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Reflexos Medulares
Sinopse
Iniciaremos o estudo dos sistemas motores com o tópico dos reflexos medulares. O arco
reflexo medular representa o nível mais simples, segmentar, na hierarquia dos mecanismos
de controle motor.
O Reflexo Patelar
A medula espinhal recebe aferências sensoriais do músculo, e envia eferências motoras para
ele. O protótipo do arco reflexo medular é o chamado reflexo patelar, pesquisado pelos médi-
cos com uma martelada a nível da patela. Na verdade, a martelada é direcionada ao tendão
da patela, e tem o efeito de produzir tração do tendão e súbito alongamento do músculo. O
músculo da coxa (quadríceps) apresenta em sua intimidade uma estrutura que atua como
um sensor de estiramento, o fuso neuromuscular. O fuso neuromuscular dá origem a fibras
aferentes (i.e., que se dirigem à medula espinhal), que são as fibras Ia e II. Ao detectar alon-
gamento passivo do músculo, o fuso neuromuscular produz potenciais de ação que atingirão
a medula através das fibras Ia e II, que penetrarão pelo corno posterior da medula e farão
sinapses com os motoneurônios alfa no corno ventral. Serão então gerados potenciais de ação
nos axônios motores, e o músculo irá se contrair, retornando ao comprimento inicial. Como
vemos, o arco reflexo simples visa fornecer um mecanismo de manutenção do comprimento
do músculo dentro de parâmetros constantes. O arco reflexo simples, é, pois, um exemplo de
servo-mecanismo.
O Fuso Neuromuscular
O fuso neuromuscular é composto de fibras musculares especializadas, as fibras intrafusais.
Essas fibras musculares podem ser de 2 tipos:
1. saco nuclear ( nas quais os núcleos se acham concentrados em uma dilatação na porção
equatorial da célula)
2. cadeia nuclear (nas quais os núcleos são dispostos de forma sequencial ao longo da
célula, formando uma cadeia linear de núcleos)
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60 Apontamentos de Aulas - Reflexos Medulares
Figura 21: Desenho esquemático das estruturas envolvidas no arco reflexo simples e no refle-
xo miotático inverso.
Características das Fibras Intrafusais
As células intrafusais têm ainda outras peculiaridades:
os mio-filamentos contráteis estão presentes apenas nos pólos da célula, de modo que
ao se contraírem, essas fibras têm a sua porção central distendida;
além disso, as fibras intrafusais são inervadas por motoneurônios específicos, os mo-
toneurônios gama. Uma parte da inervação eferente dos fusos é formada também por
motoneurônios beta, que inervam tanto fibras intrafusais quanto extrafusais. Os moto-
neurônios gama e beta são chamados conjuntamente de neurônios fusimotores.
Aferentes Primários e Secundários
As fibras aferentes Ia são também chamadas de aferentes primários, e disparam poten-
ciais de ação com frequências que refletem fielmente tanto o comprimento inicial e final
do músculo que se alonga (aspectos estáticos do alongamento), quanto a velocidade com
que se processa tal alongamento (aspectos dinâmicos do alongamento);
Já as fibras do tipo II - aferentes secundários- refletem bem somente os aspectos estáti-
cos do alongamento muscular.
A Inervação Recíproca
Quando ocorre o arco reflexo simples, as fibras aferentes Ia e II irão estabelecer um contato
monossináptico com o motoneurônio alfa do músculo homônimo : o músculo que contém
os fusos neuromusculares que foram excitados pelo súbito alongamento muscular. Já o
músculo antagonista será simultâneamente inibido através de conexões dissinápticas (i.e.,
que envolvem duas sinapses). Para que isso ocorra, as fibras Ia e II emitirão colaterais que
farão sinapse com um interneurônio inibitório, gabaérgico (o GABA é um neurotransmissor
Sinopse 61
inibitório) que estabelecerá, por sua vez, um contato sináptico inibitório com o motoneurônio
alfa que inerva o músculo antagonista.
Outros Tipos de Reflexos
O arco reflexo simples que acabamos de descrever também é conhecido como arco reflexo
miotático ou monossináptico.
Já o reflexo de retirada, que ocorre, por exemplo, quando pisamos na brasa de um cigarro com
o pé descalço, envolve fibras amielínicas do tipo "C", da pele , que são excitadas pelo estímulo
doloroso, nociceptivo. A integração dessa informação aferente na medula envolve múltiplos
segmentos medulares, e o reflexo de retirada súbita do pé, estiramento concomitante da per-
na contralateral e até mesmo respostas reflexas dos membros superiores, envolve múltiplas
sinapses (arco reflexo polissináptico). Vários outros reflexos polissinápticos têm grande im-
portância na fisiologia: reflexo gastro-cólico,reflexos cardiovasculares para manutenção da
pressão arterial, etc.
