Embriologia da 4ª semana ao nascimento

Prévia do material em texto

R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
!!!
RESUMO V2 
Na quarta semana acontecem alterações que mudam o formato do embrião, altera de 
plano para estrutura semelhante a um cilindro, devido aos dobramentos. Acontece o 
desenvolvimento dos principais sistemas da 4ª a 8ª semana, porém com funcionamento 
mínimo (menos o sistema cardiovascular, que já se torna funcional na 4ª semana, 
havendo batimento cardíaco do coração primitivo). 
A alimentação até atenção acontece por difusão, pelas lacunas formadas pelo 
sinciciotrofoblasto nos vasos do endométrio. Com as sucessivas mitoses, há dificuldade 
das células profundas conseguirem os nutrientes pelo processo de difusão, entretanto 
o embrião necessita do sistema cardiovascular, para que o embrião receba estes 
nutrientes necessários. Além do desenvolvimento, o embrião sofre modificações de 
sua forma, ou seja, modificações externas. 
Acontece sinalizações celulares, proteínas e agentes externos que vão ativar ou inibir 
grupos de genes específicos que agirá na alteração e diferenciação das células: 
muscular, cardíaca, pulmonar, medula, etc. As células vão diferenciar-se e formar várias 
estruturas com formatos e funções diferentes. 
O dobramento embrionário permite a formação do disco embrionário plano em uma 
estrutura semelhante a um tubo cilíndrico, formado por dobramento em 2 planos: 
médio, ocorre quando as extremidades ventrais formam pregas cefálicas e caudais (na 
região encefálica há uma proliferação excessiva que formará o encéfalo), formando a 
prega cefálica e caudal; horizontal, dobramento no plano horizontal ocorre 
lateralmente, formando pregas laterais. Estas pregas formam a estrutura cilíndrica do 
embrião (enquanto ocorre o dobramento do embrião, há o término do fechamento das 
pregas do tubo neural). 
Cefálicamento ao embrião, aparece a área cardiogênica antes do início dos 
dobramentos. Com o dobramento se formará o intestino posterior e anterior. O 
dobramento lateral e medial faz com que a comunicação entre o embrião e a vesícula 
umbilical se diminua; a fusão entre as pregas formam o cordão umbilical na região 
medial. O coração primitivo estará ventralmente ao embrião e a membrana orofaríngea 
faz a associação coração primitivo, o dobramento também estará ventralmente, 
formando uma separação do intestino anterior e posterior; se posiciona caudalmente a 
porção cefálica anterior. O cordão umbilical é uma porção comunicativa, estreitada 
com o dobramento; a junção do âmnio e o alantoide. 
Prega caudal: com o desenvolvimento da prega caudal, as estruturas serão 
deslocadas para região ventral. A membrana cloacal e a linha primitiva deslocam-se, 
formando a cloaca (dilatação da porção terminal do intestino posterior). O alantóide se 
incorpora ao pedículo do embrião. 
As paredes ventrolaterais se dobram em direção ao plano medial, inicialmente estas 
pregas permitem a comunicação entre o celoma intra e extra embrionário. O embrião 
 2 0 1 6 � D E �1 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
E M B R I O L G I A 
Profª Kellen 
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
passa a ser coberto totalmente pelo âmnio até haver a fusão nas regiões caudal e 
ventral e as pregas laterais. Na parte medial não há a fusão das pregas, para formação 
do cordão umbilical, um ponto que se junta ao pedículo vitelino e o alantóide, uma 
restrita comunicação até a vesícula umbilical. A fusão das pregas laterais forma o 
intestino primitivo na maior parte do embrião. 
O destino das camadas germinativas: a partir dos 3 folhetos (ectoderma, mesoderma e 
endoderma) haverá a diferenciação de todas as células do embrião e as células do 
trofoblasto formarão os anexos embrionários. 
Aspectos externos 
Há o fechamento dos neuroporos rostral e caudal. 24 dias : começa a surgir dos 2 
primeiros arcos faríngeos que formarão a mandíbula e maxila; com o curvamento a 
proeminência cardíaca se torna ventral e forma e terceiro arco. 26 dias: acontece o 
fechamento do neuroporo rostral, surgem os brotos dos membros superiores; origem 
da fosseta ótica ( orelha) e primórdio do ouvido interno. 28 dias: fechamento do 
neuroporo caudal; surgimento do quarto arco faríngeo e surgem os brotos dos 
membros inferiores; placóide da lete (primórdio da lente) na parte ventral do embrião. 
