Revisão Anual de Patologia das plantas - Capitulo3 (Taxonomia dos Ascomicetos : Revisão da Ordem Asterinales )

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Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 91 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
 TAXONOMIA DE ASCOMICETOS: REVISÃO 
DA ORDEM ASTERINALES 
 
José Luiz Bezerra 
Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira-CEPLAC, Centro de 
Pesquisa do Cacau-CEPEC, Seção de Fitopatologia, 
Caixa Postal 7, 45600-970 Itabuna, BA 
jlbezerra@cepec.gov.br 
 
 
RESUMO 
 
Uma revisão da ordem Asterinales Barr é apresentada neste 
trabalho. Apesar desta ordem estar bem caracterizada na literatura, 
publicações recentes que tratam da classificação filogenética dos chamados 
ascomicetos bitunicados, do filo Ascomycota, não têm feito a distinção entre 
as ordens Asterinales e Dothideales. A família Asterinaceae, tipo da ordem, é 
comumente referida nessas publicações como pertencente aos 
Dothideomycetes ou Dothideomycetideae incertae sedis. Na presente revisão, 
é proposto o reconhecimento da ordem Asterinales compreendendo as 
famílias Asterinaceae, Parmulariaceae e Englerulaceae com exclusão da 
família Parodiopsidaceae. Os gêneros ora incluídos entre os Asterinales 
formam um grupo de fungos afins em relação à sua morfologia, ontogenia e 
biologia. Se a ordem Asterinales, aqui conceituada, será reconhecida como 
monofilética, dependerá de estudos filogenéticos futuros. Descrições 
detalhadas da ordem e das famílias estudadas são apresentadas juntamente 
com as características diferenciais dos gêneros por grupos e, no caso da 
família Englerulaceae, por meio de uma chave analítica genérica. A 
contribuição do micólogo brasileiro A. Chaves Batista e de sua equipe para o 
estudo dos Asterinales é enfatizada e seus desenhos originais são utilizados 
para ilustrar o presente trabalho. 
 
