dos polissacarídeos pode ser de 100.000 
daltons ou mais, dependendo no número de monômeros unidos. São en-
contrados na natureza como biopolímeros. Os polissacarídeos possuem 
estruturas compostas por cadeias poliméricas com ligações O-glicosídicas 
de unidades de monossacarídeos. 
Os polissacarídeos podem ser de origem vegetal, animal ou microbiana, 
ou provenientes de algas marinhas. Entre exemplos de origem vegetal, estão 
o amido, a celulose e a goma arábica; de algas marinhas, o alginato, os ga-
lactanos e a carragenina; de origem animal, a quitina, a quitosana e o ácido 
hialurônico. As fontes de origem microbiana são o dextrano, o pululano e a 
goma xantana (SHARIATINIA, 2019).
Veja, no Quadro 2, um resumo com alguns polissacarídeos nutricionalmente 
importantes para o homem.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos8
Quadro 2. Terminologia e classificação de alguns carboidratos e seus prin-
cipais componentes
Classe Subgrupo Função 
Glucanos Amido Polissacarídeo de armazenamento em 
plantas
Glicogênio Forma de armazenamento de curto prazo 
de glicose em tecidos animais
Celulose Principal componente estrutural das 
paredes das células vegetais
Galactanos — Principais constituintes da matriz não 
celulósica da parede celular vegetal
Xilanos — Constituintes de tecidos vegetais maduros
Mananos — Forma de armazenamento em várias 
plantas
Uronanos Galacturonano Principais componentes da fração péctica 
solúvel em água das plantas
Manuronano Componentes de polissacarídeos de algas
Guluronano Componentes de polissacarídeosde algas
Fonte: Adaptado de Stylianopoulos (2013).
Os glucanos são polímeros de glicose e os principais polissacarídeos da 
dieta humana. Os mais importantes são o amido, o glicogênio e a celulose. 
O amido é uma forma de armazenamento de açúcares nas plantas. Assim, o 
amido é considerado o polissacarídeo mais abundante das plantas. As plantas 
são capazes de sintetizar glicose; o excesso de glicose, além das necessidades 
imediatas de energia das plantas, é armazenado como amido, principalmente 
nas raízes e sementes. O amido é formado por dois polissacarídeos distintos: 
a amilose e a amilopectina. Contem em sua estrutura unidades de α-d-glicose 
que se repetem, ligadas entre si por ligações α-(1,4)-glicosídicas e até certo 
ponto por ligações α-(1,6)-glicosídicas.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 9
O amido é a reserva nutricional e de energia predominante das 
plantas superiores. Assim, fornece de 70% a 80% das calorias con-
sumidas pelos seres humanos no mundo todo, de forma que constitui a maior 
parte dos carboidratos digeríveis da dieta humana (DAMODARAN; PARKIN, 2019).
Por sua vez, o glicogênio é um polissacarídeo de glicose que serve como 
forma de armazenamento de energia. Apresenta estrutura composta por uni-
dades de glicose ligadas por ligações α-(1,4)-glicosídicas e α-(1,6)-glicosídicas, 
possuindo muitas ramificações. 
Já a celulose é considerada o biopolímero mais abundante. É composta 
por monômeros de glicose unidos por ligações glicosídicas β1,4, chegando 
a 700 a 25.000 unidades de glicose. A parede celular das plantas é feita, 
principalmente, de celulose, fornecendo um suporte estrutural para a célula. 
Exemplos de produtos de natureza celulósica incluem a madeira e o papel. 
Também é encontrada em alguns organismos inferiores, como as algas ma-
rinhas e bactérias. 
Outro polissacarídeo bastante conhecido é a goma guar, um polissa-
carídeo obtido pela moagem do endosperma de sementes de Cyamopsis 
tetragonolobus. Entre as gomas naturais comercializadas, é a que produz 
maior viscosidade. É solúvel em água e é formado por cadeias lineares de 
unidades de (1→4)-β-d-manopiranosil com unidades de α-d-galactopiranosil 
unidas por ligações (1→6) (DAMODARAN; PARKIN, 2019).
