Cap. 2 Reproducao Humana

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,REPRODUÇÃO HUMANA
Os sereshumanospossuemum tempodevidalimitado.
Conseqüentemente,paraquea humanidadepossasobreviveré
precisoquehajaummecanismoparaaproduçãodenovosindi-
víduos.A reproduçãohumana,comoa damaioriadosanimais,
envolveafusãodecélulasgerminativasougametas- umóvu-
lodafêmeaeumespermatozóidedomacho.Cadacélulatrazpara
a uniãometadeda informaçãogenética,demodoquea célula
unificadaouzigotorecebeaquantidadetotaldeinformaçãoge-
néticaexigidaparadirigir o desenvolvimentodeum novo ser
humano.O sistemareprodutoré projetadoem ambosos sexos
demodoagarantirauniãobem-sucedidadoespermatozóidecom
o óvulo,umprocessoconhecidocomofertilização(concepção).
Antesdapuberdade,meninosemeninasnãosãotãomar-
cadamentedistintos,excetopor suagenitália.A maturaçãose-
xual,quenormalmenteocorrenapuberdade,resultaemconsi-
deráveisdiferençasnaaparência,oquefazcomqueosindivíduos
sexualmentemadurossejamdistintamentemasculinosoufemi-
ninos.A puberdadeenglobao períododeanosduranteosquais
a criança,queé incapazde sereproduzir,setransformanuma
pessoacomcapacidadereprodutiva.Essasalteraçõesenvolvem
a aparênciageral,bemcomoasmudançasnosórgãosreprodu-
toresenapsique.A duraçãodapuberdadeévariável,assimcomo
aidadeemqueseinicia.
Nas meninas,apuberdadeocorregeralmenteentreos 12
e os 15anosdeidade,masa menarca(primeiramenstruação)
apareceàsvezesemmeninasde 11anos.
Nos meninos,a puberdadeocorregeralmentemaistarde
(13a 16anos),maspodemaparecersinaisdematuridadesexual
aos12anosdeidade.
A puberdadecomeçaquandosurgemcaracterísticasse-
xuaissecundárias(p. ex:, o desenvolvimentodasmamasnas
meninaseo aumentodotamanhodostestículosnosmeninos)e
seencerraquandoo indivíduoestácompletamentecapacitado
paraareprodução.A puberdadenãoé umeventoisolado,mas
umprocessodecrescimentoedesenvolvimentoaolongodevá-
riosanos.Emboraasmudançasmaisóbviasocorramnosistema
reprodutor,apuberdadeafetao corpocomoumtodo(p.ex.,o
aumentonavelocidadedecrescimento-;- o saltodecrescimén-
to dapuberdade).As meninascostumamsermaisaltase mais'
pesadasdoqueosmeninosdamesmaidadeduranteafaseinicial
dapuberdade.
os ÓRGÃOS REPRODUTORES
Cada sexopossuiórgãossexuais,ou reprodutores,que
produzeme transmitemascélulasgerminativasou gametasa
partirdasglândulassexuaisougônadas(Fig. 2.1). O órgãose-
xualdo sexomasculino~o pênis,dej)osliaosespermatozóides,
produzidospelostestículos,no tratogenitalfemininoGverFig.
2.10). No indivíduodo sexofemininoa vaginaé o receptáculo
temporárioparao pênise osespermatozóides.
Órgãos Reprodutores na Mulher
Os óvulos(célulasgerminativasfemininas.)sãoproduzi-
dospordoisováriosdeconformaçãoovóidelocalizadosnapar-
te sU12erioLda_c_ayid~epélvica,umdecádaladodoútero(Fig.
2.1A). Quandoliberadopelo ováriona ovulação(Fig. 2.8),o
ovócitosecundário,freqüentementechamadode óvulo,passa
paraumadastubasuterinasemformadetrompa(Figs.2.IA e
2.2A).Estastubasabrem-senoúteroemformadepêra,quepro-
tegee nutreo embriãoe o fetoatéo nascimento.
ESTRUTURA DO ÚTERO (Fig. 2.2). O útero,umórgãode
paredeespessaeemformadepêra,variaconsideravelmentede
tamanho,masemgeraltem7 a 8 emdecomprimento,5 a'7cm
delarguranapartesuperior,e2 a 3 cmdeespessura.
O úteroconsisteemduaspartesprincipais,o corpo e a
cérvix.Ofundoéapartearredondadasuperiordocorpouterino.
A parededocorpodo úteroconsisteemtrêscamadas:(1)"uma
camadaexternabemfina deperitôniochamadaperimétrio,(2)
umacamadaespessademúsculoliso,.oumiométrio,e (3)uma
camadainternafinaderevestimento,amucosaouendométrio.
A VAGINA (Figs. 2.1A e 2.2A). A vaginaéumtubomus-
cularqueseabreparao exteriorvindodaextremidadeinferior
do útero,denominadacérvix.A vaginaé o órgãofeminInoque
recebeo órgãomasculinooupênisdurantea relação'sexual(ver
Fig. 2.10). Servetambémcomoreceptáculotemporárioparaos
espermatozóidesantesqueestesiniciemsuapassagempelo6te-
ro epelastubasuterinas.
