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Hospital Geral da Santa Casa da Misericórdia/ RJ Instituto de Nutrição Direção: Prof. Isaac Vaissman Fisiologia Gastrointestinal Componentes do Grupo: • Gertrudes da C. Béu • Juliana M. Galvão • Mônica S. de Carvalho INTRODUÇÃO O trato gastrointestinal (TGI) é o responsável por reduzir nutrientes em unidades menores e por converter as moléculas insolúveis em formas solúveis, para que possam ser absorvidos no intestino. Os papéis primários do trato GI são: Extrair macronutrientes - proteínas, carboidratos, lipídeos - água e etanol dos alimentos e bebidas ingeridos; Absorver micronutrientes e oligoelementos necessários; Servir como uma barreira física e imunológica aos microrganismos, material estranho e antígenos potenciais consumidos com os alimentos ou formados durante a passagem de alimentos pelo trato GI; Além de seus papéis primários, também participa de muitas outras funções reguladoras, metabólicas e imunológicas que afetam todo o corpo. O trato GI se estende da boca ao ânus e inclui as estruturas orofaríngeas, esôfago, estômago, fígado e vesícula biliar, pâncreas e os intestinos delgado e grosso. Ele é um dos maiores órgãos do corpo. As células que recobrem o trato GI possuem um ciclo de vida de aproximadamente 3-5 dias, sendo depois recicladas. Está se tornando cada vez mais aparente que a saúde do corpo depende de um trato GI saudável e funcionante. Mas a função máxima do trato GI humano depende do consumo frequente de alimentos saudáveis ao invés de alimentações intercaladas com jejuns prolongados. VISÃO GERAL DOS PROCESSOS DIGESTIVO E ABSORTIVO O movimento dos conteúdos e secreções GI dentro do trato GI é regulado principalmente por hormônios peptídeos, nervos e músculos entéricos. ENZIMAS NA DIGESTÃO A digestão dos alimentos é realizada pela hidrólise sob a ação de enzimas. ENZIMAS SALIVARES: PTIALINA (amilase salivar): Hidrolisa o amido para formar dissacarídeos, dextrinas e oligossacarídeos ramificados. ENZIMAS PRESENTES NO SUCO GÁSTRICO PEPSINA: Hidrolisa proteínas (na presença de ácido hidroclorídrico) para formar polipeptídeos e aminoácidos. LIPASE GÁSTRICA: Hidrolisa gordura, especialmente de cadeia mais curta para formar ácidos graxos livres. SECREÇÃO EXÓCRINA DO PÂNCREAS LIPASE: Hidrolisa gordura (na presença de sais biliares) para formar monoglicerídeos e ácidos graxos, incorporam as micelas. Produto final absorvido: ácidos graxos nas células da mucosa; reesterificados como triglicerídeos. COLESTEROL ESTERASE: Hidrolisa colesterol para formar ésteres de colesterol e ácidos graxos; incorporam as micelas. Produtos finais absorvidos: colesterol nas células da mucosa; são transferidos para os quilomícrons. α-AMILASE: Hidrolisa amido e dextrinas para formar dextrina e maltose. TRIPSINA (tripsinogênio ativado): Hidrolisa proteínas e polipeptídeos para formar polipeptídeos. QUIMIOTRIPSINA (quimiotripsinogênio ativado): Hidrolisa ligações peptídicas interiores de proteínas e peptídeos para formar polipeptídeos. CARBOXIPEPTIDASE: Hidrolisa ligações peptídicas terminais (terminação carboxila) para formar aminoácidos. Produtos finais absorvidos: aminoácidos. RIBONUCLEASE E DESOXIRRIBONUCLEASE: Hidrolisam ácidos nucléicos e desoxirribonucléicos para formar mononucleotídeos. Produto final absorvido: mononucleotídeos. ELASTASE: Hidrolisa proteína fibrosa para formar peptídeos e aminoácidos. ENZIMAS DO INTESTINO DELGADO (PRINCIPALMENTE NA BORDA EM ESCOVA): CARBOXIPEPTIDASE, AMINOPEPTIDASE E DIPEPTIDASE: Hidrolisa terminações carboxila e terminações amino ou ligações peptídicas interiores de polipeptídeos. Produto final absorvido: aminoácidos. ENTEROCINASE: Ativa a tripsina do tripsinogênio. Produto final absorvido: dipeptídeo e tripeptídeos. SACARASE: Hidrolisa sacarose para formar glicose e frutose. Produto final absorvido: glicose e frutose. α-DEXTRINASE (isomaltase): Hidrolisa dextrina para formar glicose. Produto final absorvido: glicose. MALTASE Hidrolisa maltose para formar glicose. Produto final absorvido: glicose. LACTASE: Hidrolisa lactose para formar glicose e galactose. Produto final absorvido: glicose e galactose. NUCLEOTIDASES: Hidrolisa ácidos nucléicos, formando nucleotídeos e fosfatos. Produto final absorvido: nucleotídeos. NUCLEOSIDASE E FOSFORILASE Hidrolisa nucleosídeos para formar purinas, pirimidinas e pentose fosfato. Produto final absorvido: bases de purina e pirimidina. REGULADORES DA ATIVIDADE GASTROINTESTINAL MECANISMOS NEURAIS Responsáveis pelos movimentos GI que incluem: contração, mistura e propulsão do conteúdo luminal. Incluem: um sistema intrínseco, que consta de 2 camadas de nervos incrustados na parede intestinal, e um sistema externo de fibras nervosas indo e vindo dos sistemas nervoso central e autônomo. Os receptores mucosos na parede intestinal (sensíveis à composição do quimo e à distensão do lúmen) enviam impulsos através dos nervos submucosos e mioentéricos. Neurotransmissores e neuropeptídeos (peso molecular pequeno) informam aos nervos para contrair ou relaxar os músculos, aumentar ou diminuir as secreções de fluidos ou mudar o fluxo sanguíneo. INERVAÇÃO AUTÔNOMA FIBRAS SIMPÁTICAS Correm junto aos vasos sanguíneos, tornam mais lento o trânsito do conteúdo GI pela inibição dos neurônios que afetam a contração muscular e inibem as secreções. FIBRAS PARASSIMPÁTICAS Correm nos nervos vago e pélvico: inervam áreas específicas do trato alimentar. EX. visão ou odor de alimentos → ativação vagal → secreção de ácido. HORMÔNIOS NEUROPEPTÍDICOS O trato GI secreta mais de 30 famílias de hormônios neuropeptídicos, o que o torna o maior órgão endócrino do corpo. GASTRINA: Liberada pela mucosa gástrica e duodenal, principalmente células do antro. Estimulada por peptídeos e aminoácidos, cafeína, distensão do antro, algumas bebidas alcoólicas, nervo vago. Estimula a secreção de ácido hidroclorídrico e pepsinogênio, aumenta a motilidade gástrica antral e o tônus do esfíncter esofágico inferior. Estimula fracamente a contração da vesícula biliar, e a secreção pancreática de bicarbonato. SECRETINA: Liberada pela parede duodenal na corrente sanguínea. Estimulada pela presença de substância ácida no intestino delgado. Opõe-se tanto à ação quanto à secreção de gastrina. Estimula o pâncreas a secretar água e bicarbonato no duodeno, aumenta a liberação de insulina e algumas secreções de enzimas pancreáticas. Diminui a motilidade e aumenta a eliminação de muco. COLECISTOCININA (CCK): Liberada pela mucosa do intestino delgado proximal. Estimulada por peptídeos, aminoácidos, gordura e ácido hidroclorídrico. Estimula a secreção se enzimas pancreáticas. Causa a contração da vesícula biliar. Torna mais lento o esvaziamento gástrico. Aumenta a motilidade intestinal e a saciedade. POLIPEPTÍDEO INIBIDOR GÁSTRICO (GIP): Liberado pela mucosa do intestino delgado. Estimulada pela presença de glicose e gordura. Inibe a secreção de ácido gástrico, estimulada pela gastrina, e a motilidade do intestino delgado. PEPTÍDEO 1 SEMELHANTE AO GLUCAGON (GLP-1) e o PEPTÍDEO 2 SEMELHANTE AO GLUCAGON (GLP-2) Tornam mais lento o esvaziamento gástrico, diminuem as concentrações de glucagon, estimulam a síntese de proinsulina, aumentam a sensibilidade à insulina (hormônios incretinas). MOTILINA: Liberado pela mucosa do estômago, intestinos delgado e grosso. Estimulada pelas secreções biliar e pancreática no duodeno. Promove o esvaziamento gástrico e aumenta a motilidade GI. SOMATOSTATINA: Liberado pelo estômago, pâncreas e porção superior do intestino delgado. Estimulada pela acidez gástrica e duodenal e produtos da digestão de proteínae gordura. Inibe a liberação de gastrina, motilina e secreções pancreáticas, além de diminuir a motilidade e as contrações do trato GI. Digestão O sistema digestório