livro Neuroscience (versão portuguesa) Capitulo 19 Sono e outros Ritmos Biológicos

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Os Ritmos do Encéfalo 
I N T R O D U Ç Ã O 
O E L E T R O E N C E F A L O G R A M A 
Registrando ondas cerebrais 
Os ritmos do E E G 
O s mecanismos e os significados dos ritmos cerebrais 
A geração dos ritmos sincrônicos 
As funções dos ritmos encefál icos 
As crises de epilepsia 
O S O N O 
Os estados funcionais do encéfalo 
O ciclo do sono 
Quadro 19 1 D e Especial Interesse: Caminhando, falando e 
gritando e m seu sono 
Por que dormimos? 
Quadro 19.2 De Especial Interesse: A mais longa vigília de 
um noctívago 
As funções dos sonhos e do sono REf^ 
f^ecanismos neurais do sono 
A vigília e o sistema ativador reticular ascendente 
O ato de adormecer e o estado não-REt\^ 
O s mecanismos do sono R E M 
Quadro 19.3 De Especial Interesse: Narcolepsia 
Fatores promotores do sono 
Expressão gènica durante o sono e a vigília 
O S R I T M O S C I R C A D I A N O S 
O s relógios biológicos 
O núcleo supraquiasmático; u m relogio encefál ico 
Quadro 19.4 De Especial Interesse: Relógios de hamsters 
mutantes 
O s mecanismos do N S Q i 
Quadro 19.5 A Rota da Descober ta ; Genes - re lógio - Joseph | 
Takahashi 
COIV IENTÁRIOS F I N A I S 
o Elelroencefalograma 607 
INTRODUÇÃO 
A TerM i' u m . imbionte r í tmico. Tcmpen i tum, chuvas e fotoperiodo vnri . im com 
est.n,-ôfs; as variações do claro e escuro e o f luxo o refluxo das marés ocorrem 
dúiri.mu-ntf. I '. ird compe l i r de form.i efetiva e, portanto, sobreviver, o comporta-
mento de u m anim. i l deve oscilar com as cadências de seu meio ambiente. Os en-
cüfaios de.sen volvera m uma var iedade de sistemas para controle rítmico. O sono 
e a vigí l ia são os compor tamentos periódicos mais nítidos. Alguns ri tmos contnv 
lados pelo encéíalo, po rém, tem períodos mu i t o mais longos, como nos animais 
que hilH-rnam, e nu i i t íw r i tmos tém períodos mais curtos, tais como os ciclos da 
rospiras-.Vi, os p.issos de uma caminhada, os estágios repetit ivos de uma noite de 
sono e os r i tmos elétr icos d o córtex cerebral. As funções de alguns r i tmos são ób-
vias, de outros são obscuras, além daqueles que indicam patologia. 
Neste cap i tu lo , examinaremos r i tmos cerebrais selecionados, in ic iando com 
US rápidos e prossegu indo com os lentos, O prosencéfalo, especialmente o córtex 
cerebral, p r o d u z uma gama de r i tmos elétricos rápidos que são facilmente men-
suráveis e que ^e corre lac ionam in t imamente com comportamentos interessan-
tes, i nc lu indo o sono. Discut i remos o eletroenceta logra ma. ou EEG, pois este é o 
método clássico de registro de r i tmos cerebrais e é essencial para estudos do st>-
no. C) sono é t ra tado em detalhe porque e leé complexo, onipresentee táo apre-
ciado por mis. f i n a l m e n t e , condensamos o que é conhecido soba- os marcadori's 
de tempt» que regu lam os aumentos e as d iminu ições de nossos hormônios, da 
tcmpoiatura. d o nível de alerta e do metabol ismo. Quase todas as funções fisio-
lógicas m u d a m de acordo com os ciclos diár ios conhecidos como r i tmos circa-
diíinos. (.\s rologios que regu lam os r i tmos circadianos estão no encéfalo, calibra-
dos pelo sol, através d o sistema visual , e in f luenciam profundamente nossa saú-
de e nosso bem-estar. 
O ELETROENCEFALOGRAMA 
Com mui ta f requência, a ík>resta é mais interessante que as árvores. Similarmen-
te, estamos com freqüência menos interessados nas at iv idades de neurónios isi> 
lados d o que na c o m p r w n s ã o da at iv idade de uma grande população de neurô-
nios. t ) e l c l r oence faU)g rama (EEG) é uma medida que nos permite v isual izara 
at iv idade d o cortev cerebral. As raízes do EEG estão em um trabalho riMÜzado 
jSêlo f is iologista inglês Richard Caton, em 1S75. Ut i l i zando um mecanismo pri-
mi t ivo sensi\ ei a vo l tagem. Caton fez registros elétricos a part i r da superfície 
dos encétalos de cães e coelhos. O EEG humano foi pr imeiramente descrito pelo 
psiquiatra austr íaco 1 lans líerger. em l'JZQ, o qual obser\ ou que o eletrtvncefa-
lograma d o sono e da v ig í l ia eram n i t idamente diferentes. Hoje, o EEG é us.ido 
pr inc ipa lmente para aux i l i a r no d iagnóst ico de certas condições neurológicas, 
em especial as crises do epi lepsia, e, com pn>pósilo de investigação, para estudar 
R e g i s t r a n d o O n d a s C e r e b r a i s 
o registro de u m HEC. é re lat ivamente simples. O método é usualmente nãcvin-
vasivoe indt>lor. Inúmeras pessoas têm d o r m i d o por noites inteiras usando ele-
t r iK losdo [ -E t ; no con fo r to dos laboratór ios de pesquis.i do sono {Figura l i í . l ) . 
I X eletn>dos são arames t ixados ao escalpo, com adesivo condutor para assegu-
rar uma cone\ .u . de baixa re>istência. C o m o mostrado na Figura 19.2, cerca de 
duas du / i as i l l - e let rodos são f ixados em posições-padrão na cabeça econectados 
canais de ampl i f i cadores e sistemas de registros. As flutuações de pequena vol-
t.igem, via de regra umas poucas dezenas de microvol ts (MV) de ampl i tude, são 
medidas entre pan-s selecionados de eletrodos. Diferentes regiões do encéfalo -
•interior e poster ior, esquerda e direi ta - podem ser examinadas pela seleção de 
pares apropr iados de eletrodos. U m registro de EEG típico é um conjunto de 
"Ulilos traçados i r regulares simultâneos, ind icando alterações de voltagem entre 
p.ires de ele! rodos. 
Figura 19.1 
Um sujeito em um estudo sobre o sono. 
Este é o norte-americano Natt^aníel Kleit-
man, pesquisador do sono e co-descobri-
dor do sono REM. As marcas brancas em 
sua cabeça são filas adesivas firmando 
elelfodos do EEG e os adesivos próximos 
aos seus olhos seguram os eletrodos que 
monitoram os movimenlos dos olhos. (Fon-
te: Carskadon, 1993.) 
608 Capilulo 19 ' Os Ritmos do Encdfalo 
Caneta registradora 
Ampirfwadof 
I 
ç Esqoêrtía 
's O, 
Figura 19.2 
Posiçòes-padrâo para a colocação dos eletrodos para EEG. A. aurícula (ou orema); C. centm 
" , \ Cz, vôfiex; F, frontal. Fp. polo Ifontai; O, occipital. P. parietal, T. temporal. Os cabos dos pares (M«i(-
trodos esiào conectados ao« amplificadores, e estes comandam as canetas de registro 
QudI a p. inf do sisiema iji i i- i » ir.isMdos ira'guldi\'>. de um EEC 
L m EEC. i m i l f , pnrK ipalmi-nto, as coru'ntt.'i qu*- fluem dut i in le A cvdtíH;ào situp-
t ic j dos dendhtiv, de muitos neuróni«»s pir. imidais no córtex cerebral, o qual 
skiortd sob j superfície crdr\idna e constitui KO"., da massa encefálica. Mas a contn-
bun^Äoeletrica de quaKjuer neurônio cortic.il isol^idoé excessivamenU* jx-queiuc 
o sinal de\ e pi-m-trar \ arias camadas do t i \ ido n i iw ieu ra l , incluindo as inen in^ 
fluidos, t>sM>s do cranio e pele para alcani,ar os eletrodos (Fifiura U).?). Portãnto, 
sâ»> tK-cossárii». muilt»s milhares de neurônio». sub|acenteb. ativadi>s em conjunto, 
para ^erar um sinal do F.EC grande o SUIK iente p.ira ser plenamente visualizada 
IsH) tem uma ctmseqüência interess.ínte- a amp l i t ude do sinal do EEC tlepffr 
de muito de quào si/it rõíiíiiJ é a ati\ idade dos iu'urônit>s subjacentes. Quandouc 
grup«i de células e excitado simultaneamente. i>s d im inu tos sinais s t w a n v s y * 
ra gerar um sinal grande na su^H-rftcie Mas quando cada célula recebe a mesnu 
quantidade de e\cita<^äo. porem disp^-rsa ni> tempn), os sinais somadi» s à o j ^ 
fracos e irregulares (Figura 1^4). Note que, neste caso, o íiiimcri) de chulasativí-
dasea lotai äe exiita{äi> ptKle nàt» ter mudado , apenas o ritmo deifr 
vidade Se a excita^io sincrõnica de un i g rupo de células repetir-se várias v e » ^ 
o EEt. resultante ci>nsistira de grandes ondas rítmicas. IX«screvemos, comíff' 
quéncia os sinais rítmicos do em lermos de sua amp l i tude relativa, sugerin-
do o quanto a atividade subjacente é s incró ima (enibora outros fatores tambeff 
possam contribuir para a ampl i tude). 
Os Ritmos do EEG 
l>s ritmosdo EFCi variam consideravelmenti- r t » »rreUicionam-se com l a i i ú ^ 
com i-stadiw do compt»rtamenlo, ct imti i>s níveis de atent;5o, s*ino ou v i g í l i a j 
toíogias, tais como i'r;<«'s Jc i7'i/f;>sw ou h'»HÍ. A Figura W.5 mostra parte de ^ , 
EEC; normal-Os ritmos sáo categorizados pela sua íaixa de freqüímciafcatUf* 
xa ê denominada com uma letra grega Kitnms H«'/rt são os mais rápidos, maio''* . 
o Elelroencefalograma 6 0 9 
Amplificador do EEG 
Figura 19.3 
Geraçáo de campos elétricos multo pe-
quenos por correntes sinápticas em cé-
lulas piramidais. Neste caso, a stnapse 
ocorre na parte superior do dendrrto 
Quando o axõnio aferente dispara, o termi-
rxal pré-sináptico htwra glutamato, o qual 
acre numerosos canais de cátions A cor-
rente positiva flui para der>tro do dendrito. 
de ixan^ uma leve negativKíade r>o líquido 
extracelular A corrente difunde-se pelo 
dendnto e escapa de suas partes mais dis-
tantes do soma, deixando o fluido extrace-
lular levemer>l6 p ^ t i v o naqueles locais. O 
eletrodo do EEG. que lorma um par com 
um segundo eletrodo localizado a uma cer-
ta distância, mede as correntes por meio 
de espessas camadas de tecidos Somen-
te com a coniribuiçâo das pequenas volta-
gens (fe mimares'de cdiulas ó que o sinal 
pode ser suficreniemenle intenso para ser 
detectado na superfície do escalpo (por 
convenção, os registros de EEG sâo 'inver-
tidos', isto é. ploia-se para cima os sinais 
de vaJof r>egatrvo). 
i juo M H / , f s i n a l i A i m u m corlox . i t iv , ido. Ritnn>s Altii >ituani-so apn->ximad.i-
menti' i - n t n - K f H H / e t ' s t á o . i s M H : i j d i » c o m l ' ^ tJd l» l^e v ig í l i j , om wpt iuMv Rit-
mt>s n-tii Mti i .>m-sf de 4 j 7 H / i> i v o r c v m duran t i ' j l g i m s est.idt»s dt- sono. Rit-
nms l h-llii vV» n u i i t o Ivntos. monon-s vjuo 4 H / , grandes om ampl i tudo. e uma in-
dk-a Mino p ro tundo . 