Os ÓRGÃOS 'SEXUAIS EXTERNOS (Figs. 2.1 e 2.3). A
genitáliaexternaou órgãossexuaisdamulhersãoconhecidos
coletivamentecomovulvaoupudendo.Duasdobrasexternasde
REPRODUÇÃOHUMANA 11
perimétrio
miométrio
endométrio
bexiga urinária
osso púbico
clitóris
bexiga
osso púbico
tecido erétil
uretra
pênis
glande
prepúcio
túbulos
seminífeICS c
testícul
6Dldídimo
cérvlx
reto
vagina
ânus
pequeno lábio
vesícula
seminal
duto ejaculatório
próstata
ânus
glândula bulbouretral
duto deferente
escroto
Fig. 2.1 Secções esquemáticas sagitais da região pélvica, mostrandoos órgãos reprodutores. A, Mulher. a,Homem._Qs ovários são as glândulas
sexuais femil}inas,e os testículos são as glândulas sexuais masculinas. Existem dois ovários na mulher normal, ambos localizados na pelve. No
homem normalexistem dois testículos, que se encontram no escroto. A vagina, órgãõ de có·pulafeminino, é um tubo elástico (Ia 9 em de compri-
mento) que se estende do úteroaté o exterior do corpo, o qual se aJOílQâdurante a relação sexual e o parto. O pênis, órgão de cópula masculino,
também serve para a eliminação da urina. Os espermatozóides deixam a uretra durante a relação sexual e são depositados na vagina (ver Fig.
2.10).
pele,denominadasgrandeslábios,ocultama aberturada-\"agi-
na.Dentrodestasdobrasexistemoutrasduasdobrasmenoresde
membranamucosa.denominadaspequenoslábios.O clitóris,que
estánajunçãosuperiordestasdobras,éumpequenoórgãoeré-
til. O clitóris,equivalenteniÚfológicodopênis,éimportanteno
estímulosexualdamulher.
A vaginae a uretraabrem-senumacavidadeconhecida
comovestíbulo(afendaentreospequenoslábios).
Órgãos Reprodutores Masculinos
O sistemareprodutormasculino(Fig.2.lB) incluiostestí-
ulos,o epidídimo,o dutodeferente,apróstata,asvesículasse-
minais,asglândulasbulbouretrais,osdutosejaculatório~,aure~
trae o escroto.Os.espermatozóides(célulasgerminativasmas-
culinas)são~roduzidosnostestículos,çluasglândulasovaissus-
pensasnoescroto,um,:bolsafrouxa~epele(Fig. 2.lB).
Cadate.stículoc.onsisJeemtúbulos.s.emil).iterosaltamente
espiraladosg1!~prod!lzemose].permatozóides.Osespermatozói-
despassamporumtuboúnicoeenroladodeformacomplexa,o
evidídimo,ondeficam armazenados.Os espermatozóidesnão
estãomaduros(istoé,capazesdefertilizaróvulos)quandodei-
xam os testículos. Levam algunsdias para amadurecerno
epidídimo,localizadoaoladodostestículosnointeriordoescroto
(verFig. 2.lB).
Daextremidadeinferiordoepidídimo,umtuboretoecom-
.prido,o dutodeferente,conduzosespermatozóidesdoeJ.2idídi-
UlQ.JlU dutoejacu]atQriQ.O durodeferentevaidoescrotoparaa
12 REPRODUÇÃO HUMANA
cavidade uterina
perimétrio
A
epitélio glândula uterina
istmo
cérvix
óstio uterino
vagina
secreção
ampola
camada
funcional
camada
compacta
camada
esponjosa
camada
basal
B
artéria
espiralada
veia
endométrio
miométrio
artérias basais ramos de vasos
uterinos
Fig. 2.2 A, Secção frontaldiagramática do útero e das tubas uterinas. Os ovários e a vagina também estão ilustrados. 8, Detalhe da área delimitada
em A. O endométrio (revestimentodo útero) é composto de três camadas (compacta, esponjosa e basal) sujeitas a mudanças cíclicas em resposta
àatividade secretora ovariana (ver Fig. 2.7). A camada funcional do endométrio se desprende durante"amenstruação, a descamação com líquido
sanguinolento mensal do útero.
cavidadeabdominalpassandopelocanalinguinal.Desceentão
atéapelve,ondesefundecomo dutodavesículaseminalpara
formaro dutoejaculatório,queterminanauretra.
A uretraé um tuboq-uevai da bexigaatéo exteriordo
corpo;suaparteesponjosapercorreopênis(Fig. 2.IE). Dentro
dopênis,auretraérodeadaportrêscolunasdetecidoesponjoso
erétil.Duranteo estímulosexual,estetecIdoenche-sedesangue
sobumapressão~umentada.Istofazcomqueopênisfiqueere-
to e, assim,capazdepenetrarna vaginadurantea relaçãose-
xual.A ejaculaçãodosêmen(espermatozóidesmisturadoscom
o lí~do seminal@...oduzidoRorváriasglândulas:vesículasse'-
minais,glândulasbulbo~etrais_eprósiata),ocorrecomaestimu-
laçãocontinuadadopênis.Conseqüentemente,auretratransportaurinaesêmen,masnãoaomesmotempo.A urinanãoconsegue
passarduranteo estímulosexual.
GAMETOGÊNESE
A gametogênese(formaçãodegametas)é o processo-de
"formaçãoe desenvolvimentodecélulasespecializadas,chama-
dasgametasoucélulasgerminativas(verFig. 2.5).Esteproces-
REPRODUÇÃO HUMANA
clitóris
orifício
uretral.
externo
grande
lábio
hímen
ânus
Fig. 2.3 Os órgãos genitaisfemininosexternos, conhecidos coletivamente
como vulva.A aberturana extremidadeinferiordo canal alimentar,o ânus,
também é mostrada. Na maioria das mulheres os grandes lábios estão
em oposição e usualmente encobrem os pequenos lábios. Os lábios fo-
ram afastados neste desenho para demonstrar as partes internas da
vulva. O hímené uma prega fina e incompletada membrana mucosa que
cerca o orifício vaginal. Os grande lábios são dobras adiposas de pele, e
os pequenos lábios são pregas finas de membrana mucosa rosada. O
clitóris, com 2 a 3 cm de comprimento, é o homólogo do pênis masculi-
no. Diferentemente do pênis, ele não é atravessado pela uretra. O clitó-
ris é composto de tecido erétil e, como o pênis, capaz de crescer com
estimulação tátil. É altamentesensível e desempenha papel importante
na excitação sexual da mulher.
so,queenvolveos cromossomose o citoplasmadosgametas,
preparaestascélulassexuaisparaafertilização(uniãodosga-
metasoucélulas'sexuaisdohomeme damulher,ou seja,o es-
permatozóideeo óvulo).Duranteagametogênese,onúmerode
cromossomoséreduzidoàmetadeeaformadascélulaséaltera-
da,especialmenteascélulassexuaismasculinas.
