Neurofisiologia (olho)

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Neurofisiologia (olho) (Guilherme Ferreira Morgado)
Os sinais saem da retina através do nervo óptico, sendo que no quiasma óptico as fibras da metade nasal cruzam para o lado oposto se unindo com as fibras temporais opostas formando os tratos ópticos. As fibras desse trato fazem sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do tálamo, em seguida as fibras geniculocalcarinas projetam-se através radiação óptica( ou trato geniculocalcarino) para o córtex visual primário na área da fissura calcarina do lobo occipital medial. As fibras visuais também passam pelos núcleos supraquiasmaticos do hipotálamo para controlar o ritmo circadiano, assim como pelos núcleos pré-tectais( desencadear reflexos dos olhos como focalizar objeto e o reflexo fotomotor), pelos coliculos superiores( controla os movimentos rápidos do olho) e pelo núcleo geniculado ventrolateral ( controla funções comportamentais). Então, formam-se duas vias: uma mais antiga com direção ao mesencéfalo e áreas proencefalicas e um sistema novo para o córtex visual. 
	O núcleo geniculado dorso lateral ou corpo geniculado lateral possui duas funções: retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visual através da radiação óptica, sendo essa retransmissão é muito precisa. É importante lembrar que mesmo com o cruzamento no quiasma, os sinais dos dois olhos são mantidos separados no núcleo geniculado dorsolateral, sendo que as camadas II, III, V recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, já as camadas I, IV e VI recebem os sinais da metade medial da retina do olho contralateral. Os neurônios de cada retina estão sobrepostos, por isso a transmissão paralela similar é preservada até o córtex visual. A segunda função é represar a transmissão dos sinais para o córtex visual, por isso o núcleo recebe sinais de controle das fibras corticofugais( provenientes do córtex visual primário) e também áreas reticulares do mesencéfalo. Ambos os sinais são inibitórios, com isso esse sistema ajuda a destacar a informação visual que é permitida passar. Esse núcleo geniculado dorsolateral é dividido em camadas I e II chamadas de magnocelulares, que recebe aferencia das grandes células ganglionares Y da retina e é uma vai de condução rápida, mas não transmite cores e a transmissão ponto a ponto é insuficiente. Já as camadas III e VI são chamadas de fibras parvocelulares, que recebem aferencia das células ganglionares do tipo X, sendo que transmite cor precisamente de ponto a ponto, mas com uma velocidade moderada. 
	O córtex visual primário fica na área da fissura calcarina, essa é a área terminal do sinais visuais diretos. Os sinais da área macular da retina terminam próximo do pólo occipital, já os sinais da retina periférica terminam nos círculos da metade concêntrica anterior ao pólo. A parte superior é representada superiormente e a inferior inferiormente. A macula é representada em uma área grande, já que a fóvea é responsável pelo mais alto grau de acuidade visual. O córtex visual pode ser chamado de área visual I ou córtex estriado. As áreas visuais secundarias são chamadas de áreas de associação visual, sendo que sinais secundários chegam a essas áreas para analise dos significados visuais. Na área 18 de Brodmann é que são projetados os sinais do córtex visual primário, então, essa área é chamada de área visual II ou V2. Mas também existem outras áreas de associação( V3, V4 e etc), o que é importante pois a imagem visual é progressivamente analisada. 
	O córtex visual também tem 6 camadas e as fibras geniculocalcarinas terminam principalmente na camada IV, mas essa também é subdividida. Os sinais rapidamente conduzidos das células ganglionares Y terminam na camada IVc( e depois são retransmitidos em varias direções, já os sinais das fibras ópticas de tamanho médio, derivadas das células ganglionares X, terminam nas camadas IVÃ e IVc(, sendo que essa a via responsável por transmitir cor com uma transmissão precisa de ponto a ponto. Assim como no córtex sensória, o córtex visual é organizado em colunas, sendo que após passarem pela camada IV os sinais se propagam ao longo de cada coluna. Entre as colunas tanto de áreas visuais primárias quanto as secundarias estão colunas especiais chamadas de blobs de cores, que recebem sinais de outras colunas e são ativadas por sinais coloridos, por isso presume-se que sejam áreas para decifrar as cores. 
