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Gabriela Carvalho Abreu 1 RESUMO DE EMBRIOLOGIA PRIMEIRA E SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO No momento da fecundação já pode ser definido o sexo e a herança mitocondrial Fecundação União entre um espermatozóide e um óvocito Local: Normalmente na tuba uterina Formação de corpos polares (2) (vai servir como nutriente – ativação metabólica do ovócito) – produto de degradação Gametogênese Processo de divisão meiótica. Nas mulheres: ovogênese Nos homens: espermatogênese. Objetivo: redução do número de cromossomos a metade, mantendo constante o número de cromossomos ao longo das gerações. Possibilita a variabilidade genética (crossing over). Espermatogênese: Processo de maturação que ocorre durante a puberdade em homens, no qual as espermatogônias (células germinativas primitivas) se transformam em espermatozóides. Etapas: 1. Espermatogônias aumentam seu número e se transformam em espermatócitos primários 2. Espermatócitos primários (diplóides) transformam-se em secundários (haplóides) após a 1ª divisão meiótica 3. 2ª divisão meiótica – espermatócitos secundários dão origem as espermátides 4. Espermiogênese – maturação das espermátides formando os espermatozóides. Ocorre a perda do citoplasma, o desenvolvimento da cauda e do acrossoma 5. Espermatozóides caem na luz dos túbulos seminíferos 6. Nos túbulos seminíferos, os espermatozóides são nutridos pelas células de Sertoli, envolvidas, também com o controle da espermatogênese. 7. Os espermatozóides são transferidos ao epidídimo onde são armazenados e se tornam funcionais 8. Passam ao ducto deferente e seguem até a uretra Espermatozóide maduro é constituído de: cabeça com o núcleo haploide e o acrossoma que contém enzimas como a acrosina e a esterase (enzimas proteolíticas), importante na fecundação por facilitar a penetração do espermatozóide na zona pelúcida e barrar também a entrada de outro espermatozóide; e a cauda que auxilia no transporte do espermatozóide graças às mitocôndrias que fornecem ATP e a bainha mitocondrial – fibrosa que garante os movimentos em chicotada. Gabriela Carvalho Abreu 2 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Ovogênese: Processo de maturação que inicia antes do nascimento e termina depois do fim da puberdade, ocorre nas mulheres, no qual as ovogônias (células germinativas primitivas) se transformam em ovócitos maduros. Etapas: 1. Início da vida fetal: ovogônias proliferam-se e por divisão mitótica tornam-se ovócitos primários 2. Ovócitos são envolvidos por células do tecido conjuntivo com a formação do folículo primordial 3. Logo, os ovócitos primários são envolvidos pela zona pelúcida (camada de material glicoproteico amorfo, acelular – glicocálix dos ovócitos – seleciona os espermatozóides). 4. Formação do folículo secundário – aumento do número de camadas de células foliculares 5. Antes do nascimento, 1ª divisão meiótica 6. Ovócitos permanecem em prófase suspensa (dictioteno) – estes são vulneráveis a agentes ambientais como a radiação – até a puberdade; obs: as células foliculares secretam o inibidor da maturação do ovócito (OMI), depois do nascimento não se forma mais nenhum ovócito primário; 7. Puberdade – ovulação com a maturação de um folículo por mês 8. Maturação do folículo possibilita o término da 1ª divisão meiótica com formação do ovócito secundário e do primeiro corpo polar (célula não funcionante) graças à divisão citoplasmática desigual 9. Segunda divisão meiótica até a metáfase 10. Divisão só termina com a penetração do espermatozóide, formação do óvulo e liberação do segundo corpo polar. Os ovócitos secundários são grandes, imóveis, com o citoplasma rico em organelas e em grânulos de vitelo que ajudam na nutrição do zigoto nas primeiras semanas. São envolvidos pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares denominadas corona radiata. Fases da fecundação Gabriela Carvalho Abreu 3 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Os espermatozóides recém-ejaculados são incapazes de fertilizar o ovócito secundário sem antes passar por um processo, que dura em média 7 horas de maturação denominado capacitação. Neste o espermatozóide perde uma capa glicoprotéica e proteínas seminais que compunham a superfície do acrossoma. Os espermatozóides capacitados não mostram alterações morfológicas e ainda estão mais ativos. O término da capacitação permite a reação acrossômica. A reação acrossômica ocorre com o contato dos espermatozóides capacitados na corona radiata. Para tal há a liberação de enzimas como a esterase e a acrosina que modificam o acrossoma resultando em perfurações que facilitam a fertilização. A fecundação acontece na ampola da tuba uterina normalmente podendo acontecer em outros locais da tuba, entretanto nunca no útero. Quando não há a fertilização, o ovócito vai para o útero onde é degenerado e reabsorvido. Moléculas ligantes de carboidratos da superfície dos gametas auxiliam no reconhecimento dos gametas e na união das células. O processo de fertilização leva em torno de 24 horas. Fases da fecundação: 1. Passagem do espermatozóide pela corona radiata que envolve a zona pelúcida de um ovócito – feita pela liberação principalmente da hialuronidase 2. Penetração na zona pelúcida, que envolve o ovócito – lise de parte da zona pelúcida pelas enzimas esterases, acrosina e neuramidase. Quando a penetração acontece há a reação da zona, na qual ela muda sua conformação o que não permite a entrada de outros espermatozóides. A membrana plasmática também sofre alterações tornando-se impermeável aos espermatozóides; 3. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: o espermatozóide entra no ovócito com sua cauda, mas deixa a membrana para traz. 4. Término da 2ª divisão meiótica com a descondensação dos cromossomas maternos e formação do pronúcleo feminino e do polócito II (resultante da divisão desigual da ovogênese) – formação do óvulo; 5. Formação do pronúcleo masculino com a degeneração da cauda e replicação de ambos os DNAs dos pronúcleos – interfase; 6. Condensação dos pronúcleos após dissolver as membranas – prófase mitótica – formação do zigoto. Resumo das fases da fecundação 1. Corona radiata (enzima hialuronidase) 2. Penetração na zona pelúcida (reação acrossômica - enzima proteolítica acrosina e neuraminidase). 3. Fusão das membranas plasmáticas celulares. 4. Finalização da segunda divisão meiótica do oócito. 5. Formação do pronúcleo masculino. 6. Final - Ruptura das membranas pronucleares. Gabriela Carvalho Abreu 4 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Resultados da fecundação Estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica. Restaura o número diplóide normal de cromossomos. Variação da espécie. Determina o cromossomo sexual do embrião. Causa a ativação metabólica do oócito. Clivagem do zigoto Zigoto: Geneticamente único, há uma recombinação do material genético. Cromossomos migram para o equador do óvulo na metáfase da primeira divisão mitótica de segmentação, em que o material genético materno associa-se ao paterno. Processo denominado anfimixia ou singamia. Ocorrem aproximadamente 30hs após a fecundação, com um número de mitoses acontecendo rapidamente. Há um aumento de células que ficam cada vez menores devido a manutenção do volume. A essas células dá-se o nome de blastômeros. A clivagem ocorre enquanto o zigoto se encaminha para o útero. Após o estágio de nove blastômeros esses se unem uns aos outros se compactando, graças às glicoproteínas de adesão, o que permite uma maior interação entre as células e reconstitui um pré-requisito para a formação damassa celular interna do blastocisto. Os blastômeros por serem iguais são considerados células-tronco embrionárias, são células totipotentes que vão se diferenciar após ativação ou não de certos genes. A partir de 12 a 15 blastômeros, o zigoto passa a se chamar mórula. Esta se forma cerca de 3 dias após a fecundação e penetra no útero (com auxílio de cílios presentes na tuba uterina). Mórula: conjunto de células que se multiplicam envolvidas pela zona pelúcida o que permite o aumento numérico das células, mas não o seu volume. Isto permite que ela passe pela tuba uterina. Gabriela Carvalho Abreu 5 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Resumo etapas da embriologia humana Clivagem do zigoto Blastômeros Mórula (12-32 blastômeros compactados) o Massa celular interna ou embrioblasto o Trofoblasto (fator precoce de gravidez (24 a 48 horas) Formação do blastocisto: A mórula depois do 4º dia forma uma cavidade blastocística que é um espaço cheio de fluído. Com o aumento do fluido na cavidade, o blastômero é separado em duas partes: Trofoblasto – camada celular externa que dá origem à parte embrionária da placenta Embrioblasto – massa celular interna que dá origem ao embrião, estas células são pluripotentes, ou seja, possuem áreas gênicas bloqueadas e outras ativadas. A cavidade no interior formada é denominada de blastocele. Após flutuar nas secreções uterinas por dois dias a zona pelúcida desaparece, o que possibilita um rápido crescimento celular. O embrião ao flutuar é alimentado pela secreção das glândulas uterinas. A esse estágio o concepto é denominado blastocisto ou blástula. A blástula ainda está solta no útero. A diferenciação das células em duas partes vai facilitar a nidação. Resumo