humano é formado por um longo tubo musculoso, ao qual estão associados órgãos e glândulas que participam do processo digestivo. Apresenta as seguintes regiões: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e ânus. Digestão Disponível em: <http://www.afh.bio.br> Cólon sigmóide Fases Digestivas Fase Cefálica – Resulta do ato de pensar em alimentos somado à expectativa puramente mental da ingestão de alimentos, à visão e ao odor dos mesmos. Os impulsos dos receptores sensitivos seguem pelas vias aferentes e estimulam o centro do nervo vago no bulbo. Daí, os impulsos descem pelo vago para estimular as glândulas gástricas. Fase Gástrica – Gerada pelos estímulos oriundos de alimentos, antes mesmo da chegada ao estômago. Os dois principais fatores envolvidos são a distensão do antro e o conteúdo químico dos alimentos. A distensão promove a liberação de gastrina por reflexos entéricos - mediados pelo SN parassimpático. Fases Digestivas Fase Intestinal – Desencadeada logo que o alimento penetra no duodeno. Como na fase anterior, os estímulos são conseqüentes ao estiramento da parede intestinal e ao conteúdo químico dos alimentos. Tanto reflexos como hormônios são mediadores desses efeitos da composição das refeições sobre a atividade intestinal. Digestão Na boca - Moagem e tritura dos alimentos pela ação dos dentes. - Lubrificação da massa alimentar pela saliva produzida por três tipos de glândulas. Em média 1,5 L de secreção salivar diariamente. Mantém pH bucal entre 6,7 a 7,0. Digestão Na boca - Início da digestão do amido: amilase salivar (ptialina). - Digestão lipídica quase ausente: lipase lingual pouco ativa no adulto - Contribuições da língua: . percepção de quatro sabores primários . mastigação e movimentação do bolo alimentar em direção à faringe para deglutição (A)amargo (B)azedo ou ácido (C)salgado (D)doce Digestão No esôfago - Propulsão do alimento parcialmente processado até o estômago através de ondas peristálticas. 5 a 10 s para o bolo alimentar percorrer o esôfago Digestão No estômago - Em torno de 2.000 a 2.500 ml de suco gástrico é secretado por dia. - As secreções gástricas contêm: . HCl (pH 1 a 4): antibactericida . protease . lipase gástrica (tributirinase) . muco . fator intrínseco . gastrina (hormônio GI) Renina enzima proteolítica que age sobre a proteína do leite, a caseína, provocando a coagulação da mesma, facilitando a ação de outras enzimas que agem sobre as proteínas. - Formação do quimo alimentar (50% de água) Digestão Extraído de:<http://www.biocourse.com/mhhe/bcc/domains/quad/topic.xsp?id=000270> H+ Cl- Digestão No estômago - A cada contração do antro e piloro, liberação da mistura alimentar em pequenas porções no ID. - Tempo de esvaziamento gástrico para refeições: . líquidas: 1 a 2 h . sólidas: 2 a 3 h Os glicídeos deixam mais rapidamente o estômago, seguidos pelas proteínas, lipídeos e fibras. Alimentos calóricos abandonam o órgão mais lentamente. Digestão No intestino delgado - Principal zona de digestão e absorção de nutrientes. - Dividido em três partes: . duodeno: 0,5 m . jejuno: 2 a 3 m . Íleo: 3 a 4 m - Digestão do quimo: predominante no duodeno e no segmento proximal do jejuno. - Secreções atuantes no duodeno . suco pancreático contendo água, enzimas digestivas e bicarbonato de sódio (pH 8,5 a 9) . bile (pH entre 8 e 8,5) No intestino delgado - Enzimas, presentes na secreção exócrina pancreática, lançadas no ID: . amilase . lipase . nucleases . tripsinogênio e quimiotripsinogênio, formas inativas em que são secretadas as enzimas proteolíticas tripsina e quimiotripsina. A mucosa do ID secreta o suco entérico, solução rica em enzimas e de pH aproximadamente neutro. Uma das enzimas é a enteroquinase. Há também dissacaridades (sacarase, lactase, maltase), que hidrolisam dissacarídeos em monossacarídeos e peptidases que convertem polipeptídeos em aminoácidos. No intestino delgado - Contrações