 
SUMMARY 
 
ASCOMYCETES TAXONOMY: ORDER ASTERINALES- A REVIEW 
In this paper a review of the order Asterinales Barr is presented. 
This order has been well characterized in the literature, but recent publications 
about the classification of bitunicate ascomycetes do not separate the 
Asterinales from the Dothideales. The Asterinaceae family, type of the order, 
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is commonly placed as Dothideomycetes or Dothideomycetideae incertae 
sedis in these publications. In this review, the revalidation of the order 
Asterinales is proposed comprising the families Asterinaceae, 
Parmulariaceae and Englerulaceae excluding the family Parodiopsidaceae. 
This proposal establishes a closely related group of fungi concerning 
morphology, ontogeny and biology. If the order Asterinales may be 
considered monophyletic will depend on future studies on phylogeny. 
Detailed description of the order and the families studied are presented with 
the separation of genera by groups and, in the case of the family 
Englerulaceae, the genera are separated by a key. The contribution of the 
Brazilian mycologist A. Chaves Batista and collaborators to the knowledge of 
Asterinales is emphasized and their original drawings are utilized to illustrate 
the present work. 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
A ordem Asterinales foi criada por Barr (1979) para abranger 
aqueles Ascomycota com ascos bitunicados, formados quase paralelamente, 
no interior de ascomas escutelares-dimidiados, superficiais, de parede superior 
radiada, geralmente dotados de micélio superficial, com ou sem hifopódios, 
recobrindo os ascomas, incluindo alguns gêneros desprovidos de micélio 
superficial. As famílias Asterinaceae, Parmulariaceae e Englerulaceae 
enquadram-se perfeitamente na ordem, dentro da concepção atualizada de 
Barr (1987). Porém, a inclusão da família Parodiopsidaceae contendo alguns 
gêneros com ascomas globoides, não radiados, de cores vivas e com 
pigmentos parietais solúveis em álcool e em água (exemplo: Perisporiopsis), 
bem como, outros com ascomas subglobosos, não radiados, pedicelados 
(exemplos: Balladyna) é, no mínimo, discutível. Estes últimos, possuem em 
comum com os Asterinales apenas o micélio hifopodiado, um caráter, 
provavelmente, de pouco valor genético por sua natureza vegetativa e 
nutricional, sem ligação com as características reprodutivas do fungo, 
presente em vários gêneros reconhecidamente afastados filogeneticamente 
entre si (exemplos: Meliola e Asterina). O micologista familiarizado com os 
gêneros Asterina, Lembosia, Englera, Englerulaster, Parodiopsis e 
Dysrhynchis, reconhece a grande semelhança entre os quatro primeiros 
gêneros, pertencentes às Famílias Asterinaceae e Englerulaceae e a 
dessemelhança destes com os dois últimos, situados por alguns autores entre 
os Parodiopsidaceae. Alexopoulos et al. (1996) aceitaram a ordem 
Asterinales nas bases propostas por Barr (1987). Numa revisão, Pfenning & 
Rodrigues-Heerklotz (1999) incluíram os Asterinales entre os Dothideales. 
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Luz (2001) propõe uma classificação neotaxionômica dos fungos, 
combinando critérios moleculares, químicos, ultra-estruturais e morfológicos 
onde não há menção dos Asterinales, implicitamente incluídos entre os 
Dothideales. Kirk et al. (2001) remetem os Asterinales para a Ordem 
Dothideales (Subclasse Dothideomycetideae) e consideram as famílias 
Asterinaceae, Parmulariaceae, Englerulaceae e Parodiopsidaceae como 
Dothideomycetideae incertae sedis. Esta subclasse, segundo os autores, 
engloba as ordens Capnodiales, Coryneliales, Dothideales, Hysteriales, 
Lahmiales, Microthyriales, Mycosphaerellales, Myriangiales, Patellariales, 
Pleosporales e Pyrenulales. Eriksson et al. (2003) não incluem as ordens 
Coryneliales, Lahmiales, Mycosphaerellales e Pyrenulales na sua classe 
Dothideomycetes. Tanto Kirk et al. (2001) quanto Eriksson et al. (2003) 
justificam a não inclusão de um número significante de ordens e famílias em 
seus sistemas classificatórios com o argumento de que ainda nenhum dos seus 
membros foi seqüenciado genomicamente e que isto representa uma 
impossibilidade de se estabelecer uma classificação com base filogenética 
aceitável para os fungos pertencentes a estas ordens. É evidente que dados 
moleculares de umas poucas espécies de uma ordem ou família serão 
insuficientes para estabelecer o grau de parentesco entre as espécies desses 
taxa e, no ritmo que esses estudos vêm sendo realizados com os fungos 
asterináceos, terão passado décadas até que eles sejam seqüenciados para 
atender aos “micologistas genômicos”. Para os poucos micologistas realmente 
conhecedores dos fungos asterináceos, os dados morfológicos, ontogenéticos, 
biológicos, ultra-estruturais e químicos disponíveis permitem o delineamento 
da ordem Asterinales, partindo da conceituação de Barr (1979). Tal 
esquematização, embora sujeita a correções futuras, facilitará a classificação 
desses Dothideomycetes que é tarefa para os especialistas que estudam 
Asterinales em seus habitats tropicais e subtropicais baseando suas 
conclusões em espécimes frescos ou bem conservados e não apenas em 
descrições incompletas e exsicatas antigas, muitas vezes com material escasso 
e mal representado. A taxonomia atual, com os recursos da informática, se 
transformou numa agradável abstração para micologistas com amplo acesso à 
literatura, porém, muitas vezes, sem conhecimento próprio e experiência 
prática para classificar a maioria dos taxa incluídos em seus sistemas 
classificatórios. 
A evolução dos sistemas classificatórios dos ascomicetos, foi 
magistralmente descrita por Pfenning & Rodrigues-Heerklotz (1999) desde o 
sistema de Saccardo, passando pelas contribuições antigas, o início da 
modernidade com Nannfeldt (1932), a contribuição de Luttrell (1951), a 
escola suíça de Gäumann (1949), Müller & vonArx (1962) até chegar as 
contribuições recentes de Margaret Barr (1979,1983,1987 & 1990), Korf 
(1973), Kendrick (1992), Hanlin (1999), Kimbrough (1973), Benny & 
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Kimbrough (1980) e outros. Entretanto, não foram citadas as contribuições 
relevantes de micologistas latino-americanos como a argentina Irma Gamundi 
(1971) e os brasileiros Augusto Chaves Batista (1959,1961), Batista & 
Bezerra (1960, 1964), Batista & Ciferri (1957, 1959, 1962), Batista & Maia 
(1959, 1960, 1960a,b,c,d), Batista & Peres, 1959, 1962), Batista & Souza 
(1960, 1960a), Batista et al. (1958, 1960, 1962, 1964, 1967) e Ahmés Pinto 
Viégas (1940). É muito significativo o fato de Batista haver monografado 
duas ordens, Capnodiales e Chaetothyriales, baseadas em dados 
morfológicos, ontogenéticos e biológicos (Batista & Ciferri, 1962 e 1963) 
cujas validades são confirmadas pelos dados moleculares atuais. 
 