blastocisto Embrioblasto primórdio do embrião Trofoplasto parte embrionária da placenta Gabriela Carvalho Abreu 6 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gabriela Carvalho Abreu 7 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Nidação Endométrio: tecido glandular que reveste o útero. Varia de acordo com o período de ovulação. A blástula se implanta dentro do endométrio, por isso quanto mais preparado ele estiver com maior facilidade será a implantação. (o endométrio sofre várias alterações para receber o embrião). No 6º dia o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio e o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas: Interna- citotrofoblasto Externa – sinciciotrofoblasto formado a partir das mitoses do trofoblasto que migram para a região próxima ao endométrio. Consiste em uma massa protoplasmática, multinucleada na qual não se observa os limites celulares (perda da membrana celular). Os prolongamentos sinciciotrofoblasto invadem o tecido conjuntivo (estroma) e produzindo enzimas, formam o sincício que gera a erosão dos tecidos maternos permitindo sua nutrição e alinhamento ao endométrio. Para que esta etapa ocorra é necessário que o sistema imune da mãe abaixe. HCG (Hormônio gonadotrofina coriônica humana) – produzido pelo sinciciotrofoblasto durante a gestação, para manter o corpo lúteo ativo durante o primeiro trimestre da gestação. É identificado pelos testes de gravidez no final da 2ª semana. No 7º dia, aparece uma camada de células diferenciadas a partir do embrioblasto voltada para a cavidade do blastocisto, o hipoblasto (endoderma primário) – células pavimentosas, e voltada para o citotrofoblasto e o epiblasto – células cúbicas. A blastocele passa a ser chamada de cavidade exocelômica por estar envolvida por uma membrana de mesmo nome. Resumo (etapas da embriologia humana) Clivagem do zigoto Blastômeros. Mórula (12-32 blastômeros- compactados). o Massa celular interna ou embrioblasto. o Trofoblasto (fator precoce de gravidez (24 a 48hs). Gabriela Carvalho Abreu 8 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Blastocisto o Embrioblasto - primórdio do embrião o Trofoblasto - parte embrionária da placenta Aproximadamente 6 (seis) dias após a fecundação o blatocisto adere ao epitélio endometrial. Trofoblasto o Citotrofoblasto – camada interna de células mononucledas. o Sinciciotrofoblasto – camada externa de células multinucleadas IMPORTANTE: ABORTO ESPONTÂNEO A implantação do blastocisto pode ocorrer de forma errônea - progesterona e estrogênio (corpo lúteo). Causando anormalidades cromossômicas. 2ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Implantação completa do blastocisto. Disco embrionário o Epiblasto – camada interna o Hipoblasto – camada externa O disco embrionário origina a camada germinativa - tecidos e órgãos do embrião. Gabriela Carvalho Abreu 9 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Blástula (2ª semana) Formação de estruturas extra embrionárias Cavidade amniótica. O âmnio. Vesícula umbilical. Saco coriônico. Epiblasto – assoalho da cavidade amniótica. Hipoblasto – cavidade exocelômica. Tanto a cavidade quanto a membrana formam a vesícula umbilical primária. A cavidade mais externa de tecido conjuntivo frouxo forma o mesoderma extraembrionário. Gabriela Carvalho Abreu 10 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Início da implantação Final da implantação Implantação: Começa no fim da primeira semana e termina no fim da segunda. Conceitos: citotrofoblasto: células altamente mitóticas que renovam a camada de sinciciotrofoblastos; Sinciciotrofoblastos: massa celular sem contornos em rápida expansão. Epiblasto e hipoblasto: formados a partir do embrioblasto. Formam o disco embrionário bilaminar que dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. O sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o estroma endometrial (estrutura de tecido conjuntivo) que sustenta os capilares e glândulas do útero. O Gabriela Carvalho Abreu 11 RESUMO DE EMBRIOLOGIA que facilita a invasão no endométrio é a produção de enzimas proteolíticas que promovem a proteólise. A medida que o concepto adentra, as células do estroma, tornam-se carregadas de lipídios e glicogênio e por isso recebem o nome de células decíduas (reação da decídua). Essas células têm a função primária de criar um local imunologicamente privilegiado para o concepto, entretanto quando as próximas ao sinciciotrofoblasto morrem, são englobadas pelos sinciciotrofoblastos servindo, mais tarde, junto às glândulas do estroma e o sangue materno de nutrição para o embrião. Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco vitelino Durante a implantação, aparecem a partir do epiblasto, células amniogênicas (amnioblastos) que formam uma membrana denominada âmnio (um dos anexos embrionários). Entre o epiblasto e o âmnio é formada a cavidade amniótica. Na parte inferior do disco embrionário, o hipoblasto dá origem às células exocelômicas que formam a membrana exocelômica. Entre hipoblasto e membrana exocelômica forma-se a cavidade exocelômica (antiga cavidade blastocística). A membrana e cavidade exocelômica, modificam-se rapidamente para formar o saco vitelino primitivo. As células do saco vitelino primitivo ainda dão origem ao mesoderma extraembrionário (camada de tec. Conj. Frouxo) – células que preenchem o espaço entre o citotrofoblasto e as cavidades. No 10º dia o concepto humano já está completamente implantado, com apenas uma falha no epitélio endometrial preenchida por um tampão (um coágulo fibroso de sangue) que dura cerca de dois dias. No sinciciotrofoblasto aparecem lacunas – influência do estrógeno e da progesterona provenientes do corpolúteo – que logo se enchem de sangue materno provenientes de capilares e de secreções glandulares uterinas erodidos. Gabriela Carvalho Abreu 12 RESUMO DE EMBRIOLOGIA No 10º dia - embrião completamente implantado O processo: O mesoderma extraembrionário aumenta e espaços isolados aparecem dentro dele; fusão dos espaços leva à formação do celoma extraembrionário; diminuição do saco vitelino primitivo – formação do saco vitelino secundário. O fluido, denominado embriotrofo, chega ao disco embrionário por difusão. No 12º dia, as lacunas já se fundiram formando as redes de lacunas. Estas redes constituem os primórdios dos espaços intervilos da placenta. Os capilares em torno do embrião tornam-se congestos e dilatados formando sinusóides que são erodidos e fluem para as redes de lacunas, formando a circulação uteroplacentária. O sangue oxigenado flui para as lacunas vindo das artérias espiraladas do endométrio, e o sangue desoxigenado é removido através das veias endometriais. No mesoderma extraembrionário forma-se uma cavidade cheia de fluido denominada celoma extraembrionário. Esta cavidade envolve o âmnio e o saco vitelino exceto onde eles se prendem ao córion (mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto) pelo pedículo (cordão) do embrião. O saco vitelino primitivo, com a formação do celoma extraembrionário, perde uma parte para formar o saco vitelino secundário (definitivo). O saco vitelino não contém vitelo. Funciona como um transporte seletivo de materiais nutritivos para o disco embrionário. Resumo Tampão Lagunas adjacentes fundem-se formando redes (10º e 11º dia) Estabelecimento da circulação úteroplacentária primária (11º e 12º) Gabriela Carvalho Abreu 13 RESUMO DE EMBRIOLOGIA IMP: tampão deformação endometrial para formar lacunas (sangue materno entra nestas lacunas e tem-se um primórdio do processo de realização de trocas gasosas). Alterações para suprir a circulação. No 12º dia regeneração do epitélio uterino. Com a implantação do concepto ocorre uma reação decidual (as células da decídua criam um ambiente imunologicamente favorável). Cavidade coriônica - formação das vilosidades coriônicas. Celoma extraembrionário- envolve o âmnio e o saco vitelino Desenvolvimento do saco coriônico: Ocorre no fim da segunda semana. Acontece primeiro a proliferação de células do citotrofoblasto que produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto. Tais extensões vão formar as vilosidades coriônicas primárias. O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: mesoderma somático extraembrionário que reveste o trofoblasto e recobre o âmnio, juntos formam o córion; e o mesoderma esplâncnico extraembrionário que envolve o saco vitelino. O celoma extraembrionário passa a ser chamado de cavidade coriônica. O embrião de 14 dias forma uma placa precordal, que é a transformação de células cúbicas em prismáticas do hipoblasto em uma área localizada. Estas serão o futuro local de origem da boca e de um importante organizador da região da cabeça. Locais de implantação do blastocisto: no endométrio do útero geralmente na parte superior e posterior. Podendo ainda ocorrer na parte anterior, entretanto com menos frequência. Gabriela Carvalho Abreu 14 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gestação ectópica: ocorre fora do local esperado. Pode acontecer em vários lugares sendo a mais comum a tubária. Outros locais são no ovário, no abdômen (principal causa de morte materna devido a hemorragias internas), próximo ao colo do útero ou peritônio. Nesses casos não há chances de nascer, exceto em casos excepcionais. Produz mais lentamente HCG do que em uma gravidez normal, por isso em