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a) Reprodução. b) Fertilização/fecundação e inseminação artificial. c) Anexos embrionários. d)Etapas do desenvolvimento embrionário. a) Reprodução. Zoologia Geral - 3ª Aula Fertilização/fecundação e inseminação artificial Anexos embrionários Etapas do desenvolvimento embrionário Revisão Reprodução- perpetuação das espécies União do gameta masculino com o feminino: evento típico da reprodução sexuada. 1- Reprodução: perpetuação das espécies Sexuada – Fusão gamética- variabilidade genética Assexuada – Apenas um indivíduo participa do processo, são idênticos aos progenitores/clones. Os principais processos assexuados são: - Fragmentação fragmentos -desenvolve-se originando um organismo - Bipartição/fissão binária divisão celular-organismo uni ou pluricelular se divide em dois (replicação do DNA). - Gemulação/brotamento ou gemiparidadedilatação/gomo ou gêmulas -crescem e desenvolvem-se, dando origem a novos organismos. Ex.: cnidários, esponjas, fungos e bactérias. Nas colônias o broto permanece ligado- corais. - Esporulação formação de esporos -células reprodutoras-esporos: esporângios. Ex.: fungos e algas - multiplicação vegetativaestruturas vegetativas- originam-se por diferenciação, novos indivíduos. Ex.: nas plantas: raízes, caules, folhas.... Mecanismos especiais de reprodução Sexuada: Partenogênese: formação de um ser vivo a partir do óvulo, sem que ocorra a fecundação pelo espermatozóide. - Envolve a participação de um gameta (óvulo) gerado no sistema reprodutor feminino através da meiose. - Ex.: Abelhas – os zangões: as células somáticas são haplóides (n), com apenas 16 cromossomos, enquanto que as fêmeas resultam da fecundação. - Os pulgões - na primavera, originam somente fêmeas, ... - Hermafroditismo: envolvimento de duas células sexuais em apenas um indivíduo. Ex.: poríferos, platelmintos, anelídeos e em muitos vegetais. Obs.: Alguns são hermafroditos de autofecundação- fundem o próprio óvulo, sem necessidade de encontrar outro parceiro, por exemplo as Tênias, que em cada proglote, há um sistema reprodutor masculino e feminino. -Hermafroditas de fecundação cruzada- indivíduos transferem espermatozóides para outro, as minhocas e as planárias por exemplo. Poliembrionia: formação de vários embriões por meio de um único ovo. - Considerada como forma natural de formação de clones, uma vez que todos os embriões possuem os mesmos materiais genéticos porque provêm de um único ovo. - Esse tipo de reprodução é comum entre tatus. FERTILIZAÇÃO/FECUNDAÇÃO Fecundação/fertilização Após a penetração- algumas horas, o ovócito, que estava em anáfase II, completa a meiose e origina o óvulo. -Fusão gamética - anfimixia: união dos núcleos dos gametas durante a fecundação. No momento da fecundação- zigoto diplóide, os cromossomos maternos e paternos misturam-se e definem o genótipo, o sexo e o tipo sangüíneo do embrião. FERTILIZACÃO E CLIVAGEM Local de fertilização: ampola da tuba uterina, sua porção maior e mais dilatada. Se o ovócito não for fertilizado, ele passa lentamente em direção ao útero, onde se degenera e é reabsorvido. Embora a fertilização possa ocorrer em outras partes da tuba, ela não ocorre no útero. Sinais químicos/atrativos, secretados pelo ovócito e pelas células foliculares guiam os espermatozóides capacitados/quimiotaxia dos espermatozóides, para o ovócito. A fertilização é uma complexa seqüência de eventos moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozóide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos formando um embrião unicelular, o zigoto. Alterações em qualquer estágio na seqüência destes eventos podem causar a morte do zigoto. O processo de fertilização leva em torno de 24hs. Fertilização/Fecundaçã o FASES DA FERTLIZACÃO 1º- Passagem do espermatozóide através da Corona Radiata – A dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o ovócito e da zona pelúcida parece ser resultado principalmente da ação da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide. -As enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar nesta dispersão; -Os movimentos da cauda do espermatozóide também são importantes para a penetração na corona radiata. 2º- Penetração da Zona Pelúcida: -A passagem do espermatozóide através da zona pelúcia é uma fase importante para o início da fertilização. -A formação de um caminho resulta também da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. (as enzimas: Esterases, Acrosina e Neuraminidase, parecem causar a lise da zona pelúcida, formando assim, um caminho para que o espermatozóide chegue ao ovócito. -A mais importante destas enzimas é a acrosina, uma enzima proteolítica. -Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida ocorre uma Reação Zonal- mudança nas propriedades da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides- não ocorre a polispermia. 