Aula 6 TECIDO MUSCULAR

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TECIDO MUSCULAR
As células musculares alongadas e com grande quantidade de filamentos proteicos contráteis em seu citoplasma, que utilizam o ATP para contrair o tecido.
Há três tipos de tecido muscular: músculo estriado esquelético (formado por feixes de células cilíndricas, alongadas, multinucleadas e com estriações transversais, se contraem rápida e vigorosamente de forma voluntária), musculo estriado cardíaco (células também estriadas, ramificadas, que se unem umas às outras por discos intercalares e sua contração é vigorosa, involuntária e rítmica) e musculo liso (aglomerado de células fusiformes sem estrias, com contração lenta e involuntária). 
1. Músculo esquelético
É formado por feixes de células longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas, rico em miofibrilas. Os núcleos são periféricos. 
1.1. Organização do músculo esquelético
O musculo estriado esquelético é sustentado por tecido conjuntivo. Uma camada de T.C. reveste todo o músculo e é chamada de epimísio. Deste, partem septos que dividem grupos de feixes, o perimísio. Cada fibra é ainda envolta pelo endomísio (lamina basal da fibra muscular mais fibras reticulares). Além de sustentar, o T.C. faz com que a força produzida por uma fibra atue sobre o músculo inteiro, além de fazer com a força seja transmitida para outras estruturas. Nas extremidades dos músculos, há uma transição gradual do músculo para tendão. Nessa região, as fibras colágenas do dentão se inserem em dobras complexas da fibra muscular. 
1.2. Organização das fibras musculares esqueléticas
No microscópio óptico, as fibras possuem estriações transversas, pela alternância de faixas claras e escuras. A faixa escura é chamada de banda A (anisotrópica ao microscópio de polarização) e a clara de banda I (isotrópica ao microscópio de polarização). No centro de cada banda I, há uma linha escura transversal chamada de linha Z. 
A estriação é devida a repetição de sarcômeros. Cada sarcômero é formado por parte da miofibrila que está entre as linhas Z e contém uma banda, separando as duas semibandas I. A banda A apresenta uma faixa clara em seu interior, a banda H. 
A repetição de sarcômeros forma miofibrilas e miofibrilas paralelas compões a fibra muscular. Os sarcômeros são formados por filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina que se dispõem paralelamente e são assim mantidos por diversas proteínas. 
Da linha Z partem filamentos finos de actina que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos de miosina ocupam a região central do sarcômero. Assim, a banda I é formada somente por filamentos finos, a A por filamentos finos e grossos e a H somente por filamentos grossos. Na banda A, onde os filamentos finos e grossos estão entremeados, cada filamento grosso é rodeado por seis finos. 
As miofibrilas do musculo estriado contém 4 proteínas principais: actina, miosina, tropomiosina e troponina. A miosina forma os filamentos grossos e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. 
A actina F é formada por duas cadeias de monômeros torcidas entre si, formando uma dupla hélice. Cada cadeia é formada por polímero de actina G, que é globular e possui uma região que interage com a miosina. A tropomiosina é fina e longa e se localizam no sulco entre os dois filamentos de actina F. A troponina é formada por três subunidades: TnT (ligado à tropomiosina), TnC (afinidade por íons cálcio) e TnI (que sobre o sitio ativo da actina, onde ela interage com a miosina). Cada tropomiosina tem um lugar especifico onde se prende o complexo de troponina. 
A miosina é grande, em forma de bastão, formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Em uma de suas extremidades, há uma saliência globular ou cabeça, que possui sítio especifico de ligação com ATP e com a actina. Quando submetida à proteólise, a miosina se divide em meromiosina leve (‘bastão”) e meromiosina pesada (cabeça e parte do “bastão”). A miosina, no sarcômero, se dispõe de forma a ficar com as cabeças nas extremidades externa da banda A, sendo que a banda H possui apenas partes em bastão. No centro da banda H há a linha M, local de ligamento lateral entre os filamentos grossos (creatina cinase)
1.3. Retículo Sarcoplasmático e Sistema de Túbulos Transversais
Envolvendo os miofilamentos, há o retículo sarcoplasmático, uma rede de cisternas do retículo endoplasmático liso que armazena e regula Ca++. Quando o estímulo nervoso chega à célula muscular, a membrana no retículo se despolariza e libera Ca++, que atua na troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Ao final do impulso nervoso, o retículo sarcoplasmático absorve o Ca++ por transporte ativo e cessa a contração. 