,-\pi's.ir a n n l i s t ' d e u m KKC! nunca m » informará soba>oi/Hí'uma pes-
M« I'sta f x -nv indo , ela p i x i e n4>> aiudar a n-conhecer sc' uma pt'>M>a tr^ta pensan-
do. Fm r i tmos dv ba i \a amp l i t ude e alta t'rei|iiència e>IAo asMKiadi»s com 
\ ig i l i a eeNt. i i lo de alerta ou com i>s desamo em i ] u e i x o r r e m i>s 
Kitnii>s de a m p l i t u d e elevada e baixa fa 'q i iéncia esl.V> a>sociado> com os esta-
)>ii>s de sono sem sonhos e com o.s estados paloloj ; icos do coma. Isso é lógico, 
pois i ]u . i iu i i i o lorte.v está mais at ivaniente envo l v ido no priicessamento de in-
l<irmai,VK's, sejam estas geradas por aferências sensí^riais ou por alguns pr ixes-
Mis inti-rnos. o n i \ ei do at i \ idade dos neurônios corl icais está relativamento.alto, 
mas t a m l v m dessi tu ron i^ado. t m outras palavras, cada neurônio ou u m grupo 
muito f V i j u e i n ' d e neurôn ios esta fortemente envo lv ido em u m a s p i v t o um pou-
co di len-nte de uma tarefa cogni t iva complexa, d isparando ráfiiiUl. HIIJS HÍÍI> SIHIH/-
liiwiiiiu'iitt' a maior ia de seus neurônios v i^ inh i is . Isto leva a uma baixa sincnmia 
e, assim, a a m p l i t u d e d o HEG é baixa c as ondas bolas predominam. Ao contrá-
rio, durante o si »no p ro fundo , i>s neurônios cort icais não ».»stáo i xupados com o 
priK-esvimento da informas"áo e a maior parte desses i-sta excitada de maneira fá-
Mca, pi>r uma aferèi icia r í tmica e lenta igual para tinJos. Neste cast), a sincronia é 
altae. p iT tanto , a a m p l i t u d e d o HECi também o é 
Os Mecanismos e os Significados dos Ritmos Cerebrais 
t H rilnu»s eletr icos >áo abundantes no cortex cerebral. Mas como eles sáo gera-
dos e i |Uf funi,iH's n -a l i / am? Vamos analisar cada uma destas quesftVs, 
- • - iw / US Miimos do encélak) 
Eletroöo do EEG 
'SV 
(C) 
Figura 19.4 
Geração de grandes sinais d o EEG pela at iv idade s incrõn ica. (a) Na populaçèoM 
células piramidais, sob um eletrodo de EEG, cada neurônio recebe muilas alerôncias s»-
náplicas (b) Se as aferôncias disparam a intervalos irregulares, as r e s p o s t a s d a s c ^ 
piramidais não serão sincrôncas, e a atividade s>omada detectada pelo elf i tro^jenunv 
plitude pequena (c) Se o mesmo numero de aíerôncias dispara em uma es l r e i t a i a í * ^ 
tempo de maneira que as resposias das células piramidais sejam sincrónicas. asomaflo 
EEG resultanie é muito maior 
Artetalos da piscadela 
4 5 6 7 
JSOjiV 
Posiçào 
dos eletrodos 
Figura 19.S 
Um EEG normal. O sujeito esta acordado e em repouso e os locais de registro estàofr 
dicados na ligura a esquerda Os primeiros segundos moslram uma atividade alla nonTUL 
a qual tem Irequância de 6 a 13 Hz e é maior nas regióes occípxtais. AproximadamenM ^ ' 
metade do traçado do registro, o sujeito abriu seus olhos, sinalizado pelos grandes ai^ 
fatos da piscadela no traçado do topo (setas) e p « k » ritmos alia estarem suprimidos. I 
o Elelroencefalograma 611 
A G e ra çã o d o s R i tm o s S l n crô n i co s . A at iv idade de um g rand t númeru de 
m'urónn>s p r i x i u / i r á oscilações s incmnizadas de duas maneiras fundamentais: 
( 1 ) estes neurôn ios p t x l em obter as informações de u m relógio central, ou marca-
fuisío; ou (2) p m l e m compar t i l ha r ou d is t r ibu i r a função de marc.idor de tempo 
onire eles, exc i t .uu io ou i n ib indo um ao outro. O pr imei ro mecanismo ó análogo 
a um rebente e su.i bcinda, com cad.i músico tocando em um tempo preciso de 
acordo com a KWida da batuta (Figura I9.6a). ü segundo mecanismo é mais su-
til, p»)ri|ue o r i t m o surge d o compor tamento coletiv o dos próprios neurónios cor-
ticais. Mus ica lmente , é mais c o m o uma sessão de improvisação (/am sí^swn) no 
lazz (Figura l^ .hb). 
O conceito p<MJe ser demons t rado por u m grup<i de amigos, mesmo nâo sen-
do músicos. S implesmente peça-lhes para baterem palmas juntos, mas não lhes 
Itirneça instruções sobre qua l ve l tKÍdade ou de quem seguir o compasso. Após 
uma ou duas palmas, todos eles estarão batendo em sincronia. Como? Escutan-
do e o lhando-se mu tuamen te , eles ajustarão a velocidade do aplaust> para se 
Igualarem L m fator-chave é a interação pessoa a pesstw; em uma rede de neu-
riMiiiw, t>ss.w I t i teraçtVs tKo r rem alra\ és das conexões sinápticas. As pessc>as ten-
dem a bater p . i l nws em uma faixa estreita de freqüências, de maneira que elas 
não tenham que etetuar grandes ajustes em seu r i tmo para ap laudi r em sincro-
nia. IX ' mesnm nunJo. a lguns neurónios p in jem disparar mu i to mais em certas 
lriH]uêiKias d o que em outras, Este tipt> de comportamento organizado e coleti-
vo pot le gerar r i tmos de dimensões impa'ssionantes, as quais podem se mover 
no espaço e no tempo. ViKêjá fez parte de uma onda humana nas arquibancadas 
de um estádio vie fu tebol lotado? 
Mu i tos c i rcu i tos de neurónios podem gerar at iv idade rítmica, U m circuito 
nni i to s impl i 's , consist indi» de somente um neurônio exc i ta tór ioede um inibitó-
rio, e most rado na 1-igura 1^.7. 
\ ' o encefalo de mamíferos, a a t iv idade rí tmica sincrónica é usualmente coor-
denada por uma combmação de marcapassos e méti>dos coletivos. O tálamo, 
com sua maciça aferência para todo o córtex, pode atuar como um poden>stí 
marcapasstJ Si>b certas condições, os neurónios talãmicc« p in lem gerar descar-
gas de pt i tetu lais de ação m u i t o rítmicas. Mas como os neurõnii>s talãmicos os-
cilam? .As células ta lâmicas tem um con|unlo part icular de canais iónicos depen-
denlt>s de \ o l i agem que pt>rmite que cada célula gen> padrões de descargas rít-
micas aut i i -sustenlá\ eis mesmo quando não existe aferência externa at ivando a 
u- lula ( Figura W S). A a t iv idade rítmica dos neurónii>s manrapasst» talãmicos es-
ta s lncroniAul . i com mu i tas outras células talâmicas como uma interação coleti-
\.\ d(> t ipo da que \ imos com relação ai>s aplausos. Conexões sinápticas entre 
neurónios talãmicos oxci tator ios e in ib i tór ios forçam cada neurônio a igualar-se 
ao ritmo d o grup»». Tais ritmi>s ciH->rdenados são passados ao córtex pelos axiv 
nii>s ta lamo- i <<rlK ais, os quais exci tam neurónii»s corticais. . \ssim. um grupo r ^ 
lat ivamente |H-queno de células talâmicas centralizadas (atuando como líder de 
uma banda I p in íe l o m p e i i r u m g n i p t i mu i t o maior de células corticais (atuando 
como a band.i) a seguir o r i tmo talàmico (Figura 
A lguns r i t in . 's d o cortex cerebral não dependem de marcapas.so talàmico, mas 
se basi-i.)in, ,.ni \ , v disso, nas interações coletiva.s c.Hiperativas dos próprios neu-
rônios cort i i ais \ , sso caso, as interconexões excitatórias e inibitórias dos neurô-
nios resultam e in u m padrão de at iv idade sincrônico ciwrdenado que pix le per-
manm-r l<Kal i /ado ou se d i f u n d i r para abranger regiões maiores do córtex. 
A s Fu f i çó e s d o s R i tm o s En ce f ál i co s . É fascinante olharmos os ritnuw cor-
ticais em um I I ( > eles estabelecem paralelos de tantos comportamentos interes-
•Hintes que somo- . o m p e l i d o s a perguntar: I V r que tantos ritmos? Ou, ainda, 
mais imi>ortante ser% e m eles para a lgum propósito? Nào existem ainda respos-
tas s.ui>talorias. s , l> ram ideias, mas dados a-levantes são escassos. Uma hípcSte-
se porá .>s r i tmos re laci iu iados com o sono e a de que eles seriam a maneira do 
encefalo de d . ' s . o n i v t a r o cortex das aterências sensoriais. Quando vcKe esta 
acordado, o ta lanio pe rm i te que as informações sensi^riais passem através dele e 
/ ^ 
Figura 19.6 
Dol8 mecanismos de ritmos slncrôni-
cos. Ritmos sincrônicos podem (a) ser 
conduzidos por um marcapasso ou (b) sur-
gir do comportamento coletivo de todos os 
participantes 
I 
612 Capitulo 19/Os Rilmos do Encefalo 
Aferéncia 
excitaiona célula £ 
constan-
lemenie ^ 
aliva 
Padrão de 
disparo da 
cdulaE 
I ' ! i r I ! 11 ' 
sej.im p^^K•|.'s^lJl^as no a i r tov . Q i i . i t i do > fst . i . i do rnu 'c ido , c neurônios uii. 
m i a i s c iUr . im i -m i i n i es l . idn r í tm ico m-T.ido dc m. ine i r . i endógena que pro • 
q u f o intonii.n,\)Ost' i is(>ri. i l i ir>;. ini/.u1.i ponota» no córtex. Apos i i rdecsta idé ' 
u m . ipolo i n t u i l i v o ni.iK>n.i d. is pesso.is pn.>len.' d o r m i r e m un i « i m b i e n l e ^ 
ro e si lencioso), cl. i nôo evpl ic . i po r que os ríí/ijDs s.ii> necessários. Por q u j ^ 
s implesmente, in ib i r o t . i l . in io e p e r m i t i r ,\o ciSrtex repous. i r em silêncio? 
l e n i s ido propos l . i , recenlemente. u m a t'iini,\io par. i os r i tmos rápidos nocór 
te \ em vi j ; i l i , i . Devo ser lembr . ido . d o C a p í l u l o 1(1, que u m esquema paraaccxfr 
preensÃo d.i perceps^ío v isua l u l i l i / a o to tó de q u e neu rón ios corticais, respon. 
dendo <\o mesmo objeto, est.io s incron icamente at ivos. neurobiologista Waliç, 
I ' reeman.da Un i ve rs i dade da C. a l i forn i . i , em fíerkelev, foi o p ionei ro da idéia de 
que os r i tmos neurais são usados para coordenar a a t i v i dade entre regi(Vs do sis-
tema nervoso. Tanto sistemas sensoriais q u a n t o moto res d o encéfalo em vij;i]ij 
geram. fr».\]úentemente, sur tos do a t i v i dade neura l s incrônica que origina i>sciU-
1,-õosdo l l-Xi na taixa de ai>s SD H / . Pode ser que s inc ron izando monientonei. 
monte as ráp idas oscilações geradas p o r d i torentes rogiiK's d o córtex, o encéíaio 
reúna vár ios componen tes neura is em u m a constrii<,"ão percept iva linicii.Por 
exemp lo , q u a n d o \ ocê esta ten tando agar ra r u m a h(»la de basquete, diferentes 
g rupos de neurôn ios que respi>ndem s inu i l t aneamente de tonna específica à for-
ma, a cor. ao m o v i m e n t o , á d is tância e ate m e s m o ao s ign i f i cad i í da bola do bas-
quete tendem a o>cilar smcri>nicamente. ta to do as osci lações destes grupos 
dispersos do células (daquelas que decod i f i cam característ icas relacionadas com 
Corrente Oe 
estimulo 
Padrao de 
disparo da 
célula I 
Figura 19.7 
Um o scilad o r de d o is neurô nio s. Uma 
célula excitatoria (célula E) e uma célula 
inibitória (célula I) estabelecem sinapses 
uma com a outra. Contanto que exista uma 
condução excitatoria constante sobre a cé-
lula E. a qual não precisa ser rítmica, a ati-
vidade tende a ficar indo e vindo entre o s 
dois neurônios. Um ciclo de atividade alra-
vés desta rede gera o padrão de disparo 
mostrado no traçado de baixo. 