OS GAMETAS
oespermatozóidee o ovócito(óvulo),osgametasoucé-
lulasgerminativasdo homeme damulher,sãocélulassexuais
altamenteespecializadas(Figs.2.4e2.5).ElascontêmillF="=
donúmerousualdecromossomos(istoé,23emvezdos-!
outrascélulasemgeral).O númerodecromossomosé reduzi,
peloprocessodemeioseoudivisãoderedução,umtipoespecial
de divisãocelularqueocorredurantea formaçãode gametas
(gametogênese).ºprocessodeformaçàodegametaséconheci-
docomoespermatogênesenos~omenseovogênesenasmulhe-
res~Fig..2.5).
A meioseconsisteemduasdivisõescelularesnasquaiso
númerode cromossomosé reduzido à metade(23, número
haplóide)do númeropresenteemoutrascélulasdo corpo(46,
númerodiplóide).Duranteosestádiosfinaisdematuração,osdois
cromossomosemcadaumdos23paresseseparamesãodistri-
buídosparacélulasdiferentes.Assim, cadacélulagerminativa
madura(espermatozóide.ouóvulo)contémummembrodecada
par decromossomospresentesna célulagerminativaimatura
(espermatócitoprimárioou ovócitoprimário).Em resumo,a
meiosedivideaomeioo númerodecromossomoserearranjaos
genesrecebidosdamãeedopai.
A importânciada meiose é queelamantémconstanteo
númerodecromossomosdeumageraçãoparaoutra,atravésda
produçãodecélulasgerminativashaplóides.Elatambémpermite
o agrupamentoindependentedoscromossomose genesmater-
nose paternosentreosgametas.O crossingover,aopermutar
segmentosdoscromossomosmaternosepaternos;"~mbaralha"
o~eneseRroduzumarecombinaç~domat~ialgenético.Con-
seqüentemente,cadagametacarregaumamisturadosgenesdo
paie damãe.A fertilizaçãoresulta,então,emumanovacélula,
o zigoto,quecontémumamisturadosgenesdospais.
'.
zona pelúcida
núcleo
citoplasma
JJ
B
peça intermed" .lana
rr-;p,;,,t p'çap"oo;pal~(r/~ I p,ç,./ ""d,I . terminal
\
A
Fig. 2.4A, Desenho mostrando as partes mais importantes do espermatozóide humano (aumentado 1.250 vezes). A cabeça, composta principa
ente pelo núcleo, é parcialmente coberta pelo acrossomo, uma organela contendo enzimas que desempenham importantepapel durante a íe,..
ção. B, Um espermatozóide desenhado mais ou menos na mesma escala do ovócito. C, Desenho de um ovócito secundário humano (x
eado pela zona pelúcida, uma membrana elástica, e pela corona radiata. A corona radiataé composta de células foliculares que o acomp
Jante a ovulação (ver Fig. 2.8).
14 REPRODUÇÃO HUMANA
GAMETOG~NESENORMAL
1: corpo
polar
ovócito
secundário
23,X
em folículo
maduro
ovócito
primário
46,XX
em folículo
maior
2.' corpo
polar
23,X
primeira divisão meiótica
OVOGÊNESE
ovócito primário
46,XX
em folículo em
crescimento
segunda divisão meiótica
ovócito primário
46,XX
em folículo
primário
ovário
ovócito maduro
23,X
zona
pelúcida
céluias
foliculares
23,Y
23,Y
23,Y
espermatócito
primário
46,XY
ESPERMATOGÊNESE
testículo
espermatogônia
46,XY
23,X
23,X 23,Y
I espermátides I
ESPERMIOGÊNESE
I 1-
q
~j
23,Y
/ prime!ra\d,vlsaomeiótica
23,X
23,X
23,X
espermat' .
/ _ OCltOSsecund' .\ anossegunda r\divisão
@r':'s, ~'k)".,',',••;,~. "~~.J,. ".,,',.~->~- ,. '';- ,' •••• ' <,'.
Fig. 2.5 Desenhos comparando a espermatogênese e a ovogênese (formação dos espermatozóides e dos óvulos, respectivamente). As ovogônias
não são mostradas nesta figura, porque todas elas se diferenciam em ovócitos primários antes do nascimento. O complemento cromossômico das
células germinativas é mostrado a cada estádio. O número designa a quantidade total de cromossomos, incluindo os sexuais mostrados depois da
vírgula. Observar que (1) após as duas divisões meióticas, o número diplóide de cromossomos, 46, é reduzido para o número haplóide, 23; (2)
quatro espermatozóides são formados a partirde um espermatócito primário, ao passo que apenas um ovócito maduro resulta da maturação de um
ovócito primário; e (3) o citoplasma é conservado durante a ovogênese para formar uma célula grande, o ovócito ou óvulo maduro. Os corpos pola-
res, pequenas c$lulas não-funcionais que logo degeneram, também possuem o número haplóide de cromossomos.