3º-Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozóide: - As membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide se fusionam e se rompem na área de fusão. -A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito, mas a membrana plasmática do espermatozóide fica para trás. 4º-Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino: - A penetração do ovócito pelo espermatozóide, estimula o ovócito a completar a segunda divisão meiótica, formando um ovócito maduro e o segundo corpúsculo polar. -0s cromossomos maternos em seguida se descondensam e o núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. 5º- Formação do pronúcleo masculino: -Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, e a cauda do espermatozóide degenera. -Morfologicamente, os pronúcleos masculino e feminino são indistinguível. -Durante o crescimento dos pronúcleos eles replicam seu DNA. - O ovócito contendo dois pronúcleos haplóides é chamado de ovótide. 6º- Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomas única e diplóide, a ovótide torna-se um zigoto: -Os cromossomas do zigoto arranjam-se em um fuso de clivagem na preparação para a divisão do zigoto. - ZIGOTO: - Geneticamente único porque metade dos seus cromossomas vem da mãe e a outra metade vem do pai. - O zigoto contém uma nova combinação de cromossomos que é diferente da contida nas células dos pais. -Este mecanismo forma a base da herança biparental e da variação da espécie humana. -A meiose: permite a distribuição independente dos cromossomas paternos e maternos entre as células germinativas. -O sexo do embrião é determinado na fertilização pelo tipo de espermatozóide ( X ou Y ) que fertiliza o ovócito; - O gameta do pai e não o da mãe na esp. Humana que determina o sexo do embrião, (alguns é diferente). -A fertilização por um espermatozóide X produz um zigoto 46,XX- feminino, enquanto que a fertilização por um espermatozóide Y produz um zigoto 46,XY -masculino . Fecundação: interna e externa Desenvolvimento: Direto e indireto Poliespermia: penetração do ovo por mais de um espermatozóide-aves Poliovulação: liberação de vários óvulos, que podem conduzir à formação de gêmeos dizigóticos. Na fecundação interna o encontro é por acaso, mas mesmo assim um dos gametas libera uma substancia que atrai o outro, processo e denominado “quimiotactismo”. Na fecundação externa este processo e fundamental pois outros animais também tem este tipo de reprodução e os gametas através de substancias atraem-se para que não ocorra mutualismo. Bloqueio da Polispermia -Ocorre duas maneiras de evitar a entrada de vários espermatozóides: -Bloqueio Rápido: Ocorre a despolarização da membrana plasmática do ovo; Quando o primeiro espermatozóide toca a membrana plasmática do ovo, ela despolariza e o Na+ passa para o interior do ovo e o K+ sai. Bloqueio Vagaroso: Reação cortical, a despolarização da membrana do ovo estende-se por aproximadamente 1min; A membrana repolariza-se e outros espermatozóides presos a membrana vitelínica, podem atingir o interior do ovo. Para que isso não ocorra necessita uma fusão e posterior exocitose do conteúdo dos grânulos corticais entre as membranas plasmática e vitelínica que passam a chamar-se de membrana de “Fecundação”. Nos mamíferos- ocorre a Monospermia, somente um espermatozóide penetra no interior do ovócito II e fecunda-o. Nas aves- ocorre a Polispermia Fisiológica, muitos espermatozóides entram no ovócito, mas apenas um fornecerá o pro núcleo masculino que se unirá ao feminino. FERTILIZAÇÃO e desenvolvimento humano 1ª Semana FERTILIZACÃO - Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica. - Restaura o número diplóide normal de cromossomas ( 46 ) no zigoto. - Resulta na variação da espécie humana através da mistura de cromossomos paternos e maternos. - Determina o sexo cromossomal do embrião. - Causa a ativação metabólica do ovócito e inicia a clivagem / divisão celular do zigoto. CLIVAGEM DO ZIGOTO - A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células. -Estas células embrionárias - blastômeros – tornam-se menores a cada divisão por clivagem. -Inicialmente, o zigoto se divide em dois blastômeros e assim sucessivamente. -A clivagem ocorre normalmente quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. - Durante a clivagem o zigoto situa-se dentro da espessa zona pelúcida que é translúcida ao microscópio óptico. Na segmentação/clivagem o ovo ou zigoto divide-se por sucessivas mitoses/clivagens, originando 2, 4, 8, 16 e 32 células embrionárias/blastômeros até formar a mórula, um embrião compacto. - As células da mórula duplicam e forma a blástula, um embrião oco que acumula líquido em sua cavidade. Dependendo do tipo de óvulo- a segmentação pode formar diferentes mórulas. Estágios do Desenvolvimento Humano Estágio-I: Inicia