rítmicas e o peristaltismo das paredes musculares, movimentam o quimo, ao mesmo tempo que este á atacado pela bile, enzimas e demais secreções, sendo transformado em quilo. - Conteúdo intestinal: movimenta-se ao longo do ID em uma taxa de 1 cm/min, levando de 3 a 8 h para chegar até a válvula ileocecal. (KRAUSE, 2005) Absorção O intestino delgado (ID) é o órgão primário de absorção, o que é atribuído ao seu extenso comprimento e à disposição da mucosa que o recobre em convoluções ou válvulas coniventes. Tais dobras são cobertas com projeções semelhantes a dedos, as vilosidades, que, por sua vez, apresentam nas extremidades as chamadas microvilosidades (borda em escova). Todo esse conjunto confere uma enorme superfície absortiva de 200 a 250 m2. (KRAUSE, 2005) Absorção Importância da integridade das estruturas intestinais Absorção Mecanismos Absortivos . Pinocitose: macroproteínas, lipoproteínas, fosfolipídeos, imunoglobulinas Água, ácidos graxos, vitaminas lipossolúveis, carboidratos com PM < 1.000 Glicídeos Aas, glicose, galactose, íons, vitaminas hidrossolúveis Intestino Grosso O intestino grosso é o local em que ocorre absorção de água e sais restantes, bem como das vitaminas sintetizadas pelas bactérias da flora intestinal. Possui cerca de 1,5 m de comprimento. A estimulação da motilidade do IG durante a fase gástrica é denominada reflexo gastrocólico. Quanto à proteção contra escoriações e atividade bacteriana, é feita pelo muco secretado pela parede intestinal. Já os íons bicarbonato neutralizam os produtos ácidos provenientes do metabolismo de bactérias. FLORA BACTERIANA COLÔNICA Anaeróbios Bacteroides Bifidobacterium Clostridium Eubacterium Lactobacillus Peptostreptococcus Peptococcus Porphyromonas Ruminococcus Anaerobios facultativos (aeróbios) Enterococcus Escherichia coli Enterobacteriaceae (otros que Escherichia coli) Staphylococcus Extraído de: P., Rodrigo Quera; QUIGLEY, Eamonn; S., Ana María Madrid. El rol de los prebióticos, probióticos y simbióticos en gastroenterología. Gastr Latinoam. v. 16, n. 3, p. 218-228, 2005. (1) Particularidades da flora intestinal Formação, por vezes, de substâncias tóxicas, como amônia, indóis, aminas e compostos fenólicos. Produção de nutrientes: vitaminas B1, B2 e B12 (são apenas para manter o trofismo dos enterócitos; não servem para suprir as necessidades orgânicas) Fermentação de carboidratos e peptídeos mal absorvidos ou material resistente à digestão (fibras) ácidos graxos de cadeia curta (SCFA) e gases (hidrogênio, dióxido de carbono, nitrogênio e metano). Salvamento Colônico combustível (colonócitos) proliferação e diferenciação (colonócitos) ↓ carga osmótica ↑ absorção água e eletrólitos SCFA: butirato, propionato, acetato e lactato A saúde do cólon depende de: consumo diário de 20-35 g/dia de fibra díetética na forma de frutas, hortaliças, cereais e grãos integrais ingestão regular de produtos contendo agentes probióticos (Lactobacillus acidophilus, L. bulgaricus, L. casei, L. lactis, Bifidobacterium bifidum, B. lactis, etc.) “Estudos experimentais mostram que Lactobacillus salivarus pode reduzir prevalência de cáncer de cólon associado a colite”. (1) ↓ ingesta de alimentos com tendência putrefativa, como carnes, gorduras RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES Boca (Digestão inicial dos carboidratos) Ptialina ou Amilase salivar (enzima secretadapelas glândulas salivares) Por ser uma amilase, ela vai atuar no amido. Gerando sacarídeos menores. Dissacarídeos ,dextrinas e oligossacarídeos ramificados (carboidratos compostos basicamente por sub unidades de glicose). No Estômago Quando o bolo alimentar atinge o estômago, nós temos a secreção de outras enzimas. Enzimas pepsina e lipase gástrica A lipase gástrica age somente nas gorduras pequenas, ou seja, com poucas unidades de carbono (vai atuar em lípideos com cadeias mais curtas liberando ácidos graxos livres), a