600 1000 
Tempo (ms) 
, Jili 
Pigura 19.8 
Um o scilad o r de um neurô nio . As vezes, durante o s estad o s de sono, neurô nio s^ 
micos disparam em padrões rítmicos que nâo reflelem suas alerèncias. Aqui estào n ^ 
trados registros intracelulares da voltagem de membrana em tal caso (a) Um 
de corrente de estimulo (com meno s de 0 ,1 segundo ) íoi aplicado e a célula fO^P""^ , 
com quase 2 segund o s de disparos rítmicos, primeiro com trens de impulsos de ap' 
madamente 5 Hz e, então, com potenciais em ponta (picos de potencial) isolados. ^ 
dos trens de impulsos expandidos no tempo, cad a um constituindo um gfup< ' 
tenciais de ação , (Fonte, Adaptada de Bal e McCormick, 1993, Fig, 2.) 
ln>la de b^isquole) w r o m . de alburn modo, consideravelmonte sincróiiicas entre si 
.,s rotula, de . i l gumn forma, como u m grupo signif icat ivo, dist into de outros neu-
rónios p róx imos , im i f i cando, assim, as peças neurais separadas do quebra-cabc-
basquole. A evidencia para esta idéia é indireta, está longe de ser demonstra-
da e é compreens ive lmente controversa. 
Até agora, as tiin».-òes dos r i tmos do córtex cerebral são um grande mistério 
Ln ia i i ipótese p[.uisí\ 'el é a de que a maioria dos r i lmos não tenha função direta 
[.:m vez disso, eles podem ser subpn>dutos intr igantes, porém nào importantes, 
da tendência dos circui tos cerebrais estarem fortemente interconectados, com vá-
rias formas de n- t roal imentação excitalória. Quando alguma coisa se excita, seja 
um ampl i f ioador de rád io ou uma onda humana em um est«idio, ele freqüente-
mente leva à ins tab i l idade ou à oscilação. Circui tos retroalimentares são essen-
ciais para o córtex realizar todas as maravi lhas de que é capaz de fazer. Oscilações 
poden> ser conseqüências desafortunadas, mas inevitáveis; indesejáveis, mas to-
leradas pela necessidade. Mesmo sem uma função, os r i tmos do EEG nós forne-
cem uma janela conveniente acerca dos estados funcionais do encéfalo. 
A s C r i s e s d e E p i l e p s i a 
Crises, a fo rma mais extrema de at iv idade encefálica sincrónica, são sempre um 
sinal de d is túrb io . U m a crise general izada envolve tcxio o córtex cerebral de am-
bos os hemisfér ios. U m a crise parc ia l envolve somente uma área circunscrita do 
córtex. Em ambos os casos, os neurónios das áreas afetadas disparam com uma 
sincronia que nunca ocorre duran te u m compor tamento normal . Comt) conse-
quência, as crises são. v ia de regra, acompanhadas por padrões de EEC de gran-
de amp l i tude . (."• córtex cerebral, p rovave lmente dev ido à sua extensa circuitaria 
retroalimentar, nunca escapa da excitação conhecida como u m íi/í7<;»t' ou uma cr/-
X-. Crises isolada-' não são incomuns e 7 a lÜ"... da população em geral tem ao me-
nt>s uma crise d u r a n t e a \ ida. Q u a n d o uma pessoa experimenta crises repetidas, 
a condição e conhec ida c o m o ep i leps ia* . Aprox imadamente T'o da população 
dos l istados L n idos ( 2 5 mi lhões de pessoas) tem epilepsia. 
A epi lepsia nau e p ropr iamente uma doença, mas um sintoma de uma doen-
Su.is CiUisas p(ii.U'ni ser a lgumas vezes identif icadas, inc lu indo tumores, trau-
ma, d is tunçáo metaból ica, infecção e doença vascular, porém, em mui tos casos, 
.1 causa da epi lepsia não ê conhecida. É mu i to improváve l que um único meca-
nismo seja o responsável por todos os tipos de crise. Muitas formas de epilepsia 
mostram unia predisp i is ição genética e os genes responsiiveis pelas numerosas 
turmas têm s ido ident i f icados. Estes genes codi f icam uma grande variedade de 
proteínas, i nc l u i ndo canais iónicos, transportadores e receptores. 
l-studos sugerem que a lgumas crises refletem um desarranjo do delicado 
equil íbrio da itaçàt) e da inibição sinápticas no encéfalo. Outras crises podem 
ser causadas pcir interconexóes cxcitatórias excessivamente intensas ou densas. 
Drogas que b loque iam os receptores do ácido gaina-aminobutír ico (GABA) são 
um'u l>nwi l i ' - m u i t o potentes (agentes promotores de crises). A retirada de dro-
set.la(i\ as uon i cas , tais como álcool ou barbitúr icos, também pode disparar 
'^l ises. Uma var iedade de farmacos são benéficos na supressão das crises e esses 
"' i ' i i i ' /n'í(/sí(vn/f, -. t i ' i u lem a refrear a exci tabi l idade de várias maneiras. Por 
^'^emplo, . i lguns .Huam p ro longando as ações inibi tór ias do GABA (por ex., bar-
l^itiiricos e l u ' i i / od i a /ep in i cos ) , enquanto que outros d im inuem a tendencia de 
a-rtos neurón ios d ispararem potenciais de ação de alta freqüência (por e\..fcui-
'iV/Kí ^ ^ airhiiiiiiizi fiitui). 
aspectos compor tamen ta i s de uma crise dependem dos neurónios envol-
vidos e d..s s^.iis p. idróes de a t iv idade. Durante a maioria das formas de crises 
K^'nerali/adas, essencialmente todos os neurónios corticais part ic ipam, de ma-
Vias 
eferentes 
Vias aferentes 
Figura 19.9 
Ritmos no tálamo comandam os ritmos 
no córtex cerebral. O tálamo pode gerar 
atividade rítmica devido às propriedades 
intrínsecas de seus neurônios e às suas in-
terconexóes sinápticas. Em amarelo está 
indicada uma população de neurônios ex-
citatóhos e. em preto, uma população de 
neurônios inibitórios. 
•II..U.I.IOS cpil>;plico-i vV.fvínu» .KMsion.li» qu.' t^xieni Jtingir qu.iiquff uni 
.s r.„Onv ..^.nas qu.ndo .is c-pitcpMiornu-. sc 
e sem V..UJ aprc-n,.. a S.T .i-nominaJ.is ••crises op.lípUc.vs c 
6 1 4 Capthjlo 19/Os Ritmos (to Encéfato 
n d r . ) i { u c o c o m p o r t i ) n t o i U t i t i c j c o n i p k ' t . i n u ' M U * p o r t u r K u l « f'H>r v á r i o s mif i t i toi 
A a t n N C i c m i . i e p t T d i J . j . f tH | i i . i nU> l t » d i » tv . >;riip<»s d i - t n i i M T i i k » p i x i c m s e r » 
n iand.H}os jH>r p . i d n V s di- . i h \ t J . u l e N ' m l i a ( i .o. , i - o n ( i n t i . i ) o u c l ô n i c . i ( i . e . , o « 
f > p . t s m t K ntmk- i>s) . o n f>or .»inbttH, c m > t t | uõn i - i i i . Cr /s tN i / r <iHs«Vu7fl iKMrrem d» 
r a n t c d i n l . i n c i a o c o n M s t c n i J i - o n J . i s > ;enor . i | j / .u i . i .s J e l í l i t í d o 3 H z do mcnoi 
d c >f>;undi>s, ^ • o m p . i n h . i d . i s jH i r p t ' n i . i i l i ' c o n s t i õ n c M . f s i r . t n h a m e n i c , osi j . 
na is m i i l o n ^ d o um.» *.n>v d o .u is t -nc id s.\o s n h s - u i n r o m o v o r d a pálpebraog 
u rn i - s t a ' n u v i m e n l o r . i p i d o d a K w d . 
CriM.'s p . i r c i J i > p t K Í o m s i t l . iH ' in . in lo> pa ra so o s l u d a r . a l é m d o a n a l o m i c a m a v 
to i n ^ i r u t i v a v Si* i n i c i a r i ' m o m i i m a p e i j i i o n a an-a d»> c ó r t o x m o t o r , olas pitden 
caus. i r i i i o \ imont i»s ck>nici»s d o p a r f o d o i i m m o m h n v \ ' o t i n a l d o s t v u k ) XIX,o 
i)ourok)>;ista b r i t a n i a i k>hn I lu);hlit i>5s Jackson o l > s f r \ o u a pri>>5rossâo pokicorpo 
d o s n>«n imonti>s relacionadt>s as cr isos, huscand i> , n o onco fak» d o sous paciente, 
apt)s a mt»rto, as " ckaJ r> /os " d a t j u t k i o i n k - n u . i o r r o l a i n o n U v acorca d o m a p j so-
m a t o l o p i c o bás ico d o t o r t o x m o i o r ( v o r C a p i l t i k t 14). Sc as c r i s c s comoçam em 
u m a aaM st«nsonal, olas p4HK>m d i s p a r a r u m a si'ns.ií;.U> a n o r m c i l . o u aura, tal co-
m o u m t x i o r s i n ) ; u l a r o u l u / i ' s o n t i l a n l o s M a i s b i / a r r a s sik» as cri.sos parciaisquf 
caus.tm auras ma i s b o m d o f i n i d a s . la is c o m o o </('/<> v u («i soiisa<,'(V> d o al>;umacoi-
sa i ]uo já a c o n t t v o u l o u as akicmas'vV's, as c jua is onx o K o m , al>>umas vozes, ocor-
to \ d o s lobos tompt>raís, j r K ' l i i i n d o o h i p t v a m p o o t a n i l v m a a m i ) ; d a l a , prejudi-
cando a mom«ma. o poi ísann-neo o a c t m s c i õ n c u F i n a l m o n t o , as cr isos p a n iais po-
d e m so espalhar d o k i r m a i r w o n t n > l a v o l o se t o r n a r e m c r i sos >;onoral ixadas. 
o SONO 
O st>m» e i»s s«ínhK»s sào misteri t>M*s, s e n d o tidt>s a l o m e s m o c o m o "mís t i cos " pi-
ra a l g u m a s pesstws; c o n s t i t u o m - s o o m u m d«»s assunt i>s f a \ ' o r i t o s d a ar te. da lite 
r a t u r a . d a l i k»s« t t iaoda c tènc ia C>st»m)o u m d t > m i n a d í > r p K l o n > M » . A c a d a noile. 
a b a n d o n a m o s nossos c i>mpanho i ros . m)sst> l r a b a l h i > o nosst ) l a / o r eontranu>sno 
a - l i n t d o M v n o . TenM»ss«>moiitoCí>ntrolo l i m i t a d i > s t > b r o a d i v i s . \ o ; fH»domi>s adiar 
o son«i p o r a l g u m tomp»>, n > a s o \ o n t i i a l m o n t o ok- m>s s u h / u g a . Ciastami>sapnni-
m a d a m e n i o u m tors't^ d o r>ossas v i d a s d o r m i n d o , o a i j u a r t a p a r t o deste tempi> 
s<»nhando a t i vamen te . 