com a Fertilização - tuba uterina e termina com a formação do zigoto. Estágio-II: 2º e 3º dia- compreende os estágios iniciais da clivagem: de 2 a cerca de 32 células – mórula (se forma três dias após a fertilização e alcança o útero). Estágio-III: 4º e 5º dia- compreende o blastocisto livre. Estágio-IV: 5º e 6º dia- compreende o blastocisto aderido à parte posterior do útero, local para implantação. Implantação na tuba Gravidez Ectópica - Os blastocistos que se implantam na tuba podem ser expulsos para dentro da cavidade peritoneal, onde comumente se implantam na bolsa retouterina. -Em casos excepcionais, uma gravidez abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser removido através de cirurgia. -Geralmente uma gravidez abdominal é grave porque a placenta adere a órgãos abdominais e causam sangramento. -Nestes casos a morte materna se origina por hemorragia. Resumo: Segmentação -SEGMENTAÇÃO/CLIVAGEM: corresponde à divisão do zigoto em um certo número de células para formar o embrião-processo de clivagem, divisão para formar os dois primeiros segmentos denominados de blastômeros-segmento jovem, que surgem das divisões mitóticas do ovo. - A segmentação termina- com a formação de uma figura embrionária chamada de blástula. - Tipo de segmentação- determinado pela quantidade de vitelo existente no zigoto. -Vitelo: substância inerte, quando em grande quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do zigoto. HOLOBLÁSTICA/TOTAL: -Ocorre em ovos oligolécito ou heterolécito onde a pequena quantidade de vitelo permite a segmentação completa do ovo. Distingui-se dois tipos: igual e desigual. * TOTAL IGUAL: -É próprio dos oligolécitos, onde a distribuição uniforme de vitelo permite a divisão em blastômeros de mesmo tamanho. Serve como exemplo a segmentação do ovo do anfioxo e dos mamíferos. •TOTAL DESIGUAL: -Ocorre em ovos heterolécitos e, devido à desigual distribuição do vitelo, produz blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como xemplo a segmentação do ovo dos anfíbios. Gastrulação - Origem dos folhetos embrionários- blástula - Fase em que o embrião consiste de uma massa celular com uma cavidade denominada blastocele, formação e diferenciação dos folhetos embrionários. Gástrula: fase em que o embrião tem três folhetos embrionários: ectoderma: camada da célula externa que reveste o embrião; endoderma – camada de célula que revestem o arquêntero (cavidade digestória do embrião na fase de gástrula-intestino primitivo) do embrião na fase de gástrula; mesoderma camada de células embrionárias que se localizam entre o ectoderma e o endoderma. Fases da Ontogenia a) MÓRULA: Constitui a forma embrionária encontrada após sucessivas divisões celulares. - Caracteriza-se, fundamentalmente, pela forma esférica e pôr apresentar-se maciça, formada inteiramente pôr células embrionárias. Ocorre no tipo de segmentação holoblástica igual. b) BLÁSTULA: Caracteriza-se, pela forma globosa e pôr apresentar uma única camada de células a blastoderma, delimitando uma cavidade complemente fechada a blastocele. c) GASTRULAÇÃO - Processo que permite a formação do arquêntero/intestino primitivo. - Caracteriza-se pela presença de duas camadas celulares (ectoderma e a endoderme). - Pode ocorrer pôr embolia: as células da blástula fazem movimentos em direção à cavidade-blastocele, fazendo com que ocorra a formação da gástrula pôr invaginação de um dos pólos da blástula, ou pôr epibolia: formação da gástrula nos vertebrados a partir do recurvamento do disco embrionário. d) NEURULAÇÃO -Fase do desenvolvimento embrionário dos cordados, imediatamente posteriores à gástrula, durante o qual se forma o tubo neural. - Estágio em que se intensifica a diferenciação celular, isto é, os folhetos embrionários ectoderma e endoderma diferenciam- se através de sucessivas mitoses, forma a mesoderma e originam o tubo neural, a notocorda e o celoma Inseminação Artificial “É uma técnica de reprodução medicamente assistida que consiste na deposição mecânica do sêmen no aparelho genital da fêmea”. -Utilizada em casos em que os espermatozóides não conseguem atingir as tubas uterinas e ou outro defeito morfofisiológico. - Consiste em transferir, para a cavidade uterina, os espermatozóides previamente recolhidos e processados com a seleção dos espermatozóides morfologicamente mais normais e móveis. A inseminação intra-uterina (IIU): Caso de infertilidade masculina, com espermatozóides de um doador. Os critérios de seleção dos doadores são rigorosos, baseados em diversos exames relativos ao estado de saúde e da qualidade dos espermatozóides. Os espermatozóides podem ser crioconservados, permitindo organizar bancos de esperma nos hospitais e clínicas, para posterior utilização. A técnica de crioconservaçãoimplica diversas etapas: a) Primeiramente adiciona-se um crioprotetor e em seguida