testes feitos muito cedo pode dar o resultado falso-negativo. Gestação tubária: ocorrem na maioria dos casos na ampola e no istmo da tuba uterina. Sintomas: dor abdominal muito forte e maior sensibilidade, sangramento anormal e irritação do peritônio pélvico (pode ser confundida com apendicite, principalmente quando ocorre do lado direito). Inibição da implantação: Estrógeno – pílula do dia seguinte; dietilestilbestrol – acelera a passagem do zigoto, aumenta o batimento ciliar, gera uma reação inflamatória. DIU – reação inflamatória, não encontra um ambiente propício para a implantação, libera substâncias químicas que modificam o ambiente. O dispositivo intrauterino (DIU) pode ou não ser um dispositivo contraceptivo que contenha hormônios. O hormônio liberado pelos tipos endoceptivos de DIU, promove o afinamento do endométrio de forma que este não fique suficientemente espesso para possibilitar a implantação do embrião. Além disso, o DIU promove o espessamento e engrossamento do muco cervical no canal cervical, de forma que o espermatozóide encontre um obstáculo para entrar no útero e fertilizar o óvulo. Dessa forma, esse método contraceptivo não inibe a ovulação, de modo que caso o espermatozoide resista as alterações do muco cervical é possível que a fecundação ocorra. Para que a implantação do embrião ocorra no endométrio é preciso que ele sofra modificações de modo que sua receptividade seja alta. Gabriela Carvalho Abreu 15 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Implantação extra uterina Gestação ectópicas. Maioria ocorre na tuba uterina. Sinais de gravidez, dor abdominal, sangramento e irritação do peritônio pélvico. Resultam na ruptura da tuba e hemorragia dentro da cavidade peritonial durante as 8 primeiras semanas. Pílula do dia seguinte. DIU Ao final da segunda semana o processo de implantação pode ocorrer também nas tubas uterinas e também próximo ao intestino (gravidez ectópica). Nas tubas a ruptura pode levar a morte rapidamente e também há casos de abortos. DIU mirena, colocado em consultórios e esses liberam quantidades de hormônios, o que promove uma descamação do endométrio. Os hormônios que compõe o DIU não são capazes de inibir a ovulação Pílula do dia seguinte (pode interferir, pois é capaz de provocar um processo inflamatório) e pílula abortiva. Correlações: IMP: Abortos espontâneos precoces: frequência aproximada de 45%; por inúmeras razões, mas a principal são as alterações cromossômicas (50%) (Anomalias cromossômicas, que podem resultar de uso de hormônios que provocam ovulação, como o que acontece em mulheres que desejam ter uma gravidez tardia e fazem uso de tais medicamento). IMPORTANTE: 1. Gametogênese e Fertilização 2. As duas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário humano (clivagem, implantação, formação do disco germinativo bilaminar). 3ª SEMANA DE DESENVOLVIMENTO Três importantes processos ocorrer na 3ª semana: gastrulação, formação da notocorda e neurulação Primeira ausência do período menstrual, o último período de menstruação normal (LNMP) ocorreu a cinco semanas, porém sangramento na data esperada não exclui gravidez, mas pode apontar um sangramento de implantação. Esse sangramento quando apontado como menstruação pode levar a um erro na determinação da data do parto. (1ª semana de atraso do ciclo menstrual que começa-se a suspeitar de gravidez) Náuseas e vômitos surgem no final da terceira semana, devido à gonadotrofina coriônica humana (HCG), produzida pela placenta e que tem seu ápice na 12ª semana. Gabriela Carvalho Abreu 16 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Testes de gravidez: EPF – fator da gravidez inicial – presente no soro materno, detectado apenas nas 24-48 primeiras horas após a fertilização; HCG – gonadotrofina coriônica humana – produzida pelo sinciciotrofoblasto e excretadana urina da mãe, após a segunda semana de gravidez; ultra-sonografia – após três semanas de gravidez. Gastrulação (desenvolvimento dos folhetos embrionários – formação de todos os tecidos do corpo) Na terceira semana passa a ser chamado de gástrula Processo que leva a transformação do disco bilaminar em trilaminar. Marca, por isso, o início da morfogênese, ou seja, o desenvolvimento da forma do corpo. Inicia-se com a formação da linha primitiva na extremidade caudal do embrião, no plano mediano decorrente da migração e proliferação das células do epiblasto no disco embrionário. Ao mesmo tempo em que vai se formando a linha primitiva, forma-se também, na região cefálica, o nó primitivo, a partir da proliferação dessa extremidade. Concomitante a linha primitiva forma-se um estreito sulco que se comunica ao nó primitivo através de uma pequena depressão denominada fosseta primitiva. Tanto a fosseta quanto o sulco são formados pela invaginação de células do epiblasto. O disco embrionário alonga-se perdendo sua forma circular. Após o surgimento da linha primitiva as células do epiblasto migram, abandonando sua camada profunda. Formam uma malha frouxa de tecido conjuntivo denominado mesêquima. O mesênquima é importante por dar origem a maior parte dos tecidos de sustentação e componentes do estroma das glândulas. A diferenciação ocorre pela ativação por contato. A parte do mesênquima que forma uma camada denominada mesoderma intra- embrionário. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando o endoderma intra-embrionário ou endoderma embrionário, no teto do saco vitelino. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionário ou ectoderma embrionário. Células mesênquimas: células indiferenciadas Linha primitiva irá formar ativamente o mesoderma até o início da quarta semana, desaparecendo ao final dessa mesma semana, onde formará outros tecidos do organismo. Surgimento dos três folhetos embrionários: ectoderma – epiderme, sistema nervoso, a retina do olho, dentre outras; endoderma – revestimento epitelial das vias respiratórias e do trato gastrointestinal assim como as glândulas associadas; mesoderma – músculo liso, tecido conjuntivo e vasos associados aos órgãos e tecidos, sistema cardiovascular e fonte das células medulares, sanguíneas, dos ossos, dos músculos estriados e órgãos reprodutores e de excreção. A fosseta originará futuramente a notocorda Gabriela Carvalho Abreu 17 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Resumo (gastrulação) A 3ª semana do desenvolvimento embrionário coincide com a 1ª semana de ausência da menstruação, que se considera um importante sinal de uma possível gravidez. Ocorrem três processos críticos para a continuação do desenvolvimento do embrião. São eles: o Gastrulação o Formação da notocorda o Neurulação É o início da morfogênese. O embrião passa a ser chamado de gástrula. O disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto) dará origem ao disco embrionário trilaminar (ectoderma, mesoderma intra-embrionário e endoderma) O Processo de gastrulação inicia com a formação da linha primitiva na extremidade caudal. A linha primitiva - proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. A extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo Gabriela Carvalho Abreu 18 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Sulco primitivo Fosseta primitiva Após a formação da linha primitiva As células do epiblasto migram da camada profunda e formam o mesoblasto (T.C. Embrionário - Mesênquima) Tecidos de sustentação do embrião. Fatores de crescimento As células do epiblasto migram através da linha germinativa endoderma e mesoderma A linha primitiva forma o mesoderma ativamente até o inicio da 4ª semana. Gastrulação – Neurulação Gabriela Carvalho Abreu 19 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Processo notocordal e notocorda Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e fosseta primitiva até a placa pré-cordal (pequena área circular de células endodérmicas colunares). Para isso as células mesenquimais formam um cordão denominado processo notocordal que logo forma o canal notocordal. Esse cresce entre o ectoderma e o endoderma. A placa precordal está fixada à ectoderme não sendo separada pelo mesoderma intra-embrionário. Dessa forma ela dá origem à membrana bucofaríngea que formará a boca. Na região caudal o mesmo acontece entre as lâminas ectoderme e endoderme formando uma membrana denominada cloacal que futuramente dará origem ao ânus. Outra região que permanecerá bilaminar ao longo do desenvolvimento do embrião é a região no plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo, onde se localiza o processo notocordal. Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa precordal. Elas se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico da área cardiogênica onde o primórdio do coração começa a desenvolver-se no fim da terceira semana Gabriela Carvalho Abreu 20 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gabriela Carvalho Abreu 21 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Formação da notocorda: 1. Processo notocordal se alonga pela invaginação de células vindas da fosseta primitiva que se invagina formando o canal notocordal (18º dia). 2. O processo notocordal torna-se um tubo celular do nó primitivo a placa precordal. 3. O assoalho do processo notocordal funde-se ao teto do saco vitelino e degrada-se aos poucos formando uma comunicação temporária entre cavidades amniótica e vitelínica (canal neuroentérico) que se fecha com a formação da notocorda. 