A cauda se torna espessa e vai diminuindo, ou seja, ela evolui. Com o fim do 
fechamento há um coração funcional. !
Na quinta semana acontecem mudanças menos evidentes. Observa-se o crescimento 
da região cefálica maior do que o resto do corpo, devido ao aumento do 
desenvolvimento das células neuroepiteliais, promovendo maior crescimento do 
encéfalo. A região cefálica se desenvolve mais rápido. O segundo arco faríngeo cresce 
formando uma depressão, o seio cervical. Os membros superiores formam placas em 
seu broto. A eminência caudal inicia sua involução. Acontece o desenvolvimento das 
fossetas nasais e o surgimento da boca primitiva, desenvolve-se o olho. Acontece o 
surgimento da placa do pé, no broto do membro inferior, !
Na sexta semana acontece a diferenciação dos membros superiores onde se observa a 
formação do pulso, cotovelos e os raios digitais onde ficarão os dedos, tudo isso onde 
era a placa da mão. Em volta do arco faríngeo tem a formação de saliências 
auriculares ( pavilhão auricular) e um sulco que formará o meato acústico externo, no 
início da sexta semana. 
Começa a surgir a retina, o intestino vai se desenvolver próximo ao cordão umbilical, 
onde acontecerá a herniação umbilical, que deve se fechar posteriormente, pela 
penetração do intestino no celoma extra embrionário. Há, nesta semana, a presença 
de olhos evidentes e a formação da retina. 
 Começa a surgir raios entre os dedos da placa do pé, além de raios (chanfraduras) 
entre os dedos da mão. !!!
 2 0 1 6 � D E �2 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
Na sétima semana, a comunicação entre saco vitelínico e intestino reduz-se ao 
pedículo do embrião. Surgem as chanfraduras entre os dedos do pé e a diferenciação 
dos dedos do pé. Acontece a formação do plexo vascular do couro cabeludo, diminui-
se a eminência caudal. Acontece o surgimento do tubérculo genital que irá formar a 
genitália externa, indiferenciado quanto ao sexo. !
Na oitava semana, haverá o desenvolvimento dos dedos com a membrana interdigital, 
semelhante a nadadeiras; a eminência caudal causal grossa e curta desaparecerá. As 
regiões dos membros são aparentes, os dedos se alongam e as membranas 
desaparecem, acontece apoptose celular. Acontece o início de movimentação do 
embrião, porém a mãe não consegue identificar o movimento. A formação do intestino 
se encontra no interior do embrião, sem herniação umbilical; acontece a formação das 
pálpebras e elas se fundem. O pavilhão auricular ganha forma da orelha externa; 
acontece algumas diferenças sexuais na genitália externa, não distintas o bastante para 
identificação do sexo. 
A cabeça ainda se encontra desproporcional ao corpo, que é quase metade do corpo, 
e acontece o desaparecimento da cauda. Pela cabeça ser desproporcional, o feto 
possui testa grande e pescoço definido. No final desta semana iniciou-se a ossificação 
do membro inferior. Nesta semana o embrião toma características humanas, assim, será 
chamado de feto. !
Inicia-se o período fetal na nona semana. 
O período fetal pode ser identificado por características como o comprimento do feto. 
A idade fetal ou embrionária pode ser contada do último período menstrual 
( clinicamente) ou depois da fertilização ( diferença de 2 semana), essa conta pode 
prever a data provável do parto. 
Em menos de 22 semanas é improvável que o feto sobrevivaem vida extra uterina, 
com 38 semanas o feto está viável para nascer; enquanto a gestação gemelar, 
geralmente, nasce antes das 38 semanas, prematuramente. Idade de fecundação : 38 
semanas. idade após menstruação: 40 semanas. 
Quando o feto fica mais pesado, ele se estressa, produzindo e liberando cortisol, 
inibindo a prostaglandina, ativando a produção de estradiol, que contrai a musculatura 
e inicia o parto, às vezes mesmo com o bebê prematuro. 
A gestação é dividida por trimestres, no primeiro, para saber a idade fetal mede o 
comprimento entre cabeça e nádegas; no segundo pode-se medir o diâmetro bilateral, 
circunferência da cabeça e abdominal, comprimento do fêmur e o comprimento do pé. !