os espermatozóides são imersos e guardados em criotubos a - 196 °C, em azoto líquido. -Cada tubo contém a quantidade necessária de espermatozóides para a inseminação. -A crioconservação de espermatozóides é também efetuada em caso de ocorrerem problemas graves de saúde, com intervenções cirúrgicas, quimioterapia e radioterapia, que podem afetar a produção de espermatozóides do homem. No final do século XVIII um médico inglês, Hunter, obteve os primeiros resultados. Nos anos 70 esta técnica foi bastante utilizada de forma não muito precisa, gerando baixo índice de sucesso. Com a chegada da fertilização "in vitro" nos anos 80 esta técnica foi temporariamente abandonada e considerada bastante arcaica. Nos dias de hoje, a inseminação artificial encontra novamente espaço no tratamento de casal infértil. Justificativa: infertilidade afeta 20% dos casais em idade reprodutiva. -Representa cerca de 15 milhões de casais no Brasil. -Metade desses casais são tratados por técnicas que otimizam a chance de fertilização. As mais conhecidas são: a) Inseminação artificial b) Técnicas de fertilização assistida Inseminação artificial/Inseminação intra-uterina (IIU) : -Processo que consiste na injeção de espermatozóides do marido dentro do útero da mulher. - Espera-se que os espermatozóides injetados "nadem" livremente pelo sistema genital feminino e cheguem às tubas uterinas onde vão fecundar o óvulo. - Os espermatozóides usados na IIU são preparados em um meio de cultura especial que aumenta sua energia e sua motilidade, num processo chamado capacitação. - A chance de gravidez por tentativa de IIU fica em torno dos 20%. - A taxa de bebê em ciclos de IIU varia de 13 a 15%. -Comparandos: As Técnicas de fertilização assistida são mais complexas e envolvem a manipulação tanto dos espermatozóides quanto do óvulo. Uma das mais conhecidas é a fertilização in vitro convencional (FIV): -Nesse processo vários óvulos são coletados da mulher. - Cada óvulo é imerso num recipiente de plástico inerte especial contendo meio de cultura e 50 a 100 mil espermatozóides. Somente um desses espermatozóides irá fecundar o óvulo. - Uma vez fecundado o óvulo inicia seu crescimento e divisão originando o que chamamos de pré-embrião. Com 24 horas teremos 2 células, com 48 h teremos 4 células, com 72 h – 8 células, e assim por diante. -Nesse estágio (8 células), outras vezes até mais tarde (16 ou mais células), transferimos os pré-embriões para o interior do útero da mulher. -Após 12 dias da transferência fazemos o teste de gravidez. Outro tipo de fertilização assistida é “Injeção intra- Citoplasmática de espermatozóide” ICSI – – caso em que um único espermatozóide é injetado em cada óvulo disponível sob visão de um microscópio especial e através da utilização de micro agulhas (micro manipulação dos gametas). As chances de gravidez pela FIV/fertilização in vitro convencional (FIV)/ ICSI/Injeção intra-Citoplasmática de espermatozóide variam de acordo com a idade, mas chegam a 55% por tentativa em mulheres com menos de 35 anos. A taxa de bebê varia de 35 a 45%. A fertilização "in vitro" é indicada para mulheres que tem obstrução tubária; que possuem seqüelas de uma doenças inflamatória pélvica; mulheres que perderam astubas uterinas; casais que não conseguem engravidar sem causa aparente e outras questões, como mulheres que nasceram sem útero, entre outras.... Inseminação Artificial Intra-Uterina (IU Inseminação Artificial Intra-Cervical-IC: permite reproduzir as condições fisiológicas da relação sexual, porém, não apresenta, teoricamente, nenhum elemento de superioridade em relação ao ato sexual. - É utilizada em casos de impossibilidade de uma relação sexual normal ou de uma ejaculação intra-vaginal (mal-formação sexual; distúrbios sexuais; distúrbios na ejaculação).... Inseminação Artificial Intra-Uterina: consiste em depositar espermatozóides móveis capacitados (aptos a fertilizar, pós- tratamento do sêmen em laboratório) no fundo da cavidade uterina após a indução da ovulação. -O mínimo exigido são 5 milhões de espermatozóides selecionados ao final do preparo de sêmen no laboratório. -Inseminação Artificial Intra-Uterina apresenta algumas vantagens em relação a outra técnica: Não há a necessidade da presença de muco cervical (o muco cervical é necessário para migração dos espermatozóides durante o processo de fecundação natural). Este pode estar ausente por distúrbios na ovulação ou alteração anatômica do colo uterino (pós-cirurgia ou processo infeccioso). - Os espermatozóides são injetados além do colo do útero, técnica permite aumentar o número de espermatozóides móveis adentrando a cavidade uterina e subseqüentemente, atingir o terço distal da tuba (local da fecundação), facilitando o encontro do óvulo com o espermatozóide. Técnica é utilizada em casos de incapacidade do marido/parceiro, ejacular