RegiãodeGolgi
Mitocôndria
Acrossomo
REPRODUÇÃOHUMANA
Citoplasmaresidual
Bainhamitocondrial
Fig. 2.6Desenhosilustrandoaúltimafasedaespermatogênese,conhecidacomoespermiogênese. Duranteesteprocessoasespermátidesarre-
dondadasvãoadquirindoaformaalongadadosespermatozóides.No~2perdadocitoplasma,odesenvolvimentodacaudaeaformaçãodoacros-
somo.O acrossomo,derivadodaregiãodeGolgidaespermátide,co;;-.371enzimasquesãoliberadasnoiníciodoprocessodefertilizaçãopara
ajudaroespermatozóidea penetrarnacaronaradiatae nazonaoe"oriorc
\
Espermatogênese
otermoespermatogêneserefere-seàseqüênciaime:i:..c.a
eventos~elosquaiscélulasgerminativasprimitiyas.denmDÍ:u:.-
dasespermatogônias,sãotransformadasemespermarozóides.
Esteprocessodematuraçãocomecanaoubertkule(13a 16anos
e continuaatéavelhice(Fig. 2.5).
O espermatozóidemaduro é umacéluladenadoline.
ativamentemóvel,equeconsisteemumacabeçae umacaudn
(Fig.2.4A).A cabeçaformaamaiorporçãodovolumedoesper-
matozóideecontémonúcleocomseus23cromossomos.Osdoi
terçosanterioresdo núcleosãocobertospeloacrossomo,uma
organelaemformadecapuzquecontémenzimasquefacilitam
apenetraçãodoespermatozóideduranteafertilização(verCapo
3).A caudaconsisteemtrêssegmentos:apeçaintermediária,a
peçaprincipale apeçaterminal.A caudadámotilidadeaoes-
permatozóide,ajudandoemseutransporteparao localdeferti-
lizaçãonaampoladatubauterina(Fig.2.2A).A peçaintermediá-
ria contémo aparelhocitoplasmáticoemitocondrialprodutorde
energia.A junçãoentrea cabeçae a caudaé denominadacolo
doespermatozóide(Fig.2.4A).
As célulasgerminativasiniciais,chamadasespermatogô-
nias,queestavamdormentesnostúbulosseminíferosdosteslÍ-
cu10sdesdeo períodofetal,começamaaumentardenúmerona
puberdade.Após váriasdivisõescelularesmitóticas(mitoses),
-asesperinãtogôniascrescemesofremalteraçõesgraduaisqueas
transformamemfJ.12ermatócÜosprimáriQs(Fig. 2.5),asmaio-
rescélulasgerminativasnointeriordoslÚbulosseminíferosnos
testículos.
Cadaespermatócitoprimáriosofresubseqüentementeuma
divisãodereduçãol,denominadaprimeiradivisãomeiótica,para
formardoisespermatócitoshaplóidessecundários2,queapresen-
tamcercadametadedotamanhodosespermatócitosprimários.
Em seguida,osespermatócitossecundáriossofremumasegun-
dadivisãomeiófÍcaparaformarquatroespermátideshaplóides,
'Esteprocessodereproduçãocromossômicapor meio deummétodoatípicodedivisãoce-
iular é denominado'meiose;eleconsisteemduasdivisôesespecializadasdenominadaspri-
meirae segundadivisõesmeióticas(verFig. 2.5).
'Nos sereshumanos,ascélulasdocorpoe ascélulassexuaisiniciais possuem46cromosso-
mos(o númerodiplóide).As célulassexuaismaduraspossuem23 cromossomos(o número
haplóide).
q'~ por suavezpossuemcercadametadedo tamanhodoses-
~aIócitos secundários.Duranteestadivisão,nãohá outra
~ç20 donúmerodecromossomos.
.-\5espermátidessetr.ansfOl:.mamg!ildualmenteemesper-=-
mawzóidesmadurosporum2!:Q.cessoconhecidocO!!)'.9..!:sI>.er-
miO!!.ênese.Duranteestametamorfose(mudançadeforma),o
=:'5:c~wsecondensa,o acrossomoforma-see a maiorpartedo
cilOjJlasmaé eliminada(Fig.2.6).A espermatogênese,incluin-
Co a espermiogênese,requermuitosdiasparasecompletare
r.:malmentecontinuaao longodetodaa vidareprodutivado
bomem.
Ovogênese
otermoovogêneserefere-seà seqüênciadeeventosatra-
vésdaqualasovogôniassãotransformadasemóvulos.Estepro-
cessodematuraçãocomeçaantesdo nascimento,masnãoter-
minaantesdapuberdade(12a15anos).A ovogêneseéumpro-
cessorecorrentequefazpartedociclo ovariano(Fig. 2.7).Ex-
cetoduranteagravidez,estesciclosacontecema cadamêsdu-
ranteo períodoreprodutivodasmulheres.
_o começodavidaf~al,óvul~ p!imitivosdenominados
ovogôniasproliferampordivisãomitótica.Estasovogôniascres-
cemparaformarovócÜosprimáriosantesdo nascimento(Fig.
2.5).Na épocadOJ1ascimento,todosoS_SlVócitos~p.E.im~~j~
completarama~_ daprimeiradivisãomeiótic~Os ovóci-
tospermanecemnaprofaseatéapuberdade.Poucoantesdaovu-
lação,oovócitoprimáriocompletaaprimeiradivisãomeiótica.
Diferentementedoestádiocorrespondentedaespermatogênese,
porém,a divisãodocitoplasmaé desigual.O ovócitosecundá-
rio recebequasetodoocitoplasmaeoprimeirocorpopolar não
recebequasenada(Fig.2.5);estapequenacélulanão-funcional
degeneralogo.
Na ovulação.o núcleodo ovócitosecundárioiniciaa se-
gundadivisãomeiótica,mas,a'@IlÇaaI1emrsatéainetaJ~;quan-
dQ,.adivisãopára.Seo ovócitosecundáriofor penetradoporUIIC.
espermatozóide(Fig.2.5; vertambémFig. 3.1),asegundadi\'1-
sãomeióticaécompletada.DenovoamaiorpartedocitoplasJlli;.
éretidaporumaúnicacélula,oóvulomaduro(Fig.2.5).A Ollir'E.
célula,não-funcional,denominadasegundocorpopolar. é~
topequenae logodegenera.