4. Os restos do processo notocordal dão origem à placa notocordal intercalada no endoderma do embrião. 5. As células notocordais se multiplicam, iniciando pela extremidade cefálica, e formam um tubo que se destaca do endoderma dando origem à notocorda. O teto do saco vitelino torna-se contínuo novamente. A notocorda se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. Ela desaparece com a formação vertebral, a qual serve como base de desenvolvimento, mas persiste como o núcleo puposo em cada disco vertebral. A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural, primórdio do sistema nervoso central. A notocorda define o eixo primitivo do embrião dando-lhe certa rigidez. Gabriela Carvalho Abreu 22 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Neurulação Formação do tubo neural O desenvolvimento da notocorda leva ao espessamento da ectoderme, logo acima dessa com a formação da placa neural. O neuroectoderma dá origem ao sistema nervoso central. Surge cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e mesoderma adjacente. À medida que se alarga estende-se até a membrana orofaríngea. Por volta do 18º dia, o neuroectoderma começa a invaginar formando o sulco neural com as pregas neurais que se fundem durante a quarta semana levando ao tubo neural. Esse se destaca da ectoderme que formará a epiderme. O tubo neural originará por sua vez o SNC. A prega neural cefálica constitui o primeiro sinal do desenvolvimento do encéfalo. Com a formação do tubo neural, células neuroectodérmicas perdem sua afinidade com células vizinhas formando as cristas neurais entre o ectoderma e o tubo neural. Essas dão origem ao SNP, ou seja, aos gânglios dorsais e ao sistema autônomo, além de formarem as bainhas neurilema dos nervos periféricos, as meninges que recobrem o encéfalo e a medula espinhal (pia-mátere aracnóide), células pigmentares, da medula adrenal e vários componentes esqueléticos e musculares da cabeça. A fusão das pregas neurais marca o final da terceira semana. Anomalias congênitas resultantes de neurulação anormal: normalmente afeta o neuroectoderma que resulta na ausência de fusão das pregas neurais e formação do tubo neural da região do encéfalo, o que pode levar a anencefalia (ausência parcial do encéfalo). Desenvolvimento dos somitos: primeiro par aparece durante a terceira semana. Os somitos se desenvolvem no período do 20º ao 30º dia e ocorre no sentido cefalocaudal. Surgem a partir da multiplicação do mesoderma que forma uma coluna longitudinal denominada mesoderma paraxial que continua lateralmente como mesoderma Gabriela Carvalho Abreu 23 RESUMO DE EMBRIOLOGIA intermediário. Esse forma a camada de mesoderma lateral que dá continuidade ao mesoderma extra-embrionário (cobre saco vitelino e âmnio). A coluna longitudinal ao final da terceira semana diferencia-se e começa a se dividir em pares de corpos cubóides denominados somitos que surgem na região occipital. Dão origem a maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular: Até o fim da segunda semana, o embrião é nutrido pelo sangue materno, através do celoma extra-embrionário e do saco vitelino, por difusão. Início da terceira semana: primórdio da circulação uteroplacentária. Angiogênese (formação dos vasos sanguíneos) no mesoderma, na membrana coriônica, no pedículo do embrião e no saco vitelino. Os vasos do embrião começam sua formação dois dias mais tarde. A angiogênese inicia quando células mesenquimais, os angioblastos agregam-se formando grupos de células angiogênicas – ilhotas sanguíneas. Essas irão se abrir em fendas que confluem originando cavidades. Os angioblastos se achatam formando o endotélio que se funde em redes de canais endoteliais. Vasos avançam por brotamento endotelial e fusão de outros vasos. As células sanguíneas formam-se de células endoteliais com o desenvolvimento dos vasos nas paredes do saco vitelino e da alantóide, ao fim da terceira semana. Sistema Cardiovascular Primitivo: origina-se do mesênquima da área cardiogênica. Durante a terceira semana, um par de canais longitudinais revestidos por endotélio – tubos cardíacos endocárdicos – forma-se e se funde, formando o tubo cardíaco que receberá os vasos do córion, saco vitelínico, embrião e pedículo, estabelecendo o sistema cardiovascular. No 20º ou 21º dia, o coração começa a bater, mas os batimentos só poderão ser detectados pela ultra- sonografia na quinta semana. Resumo (Vasculogênese e angiogênese): As células mesenquimais se diferenciam em angioblastos (células endoteliais que serão os primórdios do endotélio) formação das ilhotas sanguíneas Formação de canais endoteliais (um par de canais longitudinais revestidos por endotélio) forma-se e se funde formando o tubo cardíaco estabelecendo o sistema cardiovascular primitivo. Gabriela Carvalho Abreu 24 RESUMO DE EMBRIOLOGIA IMPORTANTE: Principais anomalias da 3ª semana: defeitos do fechamento do tubo neural (DFTN): Apresentam aspecto clínico variável, sendo os mais comuns a anencefalia e espinha bífida. Os defeitos do fechamento do tubo neural (DFTN) podem ser devido ao ácido fólico e outros agentes teratogênicos como: diabetes mellitus materno, uso de ácido valpróico, obesidade materna, deficiência de zinco e hipertermia ANENCEFALIA A anencefalia caracteriza-se pela má formação parcial ou total da massa encefálica, resultado de uma má formação rara do tubo neural, um recém-nascido com anencefalia geralmente é cego, surdo, inconsciente e incapaz de sentir dor. ESPINHA BÍFIDA A espinha bífida é uma grave anormalidade congênita do sistema nervoso resultado de defeito no fechamento do tubo neural. Na espinha bífida, verifica- se se é um caso de bífida oculta ou cística associada à protrusão cística, esta última variando entre meningocele (meninges anormais e líquido cefalorraquidiano protusos) e mielomeningocele (elementos da medula espinhal e/ou nervos protusos). Estando a medula e as raízes nervosas impropriamente formadas, os nervos envolvidos podem ser incapazes de controlar os músculos determinando paralisias. A criança com mielomeningocele pode apresentar graus variáveis de paralisia e ausência de sensibilidade abaixo do nível da lesão medular, mas, no entanto com preservação da parte superior do abdome, tronco e braços. A ausência de sensibilidade também pode ser verificada. A verificação é importante para a escolha do tratamento adequado. Pelo mesmo motivo é importante verificar o grau da lesão no paciente. Em geral, a espinha bífida provoca danos neuromotores, com especial perda motora dos membros inferiores e controle de esfíncteres. Em lesões mais brandas, o tratamento envolve suporte/acompanhamento fisioterápico e neurológico, a fim de promover o correto desenvolvimento da criança e impedir o progresso da lesão. Já em se tratando de espinha bífida cística, é necessária correção cirúrgica logo após o nascimento, inclusive para evitar infecções e piora no quadro do paciente. Gabriela Carvalho Abreu 25 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gabriela Carvalho Abreu 26 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gabriela Carvalho Abreu 27 RESUMO DE EMBRIOLOGIA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Todas as principais estruturas, internas e externas, se estabelecem da quarta a oitava semana – organogênese – início da formação dos sistemas. Estimativa de idade embrionária: idade estipulada é calculada medindo o comprimento vertex – nádegas (CRL) por ultra-som para fornecer uma previsão confiável da data esperada do parto (EDC, expected date of confinement), e quando há dúvidas acerca da idade de um feto em pacientes com história médica incerta. o Medidas da cabeça fetal também são usadas para avaliar a idade do feto. o A estimativa da idade do embrião recuperado é realizada a partir de suas características e da medida de seus comprimentos. o O sistema de classificação embrionária Carnegie é o mais usado. Gabriela Carvalho Abreu 28 RESUMO DE EMBRIOLOGIA o De acordo com o National Institute for Health and Care Excellence, National Health Systems (NICE/NHS/UK), a ultrassonografia (USG) realizada no intervalo de 10 a 13 semanas e seis dias de gestação é considerada o método mais preciso para estimar a idade gestacional, dado que a variação na taxa de crescimento fetal é muito pequena neste período. o Por outro lado, a DUM (dados da última menstruação) é o método recomendado pela Organização Mundial da Saúde (OMS) devido à sua elevada acessibilidade e baixo custo. Contudo pode gerar dúvidas, pois a mulher pode ter pequenos sangramentos que são confundidos com menstruação. Ao final da 8ª semana o embrião possui aspecto nitidamente humano. O desenvolvimento é dividido em fases, sendo a primeira a do crescimento (mitoses e elaboração de produtos celulares), a segunda a da morfogênese (organização celular para a formação dos órgãos) e a terceira a da diferenciação (maturação dos processos fisiológicos a partir da comunicação celular por contato, com tecidos e órgãos aptos a exercerem funções especializadas). Durante tal período como o desenvolvimento dos tecidos ocorre rapidamente, é também maior risco do desenvolvimento de grandes anomalias congênitas. Esse risco aumenta com o uso de teratógenos, ou seja, agentes tais como drogas e vírus. - Rubéola:Se contrair rubéola durante uma gestação, o vírus atravessa