III - Unidade de Vida -Membrana Plasmática

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P r o f . E s p . L u c a s M a n o e l L i m a S a n t o s 
 
 
 
 
 
 
Unidade de Vida: Célula e 
Desenvolvimento Embrionário 
 
Membrana Plasmática 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PARÁ 
CENTRO DE CIÊNCIAS SOCIAIS E EDUCAÇÃO 
CURSO DE LICENCIATURA PLENA EM 
 CIÊNCIAS NATURAIS 
Conceição do Araguaia – PA, Março de 2014. 
As membranas das células exercem diversas atividades 
 A célula está rodeada pela membrana plasmática, uma camada delgada de 6 
a 10 nm de espessura composta por lipídios, proteínas e carboidratos; 
 
 Sua estrutura básica é semelhante à das outras membranas da célula as 
quais envolvem as organelas do sistema de endomembranas - inclusive o 
envoltório nuclear - as mitocôndrias e os peroxissomas. 
 
 
 
 
 
 
 
 As membranas celulares não são simples fronteiras inertes que 
compartimentam a célula, mas sim estruturas que exercem atividades 
complexas, como as seguintes: 
 
 
 1)Constituem verdadeiras barreiras permeáveis seletivas que 
controlam a passagem de íons e de moléculas pequenas, ou seja, de 
solutos. 
 Assim, a permeabilidade seletiva das membranas impede o 
intercambio indiscriminado dos componentes das organelas entre si 
e dos componentes extracelulares com os da célula. 
 
 2) Fornecem o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas 
que nelas se encontram. 
 
 3) Mediante a formação de pequenas vesículas transportadoras 
tornam possível o deslocamento de substâncias pelo citoplasma; 
 
 4) A membrana plasmática participa dos processos de endocitose e 
de exocitose. 
 
 5) Na membrana plasmática existem moléculas mediante as 
quais as células se reconhecem e se aderem entre si e com 
componentes da matriz extracelular . 
 
 
 6) A membrana plasmática possui receptores que interagem 
especificamente com moléculas provenientes do exterior, 
como hormônios, neurotransmissores, fatores de crescimento 
e outros indutores químicos. 
 
 A partir destes receptores são desencadeados sinais 
transmitidos pelo interior da célula; 
 Seus primeiros elos se situam próximo do receptor, em geral 
na própria membrana plasmática; 
 
Estrutura Das Membranas Celulares 
A estrutura básica das membranas celulares corresponde a uma 
dupla camada lipídica; 
 Os lipídios fundamentais das membranas biológicas são 
fosfolipídios de tipos distintos e colesterol. 
 
 São moléculas que possuem uma cabeça polar ou hidrófila e longas 
cadeias hidrocarbonadas apolares ou hidrófobas. 
 
 
 
 
 
 
 Esta dualidade tem grande importância na estruturação das 
membranas. 
 
 
 Quando os fosfolipídios são colocados entre um óleo e uma solução aquosa formam uma 
camada com uma molécula de espessura (monocamada), na qual todas as cabeças polares se 
orientam para a solução aquosa e os ácidos graxos se afastam dela, de modo que os fosfolipídios 
ficam perpendiculares ao plano da interfase água/óleo; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Além disso, se os fosfolipídios e o óleo forem "empurrados" para a solução aquosa, formam-se 
pequenas vesículas, com as cabeças dos fosfolipídios na periferia - em contato com o meio 
aquoso e os ácidos graxos orientados para o óleo no interior das vesículas . 
 
 Por outro lado, nas soluções aquosas puras, os fosfolipídios não formam monocamadas e sim 
camadas duplas que se fecham sobre si mesmas, formando vesículas de até 1 μm de diâmetro 
chamadas lipossomos . 
 
 Como é de se esperar, os ácidos graxos hidrófobos se unem no 
interior da dupla camada e as cabeças polares hidrófilas de 
cada monocamada se orientam para as soluções aquosas. 
 