O s t m o é un i ve rsa l en t re os ve r t i - b rad í í s suporu>ros . t a l v o / e n t r o t cx l i » os aru-
mais. A pnva«;.Vi p rok>ngada d o Mirh> é d o v a s t a i l o r a , a o m o n o s temporar iamen-
te. para u m t u n c i o n a m e n t o a d e q u a d o o. o m a l g u n s a n i m a i s ( e m b o r a ru^oem hu-
manos) , ela P^KIO caus. i r ato m i - s m o a m o r t o ( > s o n o o essenc ia l pa ra as massas 
das - quase tão i m p o r t a n t e c o m o a a l i m e n t a i ; A o o a respira«;át>. M a s p o r que diw-
m i m o s ? Para q u e p ropos i t i » ser \ o o son»»' Af.>es.ir d o m u i t o s a n o s d e fX'squi«, 
persiste a p i ada d e q u e a ún i ca co isa d a q u a l t o m o s c o r t o / a o d e q u e o MMIO ven-
ce a Mnmkmc ia , .Mas m n a das cois,>s m a r a v i l l i o s a s st>bro c i ê n c i a é q u e a taltadf 
ciKïsensct i nsp i ra u m ÍK>n'st i m e n t o d e h i pó teses e a f x - squ i sa M>ba'os«»nonàoe 
u m a 
Apesa r diss«ï. p t x l o m o s d t - v re \ e r o q u e n á o c o n s e g u m « > s e x p l i c a r e o « w 
têm s i do n c a m e n t e e s t u d a d o I n k í a m o s c o m u n u i do lnv i \ t \o ' . Os(iMi>eiim«*NtiiJ(>^ 
iiinwntf reivr'iitvl lif n-ihiziiUi rt'-ifH}ii'<iviihhif e mlfrii{;iln «OMI i» nino iimlwitf. (Ocfr 
m a e a anestesia g eral n áo l ac i l m e n te re v e rs í v e i s o n.\o s e q u al i f i c am cixw 
M)rH>.) N as se<;<V»s q u e se s e g u e m , d i s c u t i re m o s a te n n in o n ti l o g ia e o s mecaniv I 
m o s neu rais d*> stm o e dt>s st» nbo s 
Os Estados Funcionais do Encéfalo * 
Duran te u m d ia n o r m a l , VIHI- ex fHT inu-n ta d o i s l ipí>s m u i t o i l i f e a ' n t e s e iK>távii> 
de c o m p o r t a m e n t o a v ig í l i a e o sono M u i t o i m i i o s o t n i o é q u e sou sorK> tambetn 
tem tasi", d is t in tas Vár ias v i v e s , ».lurante u m a n o i t e , \ iKÕ e n t r a e m u m i-staJi' 
c h a m a d o d e s o n o de m o v i m e n t o r á p i d o d o s o l h o s , o u s o n o K K M ( d o i n g l ^ p ' ' ' | 
ra Ríi/nJ f . i / í 'M(nrH/r»i / ) , q u a n i l i > s e u I IX1 se p a n u e m a i s c o m t i d o es tado acofJ*' ' 
d t>do que c o m o d o d o r m i n d o , seucorp t» ( e x i e t o pa ra i>s mus<.-ulosdi»solho».J' 
ri>spiriH,áoe i>cora(,áo) esta imi»bi l i /ad«> e VIKÕ i n v i n a »lusc>es deta lhadasev iv t -
Tabela 19.1 Caracterlal lcas doa trta aaladoa lunclotials do oncélalo 
COMPORTAMENTO 
EEG 
Sensação 
PensamenioMovimento 
ViGlLIA 
Vollagem baixa, rápido 
Vivida. ge( 
Lógico, progressivo 
Continuo, voluntáno 
Movimento rapKlo dos olhos Freqüente 
SONO NÀO REM 
Voltagem alta. lenio 
Fraca ou ausenie 
Lógico, repetitivo 
Ocasional, «voluntário 
Voltagem tiaixa. rápKto 
VívKtó, gerada inierrwmente 
Vivido. Ilógico, buarro 
comandados peto encéfak), 
rrtas náo executados 
Frequente 
lias que chiitii<imo!> J e sonhos, O resto do tempo v i<ê g.istü em um est.ido chamn-
do de sono não-RI -M. no qua l o oncéfíilo usualmente nào gern M>nht>s complexi>í.. 
(Som> n.lo-RI M t . imbém é, a lgumas vezes, cham.ido de M>no de ondas lentas, de-
v ido ao p r i t l o m i n i o de r i tmos d o EEG lentos e de grande amplitude.) Estes esta-
dos comp«>rtanu'nt.i is fundamenta is - vigí l ia, sono nAo-REM v sono REM - sâo 
p n x l i i / i d o s por très est.idos d is t in t iw da fun»;ão encefálica (Tabela 19.1 ). Cada es-
tado lamlx-m está acompanhado p«ir grandi-s mudan«;.is nas fun^iVs conx>rais. 
O sono n.U»-Ri:M pa r i ve estar projetado para o repiíuso. A tens.\o muscular 
está re i lu /u l . t em IIKÍO O co rpo e o mov imen to é mín imo. O corpo é ciifkiz de mo-
vimentos dunint i -1> sono n ã o R E M , mas só o faz raramente, st>b o comando en-
cefálico. ger . i lmvnte p a w ajustar a posiçãocorpi>ral. A temperatura eoconsumo 
de energia d«> i-or}H) es t i o nx luz idos. Fm dKor rênc ia de um aumento na ativida-
de da d í \ ivii> parass impál ica d o sistema neurovegetativo, a fn-qúència cardíaca, 
a n?spirai,áo e a tun^-áo renal f icam mais lentas, enquanto os pnvcsMW digestivos 
j u m i ' n t a n i C> encet. i lo t ambém parece n.'pousar Sua la \a de uso de energia e as 
tavasdo dispar»> de xeus neurònu>s em geral estáo no nível ma isba ivode t i x i o o 
dia. C>s ritmt»N d«> J-C lenti>s e de grande amp l i tude indicam que neurônit>s 
docor tev est.u» »»sedando em smcronia relativamente alta e e\penmentt>s suge-
rem que a m . imna «.los sinais sensoriais .ifea-ntes n.lo ptKJe alcan<;aro córtex. Em-
tH>ra nã«> OMsta u m a manei ra de si> saber com certe/a o que as pesstias estão pen-
>.indo q u a i u l i ' estão d o r m i n d o , os estudos indicam que os pnxressos mentais 
lambt'm a t i ngem seu n íve l d iá r io mais baixo durante oestagio nãtvREM. Quan-
do acordadas. as jH'sstHis norma lmente náo se a w r d a m de nada ou M>mento re-
cordam de pt'ns.imentt»s m u i t o vagi>s- Sonhos interessantes e detalhadi»s sáo ra-
ri«, emh«>ra nao ausentes, du ran te o Mino nào-RFM, Wi l l iam IX-ment, um pr^ x.»-
minente p i 's i | i i i s .u lor d o sono na Univers idade de Stantord. caracteriza o sono 
não-RIAÍ l o i t i o um aurfiilo ocioso cm um i-or/v Hunv/, 
E m c o n i r a s t e a issti. I V m e n t chamou o st>no RKM um emèftilo ntiw f üluci-
luvido au uni. í t ; h ' ikinüiziulo. O sono REM é o sono em que se si>nha. EmK>ra os 
jvrfodi>s RI \ l seiam resptmsãveis pt»r M>mente uma pequena parte do m^iH^ s«.v 
no, i>st.í o a part i- s,»bn' a qua l mu i tos dos pesquisadoani hcam i'ntusiasmadi>s (e 
este e o estai l i i . [u«- mais excita o encètalo), pa>va\ elmente porque sáo tát> 
intriganli-s i ' , Mi>;inaticos, Sc v iKê acordar a lguém durante o s<ino REM, conto 
Demenl, Eugene Aser insky e Nathanie l K le i tman t izeramem meados da dwada 
de IM.SO, a pess.M p rovave lmen te relatará episikf ios visuais detalhados, anima-
dos. fa-quenlet i i i ' iUe com históna.s h i /a r rns - o l ipo de sonhos sobre os quais 
gtManuw de l.il.ir e tentan«)s interpa-tar. 
A fisi.»logia d o sono R E M também é i-special, O EEG p.irece quase indistinguí-
vel daquele de u m encetalo at ivo, em vigí l ia, com i>scilaíiVs rápidas e de baixa 
xoltagem. Eis p..r que o M.IIO REM é chamado, algumas ve/es, de 
De fato, o consumo de ox igén io pi«lo encefalo (uma nuxlida de sua utiliz-içâo de 
entTgia) e ma.s eU-v ad i . no son.> RE.M d o que quando cslanuis acoaiados e œn-
a-ntrados em pr.^hlemas matemáticos difíceis. A paralisia que ixora- durante o 
c-siágio R I M e uma nerda quase total d o tonus muscular esqueletico, ou atonia. 
A maior par le J o u . r p o esta a-almente h u m ' ~ d f movimenta^áo! Os museu os 
^^pi rator los v o n t i i u i a m a tunc.onar, mas aju-nas de forma tenue. Os musculos 
^ue«H, .a . la . i . . . mos i rnento dos olhos e os i ^ t i u e m « musculas do ouv ido inter-
6t6 CacM> 19 0« H'«™» " t ™ " " 
m. O n .-xcvV -s; ..k-> - t j . . niliJ.inH .nl.- M n .^ . C . .n, ..s p..lp.4.r..s l.-ch^da,, „ 
o lhm m , « v m - a.n> » p u K v J.- . .m l .u io r^.r., o .«,1m. f s , « 
A - m,.i im - nl .» r.ip ,J..s Jo. olh.H, .<> m .- lho r.- ,.HI,CK.S .1.» « « h m vhi. 
d,^ 0 « » J d,.» p . - - « « - .uonl..d..s . ti , r. .nf . . . . -ip..^ mnmi-nlos 
.).• - 1. . d . . , . , , . . . . . ! . . . p.'l.- ..livi.l.>cfc sim p äi« 
dur.inu- o s..n.. Ki-M lm-xpli..,v .-Inu-Kl.', o sM.-ni.i d . ' am i m l i - d .i l .-m p m tun 
,,>rp..rjl ,impl.-sn>c..l.. d .-« « « .., c . . inU-rn,. ^ S^ T dlreoo. ,
n.,d., par., nivois A s « r d , . . « o rt>p .r.,l..r... ..umi-nUm, 
„ a s im-suMr.^ Pn, . . . .u o p i-n., («4» , 
P „ , w h . d , ~ p<.r M,.« .,.- . - n ' l . - d , .r. ,n . . . . . KFM . .-mbo r., ,SM. Imenk 
„ J„ u nh.. ni-nh.,m., com o c ..nu- .,d .. s.-v .,..l I V ..n... miK^ 
r j i-m rc tjI. .• iiKVl..!.. p . . n v i-^Mr M/ .-nd .. .|....lMi.i'r c i s a . ex.-.-l.. r.-p..uMr, du^ 
rjnti- .1 « .m . Ri'M 
0 Ciclo do Sono 
\K-,n„. urn,, b ,« n.,ik. di- m.,... n.i., o un,,. |..rn..d.. .•sl.iv.'l. in inl .Trupl j . O sow 
t..n... . . . nu d.. iTCol,.!.. p..r urn p r a u r - . d.- ix- |xl ,dj> v jna^ . to . di- .il,i ,dade (F^ 
Burj 1« Ilia). Alsum.!» v i - A - . . p rnurso õ ma.s c m p k ' * . . d." ^ui' em iHilr» 
iQujdr.. H I I. Apr.,vinwdamenlo .. do l.'n.p.. .1." M m.. sJo Rast.» nos» 
n«. nJ.^Rt M 25 '. i m «<»i.. R f M. c m c . I l - (H-riiKti..». l'niri' i-sli-s .•sU«i05 p« 
l.»Ja a n.Htf O mto . n i v R l M .Ma «.Talmi-nli' d , \ ,d ,d« .-m qu.ilr.> csl.igios dB-
Uni.». Dur.mie uma ni.ili- n..rm..l, pa>~.in...s pi-l.». l•^la^í.,^.).. „ .u .-KEM, ilcpoii 
pol„ R|;M ocnl.\o d.' . . . l ia pi-kis .•MaK,..s n.\.. RI VI, tv'pclindo.. c c k . .ipnuwu-
dam. nli> a tada »0 m.nul .^ F^si^ s CKI.» »Ä.. . - « mpUs. di- r i lmos ulltjdianos, » 
qu.iis lêm pt-notit». ma,» rapid.,» do .lu.' r.tm..» c,ri-.id,.in.K. 
S«»» 
HEM 
Oojono " 
nio-REM Ritnw tett 
E t u g » : 
do lono 
"•O-REM F u ^ 
Esiagn 3 J á Ji 
do » 0 0 
rao-REM " 
Rnmo* delta 
Et,«gw4 
doMno 
ntoREM 
f 
figura 19.10 ^ ^ 
0» ettsgios do tono ao longo de uma nolt«. (a) Este grâlico representa uma p ^ 
adormecerxlo as 23h e entrando no estagto 1 do sooo nao-REM O so no da nort« p f ^ | 
de petos estágios mais pcotuodos do sono nào-REM e. onlào. peto sono REM O 
pete &e vártas vezes Cada ctclo tende contudo, a ter períodos de sono ^ ^ 
vez ma» curtos e menos prolundos e períodos REM mais tongos (b) RUmos do EW 
ranteosestágtosdesorw (Fonie Adaptada de Horne 1988. F i g M .) 
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E 
Camii-il-iando, Falando e Gritando em seu Sono 
o sono nâo é sempre sereno e imutável. Conversar, caminhar e 
grilar sâo comuns e usualmente ocorrem durar^te o sono nâo-
REM. Se isso lhe parece surpreendente, lembre-se de que o so-
no REM é acompanhado por uma paralisia corporal quase total 
Vocd seria, porianlo, incapaz de caminhar ou falar durante o so-
no REM, mesmo que seu sonho o impelisse a lazé-to. 