9ª semana após a fertilização ( idade fetal), o feto tem 4 centímetros, jea possui 
características da espécie humana, as estruturas externas estão na maioria das vezes já 
formadas, entretanto existe a maturação e crescimento dos órgãos. Da 9ª a 12ª 
semana,( o período fetal é estudado a cada 3 semanas, devido às poucas mudanças 
externas) com o início de período fetal acontece o crescimento acelerado do corpo, 
 2 0 1 6 � D E �3 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
diferente do período fetal acontece o crescimento acelerado do corpo, diferente do 
período embrionário, que é mais acelerado na cabeça, o feto começa a apresentar 
proporção semelhante ( diâmetro da cabeça e abdômen iguais, o que facilita o parto). 
Nesta fase começa a presença da produção da urina, pelo funcionamento do rim 
primitivo; a face se apresenta larga, olhos separados e pálpebras fundidas. A partir da 
11ª semana o intestino encontra-se dentro do abdômen, se no ultrassom não mostrar é 
uma provável herniação. No final da 12ª semana já aparecem os centros de ossificação 
primária. A genitália externa feminina e masculina se assemelham-se até o fim da 
nossa semana, a forma fetal madura não está estabelecida na 12ª semana, mas já 
iniciou-se a diferenciação, a genitália externa começa definir. 
Na 12ª semana, o útero já é uma estrutura palpável, o feto mede de 6 a 7 centímetros; 
os centros de ossificação aparecem; acontece a diferenciação dos dedos; desenvolve 
nariz e pele, aparece cabelos rudimentares; devido ao desenvolvimento do sistema 
nervoso, acontece o início dos movimentos voluntários. !
13ª a 16ª semana, acontece crescimento rápido , na 14ª semana inicia movimentos dos 
olhos e membros ( SN se desenvolvendo), tem a determinação do padrão do 
crescimento de pelos na região da cabeça ( formando o couro cabeludo). A genitália 
que começou a diferenciação na 9ª semana, pode ser reconhecida como feminino ou 
masculino. NA 16ª semana há a diferenciação dos ovários com os folículos primordiais, 
com a multiplicação das ovogônias e o testículo começa a se diferenciar. Os olhos 
migram da região lateral para a região anterior da face. Na 16º já possui quase todos 
os órgãos desenvolvidos, como movimentação das mãos e pés coordenadamente. !
17ª-20ª semana, nessa fase o crescimento fetal é mais lento, a mãe começa a perceber 
os movimentos fetais. Acontece a formação da verniz caseosa, material gorduroso que 
protege a pele do feto do atrito e exposição do líquido amniótico. Acontece a 
formação da gordura marrom (parda) para produção de calor e regulação da 
temperatura corporal. Associado a verniz caseosa, o feto desenvolve uma penugem 
(lanugo) na superfície da pele para auxiliar a verniz na pele. Com 17 semanas, a pele 
se encontra bem delgada, devido a ausência de gordura cutânea; o feto ainda não é 
viável devido a imaturidade do sistema respiratório.Observa-se cabelos e sobrancelhas 
em 20 semanas. Acontece o início da descida dos testículos e formação de folículos 
ovarianos com ovogônias. Na 20ª semana a pele está menos transparente pela 
gordura cutânea; lanugo cobre todo o corpo e inicia a formação do cabelo. !
21ª-25ª semana, acontece ganho de peso significativo de peso, observa-se a presença 
de unha nos dedos da mão e dos pés ( 24ª semana). O feto já possui capacidade de 
reagir a sons. Na 24ª semana acontece a secreção do surfactante nos alvéolos 
pulmonares pelas células epiteliais secretoras (pneumatócitos II), o o surfactante 
diminui a tensão superficial. A troca gasosa no período fetal acontece pelo cordão 
umbilical. Se o feto nascer antes, o pulmão não tem espaço para troca de gases, pois o 
 2 0 1 6 � D E �4 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
surfactante é importante para a expansão dos pulmões. Ainda na 24ª semana, o feto 
possui 630g e a pele se encontra enrugada, pelo início da deposição de gordura 
marrom, a cabeça ainda é grande e os olhos são reconhecíveis anteriormente. 