 
 Visto que os lipossomos podem se fundir com as membranas 
plasmáticas, eles são utilizados como veículos para incorporar 
diversos compostos às células; 
 
 
 Quando os fosfolipídios são colocados entre duas soluções 
aquosas, separadas por uma parede incompleta, formam uma 
dupla camada lipídica que completa a separação; 
 
 
As proteínas das membranas celulares são classificadas 
em integrais e periféricas. 
 As membranas celulares contêm 
importantes quantidades de proteínas. 
 
 Em média, a proporção de lipídios e de 
proteínas é equivalente, embora varie 
nos diferentes tipos de membranas. 
 
 Por exemplo, a membrana das bainhas 
de mielina possui 80% de lipídios e 
20% de proteínas, enquanto na 
membrana interna das mitocôndrias 
essa relação se inverte. 
 
 As proteínas das membranas celulares 
exibem uma assimetria maior que os 
lipídios e são classificadas em 
periféricas e integrais 
 
 As proteínas periféricas encontra-se sobre as faces da membrana, 
ligadas às cabeças dos fosfolipídios ou a proteínas integrais por 
ligações não-covalentes. 
 
 Assim, podem ser extraídas com certa facilidade mediante 
tratamento com soluções salinas. 
 
 Da superfície das proteínas surgem os resíduos dos aminoácidos 
polares , que interagem com grupos químicos da própria membrana 
e dos meios que a banham. 
 
 As proteínas integrais encontram-se embutidas nas membranas, 
entre os lipídios da dupla camada, motivo pelo qual, para sua 
extração, são necessários procedimentos relativamente drásticos, 
mediante detergentes ou solventes especiais. 
 
 Seus aminoácidos se distribuem de tal maneira que a parede 
exterior do cilindro oco - em contato com os ácidos graxos - resulta 
apolar, enquanto a superfície interna se acha coberta por grupos 
polares, os quais delimitam um túnel cujas bocas se abrem em 
ambos os lados da dupla camada. 
 
 Devemos lembrar também que existem proteínas que se comportam 
como integrais – pois exigem métodos drásticos para serem 
removidas - porém que têm posições periféricas. 
 
 Muitas proteínas da membrana estão associadas aos carboidratos, 
ou seja, são glicoproteicas. 
 
 Além disso, na membrana plasmática, quase todas as proteínas 
pertencem a esta categoria. 
 
 
As membranas celulares respondem ao modelo 
chamado de mosaico fluido 
 Como os lipídios, as proteínas também 
podem girar em tomo de seus próprios 
eixos e se deslocar lateralmente no plano 
da dupla camada. 
 
 Elas foram comparadas com "icebergs" 
que flutuam na dupla camada lipídica. 
 
 A esta propriedade dinâmica das 
membranas biológicas chama-se mosaico 
fluido. 
 
 A capacidade de migrar pela dupla camada 
indicaria que as inter-relações químicas 
entre proteínas e lipídios são efêmeras. 
 
 Entretanto, na maioria dos casos elas exibem certa 
estabilidade. 
 
 Assim, os lipídios que rodeiam uma determinada 
proteína se mantêm associados a ela, o que parece 
ser importante para assegurar a configuração da 
proteína. 
 
 Comumente, as proteínas da membrana mostram 
propriedades diferentes quando são encontradas nas 
membranas e quando foram isoladas e purificadas. 
 
 Isto levou a reavaliar o ambiente lipídico no qual se 
encontram e a reconhecer existência de movimentos 
combinados das proteínas com os lipídios. 
 
 Ademais, as atividades das proteínas poderiam variar por 
modificações nos lipídios anexos. 
 
 Algumas proteínas da membrana plasmática têm sua 
mobilidade lateral restringida por estarem unidas a 
componentes do citoesqueleto, os quais as imobilizam em 
determinados pontos da membrana . 
 
 Por outro lado, a junção oclusiva impede que as proteínas 
passem de um lado para outro do limite marcado por ela . 
 
Os carboidratos cumprem funções relevantes nas 
membranas celulares 
 Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteinas que 
se localizam na superfície não-citosólica (ou luminal) da 
membrana das organelas que integram o sistema de 
endomembranas cumprem diversas funções. 
 