a placenta e provoca alterações nos tecidos do feto em formação. Os sistemas mais atingidos são o cardíaco e nervoso, incluindo os olhos. Além da catarata congênita, a doença também pode causar no feto surdez, retardamento mental, malformação do globo ocular (microftalmia) e até interromper a gestação. - Sífilis congênita: Se não for tratada durante a gravidez, a sífilis tem grande risco de ser transmitida para o bebê, na chamada transmissão vertical. O bebê pode ter malformações e até morrer na barriga. Pode ainda nascer doente, e nesse caso o nome é sífilis congênita. Alguns bebês que nascem com sífilis (sífilis congênita) não têm sintomas claros, mas podem apresentar erupções de pele e lesões na boca, nos órgãos genitais e no ânus, além de linfonodos aumentados, anemia, icterícia ou pneumonia grave nos primeiros meses ou anos de vida. Há bebês que apresentam alguns desses sintomas assim que nascem. E outros têm outros problemas, como fígado e baço aumentados ou microcefalia. Todo o desenvolvimento embrionário é decorrente de planos genéticos - as interações que levam a uma mudança no rumo do desenvolvimento de pelo menos 1 dos integrantes é chamada indução. Os sinais para o desenvolvimento é traduzido em uma mensagem intracelular que influencia as células responsivas. o O sinal pode ser: Uma molécula difusível que passa do tecido indutor para o tecido alvo. Gabriela Carvalho Abreu 29 RESUMO DE EMBRIOLOGIA O sinal parece recorrer contato físico entre o tecido indutor e o que entra em contato com as células alvo. Dobramento do embrião: Caracteriza um acontecimento importante para o estabelecimento da forma do corpo. É o dobramento medial e horizontal do disco embrionário trilaminar decorrente do rápido desenvolvimento do embrião principalmente da placa neural (SNC) ocorrendo simultaneamente nas extremidades cefálica e caudal. O dobramento ventral, primeiro a ocorrer, produz as pregas cefálica e caudal que se deslocam ventralmente enquanto há o alongamento cefálico e caudal. 1. A primeira torna-se mais espessa no início da 4ª semana, formando o primórdio do encéfalo. À medida que cresce projeta-se dorsalmente à cavidade amniótica, anteriormente à membrana bucofaríngea e ao coração em desenvolvimento. Simultaneamente há a formação do septo transverso que ficará caudalmente ao coração onde formará o tendão central do diafragma. Parte do endoderma do saco vitelino é incorporado pelo embrião formando o intestino anterior (entre o encéfalo e o coração). A membrana bucofarígea o separa do estomedeu (boca). As cavidades celômicas extra e intra-embrionárias comunicam-se livremente. Migração ventral dos órgãos. 2. A segunda decorre do crescimento da parte distal do tubo neural, medula espinhal, no qual há a projeção caudal sobre a membrana cloacal (ânus). Parte da camada endodérmica é envolvida formando o intestino posterior (cólon descendente), onde sua porção terminal dará origem a cloaca (reto e bexiga). O pedículo do embrião prende-se à superfície ventral, e a alantóide é parcialmente incorporada pelo embrião. O deslocamento horizontal ocorre devido ao crescimento da medula e dos somitos que forçam o dobramento medialmente formando-se um cilindro. Leva a formação das pregas laterais e a incorporação do endoderma formando o intestino médio (intestino delgado, etc) que reduz a ligação entre esse e o saco vitelino. A comunicação entre eles fica restrita ao pedículo vitelino e entre o âmnio e a superfície do embrião se reduz formando a região umbilical. Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão das pregas laterais reduz a Gabriela Carvalho Abreu 30 RESUMO DE EMBRIOLOGIA área de contato entre as cavidades celômicas intra e extra-embrionárias e o âmnio passa a revestir o cordão umbilical. A proliferação cardíaca contribui para o fechamento do embrião e o saco vitelino diminui, por não ter função de nutrição – constrição do saco vitelínico devido ao rápido crescimento, a partir do 26º dia. Resumo (Dobramento) Dobramento do embrião (disco trilaminar – Embrião levemente cilíndrico). O dobramento resulta do crescimento do encéfalo e medula espinhal. Ocorre simultaneamente o dobramento nas extremidades cefálica e caudal e nas extremidades do embrião. O dobramento lateral é resultante do crescimento dos somitos que produzem pregas laterais. Gabriela Carvalho Abreu 31 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Derivados das camadas germinativas: a partir das três camadas germinativas que se formaram durante a gastrulação, são originados os vários sistemas e órgãos (organogênese). Controle do desenvolvimento do embrião: o desenvolvimento embrionário é, na sua essência, um processo de crescimento e de aumento crescente da complexidade estrutural e da função. Inicia-se com o crescimento proporcionado pelas mitoses e sua complexidade é feita pela morfogênese e diferenciação. As células iniciais são pluripotentes, ou seja, capazes de seguir uma ou mais vias de desenvolvimento reagindo a estímulos de indução proporcionados pela interação entre células em um determinado tempo. A morfogênese é uma das principais responsáveis pela modelagem do embrião já que controla o movimento das células e assim a interação entre as mesmas. QUARTA SEMANA: Início: embrião quase reto com 4 a 12 somitos. Tubo neural forma-se a frente dos somitos e está amplamente aberto nos neuróporos rostral (anterior) e caudal (posterior). 24º dia - arcos faríngeos visíveis (primeiro mandibular e segundo hióideo). Embrião levemente encurvado devido às pregas caudal e cefálica. Coração forma grande saliência e bombeia o sangue. 26º dia - três arcos faríngeos visíveis e neuróporo rostral se fechou. Presente cauda curva. Formação dos membros superiores (pequenas intumescências na parede ventrolateral do corpo). Fim: quatro arcos farígeos, brotos dos membros inferiores, fossetas óticas (primórdio da orelha interna) e local do placódio do cristalino. Com cauda adelgaçada e neuróporo caudal fechado. Obs: os arcos braquiais irão formar a área respiratória e a face. Resumo (4ª semana) Pregas neurais formando o primórdio encefálico. Fossetas ópticas, os primórdios das orelhas internas, podem ser visualizados. No final é possível observar o quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores. Ocorre formação do cordão umbilical. No início da quarta semana, o dobramento do embrião nos planos medianos e horizontal, converte o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico em forma de “C”. Fechamento do neuróporo rostral – 26º dia. Formação da proeminência caudal. Formação dos brotos dos membros inferiores. QUINTA SEMANA: Destaca-se o crescimento da cabeça que é bem maior que o restante do corpo. Ocorre principalmente pelo desenvolvimento do encéfalo e das saliências faciais. Por essa razão a face logo entra em contato com a saliência cardíaca. Gabriela Carvalho Abreu 32 RESUMO DE EMBRIOLOGIA O segundo arco faríngeo dobra-se sobre os demais formando uma depressão ectodérmica lateral de ambos os lados denominada seio cervical. Resumo (5ª semana) Crescimento da cabeça excede as de outras partes, isso porque ocorre um rápido desenvolvimento das proeminências encefálicas e faciais. Aparecimento das cristas mesonéfricas indicam o local dos rins. SEXTA SEMANA: Membros superiores começam a desenvolver o cotovelo e as placas das mãos formando os raios digitais (morte de algumas células para a separaçãodos dedos que já estão se formando). Os membros inferiores desenvolvem-se um pouco depois. Em torno do sulco, ou fenda faríngea, entre os dois primeiros arcos, desenvolve-se o meato acústico externo e nas saliências o pavilhão auditivo. O olho já é bem evidente. Cabeça ainda muito maior em relação ao tronco, porém o tronco e o pescoço começam a se endireitar. O embrião apresenta movimentos espontâneos, como contrações musculares do tronco e dos membros e respostas reflexas ao toque. Gabriela Carvalho Abreu 33 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Resumo (6ª semana) O embrião já apresenta movimentos espontâneos. Há resposta de reflexo ao toque. Início do desenvolvimento dos raios digitais – dedos. Desenvolvimento dos membros inferiores ocorre depois dos superiores. Formação das saliências auriculares. Olhos ficam maiores devido a formação de pigmentos na retina. O tronco começa a ficar ereto. Os intestinos entram no celoma extraembrionário, na parte proximal do cordão umbilical SÉTIMA SEMANA: Aparecem chanfraduras entre o raio digital dando a forma de dedos. Aparecimento dos raios digitais nos membros inferiores. Intestinos penetram no celoma extra-embrionário na porção proximal do cordão umbilical, formando uma hérnia umbilical normal do embrião. A comunicação entre o saco vitelino e o intestino fica restrita ao pedículo vitelino. Saco amniótico recobre todo o embrião. No fim dessa semana, começa a ossificação dos membros superiores. Resumo Membros sofrem uma mudança considerável. A comunicação entre intestino primitivo e a vesícula umbilical irá reduzir a um ducto onfaloentérico. Gabriela Carvalho Abreu 34 RESUMO DE EMBRIOLOGIA OITAVA SEMANA: Dedos das mãos e dos pés completamente separados e podem ser reconhecidos. Início da ossificação dos membros inferiores pelo fêmur. Primeiros movimentos voluntários dos membros inferiores. Todos os sinais da cauda já desapareceram (células entram em apoptose). As mãos