A quitina e quitosana são outros exemplos de polissacarídeos. São atóxicos, 
biodegradáveis, biocompatíveis e produzidos por fontes naturais renováveis, 
com propriedades que vêm sendo exploradas em aplicações industriais e 
tecnológicas há muitos anos. A quitina, estruturalmente análoga à celulose, 
é formada por monômeros 2-acetamido-2-desoxi-β-d-glicose ligados via 
conexões β-(1→4). É encontrada em crustáceos, paredes celulares de fungos 
e outros materiais biológicos. A quitosana, por sua vez, é derivada da quitina 
e possui atividade antimicrobiana contra diferentes microrganismos patogê-
nicos e de deterioração. É linear, formada por monômeros de d-glucosamina 
com substituintes N-acetilglucosamina, localizados aleatoriamente, ligados 
a β-(1→4) (DAMODARAN; PARKIN, 2019; YADAV; KARTHIKEYAN, 2019).
O polissacarídeo goma xantana, largamente utilizado na indústria alimen-
tícia como espessante e estabilizante, é obtido pela fermentação da bactéria 
Xanthomonas campestris, muito encontrada nas folhas das plantas da família 
da couve. Esse carboidrato possui cadeia ramificada e é formado por unidades 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos10
de celobiose, com cadeias laterais compostas por trissacarídeos contendo 
d-manose (β-1,4), ácido d-glucurônico (β-1,2) e d-manose, unidos a resíduos 
alternativos de glicose por meio de ligações α-1,3 (DAMODARAN; PARKIN, 2019).
Fibras
É importante ressaltar que as fibras alimentares são classificadas como 
carboidratos complexos formados a partir de longas cadeias de unidades 
de açúcares, unidas por ligações β-glicosídica e α-glicosídica, sendo que as 
fibras de celulose possuem a de ligação β-glicosídica e as fibras de amilose 
possuem as de ligação α-glicosídica. Ou seja, as fibras diferem dos amidos 
na medida em que não podem ser digeridas pelas enzimas humanas no trato 
gastrointestinal, em decorrência das ligações β. Atualmente, as fibras são 
classificadas em (Quadro 3) (WARDLAW; SMITH, 2013): 
1. não fermentáveis (insolúveis) e/ou não viscosas;
2. fermentáveis (solúveis) e/ou viscosas. 
Quadro 3. Classificação das fibras
Tipo Componente(s)
Efeito(s) 
fisiológico(s)
Principais fontes 
alimentares
Não fermentáveis: 
formam não 
carboidrato e for-
mam carboidrato
Lignina (não 
carboidrato), 
celulose e 
hemiceluloses
Aumentam o bolo 
fecal e diminuem 
o tempo de 
trânsito intestinal
Cereais integrais, 
farelo de trigo, 
todas as verduras, 
produtos derivados 
de trigo, centeio, 
arroz e vegetais
Fermentáveis: for-
mam carboidrato
Pectinas, 
gomas, 
mucilagens e 
alguns tipos de 
hemicelulose
Retardam o esva-
ziamento gástrico, 
desaceleram 
a produção de 
glicose e podem 
diminuir o coles-
terol sanguíneo
Frutas cítricas, maçã, 
banana, alimentos 
à base de aveia, 
cenoura, cevada, 
leguminosas e 
espessantes adicio-
nados aos alimentos 
Fonte: Adaptado de Wardlaw e Smith (2013).
As fibras não fermentáveis são assim chamadas porque não são facil-
mente fermentadas pelas bactérias do intestino. Também são referidas 
como “insolúveis” porque não se dissolvem em água. Por sua vez, as fibras 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 11
fermentáveis são aquelas que as bactérias do cólon conseguem fermentar 
ou degradar em ácidos graxos de cadeia curta com liberação de gás. O termo 
“viscoso” se refere à capacidade de certas fibras formar uma consistência 
semelhante a um gel espesso. 
A maioria dos alimentos contém ambos os tipos de fibras, embora 
os rótulos não costumem distingui-los. As denominações mais co-
muns encontradas nas informações nutricionais são “fibras totais” e “fibras 
alimentares”, que se referem tanto aos tipos que vimos nesta seção quanto às 
fibras funcionais, que são acrescentadas aos alimentos por seus comprovados 
benefícios à saúde humana (WARDLAW; SMITH, 2013).
Processo de digestão e absorção 
de carboidratos
Em geral, os carboidratos deveriam compor de 45% a 65% da ingestão ca-
lórica humana diária. Os carboidratos dietéticos incluem uma variedade 
de carboidratos simples e complexos, sendo que parte deles é digerível no 
trato digestório. Em geral, os carboidratos são hidrolisados a unidades de 
monossacarídeos para, então, serem absorvidos pelo organismo. A seguir, 
vamos ver cada etapa do processo de digestão dos carboidratos.