no interior da vagina da sua parceira, distúrbios ovulatórios; alterações no muco cervical, que vão impedir a livre penetração dos espermatozóides no útero; determinadas alterações na qualidade do sêmen, alterações nas tubas uterinas, endometriose. - Em caso de não produzir espermatozóides, utiliza-se o esperma doado um indivíduo. As chances de sucesso quando realizada a técnica de Inseminação Artificial Intra-Uterina é de aproximadamente 18 a 20%. Etapas da Inseminação Artificial 1º- É necessário haver uma estimulação ovariana. -A estimulação é feita através de hormônios de forma controlada para não ocorrer a hiperestimulação ovariana e gravidez múltipla. - Associado a estimulação ovariana, os espermatozóides são selecionados em laboratório. 2º- O esperma é formado pelo líquido seminal e pelos espermatozóides. -Na inseminação, os espermatozóides são separados do líquido seminal, sendo apenas os espermatozóides utilizados. - Como os espermatozóides são colocados acima do orifício interno do colo do útero, o líquido seminal não é necessário porque este serve como meio de transporte para os espermatozóides. - O líquido seminal é substituído por um meio de cultura adequado. 3º- O processo de separação do esperma consiste na centrifugação do ejaculado em conjunto com um meio de cultura. - Esta centrifugação faz a separação da parte sólida (espermatozóides e células) da parte líquida (meio de cultura e líquido seminal). O resultado da centrifugação que contém os melhores espermatozóides é injetado no interior do útero da paciente da seguinte forma: a) A paciente fica em posição ginecológica e o médico coloca um especulo (aparelho utilizado para exames ginecológicos) na vagina; b) Após desinfecção do orifício do colo o útero, um cateter é introduzido até o interior do útero; c) O concentrado de espermatozóide previamente selecionado é injetado diretamente no interior do útero, d) Após a injeção de espermatozóide o cateter é retirado. A fertilização neste caso é "in vivo", dentro das tubas. Foto de cateter Vídeos ANEXOS EMBRIONÁRIOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS • São anexos embrionários o âmnio, saco vitelino, córion e o alantóide que são estruturas derivadas do zigoto. Âmnio •A formação da cavidade amniótica da-se no final da primeira semana de desenvolvimento. •Formada por: - Epitélio pavimentoso simples; -Revestida pela mesoderme, externamente. •Os movimentosde flexão e dobras do disco embrionário produz o embrião tubular, a bolsa amniótica, envolve todo o embrião, passando o pedículo embrionário a localizar-se em posição umbilical. • A cavidade amniótica é preenchida pelo liquido amniótico que possivelmente tem origem materna. • As funções do liquido amniótico: - Lubrificação do embrião; - Amortecedor de choques; - Hidratação do embrião. Saco Vitelino • O anexo embrionário que armazena substância nutritivas para o embrião. • A endoderme do teto do saco vitelino, por ocasião dos dobramentos do disco embrionário, forma um revestimento epitelial do tudo digestivo primitivo. •Os dobramentos delimitam inicialmente o intestino anterior e posterior, ficando o intestino aberto para a cavidade vitelinica; •O intestino médio gradativamente vai se fechando; • Durante o processo de dobramento do embrião; o saco amniótico empurra o saco vitelino, ficando este preso ao corpo do embrião por um fino pedículo vitelino. Alantóide • Forma-se a partir de invaginação do saco vitelino, revestido pela mesoderma extra-embrionária; e acredita-se que o alantóide oriente a formação dos vasos umbilicais. •A partir, do dobramento do embrião e expansão do âmnio, o pedúnculo embrionário é deslocado junto ao pedúnculo do saco vitelino, ficando as estruturas fusionadas, formando, o cordão umbilical . •Função: Participa da formação da placenta. PLACENTA • Placenta é um órgão de tecidos tantos fetais quanto maternos que servem de transporte de nutrientes e oxigênio da circulação materno para o feto e de resíduos metabólicos e CO2 da circulação fetal para a materna; • A aquisição da placenta é uma conquista dos mamíferos que lhes permite investir diretamente no desenvolvimento de poucos indivíduos. •A placenta permite a absorção de nutrientes pelo fato a partir da corrente sangüínea materna, as trocas de oxigênio e de CO2 entre a mãe o feto e remoção dos excretas. • A placenta humana é formada por uma parte fetal (córion) e de uma parte materna (decídua). Decídua - É a camada funcional do endométrio gravídico. -Por ocasião da implantação, o endométrio é invadido pela ação erosiva do sinciciotrofoblasto; - O blastocisto fica incluído dentro do endométrio, enquanto o epitélio endometrial de refaz sobre essa zona invadida e fecha o portal de entrada; - A mucosa cervical não sofre reação decidual, mas secreta muco que age como um tampão, que obstrui o