Tópicos em Invertebrados Unidade I

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Autora: Profa. Mariana Garcia 
Colaboradoras: Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto 
 Profa. Fernanda Torello de Mello 
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
 
Tópicos em Invertebrados
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Professora conteudista: Mariana Garcia
Mariana Garcia
Bióloga, graduada em 2009 pela Universidade Paulista. Durante a graduação realizou iniciação científica em 
Classificação e Identificação de Formigas, quando seu interesse pelos invertebrados foi despertado. Nos anos seguintes 
continuou trabalhando com insetos, como educadora na construção do primeiro zoológico de insetos do Brasil.
Em 2013, obteve o título de mestre ao defender sua pesquisa em Controle Biológico de Insetos, trabalhando com 
nematoides e fungos parasitas, os quais são importantes aliados para a diminuição do uso de inseticidas químicos. 
Nesse mesmo ano teve a oportunidade de retornar a essa universidade não apenas como ex‑aluna, mas também como 
professora, atuando nas disciplinas Tópicos em Invertebrados, Zoologia dos Invertebrados e Fisiologia Comparada.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G216t Garcia, Mariana.
Tópicos em invertebrados. / Mariana Garcia. – São Paulo: Editora 
Sol, 2015.
160 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXI, n. 2‑046/15, ISSN 1517‑9230.
1. Zoologia. 2. Reino protista. 3. Reprodução. I. Título.
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Juliana Mendes
 Virgínia Bilatto
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Sumário
Tópicos em Invertebrados
APRESENTAçãO ......................................................................................................................................................7
INTRODUçãO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 PRINCÍPIOS E DEFINIçÕES DA ZOOLOGIA ................................................................................................9
1.1 Classificações e nomenclatura ........................................................................................................ 11
1.2 Planos corpóreos .................................................................................................................................. 14
1.3 Reprodução e desenvolvimento ..................................................................................................... 15
1.3.1 Distinção de sexo .................................................................................................................................... 16
1.3.2 Tipos de reprodução .............................................................................................................................. 17
1.3.3 Fecundação e desenvolvimento ........................................................................................................ 18
2 REINO PROTISTA .............................................................................................................................................. 20
2.1 Morfologia e funções ......................................................................................................................... 22
2.1.1 Locomoção ................................................................................................................................................ 22
2.1.2 Organelas celulares ................................................................................................................................ 24
2.1.3 Excreção e osmorregulação ................................................................................................................ 25
2.2 Reprodução ............................................................................................................................................. 26
2.2.1 Reprodução assexuada ......................................................................................................................... 26
2.2.2 Reprodução sexuada ............................................................................................................................. 26
2.2.3 Encistamento e desencistamento .................................................................................................... 27
2.3 Diversidade em protistas ................................................................................................................... 27
2.3.1 Filo Ciliophora .......................................................................................................................................... 27
2.3.2 Filo Apicomplexa ..................................................................................................................................... 29
2.3.3 Filo Euglenozoa ........................................................................................................................................ 31
2.3.4 Filo Viridiplantae ..................................................................................................................................... 33
2.3.5 Filo Parabasalia ........................................................................................................................................ 34
2.3.6 Filo Diplomonadida ................................................................................................................................ 35
2.3.7 Filo Dinoflagellata ................................................................................................................................... 35
2.3.8 Opisthokonta – Filo Choanozoa ........................................................................................................ 36
2.3.9 Filo Amoebozoa ....................................................................................................................................... 37
2.3.10 Filo Foraminifera ................................................................................................................................... 37
2.3.11 Filo Radiolaria ......................................................................................................................................... 38
3 OS PRIMEIROS ANIMAIS .............................................................................................................................. 38
3.1 Filo Porifera .............................................................................................................................................40
3.1.1 Morfologia e funções ............................................................................................................................ 41
3.1.2 Reprodução e regeneração ................................................................................................................. 45
3.1.3 Diversidade em Porifera ....................................................................................................................... 48
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4 ANIMAIS RADIAIS ........................................................................................................................................... 49
4.1 Filo Cnidaria ............................................................................................................................................ 50
4.1.1 Morfologia e funções ............................................................................................................................ 51
4.1.2 Diversidade e reprodução .................................................................................................................... 60
4.2 Filo Ctenophora ..................................................................................................................................... 69
Unidade II
5 BILATERIA ........................................................................................................................................................... 76
5.1 Filo Acoelomorpha ............................................................................................................................... 77
5.2 Protostomados ...................................................................................................................................... 78
5.2.1 Filo Platyhelminthes .............................................................................................................................. 78
5.3 Filo Nemertea ......................................................................................................................................... 97
6 PSEUDOCELOMADOS ..................................................................................................................................... 98
6.1 Filo Rotifera ............................................................................................................................................ 99
6.2 Filo Ectoprocta (Bryozoa) .................................................................................................................. 99
6.3 Brachiopoda .........................................................................................................................................100
6.4 Nematoda ..............................................................................................................................................100
6.4.1 Morfologia e função ............................................................................................................................101
6.4.2 Reprodução e desenvolvimento .....................................................................................................104
6.4.3 Diversidade e parasitismo em Nematoda ...................................................................................105
7 CELOMADOS NãO SEGMENTADOS ........................................................................................................108
7.1 Filo Mollusca ........................................................................................................................................108
7.1.1 Morfologia e função ............................................................................................................................109
7.1.2 Diversidade em Mollusca ................................................................................................................... 114
8 CELOMADOS SEGMENTADOS ...................................................................................................................120
8.1 Filo Annelida .........................................................................................................................................120
8.1.1 Morfologia e função ............................................................................................................................121
8.1.2 Diversidade em Annelida .................................................................................................................. 125
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APresenTAção
Nesta disciplina o aluno irá conhecer quem são os animais classificados como invertebrados, 
compreendendo as estruturas corporais e seu funcionamento, diferenciando os principais grupos, 
comportamentos e estratégias, bem como as relações evolutivas entre estes.
O aluno será capacitado a reconhecer as classificações sistemáticas, correlacionando os diferentes 
filos estudados aos seus respectivos ambientes e adquirindo conhecimento sobre quais adaptações 
possivelmente permitiram a difusão e o sucesso dos milhares de exemplares de invertebrados encontrados 
na Terra.
Boa leitura!
InTrodução
Estudar os animais sempre foi fascínio para os homens. Charles Darwin, em seu clássico livro publicado 
no século XIX, A Origem das Espécies (DARWIN, 2014), discutiu as relações entre vários vertebrados e 
invertebrados com riqueza de detalhes que deixa clara sua admiração pelos animais. Estes foram e são 
utilizados como fonte de recursos, na extração de óleos, couro, carne ou mesmo no trabalho, como no 
transporte de carga, mas sempre foram admirados e até mesmo aliados na evolução humana, como os 
cães e outros animais domesticados.
Os invertebrados são um ramo peculiar dentro desse reino e nem sempre tão admirado; 
em diferentes momentos as pessoas se recordam apenas dos vermes e insetos, tendo‑os 
como seres ruins ou que provocam asco. De fato, grande parte dos vetores de doenças é de 
invertebrados, dentre eles mosquitos, moscas, percevejos, caramujos e também muitos parasitas, 
como nematoides e solitárias, que, assim, geram impacto sobre a saúde e a economia de muitos 
povos. Entretanto, hoje sabemos que os invertebrados constituem grande parte dos degraus que 
levaram aos grandes mamíferos que conhecemos. Sabemos que compõem nichos fundamentais 
para o equilíbrio dos ecossistemas e são, portanto, fundamentais para os ciclos biológicos. Ainda 
que a maioria apresente tamanho bastante reduzido, o número de invertebrados é superior, e 
muito, ao de vertebrados. Tanto em indivíduos quanto em espécies, apresentam muitas variações 
corporais e funcionais que poderiam deixar você confuso, mas, ao dividi‑los em grupos e ao 
conhecer suas principais estruturas, você irá compreender como esses organismos funcionam e 
interagem com o ambiente.
Segundo Lewinsohn e Prado (2005), o Brasil reúne grande parte dos invertebrados conhecidos. São 
mais de 96 mil espécies descritas ocorrendo no nosso país, e muitas se encontram sob ameaça de 
extinção. Conhecê‑las e difundi‑las para as próximas gerações é tarefa para nós, biólogos. Você, enquanto 
futuro educador e difusor de conhecimento, deverá, ao longo deste livro‑texto, reunir argumentos que 
deixem clara para você a importância desse grupo nos mais variados ambientes, tanto aquáticos quanto 
terrestres. Conhecer é desmistificar e aprender a respeitar.
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 saiba mais
O Ministério do Meio Ambiente publicou o Livro Vermelho (2008), que 
traz as espécies brasileiras ameaçadas de extinção. No Volume I estão os 
invertebrados e seu estado de conservação.