Da boca ao estômago
A digestão mecânica e química dos carboidratos começa já na boca. A mas-
tigação é o processo que fragmenta os alimentos ricos em carboidratos em 
pedaços cada vez menores. As glândulas salivares da cavidade oral secretam 
saliva, que reveste as partículas de alimentos. A saliva contém a enzima 
amilase salivar, que quebra as ligações entre as unidades monoméricas de 
açúcares de dissacarídeos, oligossacarídeos e amidos. Também quebra a ami-
lose e a amilopectina em cadeias menores de glicose, chamadas de dextrinas 
e maltose. A amilose salivar, portanto, começa a decomposição química dos 
carboidratos, fazendo a quebra das ligações em unidades monoméricas de 
açúcar. A Figura 3 demonstra as glândulas salivares na boca e os locais onde 
ocorre a quebra da cadeia de um polissacarídeo (WARDLAW; SMITH, 2013). 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos12
Figura 3. Glândulas salivares e um amido com indicações 
de onde ocorre a quebra em fragmentos menores.
Fonte: Digestion... (2018, documento on-line).
O aumento da concentração de maltose na boca, resultante da degrada-
ção mecânica e química dos amidos em grãos inteiros, é o que aumenta sua 
doçura. Apenas cerca de 5% dos amidos são decompostos na boca (WARDLAW; 
SMITH, 2013). 
Quando os carboidratos chegam ao estômago, não ocorre mais decompo-
sição química, porque a enzima amilase não funciona nas condições ácidas 
do estômago. Noentanto, as contrações peristálticas do estômago misturam 
os carboidratos mais uniformemente com o quimo.
Do estômago para o intestino delgado
O quimo é expelido gradualmente para a parte superior do intestino delgado. 
Após a entrada do quimo no intestino delgado, o pâncreas libera suco pan-
creático através de um duto. Esse suco pancreático contém a enzima amilase 
pancreática, que reinicia a quebra das dextrinas em cadeias cada vez mais 
curtas de carboidratos. Além disso, enzimas são secretadas pelas células 
intestinais. Essas enzimas são conhecidas como sacarase, maltase e lactase: 
a sacarase quebra a sacarose em moléculas de glicose e frutose; a maltase 
atua sobre a maltose para formar duas moléculas de glicose; a lactase atua 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 13
sobre a lactose para produzir glicose e galactose. Depois que os carboidratos 
são decompostos quimicamente em unidades simples de açúcar, eles são 
transportados para o interior das células intestinais.
A Figura 4 apresenta um resumo de como as enzimas quebram os carboi-
dratos para sua posterior absorção.
Figura 4. Enzimas envolvidas no processo de quebra dos carboidratos.
Fonte: Adaptada de Kohlmeier (2015).
Absorção: para a corrente sanguínea
As células do intestino delgado possuem membranas que contêm muitas 
proteínas de transporte para levar os monossacarídeos e outros nutrientes 
para o sangue, onde podem ser distribuídos para o resto do corpo. A frutose 
é absorvida por difusão facilitada, enquanto a glicose e a galactose são 
ativamente transportadas. O primeiro órgão a receber glicose, frutose e 
galactose é o fígado. O fígado as recebe e converte galactose em glicose, 
quebra a frutose em unidades ainda menores, contendo carbono, e armazena 
glicose como glicogênio ou a exporta de volta para o sangue. 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos14
Quando as pessoas não produzem suficiente enzima lactase, a lactose 
não é suficientemente decomposta, resultando em uma condição 
chamada de intolerância à lactose. A lactose não digerida segue para o intestino 
grosso, onde é fermentada pelas bactérias. A digestão bacteriana da lactose 
produz gases que levam a sintomas como diarreia, distensão e cólicas abdo-
minais. A intolerância à lactose geralmente ocorre em adultos e está associada 
à etnia: afrodescendentes, hispano-americanos, índios e asiáticos são mais 
propensos a desenvolver a intolerância, enquanto os descendentes do Norte 
da Europa são menos propensos. 
A maioria das pessoas com intolerância à lactose pode tolerar certa quanti-
dade de laticínios em sua dieta. A gravidade dos sintomas depende da quantidade 
de lactose consumida e do grau de deficiência de lactase. De qualquer forma, 
atualmente, há muitas opções de alimentos sem lactose e comprimidos que 
contém a enzima lactase e podem ser utilizados antes do consumo de laticínios.