	Os sinais dos dois olhos ainda estão separados quando chegam na camada IV do córtex primário visual, nessa camada os sinais de um olho projetam-se para colunas alternadas. Essa área vai avaliar se os pontos correspondente das duas retinas estão ajustados entre si, então, a informação é utilizada para ajustar o olhar direcional dos dois olhos para que suas imagens se fundem. A sobreposição de imagens dos diferentes olhos também permite distinguir a distancia de objetos pelo mecanismo de estereopsia. 
	A informação visual é analisada em duas vias principais nas áreas visuais secundarias. Uma via analisa onde estão os objetos e se esses estão se movimentando, para isso os sinais são direcionados para a área mediotemporal posterior e para a ampla região do córtex occipitoparietal. Na borda anterior do córtex parietal, os sinais se sobrepõem com sinais se associação somáticos, que analisam aspectos tridimensionais dos sinais somatossensoriais. Os sinais dessa via de posição-forma-movimento são oriundos das células ganglionares Y da retina. Já a via para os detalhes visuais se localiza nas regiões inferior, ventral e medial dos córtices occipital e temporal. 
	O sinal visual no córtex primário refere-se aos contrastes na cena visual, sendo que a intensidade de estimulação é proporcional ao gradiente de contraste. Além disso, esse córtex não detecta somente a existência de linhas e bordas nas diferentes áreas da retina, mas também a direção das mesmas, o que é resultante da organização linear das células, que excitam ou inibem neurônios de segunda ordem quando ocorre uma inibição de células em uma borda de contraste.Uma linha orientada em uma direção diferente excita as células simples, já as células complexas são estimuladas quando a linha é deslocada, mas mantendo a mesma direção. Alguns neurônios nas camadas mais externas das colunas visuais do córtex primário, assim como nas áreas visuais secundarias, detectam linhas ou bordas de comprimento e formas anguladas especificas. Então, a medida que se avança na via analítica do córtex visual, são decifradas cada vez mais características da cena visual. A cor também é detectada por contraste, sendo que esse mecanismo de contraste depende das cores oponentes, que excitam células neuronais especificas.
	A remoção do córtex visual primário causa cegueira, mas esses pacientes ainda podem responder subconscientemente a alterações da intensidade de luz e movimentos na cena, isso se deve pelas vias neuronais que passam pelos coliculos superiores e outras partes do sistema visual mais antigo. Uma destruição do nervo óptico leva a cegueira daquele olho, enquanto que a destruição do quiasma óptico lesiona as fibras da metade nasal do campo, mas a pessoa fica cega no campo temporal, porque a imagem do campo visual é invertida na retina pelo sistema óptico do olho( patologia chamada de hemianopsia bitemporal). 
	O campo visual é a área visual vista por um olho num dado instante, sendo que a área vista no lado nasal é chamada de campo visual nasal, já a vista na parte lateral é o campo visual temporal. Naturalmente, dentro do campo visual há uma mancha cega causada por uma falta de bastonete e cones na retina sobre o disco óptico. Mas, pode-se encontrar outras manchas negras, que são chamadas de escotomas, essas são causadas por lesão do nervo óptico. No exame de campo visual também pode-se detectar a retinite pigmentosa, que é uma patologia na qual a retina se degenera, então, primeiro causa cegueira nas áreas periféricas e depois nas áreas centrais. 