 
DESCRIÇÃO DA ORDEM ASTERINALES 
 
Fungos epifíticos, parasitas biotróficos, porém raramente 
patogênicos; ascomas superficiais, de contorno circular, alongado ou irregular 
em vista frontal, dimidiado-escutelares em vista lateral, não ostiolados, 
abrindo-se irregularmente à maturidade por meio de fendas estelares, 
irregulares ou por deliqüescência parcial da parede superior, resultantes do 
desenvolvimento ascal no interior de estromas achatados, formados sob o 
micélio; parede superior escura, com uma ou poucas camadas de células 
pseudoparenquimáticas, retangulares a quadráticas, geralmente radiadas, 
glabra ou setosa; parede inferior clara a hialina, inconspícua ou pouco 
desenvolvida. Micélio superficial, escuro, geralmente hifopodiado ou ausente; 
haustórios presentes em vários gêneros, normalmente intraepidérmicos, 
simples, originados dos hifopódios; micélio imerso bem desenvolvido em 
alguns gêneros; hipostroma intramatrical presente em vários representantes da 
ordem, mais freqüentes na família Parmulariaceae. Hamatécio ausente, 
normalmente reduzido a remanescentes de hifas estromáticas gelatinizadas e 
paredes de ascos vazios. Ascos originalmente formados individualmente em 
lóculos cujas paredes laterais logo sofrem lise, dando uma aparência 
unilocular ao ascoma, dispostos paralelamente em uma camada basal, 
bitunicados, com endotúnica espessa, elástica e ectotúnica rígida; epiplasma 
apresentando coloração castanho avermelhada em iodo. Ascósporos 
castanhos, raramente hialinos, usualmente uniseptados, oblongos, de pólos 
geralmente rotundos e paredes espessas, lisas ou ornamentadas. 
Anamorfos: Coelomycetes (conidiomas semelhantes aos ascomas, 
porém menores) ou Hyphomycetes (conidióforos, conídios e conidiogênese 
variados). Sivanesan (1984) ilustra várias espécies do estádio anamórfico de 
Asterinales. 
Nosso conceito da ordem Asterinales é mais restrito que o de Barr 
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(1987) pela exclusão da família Parodiopsidaceae. Os membros desta família, 
provavelmente polifilética, não apresentam dissolução da parede superior à 
maturidade e sim um pseudostíolo apical; os ascomas são subglobosos, sésseis 
ou pedicelados, com paredes pseudoparenquimáticas formadas de células 
poligonais, não radiadas, às vezes, liberando pigmento alaranjado ou 
avermelhado em água ou álcool. O gênero Thrauste colocado na família 
Englerulaceae por Luttrell (1973), Arx & Müller (1975) e Barr (1987) possui 
ascomas tão peritecióides que Yarwood (1973) o situou na família 
Perisporiaceae a despeito dos ascos serem bitunicados. Nós preferimos 
excluir esses gêneros da família Englerulaceae, a qual, apesar de ter 
representantes com ascomas subglobosos à maturidade, quando jovens, eles se 
apresentam achatados e com parede superior radiada. 
Batista e colaboradores (Silva & Minter, 1995), provavelmente, 
foram os micologistas que mais coletaram e estudaram por mais tempo os 
fungos Asterinales, aproveitando a grande ocorrência deles na Mata Atlântica 
do nordeste brasileiro. Além disso, inúmeros exemplares foram coletados por 
sua equipe na Amazônia brasileira ou recebidos para estudo, procedentes de 
outras regiões do Brasil e de outros países tropicais das Américas e da Ásia. 
Os Asterinales são bem representados nas regiões subtropicais do planeta, 
inclusive no sul da Flórida, onde o autor deste trabalho os observou e coletou. 
Magistrais ilustrações de Asterinales são encontradas nos trabalhos 
de Arnaud (1918) e Doidge (1942). 
 