 Os correspondentes à membrana dos lisossomos,por 
exemplo, a protegem das enzimas hidrolíticas presentes 
no interior da organela. 
 
 Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas que 
se localizam na face externa da membrana plasmática 
formam uma cobertura chamada glicocálixe. 
 
 
 Suas funções sãoas seguintes: 
 
 1) Protegem a superfície da célula de agressões mecânicas e 
químicas. Por exemplo, o glicocálice das células situadas na 
superfície da mucosa intestinal as protege do contato com os 
alimentos e dos efeitos destrutivos das enzimas digestivas. 
 
 2) Devido à presença de ácidos siálicos em muitos dos 
oligossacarídeos do glicocálixe, a carga elétrica em sua superfície é 
negativa. Isso atrai os cátions do meio extracelular, que ficam 
retidos na face externa da célula. Esta condição é importante 
particularmente nas células nervosas; 
 
 3) Alguns oligossacarídeos do glicocálixe são necessários para os 
processos de reconhecimento e de adesão celular; 
 
 
 4) As especificidade dos grupos sanguíneos é determinada por 
certos oligossacarídeos muito curtos e parecidos entre si, presentes 
na membrana plasmática das hemácias. 
 
 5) Nas células tumorais malignas foram observadas alterações em 
alguns oligossacarídeos da membrana, que levou a crer que estes 
influi na conduta anômala que elas assumem. Acredita-se que 
alterem a regeneração dos sinais que controla divisões celulares. 
 
 6) Em algumas células, determinadas proteínas do glicocálixe têm 
propriedades enzimáticas. 
 
Por exemplo, diversas glicoproteínas pertencentes ao glicocálixe das 
células que revestem o intestino são peptidases e glicosidases que 
têm por função completar a degradação das proteínas e dos 
carboidratos ingeridos, iniciada por outras enzimas digestivas. 
 
 
Permeabilidade das Membranas Celulares 
 Os solutos e as macromoléculas atravessam as membranas celulares 
mediante mecanismos diferentes; 
 
 Existe um fluxo contínuo de substâncias que entram e saem da 
célula e circulam por seu interior. 
 
 Para tanto, os solutos (ou seja, os íons e as moléculas pequenas) 
devem passar através das membranas celulares; tal fenômeno é 
denominado permeabilidade; 
 
 No que diz respeito às macromoléculas, para atravessar as 
membranas algumas utilizam canais proteicos especiais 
chamados translócons, outras passam por poros de composição 
sofisticada e outras se valem de vesículas pequenas. 
 
A passagem de solutos através das membranas celulares pode ser 
passiva ou ativa 
 
 O intercâmbio incessante de solutos entre o meio que rodeia a 
célula e o citosol e entre este e o interior das organelas é 
realizado através da membrana plasmática e das membranas 
dessas organelas, respectivamente. 
 
 Conforme o caso, a passagem ocorre sem gasto de energia ou 
por mecanismos que necessitem de energia. 
 
 Quando não há consumo de energia, o processo é denominado 
transporte passivo; o processo que depende de energia é 
denominado transporte ativo. 
 
 
 O transporte passivo ocorre por meio dos componentes da dupla 
camada lipídica ou pelas estruturas especiais, constituídas por 
proteínas transmembrianas organizadas para a passagem dos 
solutos 
 
 Estas estruturas são de dois tipos: os canais iônicos e as 
permeases, chamados também transportadores. 
 
 O transporte passivo através da dupla camada lipídica é 
denominado difusão simples, e o que é realizado através dos 
canais iônicos e das permeases leva o nome de difusão facilitada. 
 
 O transporte ativo ocorre exclusivamente por meio de permeases; 
 
 
O transporte passivo dos solutos ocorre por difusão 
 
 Quando se dissolve o soluto em um solvente, as partículas do primeiro se dispersam de forma 
progressiva por todo o solvente até ficarem uniformemente distribuídas. 
 
 O movimento do soluto - chamado difusão - é realizado dos locais em que está mais 
concentrado para os de menor concentração, com uma velocidade proporcional à diferença 
entre as concentrações. 
 
 Esta diferença é denominada gradiente de concentração. 
 