Os níveis de glicose no sangue são rigorosamente controlados, pois o 
excesso ou a falta de glicose no sangue pode ter sérias consequências para 
a saúde. A glicose regula seus níveis no sangue por meio de um processo 
chamado de feedback negativo, em que o corpo detecta os níveis de glicose 
no sangue e mantém esses níveis dentro de uma faixa-alvo. Quando as células 
secretoras de insulina no pâncreas percebem o aumento da glicose no sangue, 
liberam o hormônio insulina na corrente sanguínea. A insulina envia um sinal 
às células do corpo para remover a glicose do sangue, transportando-a para 
as células de diferentes órgãos ao redor do corpo e usando-a para produzir 
energia. No caso do tecido muscular e do fígado, a insulina envia a mensagem 
biológica para armazenar a glicose na forma de glicogênio. 
A presença de insulina no sangue significa, para o corpo, que a glicose 
está disponível como combustível. Conforme a glicose é transportada para as 
células ao redor do corpo, os níveis de glicose no sangue diminuem. A insulina 
tem um hormônio oposto, chamado de glucagon. As células secretoras de 
glucagon no pâncreas percebem a queda na glicose e, em resposta, liberam 
glucagon no sangue. O glucagon se comunica com as células do corpo para 
parar de usar toda a glicose. Mais especificamente, ele sinaliza ao fígado 
para quebrar o glicogênio e liberar a glicose armazenada no sangue, de modo 
que os níveis de glicose fiquem dentro da faixa desejada e todas as células 
obtenham o combustível necessário para funcionar corretamente.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 15
Os processos de transporte nos enterócitos intestinais não podem rece-
ber qualquer molécula maior que monossacarídeos. Assim, o processo de 
digestão e absorção envolve a secreção de a-amilases salivares e pancre-
áticas, que digerem ligações α-1,4-glucosídicas em amidos e oligossacari-
dases, e sacaroses localizadas na borda em escova, que, então, degradam 
os produtos de degradação do amido em glicose. O produto de glicose 
pode, então, ser transportado pelo carreador específico de glicose, uma 
glicoproteína de borda em escova integrada expressa apenas no intestino 
delgado e com alta afinidade para monossacarídeos. A força motriz para o 
transporte ascendente de glicose para o enterócito é fornecida pela ATPase 
de sódio-potássio, que bombeia o Na + intracelular através da membrana 
basolateral.
Quase todos os carboidratos, exceto a fibra alimentar e os amidos 
resistentes, são digeridos com eficiência e absorvidos pelo corpo. Alguns 
dos carboidratos indigeríveis restantes são decompostos por enzimas 
liberadas por bactérias no intestino grosso. Os produtos da digestão 
bacteriana desses carboidratos de liberação lenta são os ácidos graxos 
de cadeia curta e alguns gases. Os ácidos graxos de cadeia curta são 
usados pelas bactérias para produzir energia e crescer, e são eliminados 
nas fezes ou são absorvidos pelas células do cólon, com uma pequena 
quantidade sendo transportada para o fígado. As células do cólon usam 
os ácidos graxos de cadeia curta para apoiar algumas de suas funções 
(KONING; SIBLEY; RINGS, 2019).
O fígado também pode metabolizar os ácidos graxos de cadeia curta 
em energia celular. A produção de energia da fibra dietética é cerca de 2 
quilocalorias por grama, mas é altamente dependente do tipo de fibra, 
com fibras fermentáveis e amidos resistentes produzindo mais energia que 
fibras não fermentáveis. Como a fibra alimentar é digerida muito menos 
no trato gastrointestinal do que outros tipos de carboidratos (açúcares 
simples e muitos amidos), o aumento da glicose no sangue após comê-los 
é menor e mais lento. Esses atributos fisiológicos dos alimentos ricos em 
fibras (ou seja, grãos inteiros) estão ligados a uma diminuição no ganho 
de peso e do risco de doenças crônicas, como diabetes melito do tipo 2 e 
doenças cardiovasculares.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos16
Funções dos carboidratos no organismo
As funções principais dos carboidratos no corpo humano resumem-se em:
1. produção de energia;
2. armazenamento de energia;
3. construção de macromoléculas;
4. economia de proteínas;
5. assistência no metabolismo lipídico. 
De acordo com as recomendações da Dietary Reference Intake (NATIONAL 
ACADEMY OF SCIENCES, 2001), em torno de 45% a 65% do total das calorias da 
dieta humana devem ser provenientes de carboidratos. Amidos e açúcares são 
os principais carboidratos fornecedores de energia: fornecem 4 quilocalorias 
por grama. Os poliois fornecem 2,4 quilocalorias (o eritritol não é digerido e, 
portanto, fornece 0 calorias) e as fibras dietéticas fornecem 2 quilocalorias.