16 REPRODUÇÃO HUMANA
HIPOTÁLAMO••
HORMÔNIO L1BERADORDE GONADOTROFINA••
f GLÃNDULA PITUITÁRIA
l fase+fase ~--- •..•.1 isq.uê~ mens-mlca trual
27 28 1 5
folículo
primário
I fase IImenstru~
1 5
••
/ HORMÔNIOS GONADOTRÓFICOS "'"
H LH
corpo
lúteoem
desenvolvimento
PROGESTERONA
faseproliferativa -+-fasesecretória
14
DIAS
corpo
lúteoem
degeneração
~w
.•••.i J
Fig. 2.7 Desenhoesquemáticoilustrandoas inter-relaçõesdohipotálamo,hipófiseouglândulapituitária,ováriose endométrio.Vemosaquiumciclo
menstrualcompletoe o iníciode outro.Mudançasnosovários,chamadascicloovariano,são promovidaspeloshormôniosgonadotróficos(FSH e
LH). Hormôniosdos ovários(estrógenoeprogesterona)promovem,então,mudançasna estruturae funçãodo endométrio,denominadasciclo
endometrialou uterino.Assim,a atividadecíclicadoovárioestáintimamenteligadaàsalteraçõesdoútero.Os ciclosovarianosestãosobcontrole
rítmicoendócrinodaadenoipófiseque,porsuavez,é controladapelohormônioIiberadordegonadotrofina(GnRH)produzidopelascélulasneuros-
secretorasdo hipotálamo..
o óvulo liberado na ovulação é envolvido por uma capa
de material amorfo conhecida por zonapelúcidae uma camada
de células foliculares chamada caronaradiata(Fig. 2.4C). Em
comparaçãocom células ordinárias, o ovócito secundárioé real-
mentegrandee chega a servisível a olho nu como um ponto di-
minuto. Há cercade dois milhões deovócitos primários nos ová-
rios de uma recém-nascida. Em sua maioria, eles regridem du-
rantea infância; de modo que, ao atingir a puberdade,a menina
não tem mais do que 40.000 ovócitos remanescentes.Destes,
somentecerca de 400 amadureceme são expelidos na ovulação
ao longo do período reprodutivo (cerca de 30 anos).
É importantecompreenderqueosovócitosprimáriosquese
desenvolvem·nofim do períodoreprodutivoficaramdormentes,
paradosnaprimeiradivi~ãomeióticadurantepelomenos30anos.
Comoésabidoqueaincidênciadecriançascommalformaçõesre-
sultantesdeanomaliascromossômicas(p.ex.,síndromedeDown)
aumentacomaidadematerna,parecequeaprimeiradivisãomeió-
tica tão retardadatornao ovócito suscetívela danospor fatores
ambientais(p. ex.,radiação).
Comparação entre os Gametas Masculinos
e Femininos
oespermatozóideeo ovócitosecundário(óvulo)diferem
deváriosmodosporcausadasuaadaptaçãoapapéisespeciali-
zadosnareprodução.O óvuloé grandeemcomparaçãocomo
espermatozóide(Fig.2.4),enãosemexe,enquantoomicroscópi-
coespermatozóideéaltamentemóvel.O óvulopossuiabundância
decitoplasma;o espermatozóidetemmuitopouco.O espermato-
zóideguardabempoucasemelhançacomumóvuloouqualquer
outracéluladevidoàsuaespecializaçãoparaamotilidade.
Comrespeitoàconstituiçãodocromossomosexual,exis-
temdoistiposdeespermatozóidenormal(Fig.2.5):22autosso-
mosmaisumcromossomoX (istoé,23,X), e 22 autossomose
um cromossomoY (isto é, 23,Y). Só existeumtipo de óvulo
normal:22 autossomosmaisumcromossomoX (istoé,23,X).
Estadiferençano complementocromossômicosexualformaa
basedadeterminaçãosexualprimária(verCapo3).
Gametas Anormais
A idadematernaidealparaa reproduçãoé considerada
comosendoentre18e35anosdeidade.A probabilidadedeanor-
malidadescromossomaisnosóvulosenoembriãoaumentasignifi-
cativamenteapósos35anos.Tambéméindesejávelqueopaiseja
velhoporqueasprobabilidadesdemutaçãogenética(alteração)
aumentamcomaidadepaterna.Quantomaisvelhoopainaépoca
daconcepção,maisprováveléqueeletenhaacumuladomutações
queoembriãopoderáherdar.Essarelaçãonãoéválidaparatodas
asmutaçõesdominantesenemestápresente,oupelomenosnãofoi
reconhecida,emmãesmaisvelhas.
A radiaçãoionizanteéumfortefatormutagênico(produ-
tor'demutações.)Assiméumaatitudeinteligentereduziraomáxi-
mopossívelaexposiçãodasgônadas(ováriosoutestículos)àradia-
çãoduranteoperíodoreprodutivonormal(p.ex.,raiosX paradiag-
nósticoeterapêutico).
ANORMALIDADES CROMOSSÔMICAS NUMÉRICAS NOS GAME-
TAS. Duranteameiose,oscromossomoshomólogosàsvezesnão
conseguemseseparareir parapólosopostosdacélula.Emconse-
qüênciadesteerrodadivisãocelular,conhecidocomonão-disjunção
(não-separação),algumascélulasgerminativasapresentam24cro-
mossomos,emoutrasficamcomapenas22.