Krause não diz quantas sub-unidades são, mas sub entende-se de 2 a 6 unidades de carbono, dependendo do tipo de ácido graxo de cadeia curta. Estômago (Início da digestão das proteínas) Primeira hidrólise protéica, com ação da pepsina. A pepsina é uma protease que atuará mediante a presença de ácido clorídrico e vai quebrar as ligações peptídicas para formar polipeptídeos e aminoácidos (lembrando que a hidrólise proteica sempre ocorrerá primeiro nas ligações internas para depois quebrar as ligações terminais). A pepsina e secretada pelas nossas células do estômago na forma de pepsinogênio (forma inativa). O pepsinogênio em contato com o ácido clorídrico é ativado em pepsina, que é a enzima ativa. RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES Intestino Delgado O quimo ácido atinge intestino e estimula as secreções biliopancreáticas. Além disso , o quimo ácido vai estimular a liberação da secretina (hormônio) pelo pâncreas, na mucosa duodenal, liberando água e bicarbonato, logo o bicarbonato vai alcalinizar esse pH, criando um ambiente protetor para mucosa e favorável para atuação das enzimas. Nas secreções biliares temos a presença de bile que é um emulsificante (que permite a solubilização das gorduras maiores em unidades menores chamadas de micelas, para que estas sofram a ação das enzimas). E essas enzimas são secretadas pela parte exócrina do pâncreas, pois a endócrina fará somente a secreção de hormônios. RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES Na secreção exócrina do pâncreas temos: A presença de lipases e estas vão hidrolizar lipídios em lipídios menores, ou seja, vai hidrolisar os diglicerídeos e os triglicerídeos em monoglicerídeos e ácidos graxos livres que serão incorporados nas micelas. Temos também a presença da colesterol esterase que é responsável pela hidrólise do colesterol, formando ésteres de colesterol e ácidos graxos. Estes serão incorporados pelos enterócitos e mandados para o linfático na forma de quilomicrons, na parte baixa do intestino (íleo terminal). A presença da α-amilase que quebrará amido e dextrinas em resíduos menores, em resíduos de maltoses. A α-amilase seria considerada a enzima intermediária do processo digestivo de carboidratos. Nós temos a digestão inicial que é feita pela amilase salivar, que quebra amido em dextrinas. Estas dextrinas atingem intestino delgado, sofrem ação da α-amilase (amilase pancreática) e estas são quebradas em resíduos de maltose. Se for amido será quebrado em dextrinas. São 5 enzimas de digestão protéica: Tripsina é secretada pelo pâncreas na forma de tripsinogênio, este será ativado em tripsina pela enzima enteroquinase, vai atuar nas proteína e polipeptídeos. A tripsina vai quebrar as ligações internas , assim como a pepsina. As enzimas de borda em escova, que veremos mais a frente, quebram as ligações terminais, para liberar só os aminoácidos. A quimiotripsina é secretada na forma de quimiotripsinogênio, este é ativado em quimiotripsina pela ação da tripsina. A quimiotripsina vai também atuar em proteínas e peptídeos menores. E também vai quebrar as ligações interiores para formar polipeptídeos. RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES A Carboxipeptidase também vai atuar nos polipeptídeos quebrando as ligações terminais , em especial as terminações carboxila, liberando aminoácidos para absorção. Então , eu preciso, no mínimo, ter atuação até carboxipeptidase para ter absorção protéica. Ao ingerir uma PTN intacta eu tenho que ter ação inicial de pepsina, tripsina e quimiotripsina para quebrar as ligações interiores e eu tenho a presença da carboxipeptidase para quebrar as ligações terminais, ao quebrar as terminais eu libero aminoácidos livres, dipeptídeos e tripeptídeos. Logo eu tenho produtos de absorção. Além disso, temos mais 3 enzimas, destas 2 atuam em proteínas com material genético (proteínas contendo DNA e