Fermentação: Processo Anaeróbico de Obtenção de Energia

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Fermentação
- Processo anaeróbico de obtenção de energia
- Várias moléculas orgânicas são formadas como produto final
- É detectado em todos os ambientes em que há decomposição anaeróbica da matéria orgânica
- Principal método de obtenção de energia: Via glicolítica clássica
-Objetivo: reoxidação das coenzimas reduzidas durante a oxidação da glicose ou outra molécula orgânica -> baixa NADH celular
- Produção principal de ATP por fosforilação ao nível do substrato (via glicolítica)
- Sem cadeia transportadora de elétrons
- Presença de ATPase membranar: gasto de ATP para formar gradiente de prótons
Movimento do flagelo
Transporte de moléculas contra o gradiente de concetração (simporte ou antiporte)
Fermentação Homolática
- Via glicolítica envolvida : Embden-Meyerhof (clássica)
- Comum nos gêneros : Streptococcus, Lactobacillus e Enterococcus
- Produto final : Lactato
- Reação total: Glicose + 2 ADP + 2 Pi -> 2 Lactato + 2 ATP
- Lactato desidrogenase: uso de NADH como coenzima
- Reação geral -> 2 ATP + 2 Lactato
Fermentação Heterolática
- Via glicolítica envolvida: Via das pentose-fosfato
-Comum nos gêneros : Leuconostoc e Bifidobacterium
- Resumo : Glicose -> Ribulose 5-fosfato -> Gliceraldeído 3-fosfato e acetil-fosfato -> Piruvato-> Lactato
-Oxidação do NADH
-Reação Geral: Glicose -> ATP + CO2 + Lactato + Etanol 
Fermentação propiônica
- Via glicolítica envolvida: Embden-Meyerhof (clássica)
- Comum no gênero : Propionibacterium
- A redução do piruvato a proprionato segue uma série de reações conhecida como via do metilmalonil-CoA
- Ocorre produção de acetato
- Etapas inversas do ciclo de Krebs
-Reoxidação de NADH
- Reação geral
Glicose-> CO2+ 3 ATP + Acetato+ Propionato
2 Lactato -> CO2 + ATP + Acetato + Propionato
Fermentação etanólica
- Comum nos gêneros : Saccharomyces Cerevisae e Zymomonas
- Formação de acetaldeído ->álcool desidrogenase -> etanol
- Geração de 2 moléculas de ATP nas leveduras (Via de Embden-Meyerhof) e 1 nas bactérias (Via de Entner-Doudoroff)
 Leveduras: Glicose -> 2ATP + 2CO2+ 2 Etanol
Zymomonas: Glicose -> ATP + 2CO2 + 2 Etanol
Via de Entner-Douroroff
- Comum nos gêneros : Pseudomonas, Zymomonas, Serratia e Rhizobium
- Obtém menos energia do que na via de Embden-Meyerhof
- Utilizam a coenzima NADPH
- Ausência da fosfofrutocinase
- Ponto de regulação: enzima glicose 6-fosfato desidrogenase
Fermentação butírica e acetona-butanol
- Comum em algumas espécies do gênero: Clostridium e Fusobacterium
- Produção de ácido butírico a partir da condensação de duas moléculas de acetil-CoA
- A hidrólise da coenzima A ao grupo butiril, durante a formação de ácido butírico, libera energia para a produção adicional de ATP por fosforilação ao nível do substrato
- Coenzima NADH envolvida
- Presença da enzima piruvato-ferredoxina-oxidorredutase. Ela atua recebendo os elétrons da oxidação do piruvato a acetato e os transfere para íons H+. Esse processo é denominado “reação fosforoclástica”, ajuda a manter o equilíbrio da reação de oxidação-redução
- Pode haver um desvio para a síntese de acetona, butanol e isopropanol
-Reação Geral : Glicose -> 2H2 + 2CO2 + 3ATP + Ácido butírico
- Foi importante para obtenção de acetona (componente da pólvora) na Primeira Guerra Mundial
Fermentação ácida-mista
- Comum nos gêneros: Proteus, Salmonella e Shigella. Comum na espécie : Escherichia coli
- Os produtos dessa reação incluem: ácido acético, lático, succínico e fórmico e etanol.
- A proporção de formação de cada produto vai depender do microrganismo e das condições de cultivo
- Há participação de enzimas comuns à fermentação lática e que participam do Ciclo de Krebs
- Síntese de ATP por fosforilação ao nível do substrato na formação do acetato
- Importante para a identificação de enterobactérias
Fermentação butileno-glicólica (ou acetoínica)
- Comum nos gêneros : Enterobacter, Erwinia, Klebsiella e Serratia mas não Escherichia coli
- Produto final : 2,3-butanodiol, é formado também um intermediário específico
- Ajuda a determinar as qualidades sanitárias e de higiene de um determinado ambiente
- Reação Geral : Glicose -> 2 ATP + 2 CO2 + 2,3- butanodiol
Fermentação de aminoácidos
- Comum no gênero: Clostridium
- São necessários dois aminoácidos para o processo acontecer: um deles é oxidado, enquanto o outro é reduzido
- Todos os aminoácidos podem atuar como doadores e aceptores de elétrons
-Coenzima envolvida : NADH
- No ramo oxidativo ocorre pelo menos uma etapa de fosforilação ao nível do substrato, produzindo ATP.
- Principais produtos gerados : Nh3, CO2, H2 e ácidos graxos
- Reação de Stickland – primeira fermentação descrita de pares de aminoácidos ( Alanina e Glicina)
 Global: Alanina + Glicina + 2 H20 + 3ADP + 3 Pi -> 3 Acetato- + CO2 +3 NH4 + 3 ATP
Metanogênese
- Formação de metano (CH4) a partir de moléculas orgânicas
- Exclusiva de arqueas
- Ocorre em anaerobiose, necessita da presença de bactérias que liberem os substratos orgânicos
- Reação geral 
Acetato -> CO2 + ATP + CH4
4 CH3OH -> CO2 + ATP + 3 CH4
Fermentações associadas a formação de gradiente de íons
- ATPase membranar hidrolisa ATP, liberando energia para a passagem de prótons (força próton-motiva) pela própria ATPase para o meio extracelular
- Processos envolvidos:
Troca (antiporte) precursor/ produto
Efluxo do produto final
Descarboxilição/ transporte Na+
10.1 Troca (antiporte) precursor/ produto
- Realizada pelo gênero : Oxalobacter
 - Antiporte precursor/ produto + descaborxilação do precursor no citoplasma
 - Sistema antiporte formiato; oxalato
 - A síntese de ATP envolve uma bomba de H+ acoplada a reações de descarboxilação
Troca precursor/produto : fermentação malolática
- Movimento favorável do substrato(malato) para o citoplasma e pelo movimento inverso do produto (lactato)
10.3 Efluxo do produto final (fermentação homolática)
- Simporte com íons H+ do produto final da fermentaçã, acumulado no citoplasma
- O gradiente química de um composto excede a força próton motiva. A diferença de concentração desse produto
10.4 Descarboxilação/ transporte Na+: fermentação do succinato
- Acomplamento da reação de descarboxilação com consumo de H+ e transporte de Na+ na membrana
- Presença de ATP sintase dependente de Na+