O material está disponívelpara download no link:
MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE. Livro vermelho da fauna brasileira 
ameaçada de extinção. Brasília, 2008. Disponível em: <http://www.
icmbio.gov.br/portal/biodiversidade/fauna‑brasileira/lista‑de‑especies/
livro‑vermelho>. Acesso em: 1º out. 2014.
Trataremos primeiro de conceitos fundamentais que regem a ciência que estuda os animais e 
então começaremos com o Reino Protista, que precedeu a evolução dos animais. Dentro do Reino 
dos Animais, veremos os Filos Porifera, formado pelas esponjas‑do‑mar; Cnidaria, que agrupa hidras, 
medusas, águas‑vivas, corais e anêmonas; Platyhelminthes, com os vermes de corpos achatados, como 
as planárias e as solitárias; Nematoda, que abriga os vermes cilíndricos, como as lombrigas; Mollusca, 
um dos maiores grupos em invertebrados, com polvos, lulas, caracóis, lesmas, ostras e mexilhões; e, por 
fim, o filo Annelida, com as minhocas, sanguessugas e poliquetas.
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Tópicos em inverTebrados
Unidade I
1 PrInCÍPIos e deFInIçÕes dA ZooLoGIA
A Zoologia é a ciência que estuda os animais, do grego Ζωο (zoon), animal e λóγος (‑logos), 
estudo. Entender o significado dos termos pode ser uma ajuda valiosa em seu estudo. É importante 
também definirmos que características são empregadas para classificarmos um ser vivo como um animal. 
Sabemos que uma árvore não é um animal, e sim uma planta. Aprendemos desde crianças a reconhecer 
plantas e animais, porém quando nos deparamos com grupos menos populares, como bactérias, vírus e 
fungos, as definições podem fugir do nosso alcance.
Para começarmos nossa definição de animais, sabemos que estes, assim como todos os organismos 
vivos, têm seus corpos formados de células, unidades primárias responsáveis pela diferenciação, pelo 
funcionamento e pelo metabolismo. Nestas, os animais guardam uma característica que os difere das 
bactérias. Toda a informação genética que dirá às células como trabalharem ao longo de toda a sua 
vida está protegida em um núcleo dentro da célula, envolto por uma membrana chamada de carioteca, 
e eles são, assim, chamados de eucariotos. Já as bactérias possuem sua informação genética dispersa 
em sua célula e são organismos procariotos, apresentando apenas os nucleoides, regiões em que esse 
material está disposto de maneira irregular, como podemos ver na imagem a seguir:
NucleoideMembrana plasmática
Parede celular Citoplasma com ribossomos
Figura 1 – Célula procariótica de uma bactéria qualquer, onde é possível observar o DNA disperso no 
citoplasma sem nenhuma estrutura que o envolva, portanto sem carioteca
A Zoologia estudará os organismos biológicos eucariotos multicelulares, ou seja, que têm seus 
corpos ou sistemas formados por mais de uma célula, como os mesozoários, vermes parasitas de animais 
aquáticos cujos adultos têm seus corpos formados por cerca de vinte a trinta células; assim como se 
estudam os mamíferos, como os humanos, que possuem, em média, quando adultos, cerca de 10 trilhões 
de células (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014, p. 320; MADIGAN; MARTINKO; PARKER, 2014, p. 205). 
Plantas e fungos também têm suas estruturas formadas por mais de duas células e são eucariotos, 
porém temos aqui outra característica que os difere desses dois grupos: a ausência de parede celular. 
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Unidade I
Fungos e plantas apresentam uma grossa camada preenchida principalmente por açúcares, que dá 
resistência e proteção à célula. Nos animais, essa estrutura é ausente; as células apresentam apenas uma 
membrana simples.
A)
Sistema 
golgiense
Nucléolo NucléoCromatina
Ribossomo
Membrana
plasmática
LisossomoCitoesqueleto
Retículo
endoplasmático
Mitocôndria
Centrossomo
 B)
Nucléo
Citoplasma
Parede celular
Vacúolo
Tonoplasto
Figura 2 – Em A) podemos observar uma célula eucariota animal em que o núcleo contempla o material genético condensado e 
protegido por uma membrana, a carioteca. Em B) está uma célula vegetal, também eucariota; porém, nota‑se a parede celular, que 
recobre o citoplasma antes da membrana
Resta‑nos ainda mais uma característica que talvez seja uma das mais notórias, que definiria o rumo pelo qual 
os animais ganhariam a necessidade da locomoção e da disputa pelo alimento. Todo animal é heterotrófico, e 
isto quer dizer que depende de moléculas sintetizadas por outros organismos para se alimentar, diferentemente 
das plantas e algas que produzem moléculas orgânicas mediante luz solar, água e dióxido de carbono.
Assim, estudaremos juntos organismos vivos eucariotos, multicelulares, sem parede celular e 
heterotróficos: os animais. Esses são divididos em dois grandes grupos, para facilitar a compreensão: os 
invertebrados e os vertebrados. Vamos nos ater aos invertebrados, que, ao contrário dos demais, não 
apresentam notocorda nem coluna vertebral. Dentre eles estão as esponjas‑do‑mar, as águas‑vivas, os 
polvos e os insetos, somando mais de 1,3 milhão de espécies (RUPPERT; FOX; BARNES, 1996). Na imagem 
a seguir podemos ver alguns exemplos de invertebrados:
Figura 3 – Exemplos de invertebrados: A) Água‑viva, filo Cnidaria; B) Anêmona, filo Cnidaria; C) Caracol, filo Mollusca; D) 
Estrela‑do‑mar, filo Echinodermata; E) Barata‑do‑mato, filo Arthropoda; F) Camarão, filo Arthropoda
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1.1 Classificações e nomenclatura
Nos próximos tópicos deste material nós dividiremos os animais em categorias. Imagine se 
decidíssemos apresentar todos os invertebrados de uma só vez? Seria impossível; por esta razão, os 
animais são divididos em grupos e subgrupos que facilitam as pesquisas e os estudos, sendo separados 
de acordo com similaridades, principalmente, em suas formas corporais, suas morfologias externas e 
internas ou mesmo no nível celular.
Vamos entender um pouco como funcionam as classificações para que adiante você possa se 
familiarizar com as nomenclaturas zoológicas, ou seja, os nomes utilizados na Zoologia.
Alguns termos estão envolvidos quando pensamos em categorizar os animais. São estes: 
taxonomia, classificação e nomenclatura. A classificação cria categorias para dividir os 
grupos de animais, e a taxonomia trata das regras, de como devemos agrupar os animais e que 
critérios devem ser usados. Vamos utilizar como exemplo um supermercado em que o gerente 
decide que os produtos devem ser agrupados de acordo com sua função no dia a dia, como 
higiene, limpeza e alimentação. A taxonomia definiria que todos os produtos inclusos na seção 
de limpeza deveriam receber etiquetas verdes e conter a inscrição LIMP em seus rótulos, pois isso 
ajudaria a organizar os produtos classificados em categorias. Em museus, as coleções de animais 
preservados respeitam as regras taxonômicas, e estes se encontram divididos de acordo com 
suas categorias, como mamíferos, aves e répteis, respeitando as regras pela utilização dos nomes 
corretos. Assim como LIMP foi escrito em maiúsculas, os nomes na Zoologia apresentam padrões 
compondo a nomenclatura zoológica.
Todo animal é classificado dentro de uma categoria maior com características mais 
abrangentes e depois é reagrupado em subgrupos menores, até que não se tenha nenhum outro 
animal com características semelhantes, a não ser aqueles que pertençam a sua espécie; assim, 
esta é a menor classificação possível. Outros organismos, como as plantas, recebem as mesmas 
classificações. Esse modelo foi proposto por Carolus Linnaeus no século XVIII, um importante e 
respeitado naturalista que estudava principalmente as plantas e decidiu agrupar os organismosde acordo com sua similaridade morfológica. Desde então a classificação já passou por muitas 
mudanças e mais recentemente tem contado com o uso de ferramentas moleculares que buscam 
compreender, por meio da informação genética, o parentesco entre os animais. Veja na figura a 
seguir as categorias de classificação nas quais podemos agrupar animais, plantas e alguns outros 
organismos vivos.
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Vida
Domínio
Reino
Filo
Classe
Ordem
Familía
Gênero
Espécie
Figura 4 – Principais classificações taxonômicas utilizadas na Zoologia
Domínio ou super‑reino é o nível mais elevado da classificação científica. Existem três: Archaea, que 
abriga os organismos acelulares, como os vírus e outros procariotos que diferem das bactérias verdadeiras; 
Bacteria, formado pelas bactérias verdadeiras, todas procariotas; e Eukarya, que agrupa os indivíduos 
eucariotos, como animais, fungos, protistas e plantas. Perceba que utilizamos como característica para 
essa divisão a formação do núcleo da célula ou a ausência de células, uma característica simples, mas 
que já permitiu, por exemplo, separar as bactérias dos animais.