Seumgametacom24cromossomossefundircomoutronor-
malnafertilização,forma-seumzigotocom47cromossomos(ver
Fig.9.1).Estacondiçãoéchamadatrissomiadevidoàpresençade
trêsrepresentantesdeumdeterminadocromossomo,emvezdos
doisusuais.Porexemplo,pessoascomasíndromedeDownpossu-
em47cromossomos(verFig.9.4)devidoàpresençadetrêscro-
mossomosnúmero2L
Seumgametacomapenas22cromossomossefundircom
umgametanormal,forma-seumzigotocom45cromossomos.Esta
condiçãoéconhecidacomomonossomia,porquesóexisteumre-
presentantedeumdeterminadoparcromossômico.Porexemplo,
pessoascomasíndromedeTurnerpossuem45cromossomosdevi-
doàausênciadeumcromossomosexual(verFig.9.3).
ANORMALIDADES MORFOLÓGICAS DOS ESPERMATOZÓIDES.
Cercade10%dosespermatozóidesnumaamostradesêmenpodem
apresentar-segrosseiramenteanormais(p.ex.;duascabeçasouduas
caudas),masacredita-seemgeralqueestesnãofertilizemosovó-
citosgraçasàfaltademotilidadenormal.Emsuamaiorparte,se
nãotodos,osespermatozóidesmorfologicamenteanormaissãoin-
capazesdepassarpelomucodocanalcervical.RaiosX, reações
alérgicasgravesecertosagentesespermatogênicossãotidoscomo
capazesdéaumentarapercentagemdeespermatozóidesanormal-
menteformados.Acredita-sequetaisespermatozóidesnãoafetem
afertilidadeamenosqueseunúmeroexcedaa20%.
CICLOS REPRODUTIVOS DA MULHE
Começandona puberdadee normalmentecontin
duranteosanosférteis,asmulherespassamporciclosre
tivosou sexuaismensaisenvolvendoo hipotálamo,a glân
pituitária(hipófise),ovárioseútero(Fig.2.7).TambémOCOl.•.eo
mudançascíclicasna estruturae funçãodastubasuterin.as.~
vaginaenasglândulasmamárias.Osciclosreproduti\'ospramo sistemareprodutorfemininoparaagravidez.
Pequenosvasossangüíneoscarregamhormôniosliberado-
resdegonadotrofinas(GnRH) dascélulasneurossecretoras
hipotálamoatéa glândulapituitáriaanterior,queregulaa pro-
duçãodegonadotrofinasdestaglândula(hormôniosgônad~s;-
timulantes):hormôniofolículo-estimulante(FSH) e homzônio
luteinizante(LH).
Ciclo Ovariano--------------
As gonadotrofinas(FSH eLH) produzemmudançascícli-
casnosovários(desenvolvimentodefolículos,ovulaçãoe for-
maçãodo corpolúteo).Coletivamente,estasmudançasconsti-
tuemo ciclo ovariano(Figs. 2.7e 2.8).Em cadaciclo, ~FSH
promoveo crescimentodeváriosfolículosprimários;entretan-
to,_geralmenteapenasumdeléSChegaá-constituir-SeemIõlícü='
10maduroeromperasuperfíciedoováiíü:-ÚpeHndooseuovó-
cito (Fig. 2.8).Portanto,a maioriados-1õITcüloscomeça-ase
desenvolvere depoisdegenera(ouseja,nuncaamadurece).
DESENVOLVIMENTO FOLlCULAR (Figs. 2.5 e 2.7). O de-
senvolvimentodeum folículo ovarianocaracteriza-sepor: (1)
çrescilllentoe diferenciaçãodo O\l.Qçjto_primário,_(lL12rolifera-
çãodecélulasfolicularese(3)desenvolvimentodeumacápsula
detecidoconjuntivo,a tecafolicular(gregotheke,caixa).
. O folículo ovarianologo setornaovale o óvulopassaa
ocuparumaposiçãoexcêntricaporqueascélulasfolicularespro-
liferammaisdepressadeumlado.Subseqüentemente,espaços
cheiosdefluido aparecememtornodascélulasfoliculares,que
logocoalescemparaformarumagrandecavidadecheiadelíqui-
dQ,Qantrofolicular.Comaformaçãodoântro,-ofolículoovaria-
nopassaasechamarfolículovesicularousecundário.ºovóci-
to fica situadoemumladodo folículo,smdeé rodeado-2Qrum
conjuntodecélulasfoliculares,ocumulusoophorus,quesepro-
jetaparaoantro(Fig.2.7).O folículocontinuaacresceratéatingir
amaturidadeeproduzirumasaliêncianasuperfíciedoovário,e
entãopassaaserchamadodefolículo maduro(folículodeGra-
af).O desenvolvimentodosfolículosovarianosé,inicialmente
induzidopeloFSH, m'!.~osestádiosfinaisdamaturaçãotambém
r~qu_er.emLH. Folículosemcrescimentoproduzemestrógeno,um
hormôniosexualfemininoqueregulao desenvolvimentoe a
funçãodosórgãosreprodutores.
OVULAÇÃO (Fig. 2.8). A ovulação(expulsãodeumovó-
citodo ovário)usualmenteocorrecercadeduassemanasantes
do períodomenstrualseguinte,isto é, maisou menos14dias
depoisdoprimeirodiado períodomenstrualnociclo típicode
28 dias(Fig. 2.7).Soba influênciadoFSH edoLH, o folículo
sofreumrepentinosurtodecrescimento,produzindoumatume-
façãonasuperfíciedo ovário.Um pequenopontoovalavascn-
lar,o estigma,logoaparecenessatumefação(Fig. 2.8A). POUI
depoisa superfícieovarianaserompenoestigmae o ovócitoé:
expelidocomofluidofoliculardofolículoedoovário.ºo\"óci-
to secundárioliberadoestáe1l.Y-olto_12elª-ZO.mL12elúcidae pe
célulasfolicularesdacoronaradiata(Figs.2.4Ce 2.8C).
