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TECIDO MUSCULAR – HISTOLOGIA FUNÇÃO Este tecido possui atividade contrátil, que promove a locomoção de estruturas ligadas a ele, como os ossos, e consequentemente, o corpo. ORIGEM EMBRIONÁRIA O tecido muscular tem origem no mesoderma, a partir dos mioblastos. CARACTERÍSTICAS GERAIS 1) O tecido muscular possui células alongadas, chamadas também de fibras musculares, ricas em filamentos contráteis (como de actina, miosina, troponina e tropomiosina). 2) Miofilamentos, também chamados de miofibrilas. 3) Possui sarcolema (membrana plasmática), sarcoplasma (citoplasma) e retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso). TIPOS DE TECIDO MUSCULAR O tecido muscular é dividido em três tipos, sendo eles: estriado esquelético, estriado cardíaco e músculo liso. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Este tipo de tecido muscular é multinucleado e seus núcleos aparecem na periferia do tecido. Ele representa a maior parte da musculatura dos vertebrados e esta preso aos ossos, recobrindo todo o esqueleto. Possui um envoltório de tecido conjuntivo que dá a vascularização e inervação necessária, onde há: 1) Epimísio = recobre o músculo inteiro. 2) Perimísio = envolve cada feixe de fibra muscular. 3) Endomísio = envolve cada fibra muscular (composto pela lâmina basal e fibras reticulares). Ele mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro, fazendo com que o músculo funcione como um sincício. A inervação desse tipo de músculo ocorre por meio da placa motora (região do sarcolema onde se dá o encontro entre o nervo e o músculo) e junção mioneural (junção entre a parte terminal de um axônio motor com uma placa motora). Ainda há os proprioceptores que recebem e transportam para o sistema nervoso central informações sobre tensões, pressões ou distensões nas variadas partes do corpo, para que o cérebro decida como reagir e manter o equilíbrio, existem dois conhecidos no músculo: 1) Fusos musculares = informam o córtex sobre o comprimento da fibra muscular e sua velocidade de alteração, ou seja, detectam o grau de extensão do músculo (fuso muscular é um espaço com flúido + fibras musculares + fibras nervosas sensoriais delgadas – envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo). *controle da postura e coordenação dos músculos opostos. 2) Corpúsculos tendíneos de Golgi = informam o córtex sobre a tensão nos tendões e sobre a velocidade de alteração da tensão, desencadeando o relaxamento muscular (os CTG são fibras colágenas encapsuladas + fibras nervosas sensoriais). *controle das forças necessárias aos diversos movimentos. Já o retículo sarcoplasmático tem a função de armazenar e regular o fluxo de íons de Ca2+ importantes para o processo de contração, além também de haver um grande número de mitocôndrias que fornecem energia para tal. O sarcolema da fibra muscular possui algumas invaginações, formando túbulos anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas, essa rede foi denominada de túbulos transversais ou sistema T, que é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética. *tríade: um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático. ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES Alguns conhecimentos necessários: As fibras musculares esqueléticas possuem estriações transversais, pela alternância de faixas claras (Banda I) e escuras (Banda A), no centro da Banda A encontra-se uma zona mais clara, denominada de Banda H, e no centro de cada Banda I, encontra-se uma linha transversal escura, que se chama Linha Z. Miofibrilas são compostas por filamentos proteicos como: miosina (filamento grosso), actina, troponina e tropomiosina (filamento fino). A Banda A é composta por filamentos grossos e sobreposição de partes de filamentos finos, a Banda I é composta toda por filamentos finos. Sarcômero: unidade funcional do sistema de contração, delimitado = metade Banda I + Banda A + metade Banda I. (img02: Sarcômero relaxado e Sarcômero contraído) Distrofina: uma das proteínas que permite que o conjunto de miofibrilas fique preso a membrana plasmática da célula muscular (sarcolema). Ela liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. Actina: ela está sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra em forma de hélice dupla. Cada monômero globular de actina G possui uma região que interage com a miosina. Tropomiosina: é uma molécula longa e fina, as moléculas de tropomiosina unem-se umas as outras pelas extremidades (amina e carboxílica) para formar filamentos ao longo dos sulcos presentes na actina F. Troponina: é um complexo de três subunidade = TnT (se liga a tropomiosina), TnC (possui grande afinidade pelos íons cálcio) e TnI (cobre o sítio ativo da actina, onde há a interação com a miosina). Miosina: tem forma de bastão, formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Em uma das extremidades ela apresenta uma saliência globular que possui local específico para a combinação com o ATP, é nesta parte onde ocorre a hidrólise do ATP para que a energia seja usada no momento de contração, nesta parte também se encontra o local de ligação com a actina. A parte central do sarcômero que corresponde a Banda H representa uma região de sobreposição da parte bastão da miosina. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. No momento da contração = quando há disponibilidade do íon cálcio, estes irão combinar- se com a subunidade TnC da troponina, nisso vai ocorrer uma mudança de conformação das três subunidades da troponina, deixando expostos os locais de ligação da actina com a miosina, então a cabeça da miosina liga-se a actina e o ATP se decompõe em ADP e energia. *para cada ciclo de contração precisam ser utilizadas duas moléculas de ATP; Rigor mortis: não existindo ATP, o complexo miosina-actina fica estável, o que explica a rigidez muscular logo após a morte. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO Este tipo de tecido possui até dois núcleos centrais, é encontrado somente no coração, formando o miocárdio. Ele possui algumas características gerais: 1) Tríades pouco frequentes e mais díades. 2) Retículo sarcoplasmático é menos desenvolvido. 3) Numerosas mitocôndrias (cerca de 40% do volume, por ser na mitocôndria que ocorre a geração de ATP). 4) Armazenamento de ácido graxo (triglicerídeos). 5) Baixa quantidade de glicogênio. 6) Grânulos secretores contendo moléculas precursoras de hormônios natriuréticos. Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de linhas transversais (muito coráveis) que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. Estes discos intercalares* são complexos juncionais. Promovem adesão entre as fibras e permite comunicação intercelular através da passagem de íons ou pequenas moléculas de uma célula a outra. *fazem a conexão elétrica entre todas as células do coração. Assim, se uma célula receber um estímulo suficientemente forte, ele é transmitido a todas as outras células e o coração como um todo se contrai; *setas: discos intercalares; Nos discos intercalares encontram-se três especializações, sendo elas = zônula de adesão (servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais), desmossomos (unem as células musculares cardíacas, impedindo que elas se separem durante a atividade contrátil) e junções comunicantes (responsáveis pela continuidadeiônica entre células musculares vizinhas). MÚSCULO LISO Esse tipo de tecido muscular possui apenas um núcleo central, ele está presente nos órgãos viscerais (como estômago, intestino, bexiga, útero, ductos de glândulas, parede dos vasos sanguíneos), além de não apresentarem estrias, sua contração é involuntária e lenta. As células musculares lisas são revestidas pela lâmina basal e mantida juntas por uma rede delicada de fibras reticulares. Ele possui características exclusivas, como: 1) Cavéolas = depressões no sarcolema, que contem íons cálcio que serão utilizados para dar início ao processo de contração. 2) Ausência do retículo sarcoplasmático. 3) Corpos densos = têm importante papel na contração das células musculares lisas. 4) Actina + tropomiosina. 5) Miosina II = filamentos formados no momento da contração. 6) Ausência de placas motoras – dilatações axônicas – vesículas sinápticas. Existem no sarcoplasma das células filamentos de actina estabilizados pela combinação com a tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponinas. A contração do músculo liso ocorre de forma diferente das demais: Primeiro, sob a liberação de um estímulo nervoso autônomo, íons cálcio migram para as cavéolas, eles então se combinam com o complexo calmodulina + Ca2+ ocorrendo a distensão da miosina II, os sítios que tem atividade ATPase ficam livres e ela se liga a actina, ocorrendo então a liberação da energia vinda do ATP (e assim como nos outros tipos) os filamentos de actina e miosina II vão deslizar uns sobre os outros. Essas duas proteínas motoras estão ligadas a desmina e vimentina que estão presas aos corpos densos da membrana da célula, o que vai provocar a contração da célula como um todo. REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR Músculo estriado esquelético – baixa capacidade de reconstituição Músculo estriado cardíaco – não se regenera Músculo liso – tem uma resposta regenerativa mais eficiente *músculo estriado esquelético;
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