 Se o soluto possui carga elétrica, ainda se move pelo gradiente de voltagem ou potencial elétrico 
que se estabelece entre os diferentes pontos da solução. 
 
 A soma dos gradientes de concentração e de voltagem é conhecida como gradiente 
eletroquímico. 
 
 A difusão a favor desses tais gradientes é um processo que ocorre espontaneamente, sem 
gasto de energia; daí resulta a denominação transporte passivo. 
 
 
 
A difusão simples ocorre através da dupla camada lipídica 
 
 O transporte ativo de solutos também pode ocorrer entre 
compartimentos aquosos separados por membranas 
semipermeáveis, como é o caso das duplas camadas lipídicas 
das membranas celulares. 
 
 Este tipo de transporte é denominado difusão simples. 
 
 As substâncias que se dissolvem nos lipídios atravessam a zona 
hidrófoba das membranas com certa facilidade. 
 
 Existe uma relação linear direta entre a solubilidade nos lipídios de 
uma substância e sua velocidade de difusão através das membranas 
semipermeáveis. 
 
 Apesar de serem moléculas polares, o glicerol e a uréia 
atravessam facilmente as membranas celulares porque são 
pequenas e não possuem carga elétrica. 
 
 A dupla camada lipídica das membranas celulares permite a 
passagem de água por difusão simples. 
 
 Como a água constitui o solvente no qual estão dissolvidos os 
solutos e dispersas as macromoléculas, o sentido do movimento 
das moléculas aquosas depende do gradiente osmótico entre 
ambos os lados da membrana. 
 
 A difusão das moléculas polares através da dupla camada 
lipídica é tanto menor quanto maior for o seu tamanho; 
as hexoses, os aminoácidos e os nucleotídeos, por 
exemplo, praticamente não se difundem. 
 
 Quanto aos íons, dada a sua carga elétrica, unem-se a 
várias moléculas de água, o que os impede de atravessar 
a dupla camada lipídica por menor que sejam . 
 
 A difusão simples ocorre de forma espontânea, com uma 
velocidade diretamente proporcional à diferença de 
concentração (ou gradiente) do soluto entre um e outro 
lado da membrana; 
 
 
A difusão facilitada ocorre através de canais iônicos e 
de permeases 
 
 A maioria das substâncias que atravessa as membranas celulares a 
favor dos gradientes – ou seja, sem gasto de energia - o faz a uma 
velocidade maior que a esperada se sua passagem for por difusão 
simples. 
 
 A diferença é explicada pela presença de certos componentes protéicos 
da membrana chamados canais iônicos e permeases, pelos quais se 
facilita - embora também se regule - a transferência dos solutos de um 
lado a outro da membrana. 
 
 O sentido da difusão é realizado sempre a favor dos gradientes de 
concentração e voltagem. 
 
 
 Como vemos, na difusão facilitada, a força que impulsiona a 
mobilização das partículas do soluto é o gradiente e, portanto, 
não consome energia. 
 
 Desse ponto de vista, a difusão facilitada é similar à difusão 
simples; a diferença reside em que na primeira participam 
estruturas proteicas regulado- as e na segunda não. 
 
 Durante o transporte passivo de solutos por difusão facilitada, 
os complexos soluto-canal iônico e soluto-permease mostram 
características de especificidade e saturabilidade similares às 
do complexo enzima-substrato. 
 
Os ionóforos aumentam a 
permeabilidade das membranas 
biológicas a certos íons 
 
 Existem substâncias - chamadas ionóforos - que 
têm a propriedade de se incorporar às membranas 
biológicas e aumentar sua permeabilidade a 
diversos íons. 
 
 São moléculas de tamanho relativamente pequeno, 
com uma superfície hidrófoba que lhes permite 
inserir-se na dupla camada lipídica. São conhecidos dois tipos de ionóforos, os 
transportadores móveis e os formadores de canais. 
 
 Como os canais iônicos, permitem fluxos de íons 
baseados em gradientes eletroquímicos. 
 
 Como os canais iônicos, permitem fluxos de íons baseados em gradientes eletroquímicos. 
 