Abaixo de domínio está a categoria reino, que já exibe um pouco mais de seletividade em relação ao 
anterior, e à medida que avançarmos na classificação isso se tornará mais frequente. Dentro de Eukarya 
os reinos são: Plantae, que contém plantas e algumas algas; Protista, composto por protozoários e 
outras algas; Fungi, que compreende o reino dos fungos; e Animalia, o reino dos animais. Vejamos 
alguns representantes familiares desses reinos nas imagens a seguir.
Figura 5 – Exemplos de indivíduos pertencentes aos quatro reinos dentro de Eukarya. Primeiro um exemplo do Reino Plantae, que 
abrange os mais variados vegetais; outro do Reino Protista, em que temos uma euglena; os fungos, como o orelha‑de‑pau, do Reino 
Fungi; e os elefantes, pertencentes ao Reino Animalia
Daqui em diante temos a classificação que abriga todos os animais que estudaremos na Zoologia; são, 
portanto, membros do Reino Animalia. Para demonstrar o uso de todas as classificações, vamos utilizar 
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Tópicos em inverTebrados
como exemplo o ser humano, pois, como sabemos, também somos animais, conforme esquematizado 
no quadro a seguir.
Quadro 1 – Exemplo de classificação de um animal
Domínio: Eukarya
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Primates
Família: Hominidae
Gênero: Homo
Espécie: sapiens
O homem compartilha categorias com outros animais, como sua ordem, que abriga também 
chimpanzés, micos, bonobos e outros; entretanto a espécie é única e abriga animais com características 
morfológicas muito semelhantes e capazes de se reproduzirem entre si. Muitas vezes, os nomes podem 
até se repetir, como um gênero de planta que também é um gênero de animal, mas, para certificar‑se 
de que cada espécie é única, obedecem‑se a duas regras básicas: a primeira diz respeito à nomenclatura 
binominal, isto é, o nome de uma espécie é formado por seu gênero mais um epíteto específico, ou seja, 
um segundo nome. Assim como eu ou você, existem várias Marias no mundo, mas, quando você ganha 
um nome e um sobrenome, a chance de repetição diminui, e é isso o que acontece com as espécies. 
Temos outras identificações, como o número de nosso registro geral, que nos torna únicos; já as espécies 
contam com a segunda regra, estabelecendo que o nome válido seja o descrito primeiro. Assim, quando 
uma espécie é descoberta e lhe é dado um nome, deve‑se verificar se ela é de fato nova e se seu nome 
já não existe. Caso se descubra depois de algum tempo que a espécie já existia com outro nome, é 
estabelecido que o mais antigo prevaleça.
Pode‑se atentar para o fato de que a grafia, ou seja, a forma pela qual os nomes são escritos, também 
segue critérios, e você deverá obedecer a tais normas na sua vida profissional ou mesmo na acadêmica. 
Na redação de trabalhos e relatórios, todas as categorias taxonômicas aqui vistas, como família, gênero 
reino e filo, devem ser escritas iniciando‑se a palavra com letra maiúscula (ou caixa‑alta). Apenas o 
epíteto específico deve ser escrito em letra minúscula (ou caixa‑baixa), e as duas últimas classificações, 
gênero e espécie, devem ser sempre destacadas em itálico, ou, no caso da escrita manual, deve‑se 
sublinhar a palavra.
Para cada grau da classificação, dependendo do número de espécies que esta abrigar, poderá existir 
um táxon intermediário superior e um intermediário inferior, por exemplo, uma família poderá estar 
entre uma superfamília (acima) e uma subfamília, sendo sempre utilizados os prefixos super e sub.
Uma espécie pode ser cosmopolita, isto é, ser encontrada ao redor do mundo em diferentes 
continentes, ou pode ser endêmica e habitar apenas uma determinada localidade. Ainda assim, seu 
nome, ou seja, sua espécie deverá ser a mesma em qualquer local. De maneira semelhante, nosso país 
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Unidade I
é chamado Brasil em qualquer língua; o que pode variar é a grafia, como em inglês, quando é escrito 
com z no lugar do s; entretanto, para evitar que isso ocorra com as espécies biológicas, organizações 
mundiais estabeleceram que os nomes devam ser escritos em latim, considerado uma língua morta por 
não ser falada por nenhuma nação no momento. Porém, pode ainda ocorrer a latinização das palavras, 
tornando a sonoridade de uma palavra de outra língua semelhante à do latim. Assim, se estudarmos o 
cão doméstico aqui ou na China, sua espécie se manterá a mesma Canis lupus familiaris, e, neste caso, 
ainda teremos uma subespécie, uma vez que o lobo pertence à espécie Canis lupus. Note nas imagens 
que existem muitas semelhanças, inclusive, na morfologia das duas espécies.
A) B) 
Figura 6 – A) Cães; e B) Lobos. Ambos pertencentes à espécie Canis lupus. Os primeiros se diferenciaram ao longo da evolução em 
uma subespécie, Canis lupus familiaris
Como podemos, porém, encontrar características tão particulares para cada espécie? Para isso 
existem os taxonomistas, geralmente, biólogos especializados que buscam descrever características 
diagnósticas, estruturas exclusivas para cada grupo, que os diferenciarão dos demais. Por exemplo, se 
dissermos que um animal tem cabeça e quatro patas, estas não serão diagnósticas para a espécie do 
cão, uma vez que gatos, cavalos, porcos e vacas também as têm. Porém, se dissermos que são animais 
capazes de latir, você certamente fará o diagnóstico, ou seja, relacionará essa característica como 
exclusiva dos cães. Assim, é importante ter em mente que toda espécie passa por todas as classificações 
de maneira hierárquica, do mais para o menos abrangente, e embora normalmente sejam citadas apenas 
as classificações mais usuais, se houver interesse, poder‑se‑á pesquisar a classificação completa de cada 
espécie ou gênero que você estudar.
 saiba mais
As regras de classificação dos animais são embasadas num manual da 
Sociedade Brasileira de Zoologia:
PAPAVERO, N. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica. 2. ed. São 
Paulo: Unesp, 1994.
1.2 Planos corpóreos
Os corpos dos animais podem ser observados, e podem‑se estabelecer padrões de acordo com sua 
simetria, isto é, animais simétricos apresentam proporções equilibradas e correspondentes em tamanho 
entre lados opostos, ou seja, se seus corpos forem divididos passando por um determinado ponto, 
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as metades equivalentes deverão ser proporcionais, uma parte e uma contraparte. Entretanto, alguns 
animais não apresentam tais proporções e são chamados de assimétricos.
Existem três tipos de simetria, descritos a seguir.
• Simetria esférica: qualquer plano em que se divida o corpo passando pelo centro dará origem a 
metades equivalentes.
• Simetria radial: divisão em mais de dois planos através do eixo longitudinal, originando mais 
de duas metades semelhantes. Esta poderá variar em partes específicas do corpo que possuem 
alguma estrutura fixa, por exemplo, sendo birradial se originar apenas duas metades semelhantes 
no eixo longitudinal, tetrarradial se originar quatro metades, pentarradial para cinco metades 
ou multirradial se esse número for superior a cinco.
• Simetria bilateral: se cortados no plano sagital (direita e esquerda), será originada uma metade 
equivalente. Nesse tipo de simetria são originadas regiões as quais são comumente utilizadas 
para designar posições corporais ou de estruturas. São as regiões anterior e posterior. A primeira 
refere‑se à extremidade da cabeça, e a segunda se trata da extremidade da cauda. A região dorsal 
refere‑se às costas ou ao lado superior, e a região ventral se refere à frente ou ao ventre. Assim, o 
animal poderá ser dividido no plano frontal, que originará as porções dorsal e ventral; no plano 
transversal, resultando em regiões anterior e posterior; e no plano sagital, que divide o animal 
sobre uma linha média, resultando em partes proximais e distais, sendo mais próximas ou mais 
afastadas em relação ao centro do corpo, respectivamente.
Porífero
assimétrico
Celenterado
com simétria
radiada
A simetria
bilateral do
inseto
Figura 7 – Planos corpóreos. Respectivamente, os assimétricos, que não podem ser divididos em metades equivalentes; os radiais, que 
geram metades equivalentes quando divididos passando‑se pelo centro; e a simetria bilateral, em que são geradas direita e esquerda, 
metades que se complementam
1.3 reprodução e desenvolvimento
A reprodução de um animal é um fato determinante para a continuação de sua espécie e o sucesso 
desta. O indivíduo aplicará toda a energia necessária para obter um resultado positivo nesse processo. 