O sistema de túbulos transversais ou cisterna T compreende invaginações tubulares da membrana plasmática cujos ramos envolvem as junções das bandas A e I de cada sarcômero, permitindo a contração uniforma de cada fibra muscular, uma vez que sem isso, a despolarização demoraria para liberar cálcio do retículo sarcoplasmáticos em lugares mais profundos da fibra. Em cada lado da cisterna ou túbulo T existe uma expansão do retículo sarcoplasmático. O complexo formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é chamado de tríade, onde a despolarização dos túbulos T é transmitida ao retículo sarcoplasmático. 
1.4. Mecanismo de contração
A contração muscular se deve ao deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos. Durante o repouso, o ATP está ligado à ATPase da cabeça da miosina. Para quebrar o ATP e liberar energia, a miosina precisa se ligar à actina, que atua como cofator, ligação essa que não acontece pela ocupação do sitio de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina. O Ca++, quando liberado, se liga à subunidade TnC da troponina, que muda a conformação espacial de todo o complexo, empurrando a tropomiosina mais para dentro do sulco entre as hélices e liberando o local de ligação da actina com a miosina. Há então a quebra do ATP, a cabeça da miosina, assim como parte do bastão se deformam, aumentando a curvatura da cabeça que, como está ligada à actina, a faz deslizar, gerando a contração. Quando o ATP se liga novamente à miosina, a cabeça volta a sua conformação normal e há o relaxamento muscular. Sem ATP o complexo actina-miosina torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis). 
Durante a contração, a banda I diminui de tamanho, assim como a banda H. 
1.5 - Inervação
O nervo motor que inerva um músculo se ramifica no perimísio originando numerosos ramos. No local de contato com a fibra muscular, o nervo perde sua bainha e forma uma dilatação que se insere em uma depressão da superfície da fibra (placa motora). A dilatação do nervo é recoberta por uma fina membrana de citoplasma das células de Schwann. O sarcolema forma dobras juncionais. 
Quando há estímulo, a terminação do axônio libera acetilcolina que se difunde na fenda sináptica e se liga a receptores do sarcolema. A ligação faz com que a membrana se torne permeável ao sódio, despolarizando-a. O excesso de acetilcolina é retirado da fenda pela colinesterase. A despolarização se difunde pelo sarcolema e penetra na fibra pelos túbulos T, onde nas tríades, despolariza o retículo sarcoplasmático e promove a liberação de Ca++. 
Uma fibra nervosa pode inervar uma fibra muscular ou mais. A fibra nervosa e as musculares que ela inerva formam uma unidade motora. Ao receber o estímulo, uma fibra se contrai totalmente. Assim, as diferenças nas forças de contrações musculares não é devido à regulação de contração em uma fibra, e sim pela quantidade de fibras estimuladas. 
1.6. Fusos Musculares e Corpúsculos Tendíneos de Golgi
Os fusos musculares são receptores que captam modificações do próprio músculo. São constituídos de uma cápsula de T.C. que delimita um espaço contendo fluido e fibras musculares diferenciadas (fibras intrafusais). Fibras nervosas sensitivas detectam distensão das fibras intrafusais e mandam essasinformações para o SNC. 
Perto das inserções musculares, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, onde penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi. Essas estruturas propriorreceptoras captam diferenças tensionais no tendão. 
1.7. Sistema de produção de energia
De acordo com sua estrutura e composição, há dois tipos de fibras, as tipo I e as tipo II. As tipo I são de contração lenta e vigorosa, usam como fonte principalmente ácidos graxos, são ricas em mioglobina e por isso ter cor vermelho-escura. As II possuem pouca mioglobina e por isso são vermelho-claras. As fibras tipo II são ainda divididas em IIA, IIB e IIC, sendo a IIB a mais rápida e depende quase que unicamente da glicose. 
1.8. Outros componentes do sarcoplasma
Possui grânulos de glicogênio e mioglobina (fonte de O2, conferem ao músculo a cor vermelho-escuro). Retículo endoplasmático rugoso e ribossomos são escassos, havendo pouca síntese proteica. 
2. Músculo cardíaco
É formado por células alongadas e ramificadas que se prendem por meio de junções intercelulares complexas. Possuem estrias assim como o musculo esquelético, mas apresentam somente 1 ou 2 núcleos centrais por célula. As fibras são circundadas por delicada bainha de T.C. correspondente ao endomísio, onde há abundante rede de capilares sanguíneos. 