	Os movimentos oculares são controlados pelos retos medial, lateral, superior e inferiore pelos oblíquos supeior e inferior. Os retos medial e lateral movimentam os olhos de lado a lado, enquanto que os superior e infeiror movimentam para cima e para baixo. Os oblíquos atuam rodando os globos oculares e mantendo os campos visuais na posição vertical. O terceiro, quarto e sexto pares dos nervos cranianos inervam esses músculos,sendo que suas fibras também se intercomunicam através do fascículo longitudinal medial. Esses músculos são inervados reciprocamente, ou seja, quando um contrai o outro relaxa. Também existe um controle cortical: as áreas visuais do córtex occipital, através dos tractos occipitotectal e occipitocolicular para as áreas pré-tectal e do coliculo superior no tronco cerebral,dessas áreas os sinais seguem para os núcleos dos nervos oculomotores. Além disso, também há influencia das áreas de controle do equilíbrio do corpo. 
	Os movimentos de fixação dependem de dois mecanismos neuronais, o primeiro permite o movimento voluntário para encontrar um determinado objeto, é chamado de mecanismo de fixação voluntário, já o segundo é o mecanismo de fixação involuntário. Os movimentos de fixação voluntária são controlados por regiões pré-motoras dos lobos frontais, sendo que uma disfunção nessa área torna-se difícil a pessoa destravar o olho de um ponto de fixação e move-lo para outro. O mecanismo que faz com que os olhos travem no objeto é controlado por áreas visuais secundarias no córtex occipital, esse mecanismo decorre de um feedback negativo que impede que o objeto saia da fóvea da retina. Os olhos possuem três movimentos contínuos: tremor continuo, deslocamento lento em uma direção e movimentos rápidos e súbitos que são controlados pelo mecanismo de fixação involuntário. Quando uma mancha se fixa na fóvea, os movimento trêmulos fazem com que a mancha se movimente para trás e para frente, os movimentos de deslocamentos fazem com que a macha se mova através dos cones. Toda vez que essa mancha chega na margem da fóvea, ocorre um reflexo súbito, produzindo um movimento rápido que desloca a mancha para o centro da fóvea. Essa capacidade é perdida pela destruição dos coliculos superiores. Quando um cena visual está em movimento, os olhos se fixam num destaque após o outro e saltando, esses saltos são chamados de sacadas e os movimentos conhecidos como optocineticos. O cérebro suprime a imagem visual entre as sacadas, então, a pessoa não tem consciência dos movimentos ponto a ponto. Durante a leitura, a pessoa faz movimentos sacadicos dos olhos para cada ilha, já que os olhos são treinados para isso. 
	Se os olhos se manterem fixo em um objeto em movimento, isso é chamado de perseguição visual, ocorrendo porque um mecanismo cortical detecta o trajeto do movimento do objeto e depois desenvolve um trajeto semelhante para os olhos.Mesmo se o córtex visual for destruído, uma perturbação súbita numa área lateral do campo visual pode levar a um giro imediato dos olhos naquela direção, devido a ação dos coliculos superiores. Para isso os pontos na retina são representados no coliculo superior, mas de forma menos precisa que no córtex visual primário. Então, após uma alteração no campo visual os coliculos superiores transmitem sinais para os núcleos oculomotores As fibras do nervo óptico ao coliculo são do tipo Y, de condução rápida, sendo que com uma ramificação para o córtex visual. Os sinais são retransmitidos para o coliculo superior através do fascículo longitudinal medial para outros níveis do tronco cerebral, fazendo com que a cabeça ou o corpo vire devido a um estimulo visual. Os coliculos superiores também atuam nesse movimento mediante uma estimulação sonora ou uma colisão ao lado do corpo. 
	As imagens visuais dos dois olhos se fundem entre si nos pontos correspondentes de cada retina, sendo que o córtex visual é quem atua para isso. Os sinais dos pontos correspondentes transmitem para camadas diferentes do corpo geniculado lateral, depois os sinais seguem para neurônios paralelos no córtex visual. Ocorrem interação entre esses neurônios causando excitação de interferência em neurônios quando a imagem não está fundida, essa excitação faz com que o aparelho oculomotor ajuste a visão para promover a fusão das imagens. Entretanto, pela localização diferente dos olhos é impossível todos os pontos correspondente estarem sobrepostos, sendo que quando mais perto menor o grau de sobreposição e esse grau gera o mecanismo de esteropsia. A distancia é determinada pelo conjunto de vias excitadas pela sobreposição ou não da imagens, o que é chamado de percepção de profundidade. 
