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1 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães A descrição que este resumo apresenta, foi baseada em aulas em sala e complementada com o livro de Histologia Básica de Junqueira & Carneiro. Todas as informações foram trabalhadas com objetivo de passar o mais fácil possível o assunto. 2 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães Tecido Muscular 1. Introdução O tecido muscular é contido por células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos de proteínas contráteis, que geram a contração do musculo através da quebra de ATP, tendo sua origem a partir do mesoderma. Existem três tipos de tecido muscular: O músculo estriado esquelético formado por células cilíndricas e muito alongadas com vários núcleos que apresentam estrias transversais. Possuindo contração rápida e voluntária. O músculo estriado cardíaco apresentam estrias transversais, formado por células alongadas e ramificadas que se se unem por meio de discos intercalares exclusivo deste tecido. Com contração involuntária e rítmica. O musculo liso formado por células fusiformes sem estrias transversais, contração lenta e involuntária. Nesses tecidos a membrana celular se chama sarcolema; O citoplasma, de sarcoplasma e o REL, de Reticulo sarcoplasmático. 2. Músculo esquelético O tecido muscular é formado por feixes células longas podendo chegar a 30 cm, cilíndricas e multinucleadas e que contêm muitos filamentos chamados de miofibrilas. Nas fibras musculares os núcleos ficam na periferia bem próximos ao sarcolema. 2.1. Organização do musculo esquelético 3 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães As fibras musculares ficam bem unidas para facilitar a contração do músculo todo. a força da contração vai ser estimulada pela quantidade de fibras estimuladas pelos nervos. Os vasos sanguíneos penetram no tecido conjuntivo através de septos e ainda pode ser encontrado vasos linfáticos e nervos. 2.2. Organização das fibras musculares Essa organização em sarcômeros favorece as estriações presentes nas fibras musculares estriadas. Cada fibra muscular é formada por feixes de miofibrilas e ficam paralelas umas as outras e consistem em um arranjo repetitivo de sarcômeros. Podem ser observados em microscópio filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente e organizados simetricamente e paralela. Da linha Z, partem os filamentos finos de actina que chegam ate a borda externa da banda H e os filamentos de miosina ocupam a parte central do sarcômero. Como resultado disso a banda I é formado por filamentos finos e a banda A formado por filamentos grossos e a banda H também. As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, Nos músculos as fibras musculares são agrupadas em feixes, sendo o conjunto de feixes envolvido por uma camada de tecido conjuntivo chamado de Epimísio, que cobre o musculo todo. Do Epimísio partem projeções que entra no músculo separando as fibras chamado de perimísio. E cada fibra muscular é envolvida pelo endomísio. o endomísio apresenta escassa população celular constituída por algumas células do tecido conjuntivo, principalmente fibroblastos.. Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e, por isso, recebe o nome de banda A, a faixa clara é Isotrópica por isso é chamada de banca I. No centro da banda I tem uma parte escura chamada de Linha Z. as estruas da miofibrilas se dar pelas repetições dos sarcômeros, A banda A separa duas semibandas I. A banda A apresenta uma região mais clara no centro denominada banda H. 4 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos possuem apenas miosina e os finos das outras três proteínas. 2.2.1. Actina/Tropomiosina/Troponina Locais específicos para a combinação de ATP. É nesta parte da molécula que ocorre a hidrólise do ATP para liberar energia utilizada na contração. E é nesta parte onde a miosina se combina com a actina. 3. Reticulo sarcoplasmático e sistema de túbulos transversais A actina se apresenta sob forma de polímeros longos formados por duas cadeias de monômeros globulares torcidas em forma de hélice dupla. A tropomiosina é longa e fina constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas uma na outra. A troponina é constituída por três subunidades (TnT, TnC e TnI) que se prende em um lugar específica da tropomiosina. A molécula de miosina é grande e pesada molecularmente, sendo formada por dois peptídeos em forma de hélice. Nas extremidades da miosina tem uma saliência globular ou cabeça, que contém Quando a miosina é submetida a uma proteólise, ela pode ser dividida em dois fragmentos chamados de meromiosina leve e meromiosina pesada. O fragmento leve corresponde à parte do bastão da molécula e a parte pesada a cabeça do bastão. A miosina é disposta nos filamentos grossos de tal maneira que seus bastões se sobre põe e suas cabeças fica para fora. A atividade ATPásica observada nas cabeças da miosina participa diretamente na transdução da energia química do ATP em energia mecânica, durante a contração muscular. 5 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães A membrana do reticulo sarcoplasmático por processo ativo, transfere de volta o ca2+ para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. A despolarização do retículo sarcoplasmático, que resulta na liberação de ca2+ começa na placa motora. O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular, cujos ramos irão envolver as junções das bandas I e A de cada sarcômero. Em cada lado do túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivado do sarcolema, é transmitida para o retículo sarcoplasmático. 