canal cervical. - A parte decídua divide- se em três regiões em relação à implantação do blastocisto: a) Decídua basal: porção subjacente ao concepto; b) Decídua capsular: é a camada externa ao concepto; c) Decídua parietal: é a área do endométrio que reveste o restante do útero. Córion -No início da segunda semana, o trofoblasto do pólo embrionário do blastocisto apresenta-se mais desenvolvido; - Com 11 a 12 dias de desenvolvimento, começam projeções do citotrofobalsto para dentro do sinciciotrofoblasto, constituindo as microvilosidades primárias; - Na terceira semana surgem a vilosidades secundárias, em 21 dias as terciárias. -As vilosidades coriônicas formam-se ao redor de todo o embrião, isto é, por todo o córion acontece o processo de formação de vilosidades. - Elas persistem até a oitava semana. - Está então, formado o saco coriônico, constituído de uma parte vilosa (córion viloso ou frondoso) que corresponde à parte fetal da placenta e o córion liso. CIRCULAÇÃO PLACENTÁRIA -As artérias umbilicais, em número de duas, deixam o feto, levando sangue venoso; - Correndo pelo cordão umbilical, atingem a placa coriônica, onde se dividem muito e penetram nas vilosidades coriônicas; - O sangue materno banha livremente as vilosidades, mas o fetal permanece sempre dentro de seus capilares; O sangue fetal oxigenado e nutrido retorna sendo conduzido pelos capilares venosos, vênulas, até atingir a veia umbilical que volta para o feto. O sangue fetal corre por dentro de vasos e o sangue materno deságua livremente em espaços intervilosos. FUNÇÕES DA PLACENTA a) Metabolismo: a placenta é uma fonte de nutrientes e de energia para o embrião, pela sua capacidade de síntese de vários compostos (glicogênio, glicerol e ácidos graxos); b) Transferência: o mecanismo de trocas placentárias pode ser observado sob diferentes aspectos: *Difusão simples: substâncias de baixo peso molecular. Ex: àgua, eletrólitos, minerais (cálcio, fósforo, ferro), oxigênio, gás carbônico. *Difusão facilitada: glicose *Transporte ativo: moléculas relacionadas com a nutrição fetal *Pinocitose: moléculas muito grandes, como anticorpos e a passagem de agentes infecciosos, vírus e bactérias. c) Secreção endócrina placentária: *Gonadotrofina coriônica humana (HCG): bem no início de gravidez, esse hormônio é produzido pelo sinciciotrofoblasto e estimula a produção inicial de estrogênio e de progesterona pelo corpo lúteo; *Somadotrofina coriônica humana (HCS): ou hormônio lactogênio placentário (HLP), hormônio do crescimento na gravidez; *Progesterona e estrogênio: durante as primeiras semanas de desenvolvimento grandes quantidades de progesterona não produzidas pelos ovários. A progesterona é necessária durante a gravidez para menter íntegro o endométrio. ANEXOS EMBRIONÁRIOS: Os anexos embrionários são estruturas derivadas dos folhetos germinativos e que, com o desenvolvimento do embrião, atrofiam-se ou são expelidos por ocasião do nascimento. No entanto, são fundamentais para a manutenção da integridade do embrião, garantindo o deu desenvolvimento: proteção, nutrição, excreção. - SACO/vesícula VITELINO: anexo que armazena substâncias nutritivas para o embrião. Bem desenvolvida nos peixes, nos répteis e nas aves; nos mamíferos é muito reduzido, constituindo um órgão vestigial. -ÂMNIO e CÓRION: membrana que envolve o embrião dos répteis, aves e mamíferos. - Forma uma cavidade preenchida pelo líquido amniótico, que tem por função proteger o embrião contra choques mecânicos e desidratação . -O córion ou serosa é uma membrana que recobre/protege o embrião e outros anexos. - Ocorre nos répteis, nas aves e nos mamíferos, contribuindo, nestes últimos, para a fixação do embrião na parede uterina. -ALANTÓIDE: anexo que ocorre nos répteis, nas aves e nos mamíferos. - Nos répteis e nas aves, promove a eliminação dos excretas e a metabolização de parte do cálcio presente na casca do ovo, transferindo-o para a formação do esqueleto desses animais. - Permite as trocas de gases respiratórios entre o embrião e o meio ambiente. - Nos mamíferos é reduzido e encontra-se associado ao córion (constituindo o alantocórion ), participando da formação da placenta. CORDÃO UMBILICAL: Anexo exclusivo dos mamíferos que permita a comunicação entre o embrião e a placenta. É um longo cordão contendo grande quantidade de vasos sanguíneos e preenchidos por um material gelatinoso denominado de gelatina de Wharton. - Placenta – órgão responsável pela nutrição, respiração, excreção e proteção imunológica do embrião. Tipos de óvulos - Crescimento do ovócito: ocorre o aumento quantitativo do citoplasma como também mudanças na qualidade pela elaboração e distribuição regular de várias inclusões essencial para odesenvolvimento do embrião. -Síntese de vitelo: ocorre no segundo período de crescimento do ovócito. - Vitelo: substancia