Acontece o período canalicular com o desenvenvolvimento dos brônquios e 
bronquíolos já quase completo, o que aumenta a viabilidade, porém não são 
totalmente formado. Todos os outros órgãos estão completos, menos o pulmão. Nessa 
etapa o feto mexe os braços e pernas, pisca os olhos, tem reflexos nos dedos e pode 
ter acesso de soluço. !
26ª - 29ª semana, acontece maior desenvolvimento pulmonar; o feto tem um 
amadurecimento do SNC no controle de ritmos respiratórios e temperatura corpórea, 
assim o feto possui maior controle de movimento. Os olhos estão abertos e há gordura 
subcutânea suficiente para eliminar as rugas na pele. Acontece o fim da eritropoiese no 
baço ( vesícula umbilical > fígado> baço > medula óssea) e inicia na medula óssea. 
Com 28 semanas o feto em 25cm, pele avermelhada coberta por verniz, caso nasça o 
feto consegue mexer os lábios, possui choro fraco e sobreviverá com internação; os 
olhos se tornam sensíveis a luz com 28 semanas. !
30ª - 34ª semana, o feto mostra reflexo pupilar, caracterizado pela maturidade do SNC 
e SNP, a pele fica rosada e lisa, devido a produção de gordura subcutânea. Nessa fase, 
se ocorrer o nascimento, ele é caracterizado prematuro pela data, porém com o peso 
na faixa de nascimento, pode acontecer também também de o feto ser prematuro por 
peso, onde possui a data certa de nascimento, mas o peso não atinge o peso de um 
bebê maduro. Os membros possuem aspecto rechonchudo, o feto terá 
aproximadamente 28 cm e 1800g, sobrevive normalmente em vida extra-uterina !
35ª - 38ª semanas, nas última semanas o feto tem força maior nas mãos, tem 
orientação pela luz, mas o sistema ocular não é totalmente desenvolvido, a cabeça e o 
abdômen tem circunferências iguais. O final da gestação o SN está maduro, o bebê 
ganha em média 14g de gordura. !
Data do parto é calculada pela data da fecundação ou pelo último período menstrual 
( UPMN). No UPMN, conta 3 meses para trás, acrescenta 1 anos e 7 dias ( ou 
acrescentar 280 dias) , porém esta data deve ser confirmada pelo ultrassom, ao longo 
da gestação. Pela fecundação, a data prevista do parto é somando 266 dias após a 
fecundação. !
Durante a gestação acontece diferentes fases de crescimento. Nas primeiras 16 
semanas o crescimento é chamado de hiperplasia, ou seja, há um aumento acelerado 
do número de células, até 32 semanas acontece a hiperplasia e hipertrofia, aumento de 
número de células e aumento do tamanho das células. Após 32 semanas, só acontece 
 2 0 1 6 � D E �5 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
hipertrofia, o aumento do tamanho das células, apenas com mitose de troca tecidual 
normal; o aumento acontece pelo aumento de gordura e glicogênio. 
 Entretanto, o período fetal é dado como crítico pelo número de divisões celulares, 
sendo mais fácil ter uma falha no desenvolvimento. A velocidade faz ter um risco maior 
de ocorrer as malformações, há também o risco de acontecero retardo do crescimento 
que podem ser influenciados por fatores que irão interferir nas disponibilidades de 
glicose e insulina. Fatores que influenciam o crescimento pré- natal: tabagismo, 
gestações múltiplas, álcool, drogas, fluxo útero-placentário e feto-placentário 
deficientes, defeito placentário e fatores genéticos. 
O estado fetal pode ser avaliado por várias técnicas, exames das vilosidades coriônicas 
( anormalidades cromossômicas), cultivo celular, dosagem de alfafetoproteínas, 
transfusão fetal, amostra do sangue umbilical, ultra-sonografia, monitoramento da 
frequência cardíaca do feto. Apenas a ultrassonografia e o monitoramento do feto são 
de frequência, as demais são evasivas e recomendadas se necessário. !
Placenta e membranas fetais: 
A formação da placenta e membranas fetais começa na nidação com a diferenciação 
de estruturas que formarão a placenta. O sangue materno e fetal não se misturam, 
ficam separados pela membrana placentária, embora o feto não respire, ele possui 
células metabolicamente ativas e necessita de O2 e nutrientes , por isso necessita 
secretar os produtos do metabolismo, isso é possível pela placenta. 