Alguns grupos investem em grandes quantidades de ovos, apostando que muitos acabarão morrendo 
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durante seu desenvolvimento ou mesmo depois da eclosão; outros animais apresentam uma prole 
reduzida, porém gastam muita energia acompanhando o crescimento e, por vezes, nutrindo a cria. É 
importante discutirmos alguns aspectos ligados à reprodução para melhor compreender os diferentes 
ciclos de vida e as estratégias empregadas pelos animais para garantir essa etapa tão importante.
1.3.1 Distinção de sexo
Estamos acostumados a reconhecer se um indivíduo é fêmea ou macho por meio de suas genitálias, 
ou seja, de seus órgãos reprodutores externos. Entretanto, no Reino dos Animais, isso nem sempre 
é possível. Muitos indivíduos lançam suas células germinativas no ambiente apenas por aberturas 
corporais sem nenhuma indicação de seu sexo, portanto é importante ter em mente definições claras 
na determinação do sexo.
São fêmeas ou indivíduos do sexo feminino aqueles que produzem células gaméticas, ou seja, 
reprodutivas, maiores e geralmente imóveis. Os machos ou indivíduos do sexo masculino são produtores 
de gametas menores que os das fêmeas e geralmente móveis, pois são estes que alcançam a célula da 
fêmea e realizam a fecundação.
Em alguns animais, estruturas externas permitem diferenciar ambos os sexos. Neste caso, diz‑se que 
o indivíduo apresenta dimorfismo sexual. Tomemos como exemplo os leões: os machos apresentam 
suas jubas, com pelagem extensa e marcante, a qual é ausente nas fêmeas e dá a eles aspecto de 
agressividade para disputas com outros machos ou mesmo conquista da parceira. Assim também 
acontece com os pavões: os machos apresentam penas coloridas e vistosas para atrair as fêmeas.
 A) B) 
Figura 8 – Exemplo de dimorfismo sexual, em que características externas definem machos e fêmeas, 
como a juba do leão, a qual é ausente em sua fêmea
Para as espécies que apresentam sexos separados com indivíduos possuindo um dos dois sexos, esses 
indivíduos são chamados de dioicos (do grego: di, dois; oikos, casa). Existem outras espécies cuja 
condição natural é apresentar ambos os sexos no mesmo indivíduo, possuindo tanto órgãos reprodutores 
femininos quanto masculinos, logo elas produzem óvulos e espermatozoides, e os indivíduos são 
chamados de monoicos (do grego: mono, um; oikos: casa). Quando ocorrer a presença de ambos os 
sexos em uma espécie dioica, o indivíduo nessa condição será chamado de hermafrodita.
A condição de fecundação em indivíduos dioicos e hermafroditas pode variar, cruzando 
espermatozoides com outros indivíduos ou mesmo fazendo autofecundação, quando seus próprios 
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espermatozoides fecundam seus próprios óvulos, não dependendo de nenhum parceiro. Talvez você 
possa se perguntar se este seria o padrão reprodutivo ideal, uma vez que o genitor (aquele que origina 
a prole) se reproduz de maneira independente. Para alguns grupos, esta parece de fato a saída ideal 
quando os parceiros são escassos, porém não há variabilidade genética, isto é, as informações herdadas 
serão sempre as mesmas, carregando os defeitos e as vantagens dos genitores, reduzindo muito a 
possibilidade de novas combinações e variações corporais ou comportamentais.
1.3.2 Tipos de reprodução
A maior parte das espécies apresenta reprodução sexuada, originando um ou mais indivíduos 
a partir de gametas, da fusão entre dois (óvulo + espermatozoide), por autofecundação ou gametas 
provenientes de genitores diferentes, neste caso, chamada de bissexuada ou biparental. Um único 
gameta, geralmente um óvulo, sofre sucessivas divisões celulares e origina o novo indivíduo. Esse 
tipo de reprodução é chamado de partenogênese. Porém, não são todos os animais que geram seus 
descendentes a partir de gametas. Muitos novos indivíduos são originados a partir de células somáticas, 
quaisquer células do corpo que não tenham como principal papel a reprodução; assim, realizam 
reprodução assexuada. Neste caso, os descendentes são idênticos aos progenitores, resultando em uma 
cópia genética.
A reprodução assexuada pode ocorrer de diferentes formas, não somente em animais. Vejamos as 
principais.
• Fissão binária ou bipartição: presente em organismos unicelulares, em que uma célula é dividida 
em duas por mitose, com material genético idêntico ao da célula‑mãe.
• Fissão múltipla: divisão celular corporal precedida de sucessivas divisões nucleares, originando 
mais de três células (indivíduo + dois).
Figura 9 – A estrobilação de Aurelia sp., um gênero de cnidário, é um tipo de fissão múltipla no qual 
o primeiro indivíduo se divide em várias cópias de si
• Brotamento: divisão desigual em que ocorre a formação de um aglomerado de células que cresce 
junto ao progenitor até atingir determinado tamanho e ocorrer o desprendimento; o crescimento 
é então completado livre no ambiente.
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Figura 10 – Exemplo de brotamento em um cnidário hidroide. Observe que o corpo do genitor permanece com tamanho e funções 
normais, e ao lado cresce o broto, que com o tamanho suficiente se soltará e, após fixação, continuará seu crescimento
• Fragmentação: o progenitor se fragmenta, geralmente, em duas ou mais partes,e cada fragmento 
é capaz de gerar um novo indivíduo.
Figura 11 – As planárias podem dividir‑se e originar vários fragmentos os quais irão se diferenciar 
após o corte e completar o seu crescimento
1.3.3 Fecundação e desenvolvimento
Ao longo da evolução dos animais se observa que a reprodução sexuada passou por diferentes 
caminhos até os padrões mais frequentes e mais familiares. Os primeiros animais, bem como muitos 
ainda viventes, realizavam fecundação externa. Seus gametas eram lançados no ambiente, e neste local 
ocorriam o encontro e a fusão das células. Porém, os animais mais recentes apresentam fecundação 
interna, em que os espermatozoides encontram os óvulos na cavidade genital da fêmea. Neste caso, isto 
poderá ocorrer com o auxílio de um órgão copulador ou de estruturas que protejam o espermatozoide, 
livrando assim tais células do contato com o ambiente.
A fecundação interna representa um salto importante na tentativa de proteção dos gametas visando 
aumentar a chance de gerar descendentes, uma vez que as células não estarão expostas ao sol, ao vento 
ou à chuva.
A maioria dos invertebrados, assim como muitos vertebrados, é ovípara (nascida de ovo); para estes, 
a fecundação poderá ser externa ou interna e resultará na formação de um ovo, uma estrutura de 
proteção lançada no ambiente na qual o embrião irá se desenvolver. Em alguns casos o animal poderá 
apresentar cuidados com a postura de seus ovos, escolhendo locais adequados e protegidos, ou mesmo 
permanecendo e cuidando da prole; neste último caso, diz‑se que há cuidado parental.
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 Muitos animais produtores de ovos os retêm em seus corpos durante o desenvolvimento. O embrião 
irá receber toda a nutrição necessária a partir da reserva energética contida no próprio ovo, ocorrerá 
a eclosão e o filhote será expelido pela progenitora. Neste caso, deverá ocorrer obrigatoriamente 
fecundação interna, e o animal será classificado como ovovivíparo (nascido vivo do ovo).
O terceiro e último padrão reprodutivo é chamado de viviparidade, e os animais que o possuem são, 
portanto, vivíparos (nascidos vivos), a fecundação é exclusivamente interna e o embrião se desenvolve 
em estruturas reprodutivas como os ovidutos ou o útero; neste local o embrião receberá a nutrição 
necessária para seu crescimento direto da progenitora, energia provinda diretamente da alimentação 
que ela terá durante a gestação.
É importante ressaltar que alguns fisiologistas preferem classificar a ovoviviparidade como um tipo 
de viviparidade, denominando viviparidade lecitotrófica.
Tanto a reprodução por viviparidade quanto a por ovoviviparidade trazem a proteção do embrião 
contra fatores externos e principalmente contra predadores, o que expõe uma vantagem diante da 
viviparidade, entretanto a progenitora geralmente apresentará aumento de seu volume corporal e 
redução de sua mobilidade, expondo‑se aos riscos desde o desenvolvimento até o nascimento. Em 
geral, animais ovovivíparos, assim como animais que realizam fecundação externa, investem em grande 
quantidade de descendentes para obterem sucesso reprodutivo.