química- proteínas, fosfolipideos e gorduras neutras. Não é uma substancia definida, mas uma substancia morfológico e pode variar entre as espécies. Classificação- quatro tipos de ovos conforme seu conteúdo e sua distribuição de vitelo: -Os diferentes tipos de ovos presentes na natureza variam de acordo com os animais e o meio que os cercam. - Varias tentativas foram realizadas para a garantir a otimização da reprodução nos diferentes grupos “Tipos de ovos versus formas de reprodução e adaptações embriológicas”. Ovos Oligolécitos: pouco vitelo; Ovos Heterolécitos: quantidade moderada; Ovos Telolécitos: grande quantidade e Centrolécitos: vitelo no centro do ovo . a) OLIGOLÉCITOS/Isolécitos/Homolécito/Alécito - Pequena quantidade de vitelo, uniformemente distribuída pelo citoplasma. - São próprios das espécies nas quais o embrião não obtém alimento do ovo, mas, sim, do corpo materno ou do meio ambiente. Ex.: Encontram em muitos invertebrado: ouriço-do-mar e cordados inferiores: Tunicados (Clavelinas- sub-classe das ascídias) e Anfioxos- protocordados. - Aparecem em espongiários, celenterados e mamíferos A única referencia visível da polaridade é o local de formação do corpúsculo polar. - Ovos de mamíferos placentários: são oligolécitos? Ou Alécito- para os ovos de mamíferos placentários justificando que eles devem ser provenientes de ovos com bastante vitelo que foi sendo perdido gradativamente no decorrer da filogenia. b) HETEROLÉCITOS/Mesolécitos/Telolécitos -Quantidade moderada de vitelo -Apresentam nítida polaridade, distinguindo- se o pólo animal, com pequena quantidade de vitelo, e o pólo vegetativo, com abundante quantidade de vitelo, permitindo a nutrição do embrião durante algum tempo. Ex.: Os ovos dos anfíbios- o vitelo protéico aparece em grandes grânulos com forma oval e achatado em um dos planos. c) TELOLÉCITOS/MEGALÉCITOS -Grande quantidade de vitelo, ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzidos a uma pequena área, o disco germinativo, situado no pólo animal/núcleo. Ex.: ovos de peixes ósseos, de répteis e aves, e de alguns moluscos, incluindo cefalocordados e gastrópodes, ornitorrinco e équidna. -Denominações: Telo- ovos com quantidade moderada de vitelo e Panlécito: ovos com grande quantidade de vitelo. d) CENTROLÉCITOS - O vitelo concentra-se no centro do ovo e o citoplasma distribuído em uma fina camada na superfície periférica. - Separado em duas zonas de protoplasma: uma central o núcleo, e a outra periférica, circundando o vitelo, pólo vegetal, assim não se pode determinar os pólos, logo apresenta polaridade ântero-posterior. Ex.: são óvulos típicos dos artrópodes- insetos (Drosophila). ALÉCITOS: praticamente desprovido de vitelo (a=sem; lécito=vitelo) . Grande maioria dos mamíferos. Oligolécito: pouco vitelo, distribuído de forma relativamente homogênea pelo citoplasma (oligo=pouco; isso=igual). Ex.: cefalocordados e equinodermos Telolécitos: grande, muito vitelo no pólo vegetativo e sem vitelo no pólo animal (telo=fim). Ex.: aves, répteis e alguns peixes. Heterolécitos: muito vitelo, bem mais concentrado no pólo vegetativo do que no polo animal (hetero=diferente). Ex.: anfíbios e alguns peixes. Centrolécito: vitelo em toda a célula, exceto região próximo à membrana e ao redor do núcleo, central (centro=meio). Ex.: Insetos Resumo: Tipos de óvulos e pólos: vegetativo- acumula o vitelo e o Animal: evolui para a formação do ser vivo a) OLIGOLÉCITOS / ISOLÉCITOS / ALÉCITOS: - São aqueles que possuem pequena quantidade de vitelo, uniformemente distribuída pelo citoplasma. - São próprios das espécies nas quais o embrião não obtém alimento do ovo, mas, sim, do corpo materno ou do meio ambiente. - Aparecem em espongiários, celenterados, protocordados e mamíferos. b) HETEROLÉCITOS/MEDIOLÉCITOS: -Apresentam nítida polaridade, distinguindo- se o pólo animal, com pequena quantidade de vitelo, e o pólo vegetativo, com abundante quantidade de vitelo, permitindo a nutrição do embrião durante algum tempo. -Aparecem em platelmintos, moluscos, anelídeos, anfíbio e em alguns peixes. c)TELOLÉCITOS/MEGALÉCITOS: grande quantidade de vitelo, ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzidos a uma pequena área, o disco germinativo, situado no pólo animal. - Ocorrem e cefalópodes, peixes, répteis e aves. d) CENTROLÉCITOS: vitelo concentra-se no centro do óvulo e separa em duas zonas de protoplasma: uma central, contendo o núcleo, e a outra periférica, circundando o vitelo. -São óvulos típicos dos artrópodes. Etapas do desenvolvimento embrionário Fases do desenvolvimento embrionário Após a fecundação do óvulo pelo espermatozóide, forma-se o zigoto, que passará por sucessivas etapas de divisões mitóticas e diferenciação celular, até se formar um indivíduo propriamente dito. -Eventos são denominados embriogênese, ou desenvolvimento