RNA), que são as nucleoproteases: desoxirribonuclease e ribonuclease e 1 enzima que é a elastase que atua na hidrólise somente de protéinas fibrosas (colágeno, elastina). A elastase faz proteólise de proteínas fibrosas liberando peptídeos e aminoácidos livres. Já a desoxiribonuclease vai atuar em proteínas contendo DNA e a ribonuclease vai atuar em proteínas contendo RNA. Com isso eu tenho a formação de mononucleotídeos. E estes serão clivados mais a frente. Enzimas do intestino delgado ( principalmente de borda em escova) As principais enzimas produzidas pelas células de borda em escova são as chamadas dissacaridases. Elas são responsáveis pela digestão dos carboidratos, dos nossos dissacarídeos. Nos casos de atrofia de mucosa, ocorrerá um prejuízo absortivo, já que as dissacaridases são enzimas presentes em borda em escova. Nós também temos as enzimas que atuam na digestão protéica, como: a carboxipeptidase, aminopeptidase e dipeptidases. Elas atuam em polipeptídeos na hidrólise de terminações carboxila e de terminações amino ou de ligações peptídicas interiores (no caso das dipeptidases) liberando aminoácidos livres. Porém nós também podemos absorver dipeptídeos e tripeptídeos em grandes quantidades. RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES As dissacaridases são: A sacarase que atua na sacarose liberando os resíduos de glicose e frutose. A lactase que atua na lactose liberando glicose e galactose. Temos também duas grandes enzimas que atuam em resíduos de maltose e isomaltose. São elas a maltase, que atua na maltose liberando 2 unidades de glicose e a isomaltase ou α-dextrinase que atua na dextrina, também chamada de isomaltose, liberando 2 resíduos de glicose. As nucleotidases e nucleosidases atuam em produtos de metabolismo protéico. Lembrando que as nucleotidases vão atuar somente em ácidos nucléicos liberando nucleotídeos e fosfatos. Já as nucleosidases e fosforilase vão atuar nos nucleosídeos liberando purinas, pirimidinas e um radical pentose. Lembrando que nós só absorvemos carboidratos na forma de monossacarídeos (glicose, frutose e galactose), lipídeos na forma de ácidos graxos, ésteres de colesterol e lipídeos derivados ou compostos (das vitaminas lipossolúveis) e proteínas na forma de dipeptídeo, tripeptídeos e aminoácidos livres. RESUMO DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO ENZIMÁTICA DOS MACRONUTRIENTES PROCESSO DE TRANSPORTE TRANS-MEMBRANA Digestão e absorção de lipídeos ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS A absorção de aminoácidos é um processo ativo, isto é, consome energia. Por meio de mecanismos mediados por carreadores, alguns aminoácidos são absorvidos em processo sódio dependente. Certos aminoácidos competem entre si, durante a absorção, pelos transportadores presentes na membrana luminal. Outros mecanismos de transporte também estão presentes, como a proteína transportadora de oligopeptídeos (PepT-1) que transporta ativamente (rapidamente e sem competição, por ser um transporte facilitado) dipeptídeos e tripeptídeos, expresso exclusivamente na membrana apical (lúmen) de enterócitos e não transporta AA livres nem peptídeos com mais de três resíduos. No citoplasma dos enterócitos ocorre adigestão dos dipeptídeos e tripeptídeos, liberando assim aminoácidos livres para circulação portal. Há a absorção de proteínas intactas . Isso é importante em muitas espécies de mamíferos para estabelecer a imunidade passiva, no período de lactação. Nessa fase da vida, a junção entre os enterócitos ainda não está completa, o que permite a passagem de macromoléculas, como as imunoglobulinas. Em humanos, há transferência de imunoglobulinas tanto pela placenta como pelo colostro. A absorção de proteínas íntegras, embora em pequena escala, é um fator importante no desenvolvimento de alergias alimentares e intolerâncias.
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