Durante o desenvolvimento de um embrião, um dos principais desafios enfrentados por este será 
a disponibilidade de energia. Os processos de crescimento demandam altos custos metabólicos, isto 
é, o corpo precisa realizar muitas reações que necessitarão de nutrientes essenciais. Para alguns, esta 
reserva está disponível de maneira suficiente, seja no próprio ovo, seja por meio da ligação com a 
mãe, como ocorre, na maioria dos mamíferos, pelo cordão umbilical. Neste caso, o animal realiza 
desenvolvimento direto, permitindo a formação de suas estruturas de maneira completa e prontas 
para a vida no ambiente, cabendo apenas dar continuidade ao amadurecimento e ao crescimento. 
Outros não contam com reservas energéticas suficientes para seu completo desenvolvimento e realizam 
desenvolvimento indireto, passando por uma fase corporal com o objetivo de se alimentar e obter 
energia o bastante para completar seu crescimento, podendo passar por uma fase de transição na qual 
ocorrerão mudanças corporais significativas, chamada de metamorfose. Como exemplo, podemos citar 
as moscas, as quais são ovíparas e procuram depositar seus ovos sob algo que faça parte do cardápio de 
suas larvas. Estas se alimentam compulsivamente e aumentam o tamanho de seu corpo em centenas 
de vezes até armazenarem energia suficiente para sua metamorfose e transformação (fase de pupa) em 
um adulto, a mosca como conhecemos.
Ovos Larva Pupa Adulto
Figura 12 – Ciclo de vida da mosca comum com desenvolvimento indireto
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2 reIno ProTIsTA
O Reino Protista reúne nesta classificação todos os seres unicelulares e eucariotos. Diante 
destas duas características diagnósticas, não deveríamos estudá‑los em Zoologia, pois não se trata 
de animais. Entretanto, os protistas foram, por muito tempo, foco de discussões e classificações 
taxonômicas. Alguns representantes eram considerados animais por serem heterótrofos, e outros 
eram classificados como plantas por apresentarem a capacidade de realizar fotossíntese (processo 
físico‑químico comum nos seres vivos clorofilados, que utilizam dióxido de carbono, água e luz 
solar para gerar glicose). Esses indivíduos unicelulares são também chamados de protozoários (do 
grego: proto, primeiro; zoo: animal), remetendo‑nos ao fato de estes antecederem os animais, 
ou mesmo por terem sido, durante muito tempo, classificados como um filo do Reino Animalia. 
Atualmente essa classificação é bem‑delimitada, e em nossos estudos trataremos os protozoários 
como membros do Reino Protista.
 Lembrete
As características diagnósticas de um animal são: multicelularidade, ser 
eucarioto, ausência de parede celular e heterotrofia.
Continuamos sem uma explicação para incluir os protistas nesta disciplina, porém você verá em suas 
consultas que todos os livros desta área os incluem em seus capítulos. Veremos adiante que os protistas 
são considerados os ancestrais dos animais, isto é, acredita‑se que um grupo desses indivíduos tenha 
sofrido modificações e originado os animais. Portanto, estudar os protistas é essencial para conhecer 
a história biológica dos animais. Além disso, esse grupo tem grande importância dos pontos de vista 
econômico e de saúde pública. Dentre os protistas, estudaremos importantes parasitas, como os do 
gênero Plasmodium, causadores da malária, patologia que leva à morte cerca de 1,2 milhão de pessoas 
ao ano em todo o mundo (AGÊNCIA FAPESP, 2012).
Trypanosoma cruzi
Pseudópode
Flagelo
Cílios Ameba
Plasmódio
Paramécio
Figura 13 – Alguns protistas. Note que em todos é possível observar o núcleo, por se tratar de seres unicelulares e eucariotos
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Os protistas são encontrados em praticamente todos os ambientes em que exista vida, sendo 
altamente adaptáveis e tendo grande capacidade de dispersão e colonização. Para obter sucesso, esses 
indivíduos dependem de água, bem como a maioria dos organismos, entretanto sua dependência é 
considerada alta, uma vez que não apresentam estruturas de proteção corporal contra a dissecação, 
afinal eles sequer apresentam um corpo. Todos os papéis são realizados por uma única célula, cujas 
organelas representam peças fundamentais para o funcionamento do protista.
Desde ambientes marinhos até água doce ou solo úmido, os protistas colonizaram todo o planeta e 
estabeleceram importantes relações ecológicas com plantase animais, como o mutualismo, em que há 
benefícios para ambos os organismos envolvidos, o comensalismo, em que um organismo é beneficiado 
e para o outro não há nenhum efeito, e ainda o parasitismo, em que um será beneficiado, e o outro, 
prejudicado pela relação. Estes últimos, como dito anteriormente, levam a prejuízos, tanto econômicos 
quanto à saúde não só de humanos, mas também de animais domésticos, principalmente nos trópicos, 
onde a diversidade de protistas é elevada. Além dos parasitas, os protistas fotossintetizantes, aqueles que 
realizam fotossíntese, merecem destaque: juntos, são responsáveis por 40% da produtividade primária 
da Terra (RUPPERT; FOX; BARNES, 1996).
São na maioria das vezes microscópicos, com poucos exemplares de tamanho suficiente para serem 
vistos ao olho nu. Têm forma bastante variada, com todos os tipos de simetria podendo ser encontrados 
(radial, esférica e bilateral). Alguns representantes têm sua forma mantida ao longo de sua vida, e outros 
apresentam mudanças consideráveis. Não apresentam células germinativas nem órgãos ou tecidos, por 
serem unicelulares. O esqueleto, estrutura que dá sustentação para um corpo, é quase sempre ausente 
e, quando presente, é geralmente externo, fruto de substâncias secretadas pela membrana celular 
que produzem uma espécie de carapaça formada por materiais como sílica e quitina que podem ser 
reforçados pela união de grãos de areia, como pode ser visto nas amebas tecadas (Arcella e Difflugia).
São cerca de 10 mil espécies viventes descritas, com alguns representantes atravessando cerca de 100 
milhões de anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014). De acordo com o verificado em fósseis, os primeiros 
eucariotos unicelulares evoluíram a partir de seres procariotos aproximadamente 1,5 bilhão de anos atrás. 
Todos os protistas compartilham a capacidade de mobilidade, fator essencial para sua capacidade de 
colonização e dispersão. Essa característica teria surgido independentemente nos subgrupos de protistas, o 
que ressalta o fato de esse reino ser considerado polifilético, isto é, não há um ancestral único em comum, 
do contrário seria denominado monofilético (RUPPERT; FOX; BARNES, 1996).
 Leitura obrigatória
Leia o texto a seguir para saber sobre as modificações que levaram ao 
surgimento dos protistas:
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de 
Zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. p. 224. Disponível 
em: <http://online.minhabiblioteca.com.br/#/books/978‑85‑277‑2251‑3/
pages/67950586>. Acesso em: 13 out. 2014.
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2.1 Morfologia e funções
2.1.1 Locomoção
Continuemos tratando das particularidades desta característica importante para os protistas que é a 
capacidade de se movimentar. Para os indivíduos que parasitam, esse mecanismo possibilitou a busca de 
hospedeiros e a movimentação no corpo destes sem a dependência exclusiva da corrente sanguínea ou 
de outro fluido corpóreo daquele que abriga os parasitas; aos fotossintetizantes, conferiu a capacidade 
de buscar mais luz e se movimentar na coluna d’água; e, aos predadores, proporcionou o poder de 
buscar o alimento e conquistá‑lo.
Cílios e flagelos estão entre os mecanismos de locomoção dos protistas, organelas celulares 
móveis, projetadas para o exterior. Ambos são muito similares em sua estrutura e formação: os cílios 
habitualmente são mais curtos e numerosos, enquanto os flagelos são em geral únicos ou em quantidades 
reduzidas e mais alongados. Cada cílio ou flagelo apresenta nove pares de microtúbulos longitudinais 
localizados ao redor de um par central. Essa reunião dos microtúbulos é chamada de axonema, o qual é 
recoberto pela própria membrana celular. Ambas as estruturas desempenham papel importante não só 
na locomoção de protistas e outros animais pequenos, mas também na alimentação de muitos destes, 
criando correntes de água para a captura de partículas, além de estarem envolvidos na osmorregulação, 
na excreção e na reprodução, como os espermatozoides flagelados dos mamíferos.
A)
Membrana
Microtúbulos
Filamento 
secundário
Membrana ciliar 
ou flagelar
Placa basalCorpúsculo basal
Membrana 
plasmática
Corpo basal
Flagelo
Fibrilas
centrais
Bainha 
central
B) 
Figura 14 – A) Esquema da estrutura de um flagelo ou de um cílio. B) Cílios projetados sobre a membrana de um protista
O movimento dos cílios e flagelos é gerado pelo consumo de energia mediante a quebra das ligações 
químicas em moléculas de ATP, permitindo o deslizamento entre os microtúbulos, que podem ser 
observados ao microscópio.