embrionário. -Etapas: Reprodução, segmentação, gastrulação e organogênese. Segmentação/clivagem - Ocorrem diversas divisões mitóticas denominadas clivagens, que dará origem ao blastômeros. -Eventos podem ocorrer em todo o zigoto, ou não, sendo este fato, e também a velocidade de divisão, influenciados pela quantidade de vitelo: quanto maior a sua concentração, menor a velocidade das clivagens. - Durante as divisões, há a formação de um maciço celular denominado mórula. Progressivamente, o número de células aumenta, e há o surgimento de uma cavidade interna denominada blastocele- preenchida de líquido. Nessa fase, o embrião é chamado de blástula. - Na segmentação, o volume celular continua basicamente o mesmo. Gastrulação - Fase é definido o plano corporal do indivíduo, a partir da formação dos folhetos germinativos: ectoderma, endoderma e mesoderma. - As células da blástula se rearranjam e migradas para a região interna (endoderma e mesoderma) serão, posteriormente, diferenciadas em músculos e órgãos internos; e as superficiais (ectoderma), em sistema nervoso e pele. - A blastocele desaparece- dando origem a uma estrutura denominada arquêntero, que se modificará em tubo digestório. “O arquêntero” se comunica com o exterior por uma estrutura denominada blastóporo. Este, em animais protostômios- origem à boca; e em deuterostômios- ânus, sendo a boca formada depois, na região oposta à desta estrutura. Ex.: Poríferos não possuem folhetos germinativos; cnidários possuem apenas o ectoderma e endoderma e são, por isso, denominados diblásticos. - Todos os outros animais apresentam os três e, por isso, são considerados triblásticos. Na gastrulação- há a diferenciação de células, e também aumento de massa do zigoto. Do mesoderma-formam-se 3 estruturas longitudinais: a notocorda: massa que consituiu o eixo de sustentação do embrião; os somitos: blocos segmentares que produzirão músculos, tecido conjuntivo, etc., e o celoma: cavidade corporal revestida por dois folhetos da mesoderma. No final das gastrulação- região dorsal da gástrula origina a placa neural. -As bordas se encurvam, constituindo a goteira/sulco neural e, posteriormente, o tubo neural, precursor do encéfalo e da medula espinhal. -O tubo neural se origina de células ectodérmicas. Organogênese -Fase em queocorre a diferenciação dos folhetos em órgãos. - Inicia, nos cordados, com a neurulação: consiste na formação do tubo neural a partir da ectoderma. Notocorda e celoma também são formados, sendo esse o celoma é delimitado pela mesoderma. - Em vertebrados, a partir do ectoderma, forma-se a crista neural, responsável pela formação de alguns tipos celulares, como os pigmentares, e neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico. No embrião humano, o período de diferenciação está concluído após 12 semanas de desenvolvimento embrionário. - Trata-se, portanto, de uma fase particularmente sensível aos agravos, já que pode surgir má formação, como no uso de drogas pela mãe, uso de talidomida, rubéola materna, etc. Os momentos iniciais da embriogênese têm aspectos semelhantes para todos os vertebrados. -Nos animais protostômios- o blastóporo origina a boca, e o ânus surge posteriormente. Todos os vertebrados são deuterostômios e do blastóporo surge o ânus. -Arquêntero: surge na gastrulação, com a forma de um tubo alongado. Apresenta um orifício chamado blastóporo. -Tubo neural: na fase da gástrula avançada, o ectoderma, na linha mediana dorsal, forma um espessamento- a placa neural. Essas células aprofundam-se no embrião, originando a goteira neural, cujas bordas se unem, surgindo o tubo neural, que futuramente se transformará no sistema nervoso central. Ectoderme No embrião em fase de nêurula, constitui o revestimento externo e o tubo neural. Tais estruturas, no adulto, originarão: -a epiderme e seus anexos, como pêlos e unhas; -as glândulas sudoríparas e sebáceas; -o esmalte dos dentes; -o revestimento das cavidades bucal, nasal e anal - o sistema nervoso (cérebro, gânglios e medula espinhal); -a hipófise; -os receptores sensitivos - a córnea e o cristalino do olho. Mesoderme Formadora dos somitos e da notocorda do embrião, no adulto ela origina: - o esqueleto axial (crânio, vértebras e costelas) e apendicular (membros); - a muscularura (lisa e estriada); - a derme; - o aparelho circulatório (coração, vasos, sangue); - o aparelho excretor; - o aparelho reprodutor. Endoderme - Encontrada, no embrião, revestindo o arquêntero, origina, no adulto: - o epitélio do tubo digestivo (exceto boca e ânus) - as glândulas anexas do aparelho digestivo (fígado e pâncreas); - o revestimento interno do aparelho respiratório; - o revestimento interno da bexiga urinária; - a uretra; - a faringe; - o ouvido médio; - algumas glândulas (tireóide, timo, paratireóides).
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