O ato de caminhar dormindo, ou sonambulismo, lern seu auge 
aos 11 anos de idade. Embora 40% de nós tenha sido sonâmbu-
lo quando crianças, poucos o sâo quando adultos. O s-
mo ocorre usualmente durante o primeiro estágio 4 do sono nâo-
REM da noite Um incidente completo de sonambulismo pode en-
volver olhos abertos e movimentação pela sala, pela casa ou ale 
mesmo no lado de fora da casa. com atenção sutiaente para evi-
tar objelos e subir escadas. A cognição e ojulgamenloestão gra-
vemente prejudicados. É frequentemente difícil acordar sonâm-
buk>s porque eles estão em sono prolundo de ondas lentas. O 
melhor tralamento e conduzir de volta, pela mão. à cama. Os so-
nâmbulos nâo têm memória do incidente na manhã seguinte 
Quase todo mundo, ocasionalmente, lala durante o sono: ö a 
soniloquônci.i infelizmente, a fala durante o sono é em geral Ião 
confusa ou sem-senlido que um ouvinte cunoso fica desaponta-
do com sua falta de conteúdo. 
Mais dramãbcos sâo os terrores nolurr)0$. mais comuns em 
crianças de 5 a 7 anos de idade. Uma garota grita no meio da 
noite. Seus pais correm freneticamente até a beira da sua ca-
ma para saber o que a aterrorizou. A garota chora rnconsola-
velmente, incapaz de explicar sua experiência horronzante. 
Após 10 minutos agonizantes de grilaria muito alta e aflição, 
ela finalmente volta a dormir sossegadamente, deixando os 
pais abalados e perplexos. Na manhã seguinte, ela está ra-
diante. alegre, sem recordação alguma da desventura noturna. 
Os terrores noturnos são distintamente diferentes dos pesade-
los. os quais sâo sonhos complexos, vívidos, apareniemente 
silenciosos que ocorrem durante o sono REM Ao contrário, os 
terrores noturnos iniciam nos estágios 3 ou 4 não-REM e a ex-
periência não è semelhante a um sonho, mas a uma sensação 
de pânico incontrolável, acompanhado por pressão arterial e 
batimentos cardíacos muito aumentados. Estes geralmente 
passam com a idade e não são sintomas de nenhum transtor-
no psiquiátrico. 
( )s r i t n i . ' - I i i . d u m i i K ' t>s d f sono mostr.idnN na Figura l'^.lOb. 
I l . ihit iKíIníi-nl i ' q u a n d o un i .uluUo s.Hui.ivt'l tonw-'»».' ••onolento e comoç.! dor-
m i r . i ' i i ' cn t i . i p r i i i ) i ' i n i im 'n t fn (> i '> ton io 1 dosonon ikvRI -M.OiS t . iR Ío 1 êos i i no 
tr.insit i i) i i . i l I | i i . i iu io os r i tmos alt. i d o KHC". da v i ^ í lw n' [ .uad.i vüo se tomando 
mciH". icn i i l .m-s c .u j b a m min>;i i . indo. os olhos f j / t - m movimentos de rot.i(,-.io 
lenti>s; tr.it. i M- d i ' u m fs l . i g io p. issigeiro, em ger.il dur . indo somente uns poucos 
minutos f t . i n i K m o està^ io de M>nt) nwis leve. s igni f icando que podemos ser 
nuiis f.u i lnu-ntc . uc rdados duran te est.i fase, O estagio 2 é levemente mais pro-
fundo e piuK' du ra r ^ a IS minutos . Suas c.iracteristicas incluem a .>scilas"ãt>txra-
sKMiaUlo I I l . d e S . i 14 H/',ochiimado/».-H'.<i ' .s. ' í í( ' ,oqual,.sabe-se.éj;cradopor 
um m . m a i M ' - o t. i l . ini ico. A l é m disso, observa-se uma onda nítida de alto ampli-
tude. chamad. i de amplexo k. e i>s m o v i m e n t i ^ dos olhos quase cessam. Na >c-
v|iiéiu ia. o eslai;ii» T e o V.i-C in icia r i tmos delta lentos, de grande ampl i tude: i « 
mo\ uiu-ntos d . ' ^ o l t ios e d o corpo estão au.sontes. O 4 e o eslaj;io de sono mais 
prt>tuiulo. com r i tmos dv> I-KCi de >;rande ampl i tude e de 2 H / ou menos. Duran-
te o p r i m e i r o . u lo de sono, o estagio 4 p ix le persistir por 20 a 40 minutos. Então, 
u sono c o n « \ . i ,i se tornar mais le\ e novamente, ascende até o estágio 2 por 10 a 
m inu los entra, repent inamente, em i im bn-ve pen ix lo de sono RE.M, com 
seus r i tmos beta no I-l'CÎ e mov imen tos nít idos e freqüentes dos olhos. 
A medida qm- a n.>ite progr ide . iKorix- uma redução geral na durarão do sono 
não-Ki.M, p . i r lu u la rmente do.s estágios 3 e -1, e um aumento dos períodos RLM-
Metade d o sono Kl \ 1 de uma noi te iK.>rrc durante o seu ú l t imo terço e os ciclos 
K I M mais longos fXKÍem du ra r de 30 a W minutos. Parece haver, ainda, um pe-
rKKK> refratar io . .br igator io , de aprox imadamente 3t) minutos, entre os penodos 
de K I M ; em outras palavras, cada ciclo REM ê seguido por polo mornos 30 m inu -
tos de M.n.. n.u> Kl M antes que o p róx imo perío..io de sono RE.M jH>ssa se iniciar. 
Capuuto ig OsRKmosdoEncálato 
O q u f c u m j noito di'M>n<> n o r m a l ' Sua ni.U- Jov e l i r M - m p r e ins isUdoqucvo . 
CO n t tess iM dv unws "b iMs H h u m s " do s imo p o r no i te , ri 'stjui-s.if» r iMl i /odas su-
g m ' m qui- a mvi^ssidade no rma l d c MMÍO p t n l f v a r i a r . i m p l a m o n t c ent re os adul-
tos, de aprox imadamente 5 a 10 h tm is p««r noi te, A d u r a ç . \ o nK^ l t . i é de aproxima-
damente 7,5 horas e a duraç.^o d o sono, e in a p r o x i f n a d a n u ' n t e dos adultoj 
jovens, is tâ entn.» b.5 e 8,5 htiras C>iial é a dura^ .^o d»» temp«» d e sono que é apro-
pr iada para \'océ? A melh i i r nuxJida de u m MUIO h e m - s u c e t l i d o é a qual idade do 
seu lemp<» de v i f j i l ia . Vocv n i t ess i l a de u m a eerta q u a n t i d a d e d e sono para man-
ter um nível raAMvel de alerta. M u i l a soni»lència d u r a n t e o i l i a p j x i e ser mais do 
que u m a b o r a i i m e n t i ) . u m pengo , p»>r e x e m p l o , caso i n t e r f e r i r a c o m oa toded i -
r igir um au tom in el. IX ' \ i do á a m p l a varia4;ào entn» os i n d i v í d u t » , você mesmo 
deve d i v i d i r o quanl t ) de « m o pn-cisa. 
Por que Dormimos? 
Tixios os mami fenw, a\ e.s e répteis p a r t v e m d o r m i r , e m K i r . i somen te os mamífe-
ros ea lgumas aves possuam uma fas*.' K I M . O temp«» d e s o n o \ ar ia amplamente, 
de aproximadamente I« horas por d ia e m mi i reegos e g a m K i s a até aproximada-
mente .1 horas por d ia em cavalos e g i ra fas A(> ;umds pcsMias a r g u m e n t a m qur 
umcomp«>rtamento táo un i \e rsa lc«)mo« iM-»nodeve ter u m a funçáo crítica; se as-
sim não foss<-. a lgumas e>pedi>s ( e n a m p e r d i d o a mves .s idade d e d o r m i r durante 
a evolu<;at». Qualquer que H i a a fun<;5«>, há bt»as ra/cX-s para se cror que o sonoe 
"pn i je tado" exclus ivamente para o e m e f a l o I 'assar 8 ho ras sossegadas na cama 
sem dorm i r de\ e pe rm i t i r ao seu corp«> a v u p e r a r - s e d o esft»r«;o f i s i œ , mas prosa- • 
velmente você náo va i «»star em sua m e l h o r f«>rma m e n t a l n«) d i a seguinte. 
A lguns animais aparentemente t i -m ma is r a / t V s pa ra d t t r m i r d o que ou-
tros Imagine v iver sua v ida inte i ra e m águas t u r b u l e n t a s «)u p r o f u n d a s , necessi-
tando, ainda, respirar ar mais «»u men«>sacada minui«». M e s m o u m ráp ido cochi-
lo siTia inc«mvena'nte. na me lho r das c i rcunstânc ias . Psta é p rec isamente a situa-
<;ào di>s g«»lfinhos. a inda que eles d u r m a m tant«) q u a n t o «K humam>s. Os golfi-
nhos nanz-de-garrafa (THf>/t)/»s / r i /n i í j /us) d o r n u - m c«>m s«»nu'nle u m hcmisíéri«> 
cerebral de cada ve / : ap rox imadamen te 2 horas d e s«»no e m u m lado , seguidodf 
1 hora de \ igi l ia para amb«)s lïs ladi>s, depo i s 2 horas d e s«)no pa ra o out ro Udo 
e assim p«>r diante, até u m tota l de 12 horas p o r n o i t e ( F i g u r a W 11). (Isto dá to-
do um nov«) s ign i f icado a express.\<» " m e i o - d « » r m i n d o ' ' ) . Ksses go l f i nhos pare-
cem ná«) ter som» K I .M O g«)Umho huUtr- d o Taqu is tAo, q u e é cegi>, usa seu SÜMÍ 
para navegar atravi 's das ftirti^s c«»rrentes ba r ren tas e t u r v a s , D u r a n t e a estagio 
das m««v;«V's. ek* nu rua pode parar de n a d a r «»u st-ra a t i n g i d o j-Hir r iKhas e entu-
lh«>s do estuár io inundad«» onde v i ve , Para d « u m j r , «'sse g o l f i n h o experimenU 
R •/ ''A'v'*// 
1» 
Figura 19.11 
o «ono no> goll ínhoa n t t l i ^ l ^ g a t r » ! « . Estes p a d « « « do EEG lo iam leg is I radM» 
hemslénos diroilo (D) e esqusrdo IE| ( • ) AlivBJade de ana freqüência om ambos os »W 
duranle a vigília, em alerta (b) Rumos delta de bai«a amplitude do um estágio de BOt»<» 
termediârio no lado diteito e. ate certo ponto, no tado esquerdo, (c) Ritmos delta de grt^ 
de amplitude do sono profundo somente no lado direito, com raptda ativação no estua-
do (d) Os padrões deslocam-se para o hemislério oposto a lgum tempo depo«. IFO« 
MuKItamelo,.1984. Fig. l .) 