Outro mecanismo para a mobilidade celular visto em protistas é o uso de pseudópodes, extensões do 
citoplasma celular. Esta porção da célula geralmente é irregular, sendo composta das porções ectoplasma 
e endoplasma. A primeira é mais consistente e transparente, localizada na área mais externa da célula 
onde poderão estar presentes os cílios e flagelos; já o endoplasma é mais fluido e granular, presente 
na porção mais interna da célula, em que estão localizadas as organelas e o núcleo. Os pseudópodes 
respondem, portanto, pela movimentação a partir de extensão do ectoplasma sozinho ou de ambas as 
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porções citoplasmáticas que se movimentam. Esse tipo de movimento não somente está presente nos 
protistas ameboides, mas também em alguns que se movimentam principalmente por flagelos e em 
células animais envolvidas em diferentes papéis, como a defesa imunológica do corpo.
Existem variações nas formas e estruturas dos pseudópodes. Os principais tipos são: lobópodes, 
filópodes, reticulópodes e axópodes. Vamos detalhar para compreender seu funcionamento e sua 
importância (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014).
• Lobópodes: são os mais familiares e representam longas extensões tanto de ectoplasma quanto 
de endoplasma, consideravelmente grandes. Esse movimento acontece nos protistas conhecidos 
como amebas, que apresentam vida livre ou são parasitas; em razão disso, esse tipo de movimento 
é chamado de movimento ameboide.
• Filópodes: prolongamentos muito finos e numerosos, compostos apenas por ectoplasma.
• Reticulópodes: muito semelhantes aos filópodes, exceto pelo fato de realizarem tramas por meio 
da junção de vários filópodes.
• Axópodes: pseudópodes muito finos e compridos sustentados por feixes de microtúbulos que 
dão a esses pseudópodes a capacidade de retrair‑se e esticar‑se; podem ainda aderir ao substrato, 
prendendo a extremidade, gerando movimentos circulares.
Ectoplasma
Ectoplasma
Endoplasma
Endoplasma
Núcleo
Pseudópode
Vacúolo 
pulsátilVacúolo 
digestório
Pseudópode
Figura 15 – Pseudópodes de Amoeba proteus mostrando que o deslocamento da célula dependerá da movimentação do citoplasma
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2.1.2 Organelas celulares
Por se tratar de eucariotos, vamos iniciar pelo núcleo. Estrutura que abriga o material genético (ácido 
desoxirribonucleico – DNA) envolto por carioteca, essa membrana exibe diversos minúsculos poros que 
permitem comunicação entre o núcleo e o citoplasma. Ainda dentro do núcleo, é comum, durante a fase de 
divisão celular da maioria dos protistas, a visualização de micronúcleos, núcleos menores que representam um 
fragmento de DNA que compõe o processo de expressão das características genéticas, ou seja, coordenando 
as atividades, o crescimento e a diferenciação da célula. As características das formas e dos tamanhos dos 
micronúcleos são úteis na identificação de classificaçõesmenores para o grupo, como filo e classe.
Dentro de um grupo de protistas chamados popularmente de ciliados, há estruturas conhecidas como 
macronúcleos. Esses indivíduos apresentam sempre um micronúcleo com as informações transmitidas 
durante a reprodução e o macronúcleo que carrega as informações somáticas.
Os plastídios são organelas ligadas à fotossíntese, processo fundamental para a obtenção de energia 
nos protistas autótrofos. O principal tipo são os cloroplastos, que são repletos do pigmento clorofila, o 
qual pode apresentar variações (A, B e C).
A nutrição dos protistas, bem como todos os seus processos vitais, são dependentes das organelas 
celulares. Os heterótrofos podem ser fagotróficos, capturando o alimento por fagocitose por meio da 
invaginação de partículas através da membrana celular. A preferência alimentar pode ser osmotrófica 
ou saprozoica, quando o alimento está em forma solúvel.
As partículas fagocitadas, à medida que entram na célula, têm sua membrana delimitada e separada 
da membrana que recobre o exterior da célula, formando pequenas bolsas que aprisionam a partícula, 
chamadas de vacúolos digestivos. Neste momento, lisossomos, pequenas vesículas contendo enzimas, 
vão de encontro aos vacúolos digestivos e neste local liberam seu conteúdo, que tem ação digestiva. O 
alimento é quebrado em frações menores capazes de atravessar a parede do vacúolo e serem utilizadas 
como fonte de energia para a célula. A membrana restante, praticamente vazia, é eliminada fundindo‑se 
novamente na membrana celular. Existem outras variações e especializações para alguns grupos, as 
quais serão tratadas adiante neste mesmo título.
Outras organelas comuns à maioria das células animais e vegetais também estão presentes, como as 
mitocôndrias e o complexo de Golgi. As mitocôndrias estão envolvidas na produção de energia, e o 
complexo é formado por dobras de membranas e vesículas responsáveis principalmente pela distribuição 
de proteínas para a célula e pela digestão, por meio da produção dos lisossomos, como visto anteriormente.
 observação
Digestão refere‑se ao processo de obtenção do alimento, quebra, 
absorção e eliminação de seus resíduos. Excreção é o processo de eliminação 
dos resíduos metabólicos resultantes da degradação de compostos 
nitrogenados.
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2.1.3 Excreção e osmorregulação
A osmorregulação consiste na capacidade de um organismo manter os sais e a água de seu corpo 
em concentrações equilibradas para a realização de suas funções corporais ou fisiológicas. Diferentes 
mecanismos objetos desta tarefa serão abordados no decorrer deste material. O primeiro esboço do 
que será visto nos animais surge nos protistas, os quais contam com suas organelas para equilibrar tais 
concentrações. Acredita‑se que alguns vacúolos desempenhem papel na osmorregulação; estes são 
conhecidos como vacúolos contráteis. Seu nome deriva de seu comportamento. Quando observamos 
um protista ao microscópio, notamos que alguns vacúolos são formados e repletos de uma substância 
fluida, que após o enchimento é eliminada, e o vacúolo, esvaziado. Pelo que se acredita, trata‑se 
justamente da eliminação do excesso de água e sais do protista. Outra evidência é a presença de um 
maior número de vacúolos contráteis em indivíduos de água doce do que em marinhos, uma vez que 
estes organismos são sempre hipertônicos, o que quer dizer que possuem uma concentração superior de 
sais em seus corpos em relação à água. Todavia, a entrada de água na célula ocorre por osmose, processo 
sem gasto energético que absorve a solução, no caso, água, abundante no meio.
Para o funcionamento dos vacúolos contráteis, o mecanismo tido como atuante são as bombas de 
prótons existentes na membrana do vacúolo que passam a secretar ativamente cátions de hidrogênio 
(H+) e, juntamente, bicarbonato (HCO3
‑). Tais substâncias retêm a água dentro do vacúolo até que este 
fique com concentração semelhante à da célula (isosmótica) e se funda a membrana celular, eliminando 
o excesso de água e sais e tendo sua membrana reabsorvida pela membrana celular.
Os resíduos metabólicos são, em sua maioria, eliminados por difusão, processo de transporte celular 
que envia o soluto de um local onde está mais concentrado para outro menos concentrado. A amônia é 
o produto final resultante da eliminação dos compostos nitrogenados, como os aminoácidos e as bases 
nitrogenadas do DNA.
Membrana celular
Membrana celular
Membrana celular
H2O
H+
H+
HCO3
–
HCO3
–
H2O
H2O2O
Membrana celular
Reabsorção do vacúolo
Figura 16 – Funcionamento dos vacúolos contráteis: os vacúolos são formados e acumulam água mediante a deposição de 
cátions de hidrogênio (H+) e bicarbonato (HCO3
‑). Com o vacúolo repleto de acordo com a sua capacidade, este migra para a 
região da membrana, onde se funde e rompe seu revestimento, extravasando o conteúdo. O vacúolo é reabsorvido, e novos 
vacúolos são formados
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2.2 reprodução
Curiosamente, seres unicelulares como os protistas realizam reprodução mediante processos 
sexuados, em geral como uma etapa de seu ciclo, que é completado por divisões assexuadas. Entretanto, 
não há desenvolvimento de embriões. A seguir, vamos discutir os principais mecanismos reprodutivos 
do grupo.