A seguir, veremos, em detalhes, cada uma das funções dos carboidratos 
no organismo humano.
Produção e armazenamento de energia
A principal função dos carboidratos é fornecer energia a todas as células do 
corpo. Muitas células preferem a glicose como fonte de energia em comparação 
a outros compostos, como os ácidos graxos. Algumas células, como os glóbulos 
vermelhos, só são capazes de produzir energiacelular a partir da glicose. 
O cérebro também é altamente sensível a baixos níveis de glicose no sangue, 
porque usa apenas glicose para produzir energia. Cerca de 70% da glicose que 
entra no corpo a partir da digestão é redistribuída pelo fígado de volta ao 
sangue para uso por outros tecidos. As células que requerem energia removem 
a glicose do sangue com uma proteína de transporte em suas membranas. 
A energia da glicose vem das ligações químicas entre os átomos de car-
bono. As células do corpo quebram essas ligações e capturam a energia 
para realizar a respiração celular. A respiração celular é, basicamente, uma 
queima controlada de glicose versus uma queima descontrolada. Uma célula 
usa muitas reações químicas em várias etapas enzimáticas para retardar a 
liberação de energia e capturar de forma mais eficiente a energia contida 
nas ligações químicas da glicose.
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 17
O primeiro estágio na quebra da glicose é chamado de glicólise. A glicólise, 
ou divisão da glicose, ocorre em uma intrincada série de dez etapas de reação 
enzimática. O segundo estágio da quebra da glicose ocorre nas organelas das 
mitocôndrias. Um átomo de carbono e dois átomos de oxigênio são removidos, 
gerando mais energia. A energia dessas ligações de carbono é transportada 
para outra área da mitocôndria, tornando a energia celular disponível em 
uma forma que as células possam usar (YADAV; KARTHIKEYAN, 2019).
Os monossacarídeos são absorvidos diretamente pelo intestino delgado na 
corrente sanguínea, de onde são transportados para as células necessitadas. 
Vários hormônios, incluindo insulina e glucagon, também fazem parte do 
sistema digestivo. Eles mantêm nossos níveis de açúcar no sangue removendo 
ou adicionando glicose à corrente sanguínea conforme necessário. Se não for 
usado diretamente, o corpo converte glicose em glicogênio, um polissacarídeo 
como o amido, que é armazenado no fígado e nos músculos como uma fonte 
de energia prontamente disponível. Quando necessário, por exemplo, entre 
as refeições, à noite, durante estímulos à atividade física ou durante curtos 
períodos de jejum, o corpo converte o glicogênio de volta em glicose para 
manter um nível constante de açúcar no sangue.
O Quadro 4 apresenta algumas das funções dos monossacarídeos de 
importância nutricional. 
Quadro 4. Alguns monossacarídeos nutricionalmente importantes e os 
derivados de monossacarídeos
Classe Espécies Principais atribuições
Hexoses d-glicose Principal combustível celular, não ligado em 
fluidos e tecidos corporais, bloco de cons-
trução de vários polissacarídeos
d-frutose Combustível celular, constituinte da 
sacarose
d-galactose Combustível celular, constituinte da 
galactose
d-manose Constituinte de polissacarídeos da parede 
celular vegetal e gomas
(Continua)
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos18
Classe Espécies Principais atribuições
Pentoses l-arabinose, 
d-xilose
Constituinte de polissacarídeos da parede 
celular vegetal
d-ribulose, 
d-silulose
Metabólito na via das pentoses
d-ribose Constituinte de RNA
Ácidos 
urônicos 
d-glucurônicos, 
d-galacturônico
Constituinte de polissacarídeos da parede 
celular vegetal
d-manurônico, 
d-gulurônico
Constituinte de polissacarídeos de algas
Álcoois de 
açúcar
d-glucitol, d-xilitol Ingrediente alimentar
d-galactitol Metabólito de galactose
Açúcares 
desoxi
d-desoxirribose Constituinte de DNA
d-desoxigalactose Constituinte de polissacarídeos de algas
l-frutose Constituinte de polissacarídeos bacterianos
L=ramnose Constituinte de polissacarídeos de plantas 
pécticas
Aminoaçú-
cares
d-glucosamina, 
d-galactosanima
Constituinte de aminosaminoglicanos e 
cartilagem
Fonte: Adaptado de Stylianopoulos (2013).
