Embriologia: Desenvolvimento Humano

Prévia do material em texto

MÓDULO SAÚDE DA MULHER E GÊNERO
Resumo de aula sobre Embriologia
Jaqueline Isis Caún – Turma 59 (2000)
O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do espermatozóide (gameta masculino) com o óvulo (gameta feminino). Da união destas duas células, surge uma única célula, o zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe.
Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células sexuais, os gametas (ou células germinativas), preparando-as para a fertilização. Durante esse processo, o número de cromossomos é diminuído pela metade, gerando células especializadas, com apenas 23 cromossomos (haplóides). Espermatogênese é a seqüência de eventos, através dos quais a célula primitiva masculina, a espermatogônia torna-se um espermatozóide maduro, pronto para a fertilização. 
Ovogênese é a seqüência de eventos, através dos quais, as ovogônias, células germinativas primitivas femininas tornam-se um óvulo maduro. 
Maturação pré-natal dos ovócitos: Durante a vida fetal inicial, as ovogônias se proliferam por divisões mitóticas para formar os ovócitos primários antes do nascimento. O ovócito primário circundado por uma camada de células epiteliais foliculares constitui um folículo primordial. Os ovócitos iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas param na prófase I (na fase do diplóteno) até a adolescência.
Maturação pós-natal dos ovócitos: Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito primário, ao contrário do que ocorre no homem, e existem cerca de 2 milhões de ovócitos primários. Estes permanecem em repouso até a puberdade, motivo responsável pela alta freqüência de erros meióticos que ocorrem com o aumento da idade materna. Na adolescência restam cerca de 40 mil e destes cerca de 400 tornam-se ovócitos secundários e são liberados na ovulação.
A partir da puberdade um folículo amadurece a cada mês, completa a primeira divisão meiótica e pára na metáfase da segunda divisão. Forma-se o ovócito secundário que recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar (célula pequena, não funcional, que logo degenera) recebe muito pouco.
 Fecundação
União de um espermatozóide com um ovócito secundário, que ocorre normalmente na ampola da tuba uterina formando o zigoto. Fases:
- Passagem do espermatozóide através da corona radiata do ovócito (reação acrossômica): auxiliado pela ação da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide, e também, pelo movimento da cauda do espermatozóide.
- Penetração na zona pelúcida: formação de um caminho na zona pelúcida através da ação de enzimas. Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida desencadeia o fim da segunda meiose e uma reação zonal, mudanças das propriedades físicas da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides.
- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito na área de fusão.
- Término da segunda divisão meiótica do ovócito: Formação do ovócito maduro (pronúcleo feminino) e o segundo corpo polar.
- Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, enquanto que a cauda do espermatozóide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos replicam seu DNA.
- Lise da membrana do pronúcleo: Ocorre a agregação dos cromossomos (23 cromossomos de cada núcleo resulta em um zigoto) para a divisão celular mitótica e primeira clivagem do zigoto.
Clivagem do Zigoto
Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células. Estas células embrionárias (blastômeros) tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula.
Formação e Implantação do Blastocisto
A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar a cavidade blastocística. À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
Trofoblasto: camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
Embrioblasto: grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião.
Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas:
Citotrofoblasto: camada interna de células.
Sincicitrofoblasto: camada externa de células.
No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do útero. O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez.
Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino
Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário- formado por duas camadas:
Epiblasto: camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à cavidade amniótica.
Hipoblasto: camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino.
Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da cavidade exocelômica. Células do hipoblasto migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam omesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, disco bilaminar e saco vitelino.
Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino.
Desenvolvimento do saco coriônico
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas:
Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio.
Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino.
Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto.
Gastrulação: Formação das camadas germinativas
Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos:
Ectoderma: origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
Mesoderma: origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
Endoderma: origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva
No início da terceira semana a linha primitiva surge na extremidade caudal do embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
Após esse processo, ocorre a invaginaçãode células do epiblasto que dão origem as três camadas germinativas do embrião: o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionario. A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).
A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda.
A notocorda:
Define o eixo do embrião;
Base para formação do esqueleto axial;
Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide
O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano.
Neurulação: Formação do tubo neural
A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado. No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges.
Desenvolvimento dos somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário). Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma ossomitos. No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;
Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:
Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente
Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
Cavidade pericárdica;
Cavidades pleurais;
Cavidade peritoneal.
Desenvolvimento do sistema cardiovascular
No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais.
O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.
Dobramentos do embrião
Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar plano em um embrião praticamente cilíndrico.
O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinhal.
A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a velocidade de crescimento longitudinal, ocasionando o seu dobramento.
Os dobramentos das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente.
Dobramentos do embrião no plano mediano
O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do embrião produz as pregas cefálica e caudal.
1) Prega cefálica
No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião.
Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório).
A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso.
Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário.
2) Prega caudal
 Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana cloacal.
Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca.
Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão) , primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantóide é parcialmente incorporada.
Dobramento Lateral no Plano Horizontal
1) Pregas laterais
Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico.
Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino.
Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. Quando as pregas do embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico.
O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino. Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme.
2) Derivados dos folhetos germinativos
Os Três Folhetos Germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma) que dão origem a todos os órgãos e tecidos são formados durante a Gastrulação.
Alguns derivados dos folhetos germinativos são:
Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios sensoriais do olho, da orelha e do nariz; epiderme e anexos (unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; esmalte dos dentes; gânglios espinhais, autônomos e cranianos (V, VII, IX, X); bainha dos nervos do sistema nervosoperiférico; meninges do encéfalo e da medula espinhal.
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários, testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e peritonial; baço e córtex das adrenais.
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e gastrointestinal; tonsilas; tireóide e paratireóides; timo, fígado e pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro timpânico e da tuba auditiva.
3) Estágios de Carnegie:
A classifcação de Carnegie é um sistema padronizado de 23 estágios usados para fornecer uma cronologia unificada de desenvolvimento de vertebrados. Os estágios são delineados pelo desenvolvimento de estruturas e não pelo tamanho ou número de dias de desenvolvimento.