2.2.1 Reprodução assexuada
A maior parte dos protistas realiza a fissão como principal mecanismo reprodutivo. Por meio 
da multiplicação de seu material genético e suas organelas e da consequente partição da célula, 
ocorrendo tanto fissão binária quanto múltipla, a célula progenitora divide‑se em duas ou em três ou 
mais, respectivamente. A fissão múltipla é frequente em parasitas como o causador da toxoplasmose 
(Toxoplasma gondii) e oferece vantagens na velocidade da multiplicação, resultando rapidamente em 
diversas cópias. Em amebas e euglenas, protistas de água doce, a fissão, tanto múltipla como binária, 
ocorre com frequência e pode ser precedida de divisão do material genético e recombinação, processo 
sexuado. Na imagem a seguir, tem‑se um indivíduo de Amoeba proteus com seu material multiplicado 
que será seguido pela divisão em vários indivíduos mediante fissão. O brotamento pode ocorrer em alguns 
protistas ciliados. Neste caso, a célula gerada será relativamente menor do que a inicial e permanecerá 
junto a esta até atingir o tamanho adequado.
Figura 17 – Microscopia eletrônica mostrando um indivíduo de Amoeba proteus com sua célula em 
processo de multiplicação para a divisão por fissão
2.2.2 Reprodução sexuada
Na maioria dos animais a reprodução sexuada ocorre a partir de uma meiose, divisão celular em 
que uma célula diploide (apresenta seus cromossomos duplicados, organizados aos pares) origina 
células haploides (apresentam apenas um cromossomo de cada tipo). Isso permite que o encontro 
de duas células do último tipo resulte em um embrião com o número inicial de cromossomos, ou 
seja, diploide. Entretanto, como discutido anteriormente, os protistas não apresentam embriões, 
e sabe‑se que na maioria destes ocorre alternância entre as gerações, sendo uma diploide e a 
seguinte haploide. A maior parte dos protistas que se reproduz apenas assexuadamente é haploide. 
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No caso dos protistas, são gerados núcleos gaméticos haploides, e estes são fundidos formando um 
núcleo diploide.
Essas células gaméticas especiais podem ser chamadas de isogametas quando todas são muito 
semelhantes, entretanto quase todas asespécies apresentam anisogametas, por possuírem dois tipos 
distintos. A fecundação pode ocorrer por meio da fusão de núcleos gaméticos chamada de singamia, 
ou pode ocorrer fusão de núcleos no mesmo indivíduo que os produziu, denominada autogamia. Há 
ainda a conjugação, em que o encontro dos núcleos ocorrerá entre dois indivíduos, desde que estes se 
encontrem emparelhados, um junto ao outro.
2.2.3 Encistamento e desencistamento
Embora altamente dependentes de fatores externos em razão de sua membrana celular bastante 
fina e da ausência de estruturas corporais que os pudessem proteger, como pele ou casco, os protistas 
contam com a capacidade de resistir a fatores ambientais adversos por meio do encistamento. Diante 
de falta de água, alterações drásticas na salinidade e no pH do meio, escassez de alimento e outras, o 
protista torna‑se um cisto, uma forma de vida latente a qual apresenta o volume celular reduzido, e seu 
metabolismo cessa completamente; mantém‑se inativo e imóvel, além de seus cílios e flagelos serem 
reabsorvidos, fato que possivelmente atue como uma forma de economia de energia. Essa condição 
pode ser desencadeada mediante situações adversas ou pode, ainda, fazer parte do ciclo de vida de 
maneira frequente, ocorrendo em determinadas etapas, principalmente em parasitas que utilizam os 
cistos como estratégias para a troca de hospedeiros ou em situações nas quais este apresente estresse 
físico e dificulte a vida do parasita.
O processo de desencistamento consiste justamente no retorno às atividades e na 
consequente elevação do metabolismo. As causas que levam ao regresso ainda não são 
totalmente esclarecidas. Sabe‑se que o retorno de umidade e pH ideal é um estímulo para que 
a célula se torne outra vez ativa.
2.3 diversidade em protistas
São conhecidos dezesseis filos no Reino Protista. Trataremos dos mais importantes em relação a 
número de espécies descritas nestes, bem como por abrigarem espécies de importância para a saúde 
pública ou para a economia.
2.3.1 Filo Ciliophora
Os membros do filo Ciliophora (lê‑se Ciliofora) são chamados popularmente de ciliados, pois a 
maioria dos indivíduos apresenta sua superfície externa revestida por cílios que apresentam papel 
fundamental na locomoção e se movimentam de maneira coordenada e ritmada. A quantidade e a 
disposição dos cílios pode variar bastante, inclusive, em alguns membros, estes são ausentes. Muitas 
vezes, há agrupamentos de cílios chamados de cirros que conferem mais rigidez a estes.
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Figura 18 – Paramecium sp., um dos ciliados mais estudados. Podemos observar a grande quantidade de cílios na membrana celular
Apresentam forma variável, podem ser encontrados em ambiente marinho ou de água doce, sendo 
comensais, de vida livre ou parasitas. São solitários e móveis ou coloniais e sésseis, isto é, vivem agrupados 
e desempenham divisão de tarefas entre si. Estão entre os protistas de maior tamanho, atingindo até 3 
mm (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014), e são considerados por muitos zoólogos os mais complexos 
desse reino, por apresentarem organelas altamente especializadas. Nesse contexto, observa‑se que todos 
os ciliados são multinucleados, apresentando um ou mais macronúcleos e um ou mais micronúcleos.
Os cílios participam ativamente da captura do alimento por meio de seus batimentos e o impulsionam 
para uma estrutura particular destes grupo, a citofaringe. Enquanto outros protistas contam apenas 
com seus vacúolos alimentares sendo formados em qualquer parte de sua célula por meio da fagocitose, 
os ciliados e alguns poucos flagelados têm um local específico para a fagocitose: o citóstoma (do 
grego: kytos, célula; stóma, boca), ligado à citofaringe, um canal na célula onde ocorrerá a formação 
completa do vacúolo. Muitos ciliados contam, ainda, com uma estrutura característica para eliminação 
dos resíduos da digestão: o citoprocto, também em um local específico. Esta estrutura pode ser utilizada 
par a expulsão dos vacúolos contráteis.
Vacúolo contrátil
Citóstoma
Citofaringe
Citoprocto
Vacúolos alimentares
Figura 19 – Protista ciliado demonstrando a captura das partículas de alimento e a formação dos vacúolos alimentares, que após 
digestão são eliminados pelo citoprocto
Em seu ectoplasma os ciliados contam com estruturas importantes para sua defesa e captura de 
alimento, os tricocistos e os toxicistos. Diante de um estímulo químico ou mecânico, estes são ativados 
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e liberam um longo filamento que parece paralisar a presa; os toxicistos produzem, ainda, em sua 
extremidade, um veneno tóxico para outros protistas.
Os ciliados são comumente divididos em dois grupos: os simbiontes e os de vida livre. Os simbiontes 
vivem em associação com diferentes organismos, dentre eles os humanos, cujo intestino habitam, 
e normalmente não implicam danos à saúde. Os ciliados de vida livre estão entre os protistas mais 
estudados, por sua facilidade de manutenção em laboratório. Em geral são encontrados, entre estes, 
Paramecium, caracterizado pelo corpo em forma de chinelo (Figura 18).
Os paramécios têm tamanho variando entre 150 μm e 300 μm de comprimento, com a extremidade 
anterior mais circular e a posterior afilada. Esses animais são fagotróficos e se alimentam de bactérias, 
algas e outros microrganismos. Seus cílios ritmados conduzem o alimento até o sulco oral onde 
está o citóstoma e os vacúolos alimentares são formados. Nesse gênero, percebem‑se claramente as 
características alimentares: nos paramécios, o vacúolo alimentar segue um caminho‑padrão no interior 
da célula, até a digestão completa e a eliminação no citoprocto.
O citoplasma é revestido por uma película que confere mobilidade e elasticidade, assim o paramécio pode 
dobrar‑se e passar por lugares estreitos. Seus cílios são dotados de movimentos circulares para frente e para 
trás, o que lhe permite se movimentar em ambas as direções. Diante de um estímulo químico ou mesmo de um 
obstáculo sólido, esse protista apresentará reação de evitação, alternando a direção dos batimentos ciliares e 
indo para longe do obstáculo. Pode, ainda, variar a velocidade de seu nado e acelerar o batimento de seus cílios.
A reprodução dos paramécios acontece sempre por fissão binária, e, com frequência, também exibem 
conjugação, na qual dois paramécios realizam uma união temporária para a troca de seus núcleos 
gaméticos, aumentando, assim, a variabilidade genética na população.