 Os transportadores móveis aprisionam o íon em um lado da membrana, englobam-no no 
interior de suas moléculas, giram 180º na dupla camada lipídica e o liberam do outro 
lado da membrana. 
 
 A este grupo pertence o antibiótico valinomicina, um peptídeo cíclico que transfere K+. 
 
 Outro ionóforo desta classe é o chamado A 23187, que transfere Ca2+ e Mg2+; é utilizado 
em experiências nas quais se deseja aumentar rapidamente a concentração intracelular 
de Ca2+. 
 
 
 
 
 
As aquaporinas são canais específicos que permitem a passagem seletiva de 
água 
 
 Embora não se trate de canais iônicos, é oportuno analisar aqui um dispositivo molecular 
que possibilita a passagem de água através de algumas membranas celulares. 
 
 Em vários tipos de células - particularmente nas hemácias e nas células epiteliais, da 
vesícula biliar a membrana é excepcionalmente permeável à água, muito mais do que o 
esperado se o seu transporte se realizasse exclusivamente mediante o mecanismo de 
difusão simples. 
 
 Isso é devido à presença de canais de passagem especiais conhecidos com o nome de 
aquaporinas. 
 
Existem diferentes tipos de permeases passivas envolvidas nos processos de 
monotransporte, co-transporte e contratransporte 
 
 Como nos canais iônicos, a parede das permeases é comumente composta por várias proteínas 
transmembrana de passagem múltipla. Cada permease possui locais de ligação específicos para 
um ou dois tipos de solutos, acessíveis de uma ou de ambas as faces da dupla camada. 
 
 A fixação de soluto produz uma alteração conformacional na permease, graças a qual é 
transferido um material para o outro lado da membrana; 
 
 Existem três tipos de permeases: 
 
1) As que transferem um único tipo de soluto; esta forma de transferência chama-se 
monotransporte ; 
2) as que transportam dois tipos de solutos simultaneamente ambos no mesmo sentido; este 
mecanismo é denominado co-transporte; 
 3) as que transferem dois tipos de solutos em sentidos contrários; este tipo de transferência 
recebe o nome de contratransporte. 
 
 Devemos assinalar que no co-transporte e no contratransporte, as transferências de todos os 
solutos se acham acopladas obrigatoriamente, quer dizer, uma não ocorre sem a outra. 
 
O transporte ativo necessita de energia 
 
 Quando o transporte de soluto é realizado no sentido contrário de seu gradiente de 
concentração ou de voltagem, isto só é possível com gasto de energia, motivo pelo qual este 
tipo de passagem é chamado transporte ativo. 
 
 O transporte ativo ocorre por meio das permeases chamadas bombas, e neste caso, também 
existem formas de monotransporte, co-transporte e contratransporte. 
 
 Além disso, o transporte ativo de solutos apresenta as mesmas características de especificidade 
e saturabilidade assinaladas para a difusão facilitada , embora difencie desta por ser realizado 
contra o gradiente do soluto. 
 
 Existem inúmeros exemplos de permeases envolvidas nos processos de transporte ativo. 
 
 A bomba de Na+K+ 
 
 Bombas de Ca 2+ 
 
 Bomba de H+ 
 
A membrana plasmática e a parede da célula vegetal 
 
 A membrana plasmática da célula vegetal é rodeada por uma espécie 
de exoesqueleto; 
 
 As células das plantas são similares às dos animais, embora 
apresentem algumas diferenças. 
 
 Por exemplo, a célula vegetal possui uma parede celular espessa que 
envolve a membrana plasmática como se fosse um exoesqueleto. 
 
 Além de dar proteção e sustentação mecânica à célula e determinar 
sua forma, essa parede participa da manutenção do equilíbrio entre a 
pressão osmótica .intracelular e a tendência da água em penetrar no 
citosol. 
 
 Também o crescimento e a diferenciação das células vegetais 
dependem, em grande parte, da organização da parede celular. 
 
 Assim, a partir desta, ocorre a diferenciação das células do câmbio, 
dos tubos crivosos dofloema (que servem para o transporte do 
material desde as folhas) e dos vasos do xilema (que se lignificam).