 
CHAVE ANALÍTICA DAS FAMÍLIAS DE ASTERINALES 
 
1a. Ascomas geralmente superficiais, ocasionalmente imersos, dimidiado-
escutelares, com parede superior radiada; micélio imerso bem 
desenvolvido e micélio superficial ausente ....................... Parmulariaceae 
1b. Ascomas superficiais, dimidiado-escutelares, com parede superior radiada; 
micélio imerso ausente ou muito escasso e micélio superficial bem 
desenvolvido, com ou sem hifopódios ....................................................... 2 
2a. Ascomas com parede superior deliqüescente à maturidade 
.............................................................................................. Englerulaceae 
2b. Ascomas com parede superior persistente ............................. Asterinaceae 
 
 
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FAMÍLIA PARMULARIACEAE 
 
Ascomas formados em lóculos no interior de estromas escutelares, 
dimidiados, pulvinados ou subglobosos, superficiais, raramente imersos, 
desenvolvidos a partir de micélio intramatrical ou de hipostromas 
irrompentes; parede superior geralmente radiada, abrindo-se através de fendas 
ou por deliqüescência parcial; ascos paralelos, clavados, obovais ou 
subglobosos, bitunicados, com a endotúnica espessada no ápice, geralmente 
octospóricos; ascósporos usualmente bicelulares, a principio hialinos, 
geralmente escuros e de paredes espessas à maturidade; hamatécio em forma 
de filamentos septados, geralmente escurecidos e dilatados no ápice, 
tornando-se gelatinosos, deliqüescentes ou evanescentes. Parasitas de folhas, 
ramos e pecíolos foliares. Arx & Muller (1975) incluem 27 gêneros nesta 
família os quais são tratados neste trabalho. 
Anamorfos: Coelomycetes ou Hyphomycetes (pouco conhecidos). 
 
DIVISÃO DE GÊNEROS POR GRUPOS 
 
Para agrupar os gêneros de Parmulariaceae adotamos os critérios 
usados por Müller & Arx (1962), Luttrell (1973) e Arx & Müller (1975). Os 
gêneros monotípicos Aldonata, Dictyocyclus, Kentingia e Thallomyces 
ocorrem exclusivamente na Ásia e na Austrália e não foram reexaminados 
para inclusão neste trabalho. 
 
GRUPO I. Ascomas de parede superior radiada; hipostroma 
ausente: 
1. Pseudolembosia Theissen - estromas ligados só a haustórios. 
2. Ferrarisia Saccardo - estromas conectados a hifas imersas. 
 
GRUPO II. Ascomas como no Grupo I; hipostroma presente e 
lóculos alongados ou arredondados: 
 
3. Aulacostroma Sydow - hipostroma subcuticular. 
4. Dothidasterona v. Höhnel - hipostroma intraepidérmico ou mais 
profundo. 
5. Cyclostomella Patouillard - ascósporos separáveis no septo. 
6. Polycyclus v. Höhnel - ascósporos não separáveis. 
 