Economia de proteínas como fonte de energia
O suprimento adequado de carboidratos também tem a função de evitar que o 
corpo utilize proteína como fonte de energia. Em condições nutricionais na qual 
o organismo não tem glicose suficiente para atender às necessidades corporais, 
esta é sintetizada a partir de aminoácidos presentes no tecido muscular; ou 
seja, como não há molécula de armazenamento de aminoácidos, esse processo 
requer a destruição de proteínas, principalmente do tecido muscular.
Quando o corpo utiliza proteína para a produção de energia, ocorre uma 
redução da massa muscular, pois a proteína presente nos músculos é degra-
dada para a produção de energia, levando à formação de corpos cetônicos 
(LEONG et al., 2019). 
(Continuação)
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos 19
A cetose é uma condição metabólica resultante de uma elevação 
dos corpos cetônicos no sangue. Os corpos cetônicos são uma fonte 
alternativa de energia que as células podem usar quando o suprimento de glicose 
é insuficiente, como durante o jejum. Os corpos cetônicos são ácidos e grandes 
elevações no sangue podem fazer com que ele se torne muito ácido. Isso é raro 
em adultos saudáveis, mas pode ocorrer em alcoólatras, pessoas desnutridas e 
em indivíduos com diabetes melito do tipo 1. A quantidade mínima de carboidratos 
na dieta necessária para inibir a cetose em adultos é de 50 gramas por dia.
Assistência no metabolismo lipídico
Os níveis de glicose no sangue, quando aumentados, inibem a utilização de 
gordura como fonte de energia; ou seja, a glicose tem a função de poupar a 
utilização de lipídios como fonte energética. Isso ocorre porque um aumento 
na glicose no sangue estimula a liberação do hormônio insulina, que envia 
uma mensagem às células para usarem a glicose no lugar de lipídios para a 
produção de energia. Níveis adequados de glicose no sangue também evitam 
o desenvolvimento de cetose. 
Construção de macromoléculas
Apesar de a maior parte da glicose absorvida ser usada para produzir energia, 
parte dessa glicose é convertida em ribose e desoxirribose, produzidas a 
partir da glicose via pentose-fosfato, que são blocos de construção essenciais 
de macromoléculas importantes, como RNA (ácido ribonucleico), DNA (ácido 
desoxirribonucleico) e ATP (adenosina trifosfato).
Adicionalmente, a glicose é utilizada para fazer a molécula NADPH (dinu-
cleótido de nicotinamida e adenina na forma reduzida), que é importante para 
a proteção contra o estresse oxidativo e é usada em muitas outras reações 
químicas no corpo. Quando toda a energia, a capacidade de armazenamento 
de glicogênio e as necessidades de construção de células corporais são 
atendidas, o excesso de glicose pode ser usado para a produção de gordura. 
É por isso que uma dieta muito rica em carboidratos e calorias pode levar ao 
aumento de gordura corporal. 
Nutrientes calóricos e balanço energético: carboidratos20
Prevenção de doenças 
Carboidratos complexos, como as fibras, têm sido associados a diversas funções 
no corpo humano, como à diminuição do risco de doenças cardiovasculares, ao 
retardo do esvaziamento gástrico (dando a sensação de saciedade, importante 
para os indivíduos que precisam reduzir peso), à melhora do funcionamento do 
intestino (aumentando o volume e a maciez das fezes, prevenindo constipação, 
hemorroidas, diverticulite e câncer de colón e reto) e à redução da absorção da 
glicose e do colesterol. Além de prevenir doenças, o consumo de fibras estimula 
a mastigação, a salivação e a produção do suco gástrico. 
O β-glucano, o principal componente da fibra solúvel nos grãos 
de aveia, foi inicialmente associado a uma redução do colesterol 
plasmático. A fibra alimentar também pode melhorar a glicemia, a resistência 
à insulina e a perda de peso, este último devido ao aumento da saciedade 
(ALEIXANDRE; MIGUEL, 2016; SOLIMAN, 2019).
As fibras também são usadas na manutenção do trato gastrointestinal, 
atuando na formação do bolo fecal e auxiliando na hidratação das fezes, o 
que impede a constipação intestinal. É importante destacar que o consumo de 
fibras deve seguir o consumo de água. O consumo regular de fibras também 
tem sido apontado como prevençãodo desenvolvimento de vários tipos de 
câncer, como de cólon, bexiga, ovário e estômago. 
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