e os pés aproximam-se ventralmente. O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa próxima ao topo da cabeça. Características próximas ao de um bebê, porém com a cabeça ainda desproporcional ao restante do corpo. Região do pescoço bem definida e com pálpebras mais evidentes se fechando. Resumo (8ª semana): O aspecto externo do embrião é muito influenciado pela formação do encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, orelhas, nariz e olhos. Com o desenvolvimento destas estruturas, o aspecto do embrião muda de tal modo que, ao fim da oitava semana ele apresenta o aspecto humano. Os dedos das mãos já estão individualizados, mas ainda apresentam membranas interdigitais. Aparece o plexo vascular do couro cabeludo. Ocorre pela primeira vez o movimento coordenado dos membros. Ossificação primária do fêmur Todas as evidências da eminência caudal desaparecem. Pés e mãos se aproximam ventralmente. NONA SEMANA AO NASCIMENTO Caracteriza o período fetal, pois os órgãos já estão praticamente formados e o embrião já tem um aspecto humano. Este período está envolvido ao rápido crescimento fetal e Gabriela Carvalho Abreu 35 RESUMO DE EMBRIOLOGIA com a diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Inicia-se esse período com células neurais crescendo e se multiplicando rapidamente o que garante movimentos rápidos e involuntários (ainda não há conexões suficientes para os voluntários). Essa movimentação é importante para o desenvolvimento muscular e das conexões neurais. Viabilidade fetal: definida pela capacidade do feto em sobreviver no meio extra-uterino. Normalmente fetos com menos de 500g não sobrevivem, entretanto quando vivem, são denominados crianças imaturas. Entre 1500 a 2500g é muito comum o nascimento sendo denominadas crianças pré-maturas, pois sobrevivem com dificuldades. Estimativa da idade fetal: importante para poder se calcular o tempo de gestação e a estimativa do parto (EDC- data esperada para o parto ou DPP- data provável para o parto). É feita a partir do ultra-som o comprimento do topo da cabeça às nádegas (CRL). Mede-se a idade fetal a partir do tempo transcorrido desde o último período menstrual normal (LNMP) – normal 40 semanas; ou o dia estimado da fecundação – normal 38 semanas. As medidas básicas são diâmetro biparietal (DBP) – diâmetro da cabeça entre as duas saliências parietais; circunferência da cabeça e do abdome; comprimento do fêmur e do pé. A determinação do tamanho de um feto, principalmente de sua cabeça, é de grande valia para o obstetra. Crescimento: o crescimento intra-uterino pode ser retardado devido a algumas condições como, por exemplo, a de mães fumantes e/ ou alcoólatras (produzir IUGR – peso da criança dentro do menor décimo percentil para a idade da gestação) ou a gestação de gêmeos. A glicose (fonte energética principal para o desenvolvimento do feto), a somatomedina e a insulina (secretada pelo pâncreas fetal, necessária para o metabolismo da glicose) também são agentes que interferem no crescimento e peso, estimulando-os. Resumo: Fatores que influenciam o crescimento Fetal Alguns fatores podem provocar um retardo no crescimento intrauterino (IUGR). Como: o Tabagismo. o Alcoolismo. o Desnutrição materna. o A IUGR é acentuada em crianças com trissomia do 21. o Glicose- principal fonte energética para o metabolismo e crescimento do feto. Gabriela Carvalho Abreu 36 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Trimestres da gravidez: no fim do primeiro trimestre de gravidez, o feto já desenvolveu todos os principais sistemas; no segundo já é possível verificar por ultra-sonografia os detalhes anatômicos e ao final desse o neném já consegue sobreviver caso nasça prematuramente; no último trimestre há a maturação do feto que já pode nascer aos 5 meses quando atinge os 2,5 kg. Gabriela Carvalho Abreu 37 RESUMO DE EMBRIOLOGIA NONA SEMANA Rápida aceleração do crescimento do comprimento do corpo; face larga, com olhos muito separados, mas fechando-se; cabeça ainda grande ou arredondada; orelhas com implantação baixa; as pálpebras ao se fecharem permanecerão assim até a 12ª semana. DÉCIMA SEMANA Estágio, juntamente com a 11ª semana, de maior crescimento, alças intestinais visíveis e desenvolvimento inicial das unhas das mãos. DÉCIMA PRIMEIRA SEMANA Intestino retornou para o abdome. DÉCIMA SEGUNDA SEMANA Crescimento da cabeça é retardado ao final dessa semana; iniciam-se centros de ossificação primária especialmente no crânio e ossos longos; movimentos voluntários, embora não percebidos pela mãe, já são realizados; identificam-se processos gonadais que formarão os aparelhos reprodutores; a eritropoese passa a ser feita não só pelo fígado, mas também, pelo baço; formação da urina entre a nona e a décima segunda semana com sua excreção sendo feita no líquido amniótico que por muitas vezes é engolido pelo feto (desenvolvimento do reflexo de sucção); pescoço já é bem definido. Resumo: 9º a 12º semana Início da 9º semana a cabeça constitui quase a metade do CR do feto. Ao final da 12º semana o CR dobra de tamanho. Os membros superiores já alcançaram seu comprimento final relativo, mas os membros inferiores ainda estão em desenvolvimento. Inicia a formação da urina e esta é lançada pela uretra no líquido amniótico. 12º semanas As genitália masculina e feminina atingem a forma fetal madura. Os intestinos estão no abdome. Gabriela Carvalho Abreu 38 RESUMO DE EMBRIOLOGIA 13ª A 16ª SEMANA Com 16 semanas a cabeçajá está relativamente pequena e os membros inferiores ficaram mais compridos e inicia a formação das unhas dos pés. É possível ao feto estabelecer movimentos coordenados a partir da 14ª semana. A ossificação do esqueleto é ativa e os ossos claramente visíveis em ultra-som. Movimentos lentos dos olhos decorrem e esses ocupam uma posição anterior na face. As orelhas externas se aproximam de sua posição definitiva e já é possível a determinação do sexo. O padrão dos cabelos no couro cabeludo começa a ser definido. Ao final estará medindo em torno de 11 cm. Resumo (13ª a 16ª semana): O crescimento é muito rápido nesse período. A cabeça já apresenta um tamanho bem menor que o corpo se comparado a 12ª semana e os membros inferiores ficam mais compridos. Os movimentos ficam coordenados. Na 14º semana ocorrem movimentos lentos dos olhos. Na 16º semanas, os olhos já ocupam uma posição anterior da face. E ocorre diferenciação dos ovários (folículos primordiais e ovogônias). 17ª A 20ª SEMANA Crescimento retarda, os membros alcançam sua proporção relativa final. Os movimentos fetais passam a ser percebidos pelas mães além de outros que não são, como fazer caretas, levantar as sobrancelhas e coçar a cabeça. O contato do feto com a placenta será o determinante para a formação das digitais que também são indicadoras de como será a saúde cardíaca do futuro bebê. Inicia o desenvolvimento do paladar com a deglutição do líquido amniótico (início do funcionamento do sistema digestivo). O cérebro começa a controlar o coração e a elaborar a propriocepção. A pele é coberta por um material gorduroso secretado pelas glândulas sebáceas do feto e por células mortas da epiderme – vernix caseosa que protege a delicada pele do feto contra abrasões, rachaduras e endurecimento. As sobrancelhas e os cabelos, com 20 dias já se formaram e o lanugo recobre todo o vernix caseosa auxiliando na fixação desse à pele. Formação do tecido Gabriela Carvalho Abreu 39 RESUMO DE EMBRIOLOGIA adiposo multilocular (marrom), nas regiões do pescoço, posterior ao esterno e área perirrenal, que produz calor a partir da oxidação de ácidos graxos. O feto nessa fase pesa em torno de 300g. Resumo: Crescimento fica mais lento. Os movimentos podem ser percebidos mais claramente. Verniz caseoso (cobertura da pele por células da epiderme mortas e material gorduroso). Lanugo – penugem delicada que mantém o verniz caseoso preso à pele. São visíveis as sobrancelhas e o cabelo. Ocorre formação da gordura marrom (produz calor pela oxidação de ácidos graxos). Com 18º semanas o útero está formado. Com 20º semanas os testículos começam a descer. 