J . com 4, , 6 ^ ^ . u n d o s d . duraça., „ d a , ™ q „ a n , „ con.inua a 
nadar c-nlam™!.- V u s m u . t e m ic „ , ss , . nm » m a n , ale ap , „ . imadam™i , . 7 ho-
ras ao lonRO das 24 horas. Os g„ | ( ,nhos , v o l u i r a m me lan ism,» d., sono ..«Iraor-
dinarios 1,1,1. os adap lam a u m meio fx igcn l i . . Mas o falo di- os golf inhos nâo dis-
pi-nsarL-m o sono r f l o r ça nossa quesläo: por quo í l i o impor lan t f d o r m i r ' 
Ni -nhun,a t e . n a da funqäo d o sono é c o m p i c l a m ™ . , accila, mas as idéias 
mais ra/oa» c-.s r c íaom om duas cat,Teorias: l™r.as di- ,„la,m(il„ l „ , r i as d f 
,„(„,.l»plo, A pr inu- i ra u uma f x p l i c a ç j o dv bom senso; d . i r m i m i » para repousar 
para n..s r x u p o r a r m o s v nos p n - p a r a r m m para uma nova vigíl ia. A segunda é 
menos óbv.a: d o r m i m o s para nos l i v ra rmos de problemas, para nos esconder-
mos de prod Jdorc's ou de outros a s p « l o s prejudiciais do meio ambiente quando 
i^slamtts mais s u lneraveis, ou para conser\'ar energia, 
o sono é restaurador, o que ele .^stã restaurando' O rep<.uso tranqui lo cer-
lamente n,\.. é u m subst i tu to para o son.,. Do rm i r e alguma coisa mais do que 
simples repouso, 1 'n i a i ; ío pro longada de sono p i^ le levar a séricv. problemas fi-
s icosecomp<.r lamenla is (Quadro l'(.2). In fo l i /menlc , n inguém ainda identif icou 
,,lRum priKosso fisiológico determinado que seja claramente n- . laurado pelo so-
no, uma substancia essencial que seja pnx iuz ida ou uma losina que seia dra l ru i -
da enquanto se dorme. O sono prepara-nos para instarmos novamente em vigíl ia 
de forma efet iva. Mas o sono rrnova-n<tt da mesma maneira que o alo de comer 
e beber o t a /em, pela subsl i lu i i ; . lo de substâncias essenciais, ou pela mnneira co-
mo a c i i Mtri/ni.-.io l ie i in id ferida ri 'p.ira os tecidos d.inificadi>s? A maioria das 
ev idcn i ias i n d K a uue o sono não é u m momento de n-paraçío ai imenlada dos 
tw idos corpora is (• possível, contudo, que regicVs cerebrais, tais como o córtex 
cerebral, p<^s>.im alcançar a lguma forma de "repouM>" essencial somente duran-
te o sono n ã o - R l M 
As t i i>nas d. i .u i . ip tavAo assumem muitas formas. A l f o n s animais «randes co-
mem animais p i ' i ]Ufnos; uma canimhada sob a luz da lua é mui to arriscada pa-
ra um esqui lo \ i \ «-ndo no ter r i tór io de uma coruja ou de uma rapt>sa. A melhor 
• . U f f i a n « 
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E 
A Mais Longa Vigília de um Noctívago 
Em 1963, Randy Gardner era um estudante do ensino secunde- Quando ele linalmente lo. para a cama. dormiu direto por qua-
rio de 17 anos de Idade com uma idóia ambiciosa para um pre- se 15 horas, entào se manteve acordado por 23 horas para es-
lelo para a Feira de Ciências de Sen Diego. Em 28 de dezembro, perar o anoilecer e doimiu por mais 10,5 horas. Após este ph-
ele acordou às 6 horas para começar; quando ele terminou, 11 meiro sono, a maioria de seus sintomas hevia desaparecido e, 
dias 1264 horas 1 depois, havia quebrado o recorde mundial para uma semana depois, ele lã estava dormindo e se comportando 
vigília continua sob constante e minuciosa obsen/açáo de dois normalmente 
amigos e. durante os últimos cinco dias, fascinou pesquisadores Uma das coisas mais interessantes acerca da provação de 
sotire o sono Elo nâo usou drogas nem mesmo cateina. Randy é que náo houve efeitos prejudiciais duradouros. O mes-
A experiônci.i 1,10 foi agradável Após dois dias sem dormir mo nâo ocorre com alguns animais privados de sono; se ralos 
Randy licou irritável nauseado leve problemas de memória e sSo ptogressivamenle mantidos acordados por longos períodos, 
não podia nem mesmo olhar televisão Pelo quarto dia ele leve eles perdem peso, apesar de consumirem muito meis alimento; 
delirios moderados e uma fadiga irresistível. Pelo sétimo dia. tornam-se Iracos, acumulam úlceras estomacais e hemorregias 
•presenlou tremo.es sua fala linha uma pronúncia inarleulada e internas, podendo até mesmo morrer Eles parecem lar dificul-
»<j EEG não mostrava mais ritmos alfa. Felizmente, ele náo se Hades na capacidade para regular a temperalura corporal a as 
lornoo psicótico apesar das previsóes de alguns -especialistas-, necessidades metabólicas. A pnvaçâo total de sono não é ne-
Ao contiário, em sua ultima noite acordado, venceu um de seus cessána para obter tais efeitos. Apenas a peida prolongada de 
observadores mais bam-doscansados em um iogo de balseboí sono REM ô preiudicial. Estes estudos devem indicar que o so-
no computado, e I,./ ume consideração coerente a respeito de si no fornece algo fisiotogicemenle essencial, 
próprio em uma audiência coletiva para a imprensa nacional 
6 2 0 Capituk» 19 Os Ritmos <Jo Encôtelo 
i-slr.Uosi.i p.ir.) u m OMIUIIO IJOM- sor m.inUT-M- r.itiK-nti- en f i .u io i -m sua locj ! 
d i i ronU- A im i l i ' v o M>no c u m a b iM m.i iu- j r . i para rffor<,-.ir tal ÍMihimcnto. Ao I 
mi-Mi io l i -mpo, o sono pi ».Ir MT uma . idaptasáo p.ir.> consc-rv.isAo dv i-ntTRia, En-
quatUo do rmo , ocor^^o trabalha o s u f i c i o n l f para maiUor-M' viví>. A tomperatun 
u i l c r i i a doa i rp<»oa i , a ropula^Âi» da l ompcra tu ra o d o p r i m i d a o .1 l a u do consu-
m o do calor ias o manhda baixa. 
As Funções do Sonho e do Sono REM 
I ' m mu i lascu iU i rasa i i t i f i as . as f v>MMsavrod i ta \ a i i i i | uo iw. sonhoM-ram umajj-
nola para a l g u m m u n d o supor io r o uma l o n l o d o i i i lormai,-.ío, fiuia, ptx lcr tn i ilu-
m inarão l a i v o / olos osiivoHsom a-r tos, mas a sabodt>ria o»>lotiva do passadonio 
c o m o r d a sobro oxafamonio l o m o m lo rp ro ta r o si>;ni1icado dos sonhos, Atujl-
monk*. do\onu>s n ' t r i n w l o r u m pouco o p r u i i o i r o por j ;unU i r so os MUIIKWW» 
mosmoa l> ;um si>;nitKad«>. l>s M>nln>s NW>dirKois d o osUidar. i^bviamonle.nio 
ptKlomos «>bsfr\ ar d i rotamonU- os s»ínhi>s do a l g u o m , o nu-smo i j uom sonha Inn 
.HHSMia olos M»mento afH's UTa»,ordad4>o t a l v i v l o r o ' n i u o i i d o o u disUircidoae»-
porióncia. IVIo fato do o k -nõmono R I A I p tn l o r so r niodidoobjol iwinionto.cxpl i -
cas'tVs nunlornas dos M>nh<>s d o j v n d o m ma is dos os ludos d o st ino RI 'M do que 
dossonl ios . MasL- i m p o r l a n l o on ta t i / a r i]ui.' " sono KI A l " n.Víé s inónimo de "es- • 
tar M«nhando". A l g u n s Minh«>s pi>dom iHt»rror tora dt> s tmo R K M oosonuREM ' 
p i »su i mu t l os aspiv-ti>s po i ul iaros i)uo l õ m n o n h u n i a rola«,-<U> com o M>nhg, 
X tv i ' s s i i am iK stmhar? N m g u o m s jbo , mas o a>rpt i pároco ansiar pelo sow 
R ^ M E- fHwsivol p r i v a r a s jxss tms quod t» rmom o>pi'cihcamonk'dost>noKEM,5c " 
as acordamos cada v o / quo olas on l ra in i iosto osiagio; quandi> olas adormecerem, 
u m m i n i i l o ou dots mais tardo. osiar.V) ino\ i l avo lmonto o m u m osladt) n.1(»-RE.\| 
o j>tKÍom. assim, acumu la r u m a noik- tn lo i ra di- Mini> t iao-RI íM rolativamenlepu' 
ro. t o m o IX-mont p n m o i r o obs i -n ou, ap\>s \ ari«>s d ias dosk- I ra lamonJoabonw 
do, as pi-sMOs, ao d o m u n - m , k -n ta ram ^.-nlrar no i-stado K l - M muik> mais Irequen-
k-rtH-nk- d o quo o iK^rm.»!. l^Hjainlo olo> s.io hn . i l n i onk ' auk>ri/adi>s a dormir seir 
M-rom porturbados. i-k"s Mífn-m u m r<-h>/( do RI M o p a s s , i m mais tempo em RBl 
do l o m u pr»»p«»rcM>rul a dur.H;it> do sua p r i \ \ l u i k>s i M u d o s l U o tõm encoo-
lradi>quopriva<,-ãodo R I M causi-quaisqiu-r d . i tu isps jo» lóg icos i lurank 'as hori» 
d o dia. Ma is uma v e / , ó im}V>rtantf não in tor jToUi r a pri\aç«>doRFMci>mopn- ' 
\a . ;ãod i« ato do sonhar, pois, d u r a n t o a pr ivas-u i d o R P M , sonhos pixlemconth 
nuar a «xorror n o míc io d o MfrMio d u r a n k - p o r u n i i K nâ tvREM. 
S igmurk l Fa-ud s u g o n u mu i tas rum,rH-. para i»ss4Mihi>s. Para ha-ud, mHHih»o ram a-al»/Js-«"K*s do di-n-j i fs dis|ar<;ados, u m a via í n t o n s t i o n k - para ovpresstf- ' 
mt»s nossas tantasias agrossi\ .is s fxua is , as i jua is s.U> p ro ib idas onquantoesü-
m m a c o r d a d i » Sonhos ru ins p o d o m nt»-. a |udar a \ oncor os ov onk>s da vida4« 
pr i>v iKam ansu-^iado. loor ias r i i .ontos dos Minhi>s s.i»i nui is biologicamente tufr , 
dami -n tadas A l l a n M..bs..n i- Koborf \ l i t a r l v \ . da L 'n iv i - rs idado de Hanani ' 
prop,K-m uma hífvte-^-J,- j / . ^ . a q u a l exp l i c i tamente rqoita .iuntrt 
pa'ta«,oos psict>logicas t reu i l ianas | - m \ o / d i • . m M»nht»s. o u ao momhalgufr 
do s*-us asptv tos b i /ar ro ' - , -HIO \ ist»»s l o m o asMKiasíH-s e memór ias do córtex«-
robral causadas F .^R dt-stargas aleatór ias da pon to d u r a n t e o MMUI RI-M, Assim 
«>s neu rõnuK p«»ntin«>s. a t r a \ f s d o talam«», d/ í i^ ím \ a n a s an>as d o córtex cerebfii 
o p r o M H a m jmagons ou i'm(H,(H-s bom i .>nhocidas i-1» cór tox lenta «ii/i/i'i/wr» j 
imagens d is t ropant i -s em u m t . K l o u . m M-nt ido \ . U ) surpnvndenk-mentcopn» 
d u t o d o M.nh.> " S i n t e t i / a d o " p .K l r s«-r t i .mpU- tamonk - es t ranho ou mesmosrt 
sont ido . p«iis e d i spa rado por at ividade- semi -a loa tona da pt>nto. AsevidéncU' 
para a hip<.li-sc- da ativas.»o-sintt-M- sáo a l go incongruon tos . A h i p t i l t ^ . prevTí 
o x t r a \ a g ã m la d<H. Mnihos e sua l o r r o l a s a o i o m o MIIU» RI M . mas nAoexpÜcâ«^ 
m o a a t i v i dade ao acaso podo d ispara r h is tor ias t l ue i \ t ose complexas que mir " 
tos sonhos p i n i e m conter, nem i o m o ptKJo .ausa r sonhos q u e so sucedem reprt ' 
dan iente no i te aptis noite. j 
M u i t o s iH^Mjuisadoros tem sugo r ido que o Mino RI M o la lvez t»s privrios»^ 
nhos tenham u m pape l in>|>,.ftante na m e m o r i a . N e n h u m a das evidiwi4sí<íf , 
f i n i t i va , mas sugi-stín-s it i terossantos i nd i cam q u e o sono R K M auxi l ia dealpK» 
nnH.ít> n.i inte^r.KcÄo ou c I) de tnemóri.is. Humanos ou Mloh pr ivados 
dcM>noRHM piKlom ler p r i - j u i z o f m siw hnbi l idadc p«irj aprender uma varieda-
do dc taref«i>- A l g u n s cs l i idos mosí ram u m aumento na dura<;.lo dt) sono RFM 
após intensa exper iência do aprend i /agem. Em um dos estudt»s. o neuro-
cientisla israelense A v i Karn i e seus co labo rad tws treinaram pcsMWs para iden-
t i l i i ar a orientaij.Vi de uma pequena l inha em seu campo visual periférico. A ta-
refa foi d i f i cu l tada pela .ipasentaç.^»i d o est imulo v isual por u m per i ix lo de tem-
pt) mu i t o curto. C o m a prática, repetida ao longo dos dias, as pessoas obt inham 
meUmr a-suhado nesta tarefa; surpreendentemente, seusdi-sempenhos também 
melhoraram pela manhS, após uma noi te de sono. K a m i descobriu que se as pes-
soas fossem p r i \ adas d o sono R l iM , a aprendizagem da tarefa nào melhorava. 