2.3.2 Filo Apicomplexa
Todos os membros deste filo são endoparasitas (parasitas internos) de diversos animais. Seu nome 
deriva da presença de um conjunto de organelas específicas presentes em uma de suas extremidades, o 
complexo apical. Aparentemente contribuindo para romper as células hospedeiras e ajudando na infecção, 
tal complexo não é necessariamente visto em todas as fases de vida desses indivíduos. Pseudópodes estão 
presentes em alguns apicomplexos, entretanto organelas ligadas à locomoção são menos frequentes.
Seu ciclo de vida exibe certas curiosidades. Por serem todos endoparasitas, nota‑se que a reprodução 
inclui estratégias para o aumento da variabilidade e da resistência. Em geral apresentam uma etapa 
sexuada seguida de uma assexuada e podem apresentar mais de um hospedeiro no mesmo ciclo de vida. 
Assim, o primeiro intermediário servirá de veículo para em seguida encontrar o hospedeiro definitivo. Há 
a formação de cistos em ao menos uma de suas fases de vida, chamados de esporocistos ou oocistos, 
que serão infeciosos para o próximo hospedeiro.
2.3.2.1 Classe Coccidia
Esta é a classe mais importante entre os apicomplexos, porabrigar diversos parasitas de grande 
importância para a saúde pública. Em razão de seu número de casos ou da intensidade da doença, 
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podemos citar dois exemplos: os gêneros Plasmodium e Toxoplasma são causadores da malária e da 
toxoplasmose, respectivamente.
Quatro espécies de Plasmodium são responsáveis por causar a doença nos humanos: P. falciparum, 
P. vivax, P. malariae e P. ovale. As consequências são variadas, de acordo com a espécie, porém o ciclo de 
vida é praticamente o mesmo. Tais parasitas dependem de mosquitos do gênero Anopheles para alcançar 
o hospedeiro; atuando assim como um vetor, este inseto abriga em sua saliva os oocistos, que, ao serem 
inoculados no sangue humano, migram para as células do fígado, onde iniciam seu processo de divisão 
celular e fissão múltipla. Após esta etapa, tomam também as células vermelhas do sangue (eritrócitos). 
No Brasil, a região amazônica é a mais afetada. Os quadros apresentam sintomas graves, mas que, se 
tratados rapidamente, terão grande chance de cura (SUS, 2014). Os sintomas mais frequentes incluem 
dores de cabeça e febres intensas. Veja a seguir o ciclo de infecção de Plasmodium sp.
Zigoto
Esporozoítos
Esporozoítos
Hepatócito
Merozoítas
Merozoítas
Hemácia
Gameta 
masculino
Gameta 
masculino
Gameta 
Feminino
Gameta 
Feminino
Fecundação
Oocisto
Figura 20 – Ciclo de Plasmodium sp., gênero causador da malária. A transmissão ao homem acontece por meio do mosquito 
Anopheles, e este se infecta ao picar pessoas portadoras do protista. No corpo do homem, o parasita migra para o fígado através da 
corrente sanguínea. Na célula do fígado, o hepatócito, os esporozoítos se transformam em merozoítos, originando milhares destes. 
Ocorre divisão nas células sanguíneas, e o protista se diferencia em formas gaméticas, sexuadas, as quais infectam o mosquito, e 
dentro deste ocorre a fecundação. Os esporozoítos formados migram para a as glândulas salivares, e, no momento em que as fêmeas 
picarem o homem, sua saliva irá conter essa forma infectante do protista
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A toxoplasmose é causada em humanos pela espécie Toxoplasma gondii. Trata‑se de um parasito 
intestinal de gatos que pode se desenvolver em diferentes tecidos de outros hospedeiros, como 
humanos, aves e bovídeos (vacas, bois, búfalos, dentre outros). Nestes, ocorrerá a fase de reprodução 
assexuada, que provocará respostas de defesa do hospedeiro, quando serão formados cistos nos tecidos 
que poderão permanecer por muito tempo em latência. A principal forma de contaminação é por meio 
de contato com regiões de mucosa, por exemplo, ferimentos na pele, além da ingestão de alimentos 
contaminados com fezes e urina de gatos domésticos. Mundialmente, cerca de 70% a 100% dos 
adultos estão infectados por esse parasita e em geral não apresentam nenhum sintoma. Os quadros 
de gravidade estão entre portadores de doenças que comprometam o sistema imune e idosos, além de 
gestantes, que, no primeiro trimestre da gravidez, passam a ter chances de contaminação superiores 
que podem ocasionar abortos e má‑formação nos fetos, com doenças neurológicas e oftalmológicas, 
principalmente cegueira (FRENCKEL, 2002).
Célula epitelial 
dos brônquios
2 Protozoários
Extremidade 
ciliada
Figura 21 – Dois indivíduos Toxoplasma gondii próximos da célula que reveste o pulmão e que provocam a toxoplasmose, uma 
infecção crônica que atinge principalmente os pulmões
2.3.3 Filo Euglenozoa
Este filo é normalmente considerado monofilético pela avaliação de suas organelas durante a divisão 
celular. Divide‑se em dois subfilos: Euglenida e Kinetoplastea.
2.3.3.1 Subfilo Euglenida
Também chamados popularmente de fitoflagelados, esses protistas apresentam um único flagelo e 
organelas características, cloroplastos com clorofila b.
Euglena, um dos gêneros mais representativos, são algas celulares que habitam rios e lagos e nutrem‑se 
principalmente por meio da fotossíntese, representando grande parte da biomassa fotossintetizante 
das águas doces e um número relativamente alto de cloroplastos por indivíduo. São fusiformes, com 
tamanho médio de 60 μm. As euglenas reproduzem‑se por fissão binária e geralmente se encistam 
diante de baixas de umidade ou temperaturas inadequadas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014).
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Reservatório
Citofaringe
Estigma
Cloroplasto
Flagelo
Núcleo
Vacúolo
contrátil
Moinema
Paramilo
(reserva)
Figura 22 – Euglena viridis é capaz de fagocitar outro protista, porém a principal forma de geração de energia é a fotossíntese por 
meio dos cloroplastos. Na imagem da esquerda, uma microscopia em que é possível observar o flagelo terminal
2.3.3.2 Subfilo Kinetoplastea
Abriga alguns dos parasitas mais importantes dentre os protistas, a maior parte pertencente ao 
Gênero Trypanosoma. São em geral incolores, os cloroplastos são ausentes e a nutrição é fagotrófica 
ou saprozoica.
Membrana ondulante
Núcleo
Flagelo
Figura 23– Trypanosoma sp. com sua membrana ondulante, característica diagnóstica para o gênero, 
e o flagelo, um dos fatores que o colocam em seu Filo Euglenozoa
Os indivíduos do gênero Trypanosoma apresentam uma membrana característica chamada de 
membrana ondulante que auxilia na movimentação. Esse gênero é conhecido, pois mais de uma espécie 
é agente etiológico causador de doenças. Trypanosoma brucei utiliza uma mosca do Gênero Glossina 
chamada popularmente de Tsé‑tsé para atingir o homem, seu hospedeiro final, e neste causam a doença 
do sono, em razão dos problemas neurológicos causados pela infecção.
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Figura 24 – Trypanosoma brucei, agente causador da doença do sono em 
humanos mediante sua transmissão pelas moscas do Gênero Glossina
Outra espécie desse mesmo gênero é o Trypanosoma cruzi, parasita causador da doença de Chagas 
em humanos na região entre a América Central e a do Sul. O seu hospedeiro intermediário e vetor da 
doença para os humanos é o percevejo chamado popularmente de barbeiro (Família Triatominae), que 
apresenta o hábito de picar a face do hospedeiro quando este dorme, o que teria originado seu nome. 
O parasita mantém‑se cronicamente, ocasionando, sobretudo, danos neurológicos e cardíacos com alta 
letalidade com o passar dos anos e severa para crianças menores de cinco anos (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2014).
A) B) 
Figura 25 – A) Trypanosoma cruzi, agente causador da doença de Chagas e B) seu transmissor, um percevejo da família Triatominae
Em parte dos trópicos, uma doença atinge números elevados e debilita seus portadores. A leishmaniose, 
cutânea e visceral, é causada pelo protista Leishmania spp. podendo causar lesões graves em mucosas 
como nariz e garganta, ulcerações na pele e doenças no fígado e no baço. A transmissão desse protista 
ocorre por meio do mosquito flebotomíneo (Lutzomyia longipalpis) conhecido popularmente como 
mosquito‑palha (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2014).
2.3.4 Filo Viridiplantae
Dentro desse filo existem diferentes espécies, entretanto vamos nos ater aos flagelados, também 
chamados popularmente de fitoflagelados, por realizarem fotossínteses. A maior parte é de vida livre, 
e podem ser coloniais. Chamamos cada célula da colônia de zooide. Embora exista divisão de tarefas, 
é importante se ter clara a ideia de que não formam um único organismo.