21ª A 25ª SEMANA Marcadas pelo ganho substancial de peso. A pele está enrugada (ausência de panículo adiposo) e translúcida principalmente no início da 21ª. A cor da pele varia de rosada a vermelha, pois o sangue é visto nos capilares. Com 21 semanas inicia-se o movimento rápido dos olhos e com 22 e 23 semanas o reflexo de piscar foi percebido. A maioria dos sentidos está desenvolvida como o sistema auditivo que amadurece permitindo ao bebê ouvir e reconhecer sons maternos. Com 24 semanas as células epiteliais secretoras (pneumócitos II) secretam surfactante, lipídio tensoativo que mantém os alvéolos Gabriela Carvalho Abreu 40 RESUMO DE EMBRIOLOGIA pulmonares abertos. É um período muito arriscado para o nascimento, pois a criança pode morrer por ter o sistema respiratório imaturo. O peso é de 600g. Resumo: Ganho substancial de peso. Na 22º semana ocorre a produção de surfactante pelos pneumócitos II. Um feto de 22 a 25 semanas apresenta um sistema respiratório imaturo. A ultrassonografia morfológica deve ser realizada entre 20 a 24 semanas de gestação. Além de avaliar a morfologia fetal, esse exame também avalia o crescimento do feto, a quantidade de líquido amniótico e o grau de maturidade placentária. Pneumócito II evita colabamento dos alvéolos 26ª A 29ª SEMANA Desenvolvimento do sistema respiratório, com capacidade de realizar trocas gasosas adequadas, sob o controle do SNC, que ao amadurecer, dirige os movimentos respiratórios rítmicos e controla a temperatura corporal. Com 26 semanas os olhos estão abertos com determinação dos pigmentos desses e os pêlos bem constituídos. Desenvolve-se o panículo adiposo eliminando muitas rugas. O baço fetal torna-se até a 28ª semana um local importante de hematopoese, porém na 29ª semana esse passa a ter função secundária com o desenvolvimento da medula óssea. O feto começa a dormir 90% do tempo e os outros 10% são marcados pelo reflexo do susto (movimentos de auto-defesa) – início do funcionamento do ciclo circadiano. Na 28ª semana o neném começa a ganhar peso e a desenvolver uma memória, com o SN se desenvolvendo ao nível do recém- nascido. O feto já pesa em torno de 1,1 kg. Resumo: O sistema respiratório já consegue fazer trocas gasosas. O sistema nervoso central já dirigi os movimentos respiratórios rítmicos e controla a temperatura corporal. Como há gordura subcutânea considerável, há eliminação do aspecto enrugado da pele. Gabriela Carvalho Abreu 41 RESUMO DE EMBRIOLOGIA 30ª A 34ª SEMANA No final deste período possui pele rosada e lisa. Quando nasce é considerado pré-maturo e já contem panículo adiposo correspondendo a cerca de 8% da massa corporal. O neném tem a capacidade ao final desse período de sonhar. O feto pesa 2,2 kg e mede cerca de 40 cm, tamanho máximo para o útero da mãe. 35ª A 40ª SEMANA Fetos com 35 semanas seguram-se com firmeza e orientam-se espontaneamente à luz. Com aproximadamente 3,4 kg e 50 cm, na 36ª semana, a circunferência da cabeça e a do abdome são quase iguais. Com 37 semanas o tamanho do pé é um pouco maior que o comprimento do feto. Com a aproximação do nascimento o crescimento retarda, sendo que durante as últimas semanas de gestação o feto ganha cerca de 14 g por dia. 40 semanas do ciclo mas com 38 semanas para o desenvolvimento do feto. Resumo: 30º a 38º semanas Reflexo pupilar nos olhos à luz pode ser induzido. Pele rosa e lisa e membros superiores e inferiores parecem gordos. Com 35 semanas o feto já consegui segurar com firmeza e orientam-se espontaneamente em direção a luz. Com 36 semanas a circunferência da cabeça e do abdome é praticamente igual. PESO BAIXO AO NASCIMENTO Pode ser devido à insuficiência placentária que diminuiu o suprimento de oxigênio e a nutrição do feto. Pode ocorrer em crianças prematuras por data (IUGR) causada por insuficiência placentária, gestação múltipla, doenças infecciosas, teratógenos que levam a anomalias congênitas, anomalias cardiovasculares, nutrição materna inadequada ou hormônios maternos e fetais insuficientes. Essas crianças apresentam falta de gordura e por isso são mais enrugadas. A não formação de uma artéria ou a degeneração precoce de um dos vasos do cordão umbilical (possuem 2 artérias e 1 veia) pode levar ao menor desenvolvimento fetal. DIABETES GESTACIONAL É A INTOLERÂNCIA AOS CARBOIDRATOS, de graus variados de intensidade, diagnosticada pela primeira vez durante a gestação, podendo ou não persistir após o parto. O risco de desfechos adversos maternos, fetais e neonatais aumenta de forma contínua com a elevação da glicemia materna. As complicações mais freqüentes são: o Para a mãe: a cesariana e a préeclâmpsia; o Para o concepto: a prematuridade, a macrossomia, a distocia de ombro, a hipoglicemia e a morte perinatal Gabriela Carvalho Abreu 42 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Procedimentos para avaliação do estado dofeto Ultrasonografia É a modalidade básica para a obtenção de imagens na avaliação do feto. Baixo custo e ausência de efeitos adversos. Aminiocentese diagnóstica Procedimento diagnóstico invasivo. Realizado no 2º trimestre. Relativamente isento de riscos. Amostragem de vilosidade coriônica Usadas para detectar anomalias cromossômicas, erros inatos do metabolismo e distúrbios ligados ao X. Só pode ser realizada após 7 semanas. Percentual de perda é de 1%. Vantagem: várias semanas antes da amniocentese. Cultura de células Utilizadas para observar sexo do feto ou anormalidades cromossômicas. Amostragem de sangue por punção percutânea do cordão umbilical Análise cromossômica. Geralmente realizada com 20 semanas. Usada quando na ultrasonografia ou outros exames indicaram características anormais. Imagem por ressonância magnética tratamento fetal Gabriela Carvalho Abreu 43 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Monitoramento fetal Garantir a oxigenação. Angustia fetal- indicada por frequência e ritmo cardíaco. Dosagem de alfafetoproteína É uma glicoproteínas sintetizada pelo fígado fetal e vesícula umbilical. Saí para o líquido amniótico por defeitos no fechamento do tudo neural. Pode ser medida no soro materno. ALTERAÇÕES UTERINAS O intestino e o pulmão ficam contraídos e o útero da mãe não comporta mais o bebê, não consegue expandir mais. DATA ESPERADA DO PARTO: 266 dias após fertilização ou 280 dias após LNMP. Regra de Nägela: - 3 meses do dia do LNMP e + 1 ano e 7 meses = data estimada do parto (EDC). A data mais provável do parto é de 266 dias ou 38 semanas, após a fecundação ou 280 dias ou 40 semanas após o UPMN. SINDROME DA PÓS-MATURAÇÃO Ocorre quando algumas mães têm seus filhos 3 semanas após a data esperada. Tem grande mortalidade. PARTO Trabalho de parto – sequência de contrações involuntárias que levam à dilatação da cérvice (colo do útero) e a saída do feto e da placenta. Os fatores desencadeantes serão os hormônios fetais e maternos. Alterações: hipotálamo fetal corticotrofina Adrenocorticotrofina (ACTH) cortisol estimular a produção de estrógenos maternos contração materna e liberação da oxitocina e prostaglandinas. Na mãe ainda há a síntese de oxitocina (contrações do útero), liberada pela hipófise posterior que estimula a liberação das prostaglandinas (sensibiliza as células do miométrio para a ação da oxitocina). Gabriela Carvalho Abreu 44 RESUMO DE EMBRIOLOGIA 1º estágio – dilatação: ocorre a dilatação progressiva da cérvice devido às contrações dolorosas regulares. É o mais demorado. 2º estágio – expulsão: o feto desce pela cérvice e vagina saindo da mãe. 3º estágio – expulsão da placenta: a retração do útero e a compressão manual do abdome após o nascimento reduzem a área de ligação da placenta. Isso leva a um hematoma (sangue extravasado) que causa a separação da placenta do útero da mãe. A placenta é expelida pela vagina e fendas pudendas. É importante que toda a placenta seja expulsa para que não haja inflamação. 4º estágio – recuperação: as contrações do miométrio constringem as artérias espiraladas impedindo hemorragias. Bebês com pico de cortisol, o choro abre os alvéolos com expulsão do líquido amniótico presente nos mesmos. O tempo em cada estágio deve ser monitorado, pois caso demore muito o bebê pode ficar sem oxigenação no cérebro. PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS Os anexos embrionários são divididos em placenta e membranas fetais. As últimas são originadas do zigoto como o córion, âmnio, saco vitelino (parte é incorporada pelo embrião – formação do intestino) e alantóide (forma também o uraco no feto e a prega umbilical mediana no adulto). Têm funções de proteção, nutrição, respiração, excreção e produção de hormônios. Resumo: Placenta o A placenta e o cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte entre mãe e filho (trocas gasosas). Membranas fetais o Córion, âmnio, vesícula umbilical e alantóide. o Funções; proteção, nutrição, respiração, excreção e produção hormonal. PLACENTA Órgão fetomaterno constituído pelo córion (componente fetal) e pelo endométrio (componente materno) que proporciona a troca gasosa e nutricional entre feto e mãe. Gabriela Carvalho Abreu 45 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Decídua (endométrio gravídico – separa do restante do útero após o parto) possui três partes denominadas: o Decídua basal parte da decídua abaixo do concepto, região que não está em contato com o embrião (componente materno da placenta) o que permite a persistência das vilosidades coriônicas onde há as associações do córion à decídua basal o Decídua capsular região que envolve o concepto o Decídua parietal são as partes restantes da decídua. Em resposta ao aumento de progesterona há o maior desenvolvimento das células da decídua com o acúmulo intracelular de glicogênio e lipídio. Na região do sinciciotrofoblasto muitas células da decídua se degeneram formando fonte de nutrientes para o embrião. Elas também têm ação inibidora sobre a projeção descontrolada dos sinciciotrofoblastos. Células deciduais- em resposta ao aumento de progesterona. Alterações celulares e vasculares que ocorrem na decídua durante a gravidez – reação decidual. Desenvolvimento da placenta: vilosidades coriônicas cobrem todo o saco corônico até o início da oitava semana. Com o crescimento do saco, há a compressão das vilosidades na região da decídua capsular forma uma área nua denominada córion liso - voltado para o feto. Na área da decídua basal há um aumento das vilosidades que crescem e formam o córion viloso (componente fetal) – voltado para o endométrio. A placenta se desenvolve entre o córion liso (a recobre) e o córion viloso. Ela continua a crescer até cerca de 18 semanas e juntamente com ela as membranas