fisiologia TGI 4 - fermentação

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A hemicelulose, a pectina e a lignina formam o cemento da celulose. A lignina é a substancia presente na parede celular que tem influencia na digestibilidade da forragem. Quanto mais lignina, mais difícil a digestibilidade. Plantas mais velhas e em clima mais quente tendem a possuir mais lignina.
A digestão nos pré-estômagos apesar de eficiente na quebra de parede celular vegetal, pode tornar inviável alguns outros nutrientes importantes na nutrição do animal, como carboidratos e proteínas. 
OS carboidratos que entram no cólon ou rúmen são atacados por enzimas hidrolíticas microbianas. No caso dos carboidratos insolúveis, a ação enzimática faz com que haja a liberação de glicose, monossacarídeos e polissacarídeos. Ocorre a glicolise a partir dessa glicose no metabolismo bacteriano, formando as duas moléculas de piruvato e posteriormente o NADH e ATP, fornecendo energia à microbiota e não ao animal hospedeiro.
Como a digestão fermentativa é estritamente anaeróbia, não há como ocorrer Ciclo de Krebs e processos como a oxidação do NADH para produção adicional de ATP e regeneração do NAD, por isso é necessário outro composto receptor de elétrons já que o O2 não está disponível. O piruvato serve como receptor de elétrons, sendo posteriormente reduzido para nova formação de NAD e ATP. O CO2 é reduzido em metano para poder receber elétrons também, regenerando NAD e FAD. Ao fim dessa via há a formação de ácidos graxos voláteis (ácido acético, ácido propiônico e ácido butírico). O acetato, butirato, propionato e propionato + acetados são vias de produção de ATP, NAD, etc... todos ocorrem ao mesmo tempo pois são processos interdependentes, necessitando de substratos de outras vias para a formação de energia.
A Methanobacterium ruminantium é uma das bactérias que facilitam a produção de metano pelo rúmen e é muito sensível a variações de ambiente, podendo diminuir a produção de metano e desviando essa via para a do ácido propiônico. 
A proporção dos ácidos graxos voláteis podem divergir de acordo com a dieta. Ex: alta concentração em forragens = 70:20:10 (acetato, propionato, butirato) e dieta rica em grãos = 60:30:10
Apesar da absorção dos AGV pelos microorganismos, o animal hospedeiro também pode absorver os produtos finais, tendo os AGV como sua principal fonte energética. Se o animal não pudesse absorver e não houvesse o tamponamento de pH, o ambiente ruminal teria uma diminuição no pH e o local não seria mais propício para as bactérias.
Quando se trata de proteínas, as bactérias degradam a proteína, utilizando-as apenas para eles, fazendo com que o ruminante necessite das proteínas microbianas que chegam ao abomaso e intestino quando os microorganismos são levados para fora do rúmen. Quando há a máxima produção de bactérias no rúmen, elas são liberadas, sendo importante que essa produção bacteriana seja alta então. Essa produção é feita devido a presença de glicose e peptídeos, sendo necessária uma dieta balanceada desses dois para que haja energia (glicose) e peptídeos para a formação das bactérias. Se houver pouca glicose e muita proteína, a proteína sera usada para fazer energia e se houver pouca proteína e muita glicose não há como sintetizar as bactérias.
As fontes nitrogenadas não-proteicas são uma alternativa barata e eficiente na nutrição bovina, mas há fontes não-proteicas de nitrogênio no organismo também: a uréia. Os ruminantes, além de poder excretar a ureia na urina, podem excreta-las para dentro do rúmen. Quando há grande quantidade de carboidratos e pouca proteína, essa via de reciclagem de ureia endógena é ativada, levando-a até o rumen, onde se transformará em amônia e poderá sintetizar novas proteínas. Se houver muita proteína no rumen, a via não é ativada e a ureia é excretada na urina.
A manutenção do ambiente ruminal depende do animal se alimentar (fornecer substrato fermentável), manter temperatura e osmolaridade (homeostase), manter o ambiente anaeróbio; remover resíduo indigerível, a remoção deve ser feita de acordo com o tempo de regeneração de bactérias (motilidade) e tamponamento (saliva) e absorção de AGV. 
Há no rúmen dois tipos de motilidade: contrações primárias ou de mistura e contrações secundárias ou de eructação. Como o próprio nome diz, a primária tem função de misturar o alimento para que a fermentação ocorra e a segunda tem função de forçar o gás para a porção cranial do rúmen. Geralmente, as contrações reticulorruminais ocorrem de uma à três por minuto, sendo mais frequentes durante a alimentação e desaparecendo completamente durante o sono profundo. A tava e a força da contração também dependem das características da dieta. 
O rúmen possui algumas divisões: na porção dorsal, existe uma zona superior de gases, seguida por uma camada de sólidos (forragem em porções maiores), depois uma pastosa e a ultima, uma porção mais líquida. Essas zonas ocorrem devido à gravidade. O que impede que as partículas maiores passem para o omaso é a seletividade dos piloros quanto ao tamanho dos alimentos que passam. A mastigação proporciona partículas de até 2cm, mas só passam partículas até 3mm no piloro reticuloomasal.
A trituração ou moagem de forragens pobremente digeríveis faz com que o tempo de permanência no rúmen diminua, fazendo com que o animal possa ingerir maior quantidade de alimento, contudo, a digestibilidade desses nutrientes fica comprometida já que o tempo no rúmen é menor, as bactérias não conseguem agir da maneira normal, havendo perda de nutrientes. O tempo no rúmen de alimentos de alta digestibilidade é de uma meia vida de 30h, enquanto que alimentos de baixa digestibilidade chegam a meia vida de 50h.