O Órgão Tendinoso de Golgi
O órgão tendinoso de Golgi (OTG) é um receptor de tensão, e fica localizado no tendão do
músculo esquelético. Quando a tensão no tendão atinge um certo limiar, o OTG dispara
potenciais de ação nas fibras aferentes Ib, e através de conexões com interneurônios inibitó-
rios, gabaérgicos, produz inibição do músculo homônimo, que se relaxa, aliviando a tensão
excessiva.3
Conceito de Geradores Centrais de Padrões
Foi demonstrado que um animal paraplégico pode apresentar movimentos alternados das
patas quando estas tocam uma esteira rolante em movimento; num animal com lesão inter-
colicular, tetraplégico, a estimulação de uma área locomotora mesencefálica pode produzir,
com intensidades crescentes de estimulação, movimentos de marcha lenta, marcha rápida,
trote e galope.
Um animal espinhal também pode apresentar movimentos de coçadura, feitos com as patas
traseiras, quando da irritação de uma área cutânea da pata dianteira com gaze embebida em
ácido.
Um bebê recém-nascido apresenta a chamada marcha automática, na qual ocorrem movi-
mentos de marcha dos membros inferiores à medida que o pediatra faz com que os seus pés
toquem a superfície de uma mesa, por exemplo. Isso só ocorre na criança muito nova, cujo
sistema nervoso ainda está imaturo, estando a medula liberada das influências inibitórias
3Imagine, por exemplo, que um atleta, durante uma olimpíada, decida levantar um peso muito grande, mesmo
correndo o risco de romper os próprios bíceps; na realidade, haverá um momento em que os braços cederão e se
abrirão, relaxando os bíceps e até mesmo contraindo os antagonistas (tríceps). Esse tipo de reflexo é devido à ação
do Órgão Tendinoso de Golgi e é denominado reflexo miotático inverso. Em pacientes com espaticidade, o membro
resiste à manipulação passiva até um certo ponto, quando cede abruptamente, pelo mesmo mecanismo. Esse sinal é
chamado fenômeno do canivete pelos neurologistas.
62 Apontamentos de Aulas - Reflexos Medulares
Figura 22: Posicionamento dos eletrodos para a obtenção do reflexo H.
das estruturas neurais superiores (i.e., do cérebro). Dentro de pouco tempo desaparece essa
marcha automática e os movimentos de marcha só reaparecem por volta de 12 meses de ida-
de, quando a criança começa a andar.
Todos esses movimentos resultam da ação de grupos de neurônios medulares organizados nos
chamados geradores centrais de padrões motores (central pattern generators). Esses circuitos
neuronais são entidades mais fisiológicas do que histológicas (sabemos de sua existência de-
vido aos dados fisiológicos, mas não é possível identificar esses circuitos ao microscópio).
Leia mais sobre os geradores centrais de padrões no próximo capítulo.
O Reflexo H de Hoffman
O reflexo H (assim denominado em homenagem a Hoffman) é o sucedâneo elétrico do reflexo
aquileu. Esta técnica permite a obtenção de uma resposta reflexa do músculo gastrocnêmio a
partir de estímulos elétricos aplicados diretamente ao nervo tibial posterior, na fossa poplítea.
A contração muscular é captada por eletrodos posicionados sobre o músculo, que vão regis-
trar os potenciais de ação musculares compostos (i.e., o somatóriode potenciais de ação de
todas as fibras musculares ativadas reflexamente).
Quando aplicamos os estímulos elétricos com baixa intensidade, sobre o nervo, estimulamos
apenas fibras nervosas sensitivas (aferentes Ia e II). Com isso, geramos potenciais de ação
que vão se dirigir à medula, onde penetrarão pelos cornos dorsais, e ocorrerá transmissão
sináptica que ativará os motoneurônios alfa nos cornos ventrais; ocorrerá, então, dentro de
aproximadamente 30 milisegundos, a contração muscular reflexa, que será captada no osci-
loscópio como uma onda, a onda H.
Na figura a seguir, vemos a colocação dos eletrodos de estimulação (E), de registro ou capta-
ção (C) e o fio terra (T):
Com o aumento progressivo da intensidade da estimulação, passamos a estimular também
as fibras nervosas motoras (axônios dos motoneurônios alfa), o que produz potenciais de ação
Questões 63
Figura 23: Pares de ondas M e H obtidas a diferentes intensidades de estimulação elétrica.
que seguem diretamente para a placa mio-neural, produzindo uma resposta muscular mais
rápida (latência de aproximadamente 4-5 milisegundos), a chamada onda M. Quando a in-
tensidade da estimulação é mais alta, pode ocorrer a despolarização de 100 por cento dos
motoneurônios alfa para a produção de uma onda M de grande amplitude; nessa circunstân-
cia, devido ao período refratário absoluto que se segue, a onda H desaparece, como podemos
ver nos pares seguintes de ondas H e M, obtidos a diferentes intensidades de estimulação:
O reflexo H pode ser usado na clínica para avaliar quantitativamente (com medidas de latên-
cias em milisegundos) o arco reflexo simples ao nível lombo-sacro, sendo útil, por exemplo,
nas hérnias de disco.
Questões
1. O fuso neuro-muscular:
a. é composto de células nervosas especializadas;
b. e’ composto de células musculares especializadas;
c. age como um receptor de tensão muscular;
d. age como um receptor de comprimento do músculo;
e. "b"e "d"estão corretas.
2. O arco reflexo simples:
a. também é conhecido como arco reflexo monossináptico;