fetais. Resumo: O desenvolvimento ocorre pela rápida proliferação do trofoblasto e desenvolvimento das vilosidades coriônicas e saco coriônico. Até a 3ª semana os arranjos anatômicos estão estabelecidos. Na 4ª semana ocorre a formação de uma complexa rede vascular. As vilosidades coriônicas cobrem todo o saco coriônico na 8º semana. o Córion liso – formado pela degeneração dos vasos sanguíneos. o Córion viloso- formado pela associação das vilosidades da decídua basal que degeneram e as associadas a decídua basal aumentam em número e ramificam-se. Gabriela Carvalho Abreu 46 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Junção fetomaterna: a partir da cápsula citotrofoblástica o córion viloso, pelas vilosidades-tronco, ancora o saco coriônico à decídua basal. Forma por isso a placa coriônica, ou seja, parte do córion relacionando com a placenta. A decídua basal aos poucos vão sendo invadidas pelos codilédones – parte fetal da placenta dividida por septos da mesma. Já a decídua capsular entra em contato e se funde com a decídua parietal obliterando a cavidade uterina e com o desaparecimento da decídua capsular há a fusão da parte lisa do saco coriônico com a decídua parietal. Essa pode ser desfeita, como ocorre após o parto em que surge um hematoma que afasta a membrana coriônica da decídua parietal. (não há comunicação entre o sangue materno e fetal). Resumo: A parte fetal da placenta (córion viloso) é fixada a parte materna da (decídua basal) pela capa citotrofoblástica. A forma da placenta é determinada pela forma da área de vilosidades coriônicas persistentes. Geralmente sua forma é discóide. Gabriela Carvalho Abreu 47 RESUMO DE EMBRIOLOGIA Gabriela Carvalho Abreu 48 RESUMO DE EMBRIOLOGIA O espaço interviloso, estabelecido pelos codilédones, origina das lacunas que se formam no sinciciotrofoblasto durante a segunda semana de gestação. Esse espaço cheio de sangue resulta da coalescência e crescimento da rede de lacunas. O sangue materno chega ao espaço interviloso vindo das artérias espiraladas do endométrio basal e sai pelas veias endometriais também contidas no endométrio. Os vasos passam através de fendas na capa citotrofoblástica lançando e recebendo sangue do espaço interviloso. Membrana amniocoriônica: como o saco amniótico cresce mais rápido do que o coriônico ele se funde ao córion liso formando a membrana. Mais tarde essa membrana composta funde-se à decídua capsular que quando desaparece a adere à decídua parietal. Forma-se um tampão mucoso e fibroso no colo do útero que mantêm a estrutura intra-uterina em desenvolvimento. Essa membrana amniocoriônica é a que se rompe durante o parto permitindo o extravasamento do fluido amniótico para o exterior. (placenta é membranosa, assim macromoléculas são capazes de passar, até 6 meses o sistema imune do bebê é o da mãe.) Circulação placentária: as áreas de trocas sanguíneas são proporcionadas pelas inúmeras vilosidades coriônicas ramificadas, que cruzam a membrana placentária, projetando-se nas vilosidades-tronco. No feto > sangue pouco oxigenado > artérias umbilicais > une-se à placenta > divisão em várias artérias coriônicas > se ramificam na placa coriônica > penetram nas vilosidades coriônicas > sistema arteriocapilar venoso > Gabriela Carvalho Abreu 49 RESUMO DE EMBRIOLOGIA sangue no espaço interviloso > veias endometriais na mãe. Na mãe > sangue rico em oxigênio > artérias espiraladas endometriais da decídua basal > espaços intervilosos > veias de paredes delgadas que acompanham as artérias coriônicas > veia umbilical > vasos do feto. Normalmente, não há mistura de sangue fetal com sangue materno, entretanto, quantidades muito pequenas de sangue fetal podem penetrar na circulação materna. Uma redução na circulação uteroplacentária pode resultar em hipoxia fetal e retardo do crescimento intra-uterino (IUGR). As contrações intermitentes do útero durante a gravidez reduzem levemente o fluxo sanguíneo uteroplacentário, porém não expulsam quantidades significativas de sangue do espaço interviloso o que garante oxigenação ao feto mesmo que diminuída. Membrana Placentária: composta até a 20ª semana pelos sinciciotrofoblasto (possui muitas microvilosidades – aumenta a superfície de contato), citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares fetais. Após essa semana, com modificações do citotrofoblasto com seu desaparecimento em algumas regiões, ela passa a ser composta na maioria dos lugares por apenas três camadas. À medida que o tempo passa essa membrana fica cada vez mais adelgaçada. Ela age como uma barreira às moléculas de determinado tamanho, configuração e carga, como, por exemplo, a heparina e bactérias, entretanto a maioria das drogas e outras substâncias no plasma materno passa pela membrana placentária e penetra no plasma fetal. Durante o ultimo trimestre, sinciciotrofoblastos se agregam formando os nós sinciciais que são lançados na corrente sanguínea materna quando destacados. Próximo ao fim da gravidez forma-se material fibrinóide na superfície das vilosidades que resulta principalmente do envelhecimento e parece reduzir as transferências placentárias. Resumo (Membrana Placentária): Consiste dos tecidos extrafetais que separam o sangue materno do fetal. Funciona como uma barreira. Porém, algumas macromoléculas, drogas e toxinas podem passar por essa barreira. Anticorpos maternos o É transferida ao feto pela placenta. o IgG Produtos residuais o A uréia e o ácido úrico passam através da placenta. o A bilirrubina é depurada com facilidade. Fármacos e metabólicos o Eles atravessam a placenta por difusão. o Medicamentos tomados pela mãe podem interferir no metabolismo materno ou placentário. o Alguns podem provocar defeitos congênitos como a talidomida, isotretinoína, etretinato, tetraciclinas, estreptomicina e anticonvulsivantes. o Pode ocorrer sintomas de abstinência nos fetosheroína. Agentes infecciosos o Citomegalovírus. o Rubéola. Gabriela Carvalho Abreu 50 RESUMO DE EMBRIOLOGIA o Toxoplasma gondii. o Treponema pallidum. o Vírus da varicela, sarampo e poliomelite. Funções da placenta: A placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos que servem de fonte nutritiva para o embrião. O transporte de substâncias pode ser feito por difusões simples (transferência de gases e água) e passiva, transporte ativo ou pinocitose (moléculas maiores). A glicose e vitaminas são transferidas por difusão, sendo as vitaminas hidrossolúveis mais velozes para cruzar a membrana placentária que as lipossolúveis. A proteína transferrina também cruza a membrana e transporta ferro ao embrião. Os hormônios protéicos não chegam ao embrião, com exceção de uma lenta transferência de tiroxina e triiodotironina. Já os hormônios esteróides não conjugados cruzam a membrana livremente. Os eletrólitos endovenosos passam para o feto e afetam seu teor de água e eletrólitos. Os anticorpos maternos passam em maior quantidade quando se trata das gamaglobulinas IgG por pinocitose, dessa forma os anticorpos maternos conferem imunidade passiva ao feto contra doenças como difteria, varíola e caxumba. A uréia e o ácido úrico passam pela membrana placentária por difusão simples e a bilirrubina é removida rapidamente, caracterizando a excreção do feto. A maioria das drogas e seus metabólitos cruzam a placenta por difusão simples e os agentes infecciosos podem passar pela placenta e causar infecção fetal. Síntese e secreção endócrina: produção dos hormônios protéicos hCG (Gonadotrofina Coriônica humana) – glicoproteína que começa a ser secretada pelo sinciciotrofoblasto durante a segunda semana tendo seu pico na 8ª. Ela mantém o corpo lúteo impedindo o início dos ciclos menstruais, somatomamotrofina coriônica humana (hCS), ou lactogênio placentário humano (hPL), tireotrofina coriônica humana (hCT) e corticotrofina coriônica humana; e hormônios esteróides – progesterona, formada a partir do colesterol, importante na manutenção da gravidez e os estrógenos. Resumo (Síntese e secreção endócrina da placenta): Sintetizado pelo Sinciciotrofloblasto. Hormônio protéicos: hCG, somatotrofina coriônica humana, tireotrofina coriônica humana e corticotrofina coriônica humana. Progesterona e estrôgênio. Doença hemolítica do recém-nascido (Eritroblastose Fetal) A eritroblastose fetal, também denominada doença de Rhesus, doença hemolítica por incompatibilidade Rh ou doença hemolítica do recém-nascido, surge quando uma mãe Rh- que já tenha gestado um filho Rh+ (ou que já tenha entrado em contato com sangue Rh+, durante uma transfusão sanguínea inadequada) dá à luz uma criança com sangue Rh+. Após o primeiro parto, ou da acidental transfusão, o sangue da mãe entra em contato com o sangue do concepto e produz anticorpos contra os antígenos existentes nas hemácias caracterizadas pelo Rh+. Posteriormente a segunda gestação, esses anticorpos Gabriela Carvalho Abreu 51 RESUMO DE EMBRIOLOGIA podem transpor a placenta e causar hemólise do sangue do segundo filho. Esta reação nem sempre acontece e é menos comum quando o feto apresentar antígenos A ou B e a mãe não os possuir. Normalmente, não são encontrados na corrente sanguínea os anticorpos anti-Rh, sendo produzidos apenas em situações específicas, como as descritas acima, por indivíduos Rh- Pessoas Rh+ nunca produzirão anticorpos anti-Rh, pois caso isso ocorresse,
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