Privando-as de M>n<> nã«>-REM, contudo, seu desi-mpenho. na verdade, melhora-
va. Karn i h i p i ' t e t i / t t u que esto t ipo de memór ia requer u m tempo para ser reíor-
i;ada e que o sono R E M é par t icu larmente efet ivo para este proptisito. 
ViKÕ pode 1er t i u v i d o sobre aprendizagem durante o H)no, a niíção dc que vo-
cê poi ie estudar para u m exame escutando uma grava<;.1o do material enquanto 
tira un i t e l i / c i x h i l o . Isto soa como uma fantasia vie estudante, certo? Infe l i /men-
fe, e exatamente isso e nada mais. N'áo existe evidência científ ica para aprendi-
zagem du ran te o sono e esUidi>s cuidadosos têm mostrado que as poucas coisas 
lembradas na manhã seguinte foram ouvidas quando as pessoas aci)rdaram bre-
\ emei i le du ran te a noi te. IX ' falo, o M)no é um iNtado profundamente amnésico. 
A mamr ia dos ni>ssos s()nhos, por exemplo, paasre l'star perd ido para s*.«mpre. 
l-.mbora sonhemos em profus«io t inias as noites durante cada um dos quatro ou 
. cinco períodos R I M , normalmente nos recordamos d o ú l t imo sonho experimen-
tado antes de acordarmv>s. Quando também acordamos para fazer alguma coisa 
no meio da ni>ite, f requentemente nos esquecemos do incidente pela manhã. 
Até este p«ínlo. e p rováve l que v t vê esteja confus<.> acerca das fun»,ões dos siv 
n h o s e d o MMUI R f A I . Ass im estamos ttnlos nós. Infel izmente, não existe evidên-
cia sut ic iente que sustente ou rejeite qualquer uma das teorias que discut imi is. 
l ixistem tamheni mui tas outras idéias plausíveis e criativas que não temos espa-
do para apn'st«ntar. 
M e c a n i s m o s N e u r a i s d o S o n o 
Até a i lec.uLi di- 1 '^41), era consi'n.sc> que o sono era um procosst» passivo; pr ivo o 
encefalo de aterencias sensoriais e ele caira no sono. Quando as aferências senscv 
nais para o encet. i lo de u m an ima l sái> bloqueadas, o animal continua a 1er ciclos 
de vigí l ia e de sono. Sabemos, agora, que o sono ó um prtKosso ativo que requer 
a participai,a<' de uma \ ani>dade de regiões encefalicas. Como vimos no Capitu-
lo amplas areas dt> ctirtex s.U> verdadeiramente controladas pt>r c o k v V s mui-
to pvi]uenas de m- i i rón ios nas profundezas no enceíalo. L"ss.is células atuam co-
mo a»nui ta i lores ou s in ton izadorcs d o pn>senceíalo, alterando a excitabil idade 
cortical e con t ro lando a pass.igem d o t luxo de informai,-ão sensorial para este. Tcv 
dos os detalh.-s desses sistemas de contri>le são complexi»s o não totalmente com-
prcvni l i i los \ l . i s ^•KHlomi>s resumir alguns princípios: 
1. I K neurónios inais essenciais para o controle do M>no e da vigíl ia fazem parte 
di>s sistemas i le neurotransmissores modulator ios. 
2 Os neurón ios i nodu la tó r ios d o tronco encefálico que ut i l izam noradronalina 
(NA) e seioli>tuna (5-111) d isparam durante a vigíl ia e acentuam o estado de 
alerta, a lguns neurón ios u t i l i zando acetilcolina (ACo) acentuam os episódios 
R I M crí t icos e .>utros neuri>nios colinergicos estão ativtw durante a vigíl ia. 
CX sistemas nun lu la to r ios di fusos contro lam os comportamentos rítmicos do 
talamo, os i ]uais. p o r sua vez, contro lam mui tos r i tmos do EEc; do córtex ce-
rebral; r i tmos lentos J o talamo, relacionados com o stmo, apaa-ntemeate blo-
queiam o t l uxo da informas"ão senM>rial ate o córtex. 
4 l ) s»>no tan ibem e i u o lve a t iv idade em ranK»s descendentes dos sistemas mo-
dula tor ios iJit i isos, f>t>r exemplo , a in ib i rão ativa dos neuróniih. motores du -
rante «)s sonhos. 
622 Capitulo 19 / Os Rdmos do Encéfalo 
E\i-to m três Mpii^ BCISICI>S c\ idónci.T^ p.ir.i IOIMIÍ7.h,\1O d o s mucinisniosH 
so no ito enci-t.ilo , D ad o s o btid o s .1 p .irtir dt- k-sõ es nn'o l.im alteraçõ es na hm • 
ap ó s u m a p arlo d o o no é taio ser renun id a; resu ltad o s d e exp erim ento s de 
imil.isâo identiHeam m u d anç as q ue >e seg u em a ativ ação d e um,i rcgi,ío oncefi ' 
lioa. alem d e reg istro s d e ati\ id ad e neural d eterm inarem a relação entreativitjj! ' 
d e e o s d iferentes estad o s d o encétalo . 
A Vigíl ia e o S i s t e m a At ivador Ret icu lar A s c e n d e n t e . Lesõ es d o troncoen | 
cetãiico d e Inimano s p t)d em causar so no e c o m a, sy ^ i ' rind o q u e o tronco encefí-
lico po ssui neuró nio s cuja ati\ id ad e é essenc ial p ara no s ni'interacordadosTNaj ' 
d écad as d e l'^4("ie W5(), o neurotisit>logi>ta italiano tí iu sep p e Moru/ .zi eseiisco-
labo rad o res c o m eç aram a carac teriz ar a neu ro b i.> lo g ia d o co ntro le, pelo tronco 
encefálico , da \-igília e d o estad o d e alerta. Eles d esc o b riram q ue as lesões nasfis-
truturas d a linha méd ia d o tro nco encefálico c au sam um estad o similar ao sono 
não-RI-^M. m a> as lesõ es no teg m ento lateral, as q uais interro m p em asaferénciãs 
senso riais ascend ente^. não tém esse eleito . Po r o u tro lad o , a estimulação elétri-
ca d o teg m cnto na linha m éd ia d om esencefalo . d entro d a fo rm ação reticular,al-
terou o s ritmo s d e FEC; lento s d e so no nào - RLM noc« >rte\. p assand o para um es- > 
tad o ac o rd ad o , ma is alerta, c o m o l-FiC similar ao d o d a \ ig ília. Mo ruzzi chamou 
esta reg ião mald ef inid a de>/ s^-w,) rclkiilar ;isa'íuU'iitc [oS.A.R.A. -rnen- ' 
c io nad o no Cap itu lo 1^1. INta arca esta ag o ra m uito m ais b em d efinid a anatòrru- ' 
ca e f isio lo g icamente e fico u c laro q u e a estim u laç ão lie M o ruz z i eslav a afetando | 
muito s co njunto s d e d iferentes >is(emas m o d u lató rio s ascend entes. 
Vário s co njunto s d e neurô nio s au m entam su as taxas d e d isp aro em antecipa-
ção ao m o m ento d e aco rd ar e ilurante as \ arias h>rmas d e d espertar. Estes in- 1 
chiem células d o h\'ii> c. rulcii^, as q uais c o ntém no rad renalina. células contendo 
sero to nina d o núcleo da rafe, células c o ntend o acetilco lina d o tro nco encefálici^e ' 
d o pros..-ncelalo basal, alem d e neuró nio s m esencefalo q u e usam histamina co- | 
m o neuro transmissiir. Co letiv am ente, tais neuró nio s fa/ ein sinap se diretamenll 
em to d o o talamo , có rtex cerebral e e m o utras reg iõ es d o e n c é íal o . O s efeiti>sge- I 
rais d e seus transmiss<ires sãt>a d esp o lariz ação tie neuró nio s, um aumento dl'sua 
e x c i tah i l i d ad e e asu p re ssâo d as f o rm asn tm aasd e d i sp aro . Estes efeito s são mais ' 
c laramente obser\ ad o s em neuró nio s d e retransm issão d o tálam o (Figura 19.12). | 
O Ato d e A d o r m e c e r e o E s t a d o N ã o - R E M . A d o rm e c e r env o lv e uma pro- • 
g ressão d e m u d anç as ao lo ng o d e \ário s m inuto s, c u lm in an d o no estado n.io- | 
REM, \ ão e s tá claro Í* q u e inicia o s o n o n ã o - R FM , m as há um a d iminuição geral 
nas taxas d e d isp am d a maii>ria d o s neu ró nio s miKlulatõ rio s d o tro nco encfíáli; 
co (aqueles q ue usam \ A , =l-i H e A Co ) . I m ho ra a maio ria d as regiõ es do pri> 
sencéfaliv basal p areçam p ro m o v er o alerta e .1 \ ig ilia, um subco njunto de seus 
neurô nio s co linérg ico s au m enta sua tn-quéncia lie d isp aro s co m o início do sono | 
não -RFM e tu am silenc io so s d urante a \ ig ilia. 1 
( Is estág io s iniciais d o so no não -RI M inc luem o s luso s d e so no do EEG iiç - I 
crilo s anterio rmente, o s q uais são g erad o s pela ntm ie id ad e intrínseca dos neuro- f 
nio s talámico s. A nu-d ida em q ue o suno não - RFM p ro g rid e, i>s fuso s desap.!"?-
c em e são substitu íd o s p o r ritm o s ilelta lento s ( m eno res q u e À H l ) O s ritnutó 
d elta tam bém p arecem si-r um p ro d uto d as i e lu las talámicas, o correndoqunndi' 
MHis p o tenciais d e m em b rana to rnam -se aind a m ais negati\'o s d o que durante os 
Figura 19.12 
Mo d ulação da rítmicidade talãmíca e co rtical. Neste caso tanto a 
ACo quanto a NA desviam as células de (a) um modo intrínseco de dis-
paro de trens de potenciais de ação para (b) um modo de disparo de 
po lenciais em ponta (picos de potencial) iso lados. Pode ser isto o que 
o co rre durante transiçõ es do sono não-REM para a vigdia (Fonte Ste-
riade et al., 1993, Fig.SD.) 
I 
0,5 s I 
ritmos do FIIM) (e muHo mais negativos do que duraníe a VÍRÍIM) A sincronia;, 
^.V, d.i .Uividnde durante os ritmos de fuso ou delta c devido às interconexõe^ 
dentro do tálamo e, possivelmente, entre o tálamo o o córtex. Devido hs conexões 
oxdtatórias recíprocas entre o tálamo e o córtex, a atividade rítmica em um des-
tes é frei|uontementc projetada de maneira intensa e ampla sobre o oulro. 
OS Mecan ismos d o Sono REM. O sono RHM é um estado tão diferente do 
sono não-RhM que esperaríamos algumas distinções neurais claras Muitas 
.iriMs corticais estáo ativas tanto no sono REM. quanto na vigília Por exemplo 
os neurónios do c.'.rtex motor disparam rapidamente e geram padrões motores 
organizados que tentam comandar o corpo inteiro, mas tém êxito somente com 
uns pequenos musculos dos olhos, do ouvido interno e aqueles essenciais para a 
rcspiras-ão. Os sonh.)s elaborados do sono REM certamente requerem o córtex 
ceri'bral, mas este não e necessário para a produçdo do sono REM, 
O uso da tomografia por emissão de pósitrons (TEP) no encéfalo humano em 
vigília e dormindo têm fornecido visualizações fascinantes dos padrões de ativi-
dade que distinguem a vigília do sono REM e do nâtvREM. A Figura 19.13a mos-
tra a ditercnvo na atividade encefálica entre o sono REM e a \ igilia. Algumas 
áreas, incluindo (u-órtex visual primário, estavam igualmente ativas nos dois es-
tados. Areas corticais extra-estriatais e porções do sistema límbico estavam, po-
wm. significantemente mais ativas durante o sono REM. De modo inverso, re-
giões dos lohi>s frontais esta\am \ isivclmente menos ativas durante o sono 
RIM. A l-igura 14.13b compara a atividade encefálica no sono REM e não-REM. 
O córtex visual primário e várias outras áreas estão significativamente menoi. 
atiwis durante o >ono REM, mas o córtex extra-estriatal está mais ativo. Estes re-
sultados ilustram um quadro do que acontece quando dormimos. Durante o si>-
ni' REM ocorri' unia explosão de atividade extra-estriatal, presumi\ elmente du-
rante Os momentos em que sonhamos. Contudo, não cxrorre um aumento da ati-
vidade correspon^iente no córtex visual primário, sugerindo que a excitação ex-
tra-estriatal está si-ndo gerada internamente. O componente emwional dos so-
nhos pode deri\ ar de ativação límbica intensificada. A baixa atividade no lobo 
frontal sugere t|uo pi>de não acontecer a integração em nível mais elevado ou a 
interpretação ila inlorniação \'isual extra-estriatal, deixando-nos com uma ima-
gem visual não-interpretada. 