18 REPRODUÇÃO HUMANA
Fímbrias
Infundíbulo
Ovócito secundário
na tuba uterina
oCiclo Menstrual
.'
tervalode 12 a 24 horas.Algumasmulheresnãoovulam,por
causadeumaliberaçãoinadequadade gonadotrofinas(FSH e
LH); emconseqüência,sãoincapazesdeengravidar.Em algu-
masdessaspacientesa ovulaçãopodeser induzidapelaadmi-
nistraçãode drogasqueestimulama produçãodeFSH e LH.
Nelas,é freqüentea oconênciadegravidezmúltipladevidoà
superestimulaçãodaovulação(verCapo8).A administraçãooral
deestrógeno,comousemprogesterona,sobaformadepílulas
anticoncepcionais,suprimea ovulaçãoatravésda inibiçãoda
liberaçãodeFSH eLH. Comoresultado,nãooconeaelevação
deLH quedesencadeiaaovulação.
O CORPO LÚTEO (Figs. 2.7 e 2.8).Poucodepoisdaovu-
laçãoterocorrido,asparedesdofolículoovarianocolabame,sob
a influênciado LH, transformam-senumaestruturaglandular
denominadacorpolúte.o.°qualsecretaprogesteronaeestróge-
no.Esteshormônios,particularmentea progesterona,levamas
glândulasendometriaisase.cretareprepararoendométrioparaa
implantaçãodoblastocisto(wr Fig. 3.4).Se o óvulofor fertili-
zado,ocorpolúteocresceparaformarocorpolúteogravídicoe
ãumentasuaproduçãodehõfmônio.Seoóvulonãofor fertiliza-
do,o c0!ll...0lúteocomeç.flªdegenerar10a 12diasapósa_ovula~
ção(Fig. 2.7).
Os hormôniosproduzidospelosovários(estrógenoepro-
gesterona)gerammudançasno endométriodo útero(Fig. 2.7).
Estasmudançascíclicasconstituemo ciclo uterinoouendome-
trial,comumentechamadociclomenstrual,por seramenstrua-
çãoumeventoóbvio.A duraçãodociclo,ilustradonaFig. 2.7,é
de28dias,masvariadeindivíduoparaindivíduo(p.ex.,de23a
·35 diasem90% dasmulheressaudáveis).
infundíbulo
fímbrias
da
trompa
uterina
ampola
líquido
folicular
ovócito
secundário
----
D corpo lúteo em formação
c
B
superfície do ovário
ovócito
secundário
Fig. 2.8 Diagramas ilustrandoovulação. O estigma se rompe e o ovócito
secundário éexpelido junto com o líquido folicular. -Notar que o folículo
maduro produz uma saliência na superfície do ovário. O aumento da dis-
tensão levaàrupturado folículo e da sUperfíciedo ovário no estigma(uma
área de degeneração). Com a ruptura,o ovócito secundário éexpelido
do folículo e do ovário junto com o líquido folicular.
A ovulaçãoé desencadeadapor umpico deproduçãode
LH, induzido,por suavez,peloaltoníveldeestrógenono san-
gue.A ovulaçãogeralmentesegueessepicodeLH apósumin-
Fig. 2.9 Desenhos de secções frontais do úteroe das tubas uterinas ilus-
trando o movimento da trompa uterina durante a ovulação. Repare que
as fímbrias do infundíbulo da trompa aderem intimamenteao ovário. As
fímbrias digitiformes movem-se para frente e para trás sobre o ovário e
"varrem"o ovócito secundário para o infundíbulo assim que este éexpe-
lido do folículo ovariano do ovário (ver Fig. 2.8).
OshormôniosovarianoscausamalteraçõeScíclicasnaes-
truturado tratoreprodutivo,particularmenteno endométrio.
Apesardedivididoemfases(Fig. 2.7), deve-seenfatizarqueo
ciclomenstrualéumprocessocontínuo,duranteoqualcadafase
passagradualmenteparaafaseseguinte.
A FASE MENSTRUAL. O primeirodia damenstruaçãoé
contadocomoo início dociclo menstrual.A camadafuncional
daparedeuterina(Fig. 2.2B) descamae é expelidadurantea
menstruação,queacontecetipicamenteaintervalosde28diase
duradequatroa cincodias.
A FASE PROLlFERATIVA. Duranteafaseproliferativa(es-
trogênicaou folicular),o estrógenoprovocaa regeneraçãodo
epitélio,alongandoasglândulase multiplicandoascélulasdo
t.ecidó'conjuntivo.A espessuradoendométriodobraoutriplica
duranteestafasedereparaçãoeproliferação.No começodesta
faseo epitéliosuperficialserefazecobreoendométrio,asglân-
dulasaumentamemnúmeroecomprimento,easartériasespira-
ladassealongam.
A FASE SECRETORA. Durantea fasesecretora(proges-
tacionalou lútea),comduraçãodecercade13dias,aprogesre-
ronainduzasglândulasaficaremmaissinuosase a secretarem
~mprofusão2..,fazendotambémcomqueo tecidoconjumi"o
torneedematoso(condiçãonaqualhágrandequantidadede lí-
quidonosespaçosintercelulares).Quandoafertilizaçãonãoocor-
re,o endométriosecretorentranumafaseisquêrnicaduranteo
últimodia do ciclo menstrual.A isquemia(deficiênciadesan-
guelocalizada)dáaoendométrioumaspectopálido,resultante
reto do homem
vesícula seminal
próstata
glândula bulbouretral
túbulos seminíferos
do testículo
(local da formação dos espermatozóides)
uretra do homem
daconstriçãointermitentedasartériasespiraladas.Es...c. _
çãoé conseqüênciadasecreçãodecrescentedehormÔ;::i
corpolúteoemdegeneração.
Próximo aofim daparteisquêmiçadafasesecre
artériasespiraladassofremconstriçõesporperíodosmaisIOllc:'
Eventualmente,o sanguecomeçaaexsudaratravésdas
destesvasosrompidos,escapandoparao estromacircune
Pequenaspoçasdesanguelogoseformamerompematrayésc
superfícieendometriaI;causandosangramentonaluzuterina.k
indicao iníciodeumaoutrafasemenstrual.