	O estrabismo é a falta de fusão adequada do eixo visual dos olhos em uma ou mais coordenadas visuais, por isso pode-se ter estrabismo horizontal, vertical ou torcional. Ele é causado por um ajuste anormal do mecanismo de fusão do sistema visual, então, os olhos não se fixam simultaneamente. Em alguns pacientes com estrabismo, os olhos se alternam em fixar o objeto de atenção, já em outros somente um olho é quem atua, dessa forma o outro olho não vai ser utilizado para visão precisa,então, não desenvolve uma boa acuidade visual. 
	O olho é inervado por fibras parassimpáticos e simpáticas. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas originam-se do núcleo de Edinger-Westphal( parte do núcleo visceral do terceiro par do NC) e depois passam no terceiro nervo até o gânglio ciliar, onde ocorre a sinapse e as fibras pós-ganglionares através dos nervos ciliares chegam no globo ocular. Esses nervos controlam o músculo ciliar que regula o foco do cristalino e o esfíncter da íris, que causa constrição da pupila. A inervação simpática origina-se nas células do corno intermediolateral chegando até o gânglio cervical superior, depois as fibras pós-ganglionares vão invervar as fibras radiais da íris( aumentam o diamentro pupilar) e também músculos extra-oculares. 
	O mecanismo de acomodação – mecanismo que focaliza o sistema do cristalino do olho- é essencial para um alto grau de acuidade visual, sendo que a acomodação resulta da contração ou relaxamento do músculo ciliar do olho. A contração causa um aumento do poder refrativo do cristalino e o relaxamento causa diminuição desse poder. Essa acomodação é controlada por um feedback negativo que ajusta o poder refrativo do cristalino para obter uma melhor acuidade visual. O mecanismo da aberração cromática é importante nesse processo, nele os raios vermelhos tem um foco diferente dos raios azuis, porque o cristalino curva mais o azul, os olhos são capazes de detectar qual é o melhor foco regulando a acomodação. Quando os olhos se fixam em um objeto próximo, eles convergem, o que gera um sinal simultâneo para regular a força do cristalino. A diferença também de foco entre a fóvea e o restante da retina também pode ajudar na regulação do cristalino. O grau de acomodação do cristalino oscila discretamente o tempo todo, com isso o olho consegue perceber qual é o melhor grau para um foco adequado. As áreas corticais que trabalham nesse processo possuem uma estreita relação com as que controlam os movimentos de fixação do olho. 
	A estimulação parassimpática excita o músculo esfíncter da pupila, provocando a miose, já a estimulação simpática provoca a midriase. Quando a luz incide no olho a pupila dilata em uma reação chamada de reflexo fotomotor.Quando a luz invade a retina impulsos chegam nos núcleos pré-tectais e depois seguem para o núcleo de Edinger-Westphal, provocando a estimulação parassimpática. A função desse reflexo é de adaptar o olho rapidamente as mudanças de luminosidade. A sífilis, alcolismo e encefalite podem bloquear essas transmissão para o núcleo de Edinger-Westphal, como as fibras nesse núcleo são inibitórias uma disfunção faz com que as pupilas fiquem principalmente contraídas. Os sinais de acomodação e de convergência dos olhos também faz com que a pupila se contraia, o que é chamado de reação pupilar a acomodação. Uma pupila que não responde a luz, mas sim a essa acomodação é um diagnostico importante e geralmente de sífilis. A síndromede Horner é causada por uma interrupção dos nervos simpáticos do olho, com isso a pupila fica constantemente contraída, a pálpebra cai e os vasos sanguíneos do lado correspondente na face e cabeça tornam-se dilatados.