A placenta humana tem o formato discoidal, ou seja, uma área discoidal específica 
onde acontece a troca materno/fetal, tem um diâmetro de 10 a 15 cm, quando maior o 
feto, maior a placenta, compondo ⅙ do peso do feto. As margens coriônicas são 
contínuas com os sacos amnióticos e coriônico rompidos. Parte fetal da placenta e 
membranas fetais separam o feto do endotélio materno, é formada pelo córion, âmnio, 
vesícula umbilical e alantóide (porção fetal) e endométrio na porção materna. Tem 
função de proteção, respiração, nutrientes, produção e excreção de hormônios, síntese 
de progesterona e outras, local de troca de nutrientes e gases. A placenta associada 
com o cordão umbilical é um sistema de transporte eficiente com a entrada de 
nutrientes e O2 e saída de excretas e CO2. 
A porção materna da placenta é derivada do endotélio e se chama decídua: é a parte 
que se separa do útero após o parto, camada funcional do endométrio gravídico é 
dividido em decídua basal, capilar e parietal . Decídua basal – situada mais 
distante do concepto, forma o componente materno da placenta - invadida por 
vilosidades; Decídua capsular – parte superficial da decídua - recobre concepto; 
Decídua parietal – mucosa de revestimento remanescente no útero – parte restante da 
decídua. 
1ª etapa da formação da placenta é a pré-lacunar, a partir da formação do trofoblasto 
( 7º- 8º dia), a segunda etapa é a lacunar, quando se forma as lacunas entre as 
vilosidades do trofoblasto (9º-12º dia ) e a terceira etapa é chamada vilosa (13º dia até 
 2 0 1 6 � D E �6 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
final do 4º mês), aparece as vilosidades primárias que formarão em secundárias e 
terciárias. 
Vilosidades coriônicas cobrem todo saco coriônico até início 8ª semana, forma o corio 
liso e o corio viloso. Saco coriônico Liso: vilosidades associadas a decídua capsular 
comprimidas, reduzindo o fluxo sanguíneo e as vilosidades degeneram tornando esta 
área avascular ( em volta do embrião); Saco coriônico viloso: A vilosidade associadas a 
decídua basal se ramificam e aumento de tamanho ( parede do endotélio materno). 
Sendo que o córion viloso é um componente fetal e a decídua basal é um componente 
materno, os dois se associam para formar a circulação materno placentária ( no córion 
viloso surge vilosidades-trono que se projetam no espaço interviloso com sangue 
materno. !
Circulação placentária: ocorre, nas ramificações das vilosidades-tronco, a troca de 
substâncias através da membrana placentária entre feto e mãe, o sangue pouco 
oxigenado do feto vai para placenta pelas artérias umbilicais, que dividem-se em 
artérias coriônicas , assim o sangue fetal fica próximo ao sangue materno, havendo as 
trocas gasosas entre os dois, o sangue oxigenado do feto volta pela veia umbilical. As 
extremidade vilosas vão ser cobertas por sangue materno, sem contato, a proximidade 
possibilita a troca de gases, nutrientes e produtos do metabolismo. O sangue no 
espaço interviloso é materno e nas vilosidades é fetal , as vilosidades entram no 
espaço interviloso, lá as artérias espirais endometriais, lança o sangue em jatos pela 
pressão sanguínea materna, o sangue fetal flui em torno das vilosidades coriônicas 
para que ocorra a troca de substâncias, depois o sangue materno retorna através das 
veias endometriais para a circulação materna. A membrana placentária separa o 
sangue materno do lado de fora da vilosidade e o fetal internamente. Dentro da 
vilosidade formando a parede é o citotrofoblasto e do lado de fora, a parede é o 
sinciciotrofoblasto, onde era lacuna se forma o espaço interviloso. 
A membrana permite a passagem de alguns microorganismos, com o desenvolvimento 
do feto, a membrana se torna menos espessa. 
 
A placenta realiza : o transporte ativo, difusão simples e facilitada, pinocitose, 
transferência de gases, síntese de glicogênio, colesterol, ácidos graxos e secreção 
endócrina, transporte de nutrientes, anticorpos, drogas, produtos de excreta, agentes 
infecciosos, !
Durante a gestação, as células do útero sofrem hipertrofia e hiperplasia, aumento o 
tamanho e o número de células. !
O parto possui 3 estágios, a dilatação (dilatação do cérvix), expulsão (do feto) e 
estágio da placenta (quando acontece a eliminação da placenta). !