Esse tecido apresenta linhas transversais fortemente coráveis, os discos intercalares (complexos juncionais) que são linhas retas ou possuem aspecto em escada (com parte transversal e parte lateral). Nos discos intercalares pode-se encontrar zônula de oclusão, desmossomos e junções comunicantes. As junções comunicantes laterais permitem a passagem de íons, fazendo com que o tecido se comporte como um sincício, pois o estimo contrátil passa como uma onda de uma célula a outra. 
A estrutura e funcionamento das proteínas contráteis são semelhantes ao do músculo esquelético, podem os túbulos T e retículos sarcoplasmáticos são menos desenvolvidos. 
40% do volume celular é ocupado por mitocôndrias devido ao grande metabolismo aeróbico do tecido. Há gotículas de lipídios no citoplasma celular, forma de armazenamento de ácidos graxos sob forma de triglicerídeos. Há pouco glicogênio e podem ser encontrados grânulos de lipofucsina. 
Há também grânulos secretores (mais abundantes no átrio esquerdo) e contém o precursor do peptídeo atrial natriurético (ANP, Atrial Natriuretic Peptide), que aumenta a excreção de sódio e água pela urina. 
No coração há também uma rede de células musculares cardíacas modificadas, que tem importante papel na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, permitindo ao coração exercer com eficiência a sua função. 
3. Músculo liso
É formado pela associação de células espessas no centro e finas nas pontas, com núcleo central e sem estriações. Possuem lamina basal e ficam unidas por uma rede de fibras reticulares. 
O sarcolema dessas células possuem depressões denominadas cavéolas, que contém Ca++. Frequentemente células vizinhas possuem junções comunicantes.
Essas células possuem corpos densos, estruturas encontradas no principalmente no sarcolama, mas também pode ser encontrado no sarcoplasma. 
O mecanismo de contração dessas células é diferente da do músculo estriado. Apesar de haver deslizamento entre filamentos de actina e miosina, porém não há sarcômeros nem troponina. Os filamentos de miosina só se formam na hora da contração. Nas células lisas há miosina II (enquanto no músculo estriado há miosina I) e essas moléculas encontram-se enrodilhadas, somente se estirando quando se ligam a um radical fosfato. 
A contração se dá da seguinte forma: com a chegada do estímulo, há a entrada de cálcio através do sarcolema (não há retículo sarcoplasmático), que se combina com moléculas de calmodulina, que ativa a cinase da cadeia leve da miosina II, que fosforila as moléculas de miosina II, que se distendem e deixam descobertos os sítios de atividade ATPase e se combinam com a actina. Essa ligação libera energia do ATP que faz com que a cabeça da miosina II se deforme, assim os filamentos de miosina e actina deslizam um sobre o outro. Essas proteínas motoras estão ligadas a filamentos intermediários de desmina e de vimentina, que se prendem aos corpos densos das membranas das células. Isso provoca contração da célula como um todo. Os corpos densos correspondem à linha Z do músculo estriado. 
Não apenas o cálcio inicia a contração muscular lisa, mas o aumento de AMP-cíclico também ativa a cinase da cadeia leve da miosina II. Assim, alguns hormônios sexuais atuam sobre o musculo liso através de receptores. 
Além de contrátil, essas células podem ser sintetizadoras de colágeno tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. 
Esse tecido é inervado por fibras simpáticas e parassimpáticas, mas não há placas motoras. As dilatações axonais possuem vesículas sinápticas que contém acetilcolina ou noradrenalina. O grau de controle das células lisas é variável. No trato gastrointestinal as contrações são lentas, enquanto que no músculo da íris a contração é rápida e precisa. 
4. Regeneração do tecido muscular
Os músculos possuem capacidade regenerativa variável. O musculo cardíaco não se regenera. Quando há lesão, forma-se uma cicatriz de T.C. 
Apesar de não se dividirem, o musculo esquelético tem uma pequena capacidade de restituição. Isso se dá pela presença de células satélite. Essas células são mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente as fibras musculares dentro da lamina basal. Após lesões ou outro estímulo, essas células se ativam, sofrem mitose e se fundem umas com as outras para formar fibras musculares. Essas células também entram em mitose quando o músculo é submetido ao exercício intenso (e se fundem com fibras preexistentes, causando hipertrofia do músculo). 
O músculo liso se regenera mais eficientemente. Quando há lesão as células entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na regeneração de tecido muscular liso da parede de vasos sanguíneos há também a participação de pericitos, que se multiplicam por mitose e geram novas células musculares lisas.