4. Mecanismo de Contração O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepões parcialmente. Durante a contração os filamentos permanecem com os comprimentos inalterados. Por que a contração se dar pelo deslizamento dos filamentos sobre os outros, o que aumenta é a zona de sobreposição e o tamanho do sarcômero diminui. A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos grossos e finos se sobrepõem. Durante a contração a actina e a miosina se interagem da seguinte maneira: durante o repouso, o ATP liga-se a ATPase das cabeças da miosina para atacar a molécula de ATP e liberar energia a miosina necessita da actina que vai atuar como cofator. No musculo em repouso a miosina não pode se associar a actina, devido á repressão do local de ligação da troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Em contrapartida quando tem disponível ca2+, estes combinam com a troponina e ela muda de conformação e empurra a molécula de tropomiosina para mais dentro da actina, assim fica visível os locais de ligação da actina com a miosina, favorecendo a ligação da cabeça da miosina com a actina. A combinação de ca2+ com a troponina corresponde a etapa em que o complexo miosina-ATP é ativado. Como resultado A contração muscular dependeda disponibilidade de íons ca2+ e o musculo relaxa quando o teor diminui no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de ca2+. Esse reticulo é uma rede de cisternas do retículo sarcoplasmático liso, que envolve os miofilamentos e que separar os feixes cilíndricos. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo impulso nervoso, os canais de ca2+ se abrem, e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente, atuando na troponina, possibilitando as pontes entre a actina e miosina. Quando cessa a despolarização 6 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi e energia. Como a actina está combinado com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento de actina, promovendo seu deslizamento sobre a miosina. 5. Músculo Cardíaco O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que se predem por junções intercelulares complexas. Essas células apresentam estrias transversais semelhantes às do musculo esquelético, mais ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. Uma característica exclusiva do músculo cardíaco são linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. Juncionais principais: zonula de adesão, desmossomos e junções comunicantes. A estrutura e função das proteínas contrateis são iguais as do musculo esquelético. Mais a organização do sistema T e o reticulo sarcoplasmático não são bem organizados comparados a o músculo esquelético. Na musculatura dos ventrículos os túbulos T são maiores. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z e não na junção das bandas I e A, como acontece no musculo esquelético. Por isso no musculo cardíaco existe apenas uma expansão do túbulo T por sarcômero e não duas como ocorrem no músculo esquelético e o reticulo endoplasmático não é muito desenvolvido. No musculo cardíaco as tríades não existem, possuem apenas díades que é constituída por um túbulo T e uma cisterna do reticulo endoplasmático. O musculo cardíaco possuem um numero muito grande de mitocôndrias que ocupam cerca de 40% do volume citoplasmático, o que reflete no intenso metabolismo aeróbio desse tecido. O musculo cardíaco armazena ácidos graxos na forma de triglicerídeos encontrados em gotículas lipídicas no citoplasma. Existe uma pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando necessário. 5.1. Musculo Liso Esses discos intercalares são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Essas junções aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nas partes em escada, distinguem-se duas regiões: a parte transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e a parte lateral, que caminha paralelamente aos miofilamentos. Nos discos intercalares encontram-se três especializações 7 Histologia: Tecido Muscular – Renan Guimarães O musculo liso é formado pela associação de células alongadas, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades. As células musculares lisas são revestidas por uma lâmina basal e mantidas unidas por uma rede de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas as outras, de tal maneira que a contração simultânea de algumas ou de muitas células se transforma na contração do músculo inteiro. O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões chamadas de cavéolas que contem Ca2+ que serão utilizados na contração. As junções comunicantes servem como participante na transmissão do impulso de uma célula a outra. As células musculares lisas possuem corpos densos que se encontram principalmente na membrana dessas células porem pode ocorrer no citoplasma e tem um papel muito importante na contração. A contração é diferente dos outros tipos musculares. Existem no sarcoplasma dessas células filamentos de actina estabilizadas pela combinação com a tropomiosina, porém não possui sarcômeros e não troponina e os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. No musculo liso apresenta miosina II e nos outros músculos apresenta miosina I. A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira: Sob um estimulo nervoso, íons de Ca2+ migram para o meio extracelular para o sarcoplasma. No musculo liso não tem retículo sarcoplasmático que é um deposito de Ca2+. Os íons de Ca2+ combinam com moléculas de calmodulina formando o complexo calmodulina-Ca2+ que ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II, essa enzima fosforila as moléculas de miosina II. Quando fosforiladas , elas se distendem, tornando filamentosas e deixam descobertos os seus sítios que tem atividade de ATPase e se combinam com a actina, essa combinação libera energia do ATP, que promove a o deslizamento da actina e da miosina. Outros fatores ativam a enzima quinase como o cAMP, alguns hormônios sexuais. A célula muscular lisa, além da sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno tipo III (Fibras reticulares)
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