GRUPO III. Ascomas como nos Grupos anteriores; lóculos 
formando anéis concêntricos: 
7. Polycyclina Theissen & Sydow - lóculos em vários anéis 
Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 97 
 
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concêntricos. 
8. Cocconia Saccardo - lóculos em um só anel concêntrico; 
hipostroma ligado por hifas aos ascomas através de várias perfurações na 
cutícula. 
9. Cycloschizon P. Hennings - lóculos como acima, hipostroma em 
forma de colunaou pé. 
 
GRUPO IV. Ascomas como nos Grupos anteriores; lóculos lineares 
radiais ou paralelos a partir de um centro estéril: 
10. Parmulariopsis Petrak - lóculos paralelos; parasita de 
pteridófitas. 
11. Rhipidocarpon Theissen & Sydow - lóculos radiais, unilaterais, 
em forma de leque. 
12. Parmularia Léveillé - lóculos radiais, em todas as direções; 
hipostroma em forma de pé. 
13. Parmulariopsella Sivanesan - como em Parmularia, porém 
com hipostroma conectado por várias hifas que perfuram a cutícula. 
14. Parmulina Theissen & Sydow - lóculos como acima; ascomas 
menores e mais delgados. 
 
GRUPO V. Ascomas como nos Grupos anteriores; lóculos lineares 
a arredondados, desordenados, às vezes confluentes lateralmente. 
15. Inocyclus Theissen & Sydow - ascósporos com septo 
submediano; ascoma unilocular, achatado, crustáceo; comum em pteridófitas. 
16. Hysterostomella Spegazzini - ascósporos com septo mediano; 
ascomas mais desenvolvidos, arredondados a lineares ou irregulares, 
multiloculares. 
17. Palawaniella Doidge - ascomas uniloculares, pequenos, em 
grupos numerosos sobre hipostromas coletivos (figura 1). 
18. Rhagadolobium P. Hennings & Lindau - ascomas delgados, 
dimidiados ou crustáceos; parasita de pteridófitas. 
 
GRUPO VI. Ascomas como nos Grupos anteriores; estromas 
pulvinados. 
19. Protothyrium Arnaud – hipostroma delgado, subcuticular ou 
intraepidérmico, conectado aos ascomas por várias hifas que perfuram a 
cutícula. 
20. Campoa Spegazzini – hipostroma conectado aos ascomas por 
feixes de hifas através dos estomas. 
 
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Figura 1. Palawaniella brosimi. A. setor do ascoma em vista frontal; B. 
ascos, ascósporos e filamentos hamateciais; C. secção longitudinal 
do ascoma e hipostroma intraepidérmico. 
A 
C 
B 
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GRUPO VII. Ascomas de parede superior não radiada: 
21. Kiehlia Viégas - ascósporos unicelulares; lóculos radiados. 
22. Perischizon Sydow - lóculos em forma de anel, circundando o 
centro do estroma. 
23. Symphaeophyma Spegazzini - lóculos alongados, radialmente 
dispostos; hipostroma subcuticular. 
24. Englerodothis Theissen & Sydow - estromas crustáceos 
grandes. 
25. Coccodothis Theissen & Sydow - estromas pulvinados; 
hipostroma em forma de pé. 
26. Pachypathela Theissen & Sydow - estromas pulvinados, 
ascomas discóides. 
27. Aldona Raciborski - ascósporos fragmospóricos. 
 