À medidaquepequenospedaçosdeendométriosedesplch-
deme caemparaa cavidadeuterina,asextremidadesdasar.é-
riasserompemesangramtambémparaacavidadedoútero.re-
sultandonumaperdamédiade20 a 80ml desangue.Por fim.
passadostrêsacincodias,todaacamadacompactaeamaiorpar..e
da camadaesponjosado endométriosãoeliminadasno fllL'(Omenstrual.Osresquíciosdacamadaesponjosaeacamadabas
persistemparasofrerregeneraçãodurantea faseproliferatÜ-
ubseqüentedoendométrio.Emconseqüência,aatividadecícli
hormonaldoovárioestáintimamenteligadaàsalteraçõeshisto-
lógicasdoendométrio(Fig. 2.7).
Se nãohouvergravidez,os ciclosmenstruaiscontinuam
normalmenteatéofimdavidareprodutivadamulher,emgeralentre
os47e 52anos.A menstruaçãocessanamenopausa.Sehouver
=-_"idez,osciclosmenstruaisparameoendométriopassaparauma
fasegrayídica.Como términodagravidez,osciclosmenstruaise
ovarianosrecomeçamapósumperíodovariáveldetempo.
espermatozóides no
duto deferente
uretra da mulher
tuba uterina
espermatozóide fecundando
óvulo
ovário
reto da mulher espermatozóides na vagina útero
Fig. 2.10 Secção sagital esquemática da pelve do homem e da mulher, mostrando o pênis na vagina. Os espermatozóides são produzidos
túbulos seminíferos do testículo e armazenados no epidídimo. Durante a ejaculação, os espermatozóides passam pelo duto deferentee pelo dffic
ejaculatório, e penetram na uretra onde se misturam com secreções das vesículas seminais, da próstata e das glândulas bulbouretrais. Essa rr.is-
tura, denominada sêmen, édepositada na porção superior da vagina, junto àabertura externa do útero. Os espermatozóides passam pela cérvix 6
pela cavidade do útero e penetram nas tubas uterinas, onde ocorre a fertilização (ver Figs. 3.1 e 3.2).
20 REPRODUÇÃOHUMANA
TRANSPORTE DE GAMEt'AS
TRANSPORTE DO OVÓCITO (Figs. 2.1,2.8 e 2.9).Na
ovulaçãoo ovócitosecundárioabandonaofolículoovarianoeo
ováriojuntocomo líquidofolicular.As fímbriasdeextremida-
de datubauterinatornam-seintimamenteaderidasao ovário,
cobrindo-oparcialmentenaovulação.As fímbriasdigitiformes
datubauterinamovem-separaafrenteeparatráse "varrem"o
óvuloparaa tuba.Graçasaosmovimentosdascélulasciliadas
no revestimentodo infundíbuloe àscontraçõesmuscularesda
tuba,o ovócitopassaparaa ampoladatuba.O movimentodo
ovócitoresultaprincipalmentedasondasperistálticasqueper-
corrematubaemdireçãoaoútero.
TRANSPORTE DO ESPERMATOZÓIDE. Entre200e600mi-
lhõesdosespermatozóidesestocadosno epidídimosãodeposi-
tadosna vaginadurantea ejaculação(Fig. 2.10).Graçasao
movimentode suascaudas,os espermatozóidesavançampelo
canalcervical,masasuapassagempelorestodoúteroedastu-
basuterinasresultaprincipalmentedascontraçõesdasparedes
destesórgãos.Acredita-sequeprostaglandiuasdo sêmenesti-
mulema motilidademerinaduranteo atosexuale auxiliema
movimentaçãodosesp~rmatozóidesatravésdoúteroeparaden-
trodastubasatéo localdefertilização.Os espermatozóidesle-
vamcercadecincominutosparaalqmçaro localdefertilização
(Fig. 2.2A).Somentecercade200atingemo pontodefertiliza-
çãoemcadatubauterina.A maioriadegeneraeéabsorvidapelo
tratogenitalfeminino.Os locaismaisimportantesnareduçãodo
númerodeespermatozóidessãoacérvixe astubasuterinas.
VIABILIDADE DOS GAMET AS
OVÓCITOS. Estudosdosestádiosiniciaisdo desenvolvi-
mentoindicamqueosóvulossãousualmentefertilizadosnum
intervalode 11horasapósaexpulsãodosovócitossecundários
naovulação(Fig. 2.8).Ovócitosnãofecundadosmorremde 12
a 24horasderx>is.
ESPERLtATOZÓIDES. A maioriadosespermatozóidesnão
sobreviyealémde:~ horasnotratogenitalfeminino.Entretan-
to,algunsconserYalUo seupoderdefertilizaçãopordoisatrês
dias..\.frwosenosêncrl..secretadapelasvesículasseminais(Fig,
2.10),constituiuma~ontede energiaparaos espermatozóides
(Barratte Cooke.1991).
Questões Comumente Formuladas
1. Um hímenrompidoindicaqueumamulhernãoé maisvir-
gem?
2. Alguémdissequeumamulherpodeterumaereção.É verda-
de?
3. Seideumamulherquemenstruouduranteagravidez.tomo
podeacontecer?
4. Seumamulherseesquecerdetomarumapílulaanticoncep-
cionale depoistomarduas,elapodeficargrávida?
5. O queécoitointerrompido?Oúvi dizerqueéummétodose·
gurodecontroledanatalidade.Estácerto?
6. Disseram-mequeoDIU (dispositivointra-uterino)éanticon-
cepcional.Istoestácorreto?
7. Ouvi dizerqueumameninadecincoanospodeterumbebê
É verdade?
As respostasa estasquestõesestãonofinal do livro.
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