 2 0 1 6 � D E �7 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
O cordão umbilical é composto por 1 veia e 2 artérias e tecido conjuntivo mucoso 
envolvendo os vasos. O cordão não pode ser muito curto e nem muito longo (em 
média 55 cm) , pois pode ter descolamento de placenta ou estrangulamento do feto 
( respectivamente). 
O âmnio forma o saco amniótico cheio de líquido, a junção do âmnio com bordas do 
disco embrionário após o dobramento, formarão o futuro umbigo. durante o 
desenvolvimento do feto o saco aumenta de tamanho e une-se com a cavidade 
coriônica e forma a membrana âmnio-coriônica. O líquido inicial é proveniente de 
células amnióticas e líquido tecidual materno, depois: espaço interviloso da placenta, 
pele e trato respiratório do feto, posteriormente a 11ª semana, também pela urina 
expelida pelo feto. O volume aumenta lentamente durante o desenvolvimento da 
gravidez, de 30ml para 1.000ml ( 99% de água, proteínas, carboidratos, 
gorduras,enzimas e hormônios) . O líquido é deglutido pelo feto, absorvido pelos 
tratos respiratórios e digestivos, entra na corrente sanguínea fetal e vai sua excreta 
atravessa a membrana placentária, o excesso de líquido sai pela urina fetal. O líquido 
amniótico permite o crescimento externo simétrico e muscular, atua como barreira 
contra infecções e a aderência do feto ao âmnio, protege contra traumatismo e choque 
e ajuda na regulação da temperatura do feto. Poliidrâmnio: volume maior, feto incapaz 
de deglutir; Oligoidrâmnio: volume menos; insuficiência placentária, fluxo sanguíneo 
diminuído. !
A vesícula umbilical é reduzida, na 2ª e 3ª semana tem o papel de transferência de 
nutrientes, na 4ª semana é importante para formação do intestino primitivo, na 3º a 6º 
semana forma o sangue ( até formação do fígado), na 3ª semana as células 
germinativas primitivas migram para glândulas sexuais e se diferenciam. !
Alantóide degenera no 2ª mês. Os seus vasos se transformam em veias e artérias 
umbilicais, a bexiga cresce e o alantóide involui e forma o úcaro ( tubo espesso). Após 
o nascimento torna-se ligamento umbilical medial. !
As gestações múltiplas pode ser dizigótica ou monozigótica. 
Na gestaçãode gêmeos dizigóticos há a fertilização de 2 folículos ovulados, havendo 2 
ovócitos, com 2 espermatozoides diferentes, se desenvolvendo ao mesmo tempo. 
Pode ser formado 2 placentas separadas pelo saco coriônico ou pode ser os sacos 
cariótipos fusionados, formando 1 ou 2 placentas. Dependendo do local de nidação, 
se for lugares separados haverá 2 placentas separadas pelo córion. Porém se a nidação 
ocorre perto há a fusão do córion e acontece só 1 placenta. A placenta dos gêmeos 
monozigóticos dependerá do momento da separação. Um só ovócito se transforma em 
2 embriões, formando clones. A placentação vai depender depender da fase da 
separação, se for na fase de blastocisto, já iniciado a nidação, formá apenas uma 
placenta ( 1 placenta, 2 âmnios e o córion fusionado). Se ocorrer na fase de mórula, 
 2 0 1 6 � D E �8 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
sem ter ocorrido a nidação, ela pode ocorrer perto ou longe, formando 1 ou 2 
placentas, conforme os dizigóticos. 
Siamese : depois da nidação, com formação do disco embrionário, a separação pode 
ser total ( com um âmnio, mas bebês separados) ou sem ser total (com um âmnio, mas 
bebês siameses). O gêmeo parasitário acontece com a separação desproporcional do 
disco embrionário, um se desenvolve totalmente e outro não. !
Havia 2 hipóteses: preformacionismo (órgãos adultos pré configurados no esperma ou 
óvulo) e epigênese (indivíduo se desenvolve a partir de uma forma indiferenciada), a 
segunda propôs que as células passam por um processo de diferenciação, a partir da 
expressão gênica, regulação e diferenciação da atividade gânica. Entretanto, estudos 
mostraram que há fatores de transcrição que ligam e desligam certos genes e desta 
forma seria a regulação e controle do desenvolvimento embrionário. Na diferenciação, 
células totipotentes tornam-se diversas outras células diferenciadas. 