 
FAMÍLIA ENGLERULACEAE 
 
Parasitas foliares; micélio superficial escuro, com hifas 
hifopodiadas ou não; ascomas superficiais subglobosos, não ostiolados, 
geralmente pequenos; parede superior radiada quando na fase de primórdio 
dos ascomas, logo tornando-se mucosa e deliqüescente; ascos pouco 
numerosos, subglobosos, bitunicados, endotúnica espessa na parte superior, 
envolvidos por uma massa mucosa ou elementos hifais, contendo de 4 a 8 
ascósporos; ascósporos bicelulares, castanhos à maturidade. 
Anamorfos: Coelomycetes ou Hyphomycetes. 
Como conceituada nesse trabalho, esta família tem afinidade com 
os Asterinaceae, onde o gênero Asterina possui várias espécies cujos ascomas 
apresentam dissolução mucosa parcial da parede superior, tal como: A. 
diplocarpa Cooke, sobre Sida spp., de comum ocorrência na região cacaueira 
da Bahia. 
A chave analítica considera os gêneros Englerula P. Hennings, 
Parenglerula v. Höhnel, Schiffnerula v. Höhnel e Rhytidenglerula v. 
Höhnel. O gênero Rhizotexis Theiss. & Syd. não está bem caracterizado na 
literatura e o gênero Thrauste Theiss. possui ascomas pedicelados, atípicos da 
família, por isso não foram incluídos na chave. 
1a. Hifas sem hifopódios .................................................... Englerula P. Henn 
1b. Hifas com hifopódios laterais .................................................................... 2 
2a. Ascos rodeados de filamentos hifais ...................... Parenglerulula Höhnel 
2b. Ascos rodeados por uma massa mucosa .................................................... 3 
3a. Hifa com paredes espessas; parede basal do ascoma delgada; conídios 
escuros formado sobre as hifas, semelhante aos do gênero Clypeolella 
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..................................................................................... Schiffnerula Höhnel 
3b. Hifas de paredes delgadas; parede basal espessa; conídios miceliais 
ausentes ou picnídios presentes ............................ Rhytidenglerula Höhnel 
 
 
FAMÍLIA ASTERINACEAE 
 
Parasitas foliares, raramente ocorrendo sobre pedicelos ou ramos de 
plantas superiores; micélio superficial composto de hifas septadas, com 
hifopódios formando haustórios, ou sem hifopódios; micélio imerso ou 
hipostroma presentes ou não; ascomas superficiais, dimidiado–escutelares, de 
contorno circular, alongado ou linear, com parede superior composta de 
células retangulares ou quadráticas radialmente dispostas; deiscência por 
fendas estelares ou lineares, ou por dissolução mucosa parcial da parede 
superior; ascos paralelos subclavados, obovais ou subglobosos, bitunicados, 
com endotúnica espessada no ápice, geralmente octospóricos; ascósporos 
bicelulares ou raramente multicelulares hialinos ou castanhos; hamatécio 
ausente ou formado de filamentos septados, hialinos ou de ápice escuro, 
deliqüescentes à maturidade. 
Anamorfos: Coelomycetes e Hyphomycetes (freqüentes, figuras 2 e 
3). 
 
DIVISÃO DE GÊNEROS POR GRUPOS 
 
Os grupos propostos foram definidos segundo critérios usados por 
Müller & Arx (1962), Luttrell (1973) e Arx & Müller (1975). Os gêneros 
Allothyrium Syd., Leveillela Thesis. & Syd., Parasterinella Speg., 
Placosoma Syd. e Thyriopsis Theiss. & Syd. não foram reexaminados 
criticamente pelo autor e os gêneros Aulographina Arx. & Muller, 
Lembosina Theiss., Lembosiopsis Theiss., Morenoina Theiss., Petrakina Cif. 
e Placoasterina Toro são colocados com ressalva na família Asterinaceae 
(Kirk et al., 2001), portanto, também não são incluídos nesse estudo. O gênero 
Trichosia Batista & Guarnier possui hipostroma devendo ser retirado da 
sinonímia de Trichasterina Arnaud. 
 