O controle do sono REM, assim como de outros estados funcionais cerebrais, 
deriva de >istenias modulatórios difusos na porção central do tronco encefálico, 
particularii if i ite na ponte. As freqüências de disparo dos dois principais siste-
mas do tHMuo oiuetalico superior, o /»vus a-rulcu^ e os núcleos da rafe, diminuem 
para um ní\ el mínimo com o início do REM (Figura P), 14). Ocorre, contudo, um 
nítido aumento concomitante nas frequências de dispari>s dos neurónios ponti-
nos que contem ACo e algumas evidências sugerem que neurónios colinérgicos 
indu/em o sono RIAI Provavelmente é a ação da ACo durante o sono REM que 
determina que o (. oinportamento do tálamo e do córtex seja semelhante ao do es-
tado de \ igi l i . i 
Figura 19.13 
Imagens de TEP do encélaío tiumano na vigília e durante o sono. (a) Es-
tas imagens mostram a atividade encefálica em três secções tiorizontais na 
quais a cor representa alterações na atividade entre o sono REM e a vigília 
(áreas amarelas e vermelhas sào mais ativas durante o sono REM). A mancha 
escura na margem inferior das secções indica que o córtex estriado eslá igual-
mente ativo nos dois estados, (b) Nestas três secções horizontais, o sono REM 
é comparado com o sono não-REM (nREM). Em REM. o córtex estnado eslâ 
menos ativo. (Fonte: Braun et al., 1998. Fig. 1.) 
624 C P « 
3 4 5 
Horas a pariir do inicto do sono 
comro i l ' do inrcío e do f im dos e p i s ó d i o s R E M p e í o s n e u r ô n i o s d o b ronco e ^ m 
CO. Esíe graÎKTû mostra as frequénc.as relal.vas d e d -sparos i T . ^ 
L REM duranie um un«^ n«re de sono O s per .odos d e s o n o R E M e s t ã o e m verde. As 
células que desencadeiam o sono R E M são neuron,os co l .nerg ,cos ^ ^ p o n f e q u e a u ^ 
tam sua frequénc.a de d-sparos ,med ia tamente an íes do .n.c.o d o s o n o R E M (l.nha ver^ 
lha) As células que encerram o sono R E M s á o neurônios n o r a d r e n é r g r c o s e serofomnér-
QK^ os do tocus cero/eus e dos núcleos da rafe, respect , va m e n te. e s u a s r e q u ^ ^ 
drsparo aumentam ,mediatamente antes do fim do sono R E M ( l .nha azu l ) . (Fonte : McCar-ley e Massaquoi. 1986. Rg 4B ) 
I V r q i i f n j o Vna-n . in i . ' s ' M»nh. i> n i . n c r i d o ni)SM>s o r j i o s ? Ch> niesmç^ 
ststi'mas a 'ntr . i is t rone« i -ncot . i l íco i )uo . o n t r o l . i n i o s pr<K o s s o s d o s o n o do 
Linitu -ni i n i l x n i a t n . i n n - n t i ' nnsM>s t u - u m n i o s m o t o r e s o sp i n h aw , 
pa-v f t i i n Jo J i J . u i f mv>lor j di -xct-ndonti - i l i - c x p r e s s o r c o m o m o v i m e n t o re-
al. F>ti'i ' i l.írcimonti- u m miv . in i -^mo . id . íp t . i l iv <». n o s p r o t e g e n d o d e n ó s mesmos. 
} \ istcm poiiúi.«. pesso.1^, g e r . i l m e n t e h o m e n s d e i d . u i e q u e parecem 
i T i a w r . v s seus eles p i>s -uem u m j c o n d i r ã o . l i g o f H T Í > ; o s a . c o n h e c i d a co-
mofriiriNf.»ni.n/(-M>'i/;«i'r/.í»í.'íí/<MA'M'/íi>K/:\f I ssds p e s s o a s s o f r e m r e p e l i d o s íeri-
nu-nti-vs o o ti' m e s m o su . is espos . is t e m s i d o \ i t m i a s d e s e u s c o m p o r t . i i T K ' n l o s vio-
lentos notumos. L m h o m e m M»nhou <.)vie e s l a \ .1 e m u m j o g o d e K i leb< i l e . igarrou 
.1 cómiH.1.1 Jes».'U i |u.irto. C\itrc> i m . i g u i o u q i i i ' i N t a w i d e t e n d e n d o s u a m u l h e r dc 
u m .ít.ique, quando , na \ e r d a d e , estav a a t a c a n d o - a e t n s u a c a m a . A b a s e p . i ra j^^ 
ti- distúrbio d o K[ \ 1 p a n v e M T a i n t e r n i p » , ã o iit>s s i s t e m a s d o t r o n c o e n c e í á l k í 
que normalmente m e d i a m a a ton ia d o K I A l . í . e s t v s e x p e r i m e n t a i s e m cer tas par-
tes da p(»nle p o i i e m caus.ir u m a l o n d i v á i ) s i n i i l a r e m g a t o s . D u r a n t e i>s pér iodes 
RI- \1,el l 's p o d e m ca^'ar canu ind4)ng i> ' i m a g i n a r i o s m i i n v e s t i g a r i n v a s o n . ' s invi-
M\ eis. I)istúrbit»s dos m e c a n i s m o s d e c o n t r o l e d o l \ l \ 1 p o d e m t a j n b e m sor a ba-
se- dos problemas das pc'sM>as con^ lutnvlfp'^ii i ( Q u a d r o l ' - ' .3) . 
F a t o r e s P r o m o t o r e s d o S o n o . s m o l é m ia e u n \ a d a s c i » n s e q ü ê n c i a s m a i s ia- ! 
miliares dl -doeni ,as rnkwiosas, la is « o m o o n - s t r i . u l o c o m u m e a g r i p e . P o d e h a - j 
M T el«>s diretos entre a respi ista i m u n i t á r i a a m t e c » , à o e a r e g i i l a < ; ã o d o M^no. Os 
pesquisulon-sdo vmi> têm pn»curadt» in tens iv a m e i i l e p o r u m a g e n t e q u í m i c o no 
san^;ue ou ntt l iquidi> c e t a l o r r a q u i d i a n o ( K K ) q u i - p n > n u ) \ a , t )U a t é m e s m o pn>-
vt'ique, »>s()no. M u i t a s substancias p r o m o t o r a s «.It» sont» t ê m s id \> i d e n t i f i c a d a s e t n 
animais pr ivados de sono. N m a m n a i n t e r a g i - ct>m o s i s t e m a i m v u i i t á n o corpora l | 
N a década de o tisii>logisla l o h n r a p p m h e i m e r . d a U n i v e r s i d a d e d e Hüt- | 
vard, identif icou u m d i p e p t i d i o n u i r a n i i l n o l (. K d e c a b r a s p r i v a d a s d e sono ,que | 
lacilitava a manil i -stat,ao d«» s t m o iia»>-Kl M 1 V - p H d i o > n u i r a n ú l s ã o u s u a l m e n t e | 
pr<Klu/idos MMuente pelas par i -des 1 e l u l a r e s d e b a c t é r i a s , e p o r c é l u l a s enci'-
lalicas. p i tdendo as bactér ias t a m b é m i a u s a r tebr i - e e s t i m u l a r a s c é l u l a s i m u n i U - | 
nas d o v\n>;ue \ a i > se t e m n u n t o c l a r o c o m o i-steí. p e p t t d i o s s u r g e m n o L C R , nus 
p in lem ter sido s m t e l i / a d a s pe las b a t t e r i a s nt>s i n t e s t i n o s . O u t r o f a t o r i n d u t o r do l 
M)no, a i n t e r l e u c i n a - l , è s i n t e t i z a d a n o encéfal»> p e l a g l i a , nt^s t « a c r õ i r a g o s c p o t ^ . 
« . e l u l a s d e t i K Í o o \ . o r p o q \ i e l a / e m a l i m p e / a d e m a t e r i a l e > t r a n b o . A in terWucina- ' 
l tamlx-m e u m p e p t i d i o q u e i 's tm^ula u s i s t e m a u n v i n i l á r i o . 
L m recente c a n d i d a t o a ta tor y n u m o t o r d o soni> a a d e n o s l n a - p o d e agradar 
IV»s mi lhões d e pessoas q u v b e b e m c a t é . c h á e r e f r i g e r a n t e s d o t i o e i CO\A Psta oe- ' 
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E 
Narcolepsia 
Narcotepsia é um distúrbio bizarro e incapacitante do sono e da 
vigília. Apesar do nome sugerir, nào é uma forma de epilepsia. 
Pode incluir algumas das ou todas as manifestações a seguir. 
A sonotência diurna excessiva pode ser grave e freqüentemen-
te levar a um indes©|ável 'ataque de sono" A catapfexia é uma 
repentina paralisia muscular com a manutenção da consciência, 
f^o meio de um dia normal, os pacientes repentinamente sucum-
bem a um estado similar ao sono REM A cataplexia é frequente-
mente ocasionada por intensa expressão emocional, como gar-
galfiadas ou pranto, ou por uma excilação sexual ou de surpresa 
e. em geral, dura menos de um minuto. A paralisia do sono, uma 
perda similar de controle muscular, ocorre durante a transtçào 
antre o sono e a vigília. Acontece algumas vezes na ausência da 
narcolepsia e pode ser muito desconcertante: embora conscien-
te. uma pessoa pode ser incapaz de se mover ou falar por vários 
minutos Alucinações hipnagogicas sào sonhos vividos, freqúen-
lemenie assustadores, os quais também acompanham o inicio 
do sono e podem ocorrer após uma paralisia do sono. Algumas 
vezes tais sonhos transcorrem de forma mais amena, com even-
tos reais que ocorreram logo antes do pactente cair no sono. 
O monitoramento do EEG revela uma nítida diferença entre 
sono narcoléptico e sono normal. Uma pessoa com narcolepsia 
passa diretamente da vigília para a fase REf^l, enquanto que. ao 
dormir, um adulto normal sempre entra primeiro em um longo 
período não-REM A maioria dos sintomas da narcolepsia pode 
ser interpretada como sendo uma intromissão anormal das ca-
racterísticas do sono REM durante a vigília. 
A ocorrência da narcolepsia varia enormemente. Por exemplo, 
ela afeta aproximadamente 1 em cada 1.0 0 0 a 2.0 0 0 habitantes 
na população dos Estados Unidos, mas somente 1 em cada 
500.000 em Israel Existe um componente genético ligado ao 
distúrbio e uma alta porcentagem de pessoas com narcolepsia 
tem um gene para uma determinada forma de antigeno leucoci-
târio humano (ALH). Contudo, aproximadamente 25% da popu-
lação em geral tem a forma narcoléptica do gene ALH e a maio-
ria não desenvolve narcolepsia- Nos Estados Unidos, parentes 
em primeiro grau de pessoas com narcolepsia tèm aproximada-
mente l ' o de chance de desenvoivô-la, comparado com 0 ,1% 
de probabilidade nas pessoas sem algum parente em primeiro 
grau afetado. Fatores ambientais presumivelmente assumem 
um papel importante, juntamenie com a genética, 
A narcolepsia ocorre em cabras, jumentos, póneis e em mais 
de uma dúzia de raças de càes. Nos cáes. a genética assome 
um papel mais signiticativo do que em humanos. Em 1999. Em-
manuel Mignot, Seiji Nishino e seu gaipo de pesquisa na Univer-
sidade de Stanford verificaram que a r^arcolepsta canina é cau-
sada por uma mutação do gene 2 do receptor da orexina. Os 
corpos celulares contendo orexina situam-se no hipotãlamo dor-
solateral e pro)etam-se amplamente por lodo o encéfalo. A ore-
xina é um peptidio encefálico conhecido por estimular o compor-
tamenio alimentar {ver Capitulo 16). Tem sido sugendo que esie 
efeito da orexina resulta, na verdade, mais de um desvio no pa-
drão diário de alimentação do que de um simples aumento na in-
gestão alimentar. Embora ainda seia incerta a relação entre ore-
xina e narcolepsia. um crescente número de evidências indica 
que existem interações complexas no t^ipotálamo entre os me-
canismos envolvidos nos comportamentos penódicos diános, in-
cluindo o sono e a alimentação. 
Tanto sistemas colinérgicos quanto catecolaminérgícos tõm 
sido implicados nas anormalidades associadas