Vias de sinalização 
As células embrionárias precisam se diferenciar e se multiplicar para formar os 
diferentes tecidos. Teremos essa diferenciação inicialmente por fatores externos e 
internos. Alguns tipos de fatores de regulação de diferenciação, que já foram 
descobertos, pois muitos ainda não foram descobertos. A grande maioria está 
diretamente relacionado com a transcrição gênica, ativação e inativação de genes. 
Alguns fatores: Cominação intercelular (quando as células se comunicam de forma 
diferente, podendo haver transição de moléculas entre as células), morfógenos, 
receptores de tirosina, notch e delta (permite que algumas células não diferenciem, 
deixando células tronco reserva para manutenção e proliferação do tecido) e fatores de 
transcrição (interferindo diretamente na transcrição). 
Os sinais externos direcionam as células a proliferação e migração, a comunicação 
entre as células também terá grande importância no desenvolvimento, especialmente 
as junções comunicantes e as moléculas de adesão, que influenciam a diferenciação 
nas células que possuem comunicação entre si. 
Comunicação entre células: sinais do meio externo irão direcionar a proliferação, 
migração e diferenciação das células. 
• Junções comunicantes são estruturas proteicas formadas por conexinas inseridas na 
membrana plasmática, formando estrutura semelhante a um poro, onde a junção se 
conecta a junção de outra molécula, formando junção entre células. Dependendo do 
tipo de tecido pode se formar diferentes tipos de conexina, iniciando a 
diferenciação, pois cada conexina é de um tipo de tecido específico; ( defeito de 
conexina 32, causa falha na presença de junção comunicante, mal desenvolvimento 
muscular). 
• Moléculas de adesão é outro tipo de ligação entre as células, havendo domínios 
extracelulares que interagem com as células, essas moléculas terão uma parte dentro 
da célula e uma parte transmembrana, sendo que os domínios extracelulares de 
células vizinhas se unam, formando barreira entre as células. Regulam separação de 
 2 0 1 6 � D E �9 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
camadas das células, migração celular, ordenação, estabelecimento de limites bem 
definidos, conexões sinápticas e cones de crescimento dos neurônios. As moléculas 
são cadeirina são dividas em E-caderina ( epitelial) e N-caderina (nervoso), são da 
superfamília das imunoglobulinas, também estão envolvidas nos processos celulares, 
são mais importantes no desenvolvimento Neural; os domínios intra e extracelular 
permitem a união entre as células formando o tecido. 
Morfógenos vão participar das migrações das células, por meio de sinalizações, em 
uma determinada localização anatômica e direciona a migração de células e seus 
processos. São : Ácido retinóico, TGF-β (fator de crescimento transformante) , BMP, 
hedgehog e Wnt. 
• Ácido Retinóico vem da vitamina A,atua posteriorizando o plano do corpo, participa 
da formação de todas estruturas posteriores. Excesso ou falha da degradação forma 
um embrião com estrutura mais posteriorizada, região posterior mais desenvolvido, 
enquanto ou falha de ativação formará um embrião com mais estruturas anteriores. 
fator de crescimento transformante e proteína morfogênica óssea ( TGF-β/ BMP) 
estabelecem a padronização dorso-ventral, decisões do destino celular e formação de 
órgão específicos. o TGF-β se liga ao receptor tipo II, fosforila o receptor tipo I, que 
fosforila proteínas Smad associadas ao receptores, essas proteínas vão ao núcleo onde 
podem ativar ou inibir. 
• Hedgehog ( shh) é produzido pela notocorda, em alta concentração na porção 
ventral e em baixa concentração no tubo neural, permite a diferenciação do tubo 
neural em área sensitiva e motora. O receptor primário é o PTCH, ligado a proteína 
G, ocorre o bloqueio da inibição ao PTC e então ocorre a sinalização com a 
translocação do Gli para o núcleo e ativa o gene alvo. mutação de Shh pode causar: 
Holoprosencefalia, defeito do encéfalo que resulta na fusão dos 2 hemisférios 
cerebrais, anoftalmia ou ciclopia e dorsalização das estruturas do prosencéfalo. 