GRUPO I. Micélio superficial hifopodiado; hipostroma ou micélio 
imerso ausentes; ascomas lineares alongados: 
1. Cirsosia Arnaud – hifopódios intercalares presentes. 
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Figura 2. Peltaster splendens, anamorfo de Asterinales indeterminado. A. 
setor do conidioma picnídial em vista frontal; B. primórdio 
picnidial; C. conidioma picnídial em secção longitudianal; D. 
conídios. 
A 
B 
D 
C 
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Figura 3. Homalopeltis chrysobalani, anamorfo de Asterolibertia sp. A. 
conídios 0-1 septados; B. conidioma picnidial em vista frontal sob 
hifas com hifopódios intercalares; C. conidioma picnidial em 
secção longitudinal. 
A 
B 
C 
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2. Yamamotoa Batista - hifopódios laterais; anamorfo hifomicetiforme 
presente. 
3. Trichamelia Batista - ascomas e /ou micélio setosos (figura 4). 
4. Lembosia Léveillé - ascomas glabros (figura 5). 
 
GRUPO II. Micélio como no Grupo l, porém com ascomas de 
contorno circular ou irregular: 
 
1. Asterotexis v. Arx - ascósporos hialinos. 
2. Symphaster Theissen & Sydow - ascósporos castanhos. 
3. Asterolibertia Arnaud - hifopódios intercalares.4. Trichasterina Arnaud - ascomas e/ou micélio setosos. 
5. Clypeolella Höhnel - ascomas glabros; anamorfo 
hifomicetiforme presente (figura 6). Afim de Schiffnerula Höhnel. 
6. Asterina Léveillé - como Lembosia, porém com ascomas 
orbiculares, glabros. 
7. Meliolaster Höhnel - ascósporos biseptados, atenuados na base. 
Sinônimo de Patouillardina Arnaud. 
8. Batistinula v. Arx - Ascósporos triseptados; anamorfo 
hifomicetiforme com conídios ramificados (figura 7). 
9. Parasterinopsis Batista - ascósporos triseptados; conídios 
ausentes. 
10. Trichosia Batista & Garnier – como em Trichasterina, porém 
com ascomas glabros e hipostromas múltiplos intracuticulares, conectados aos 
ascomas por istmos delgados (figura 8). 
 
GRUPO III. Micélio superficial com ou sem hifopódios; 
hipostromas ou micélio imerso presentes; ascoma de contorno circular: 
11. Placoasterella (Saccardo) Theissen & Sydow - hifas não 
hifopodiadas; ascoma de parede espessa. 
12. Asterodothis Theissen - lóculos radiados; anamorfos com 
conídios tetra-septados. 
13. Viegasia Batista - micélio com poucas hifas hifopodiadas; 
lóculos não radiados. 
14. Dothidasteromella v. Höhnel - hifas sem hifopódios; 
hipostroma subcuticular delgado. 
15. Macowaniella Doidge – hipostroma subepidérmico ou 
mesofílico. 
16. Halbania Raciborski – ascósporos tetra-septados, com as 
células terminais pequenas. 
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Figura 4. Trichamelia eugeniae. A. secção longitudinal do ascoma setoso; 
B. vista frontal do ascoma; C. seta micelial; D. asco, ascósporos e 
filamento hamatecial. 
Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 105 
 
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Figura 5. Lembosia cf. patoullardii. A. ascoma em vista frontal e micélio 
hifopodiado; B. ascoma em secção longitudinal; C. ascos e 
ascósporos. 
C 
A 
B 
106 – José Luiz Bezerra 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Clypeolella craterispermi. A. setor do ascoma em vista frontal e 
micélio hifopodiado exibindo conídios de Mitteriella 
craterispermi; B. asco; C. ascósporos. 
A 
B 
C 
Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 107 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Batistinula gallesiae. Corte longitudinal do ascoma mostrando 
ascos, ascósporos, conídios miceliais e haustório (seta). 
108 – José Luiz Bezerra 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
 
 
 
Figura 8. Trichosia pernambucensis. A. ascoma em vista frontal; B. ascoma 
em corte longitudinal com hipostromas intracuticulares; C. Asco, 
ascósporos e filamentos hamateciais; D. micélio setoso, 
hifopoiado. 
A 
C 
B 
D 
Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 109 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
17. Anariste Sydow – hifas setosas; ascósporos separáveis no 
septo. 
18. Eupelte Sydow – ascomas e hifas cobertos de conídios 
septados. 
19. Neostomella Sydow – ascomas formando crostas estromáticas 
confluentes (figuras 9 e 10). 
20. Aphanopeltis Sydow – ascósporos hialinos; micélio tênue. 
21. Prillieuxina Arnaud – ascósporos castanhos; micélio bem 
desenvolvido, escuro. 
 