• Wnt controla vários processos, estabelecimento da polaridade celular, apoptose, 
proliferação, especificação do destino e migração celular ( está relacionado com a via 
de sinalização do câncer). A via de sinalização é clássica, depende catenina, a GSK 
ativada fosforila a catenina, induzindo a degradação ( sem wnt), com wnt, ele se liga 
ao receptor FZD, inativa GSK, que não fosforila a catenina e nem degrada, 
acumulando-a no citoplasmas, a catenina vai para o núcleo. 
• Receptores de tirosina quinase (RTK) regulam a angiogênese, tem ação efetiva na 
formação de vasos e células sanguíneas, proliferação, migração e sobrevivência 
celular, na embriogênese participa do crescimento celular e orientação neuronal. Sua 
desregulação pode causar câncer. Esses receptores precisam agir juntos, com um 
ligante, os receptores se aproximam e se fosforilam ( um fosforila o outro). Se 
silenciar o RTK o embrião não sobrevive, devido a ausência de sistema sanguíneo. 
 
• Notch/Delta atuam na manutenção de ninhos de células tronco. Células ligadas com 
o delta se diferenciam e as células ligadas ao notch não se diferenciam, atua ainda 
na sinalização de apoptose, proliferação e diferenciação celular. Notch é importante 
 2 0 1 6 � D E �1 0 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A
R E S U M O D E E M B R I O L O G I A
para proliferação e regeneração dos tecidos. Notch ativa a porção citoplasmática 
que vai para o núcleo e induz a transcrição de genes que mantém a célula 
indiferenciada. 
• Fator de transcrição são moléculas que regulam diretamente os genes-algo, vão 
controlar a ativação gênica diretamente,atuando nas regiões promotoras, podem ser 
estimulantes ou inibitórios. São vários tipos, por exemplo : Hox/homebox, pax e 
Helix-loop-helix; cada um vai interagir com regiões promotoras específicas, ativando 
ou inibindo genes específicos. Existem fatores de transcrição que estimulam a 
ligação da RNA polimerase ao DNA e transcrevê-lo, ou que não permite a 
transcrição pela RNA polimerase, geralmente o fator se encontra nates da região 
promotora, ou depois. As regiões de controle gênico são regiões do DNA envolvida 
na regulação da transcrição de um gene, incluindo o promotor e todas as sequências 
reguladora, as proteínas se ligam de forma cooperativa, de forma que possam existir 
poucas proteínas, mas a combinação delas em ordem diferentes ou ausência de 
certas proteínas, possam gerar diversos tipos de tecidos. Alteração de Hox : 
prejudica desenvolvimento neural e malformações no membro. Alteração de PAX: 
anoftalmia e aniridia. !
Epigenética estuda alterações herdáveis na expressão gênica e organização da 
cromatina, sem modificações na sequência de base do DNA, podendo ser reversíveis. 
As histonas determinam o grau de condensação de cromatina, podendo reprimir a 
transcrição, a partir de eventos epigenéticos, chamados de acetilação e metilação, ou 
seja, modificações na extremidade no N-terminal. Esses processos vão descondensar 
mais ou menos uma área do DNA. 
• Metilação acontece pelas metiltransferases de histonas (HMT) que adicionam o grupo 
metil em resíduos de lisina/arginina, condensa a cromatína, inibindo a transcrição; 
•Desmetilaçãoacontece pelas desmetilases de histonas (HDM), retiram o grupo metil 
adicionado; 
•Acetilaçãoacontece pelas acetiltransferases de histonas (HAT), pela adição de grupos 
acetil nos resíduos de lisina das histonas, abrindo a cromatina, e desta forma ativa a 
transcrição; 
•Desacetilação acontece pela ação das desacetilases de histonas (HDACs), removem 
os grupos acetil das histonas, e desta forma condensa a cromatina, impedindo a 
transcrição . 
A desmetilação e a acetilação irão ativar a transcrição, já que eles “ abrem” a 
cromatina, enquanto a desacetilação e a metilação, fazem o oposto, condensam a 
cromatina, inibindo a transcrição. O grupo metil, devido a super condensação, forma 
uma barreira física para os fatores de transcrição, inibindo o acesso de proteínas 
reguladoras que promovem a transcrição. O grupo acetil favorece a expressão gênica e 
o metil favorece o silenciamento gênico. 
 
 
 2 0 1 6 � D E �1 1 1 1Á B I L A D U T R A O L I V E I R A