GRUPO IV. Micélio e lóculos como no Grupo III, porém com 
ascomas lineares, em forma de Y ou de X; deiscência por fenda longitudinal. 
22. Uleothyrium Petrak – ascósporos uni a tri-septados; picnídios 
presentes. 
23. Echidnodes Theissen & Sydow – ascósporos uni-septados; 
hipostroma subcuticular ou intraepidérmico. 
24. Echidnodella Theissen & Sydow – hipostroma substomatal. 
 
 
 
Figura 9. Neostomella splendida. A. asco, filamentos hamateciais e 
ascósporos; B. micélio hifopodiado; C. ascoma em secção 
longitudinal com hipostroma intraepidérmico. 
A 
C 
B 
110 – José Luiz Bezerra 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
 
 
Figura 10. Neostomella mimosae. A. setor do ascoma em vista frontal e 
micélio hifopodiado; B. corte longitudinal do ascoma com 
hipostroma intraepidérmico; C. asco e ascósporos e filamento 
hematecial. 
 
A 
C 
B 
C 
 
A 
Taxonomia de ascomicetos: Revisão da ordem Asterinales – 111 
 
RAPP – Volume 12, 2004 
CONCLUSÃO 
 
Procurou-se nesta revisão resgatar a validade da ordem Asterinales 
que nos tratamentos mais recentes dos Ascomycetes tem sido incluída entre os 
Dothideales que abrangem gêneros com ascomas periteciais estromáticos 
geralmente imersos, sem micélio superficial extenso e nunca dimidiado 
escutelares. Enquanto os Asterinales são quase exclusivamente biotróficos, os 
Dothideales são sapróbios ou necrotróficos, em sua maioria. Várias famílias 
anteriormente incluídas entre os Dothideales foram promovidas à categoria de 
ordem, destacando-se os Capnodiales, Chaetothyriales, Microthyriales, 
Myriangiales, Pleosporales e Mycosphaerellales. 
O agrupamento das famílias Asterinaceae, Parmulariaceae e 
Englerulaceae em uma só ordem facilita, sem dúvida, a compreensão desta 
fascinante assembléia de fungos ricamente representada no Brasil. A família 
Parodiopsidaceae possui gêneros com características discrepantes que a 
situam fora dos Asterinales na conceituação ora adotada. 
Pretendeu-se com este trabalho facilitar a classificação dos fungos 
asterináceos, ao nível de gênero, sem a necessidade de se recorrer, de início, 
aos tratados em idiomas estrangeiros que tanto dificultam o aprendizado dos 
nossos alunos de pós-graduação e desfazer o mito da quase inacessibilidade 
dos iniciantes à sistemática e taxionomia do filo Ascomycota. 
O acerto desta proposta taxionômica precisará de tempo para ser 
confirmada ou não, no todo ou em parte, pelos estudos moleculares, por 
enquanto, inexistentes para a maioria dos gêneros de Asterinales. 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
O autor agradece a Kátia Maria Trindade Bezerra e Eusimar Junes 
dos Santos Filho pela ajuda na digitação do manuscrito e manuseio dos 
espécimes revisados; às excelentes micólogas e ex-alunas, Araílde Fontes 
Urben, Leonor Costa Maia e Edna Dora Martins Newman Luz, pela ajuda 
bibliográfica e revisão do manuscrito; e Raimundo Marques da Silva pela 
reprodução das ilustrações. 
 
 
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112 – José Luiz Bezerra 
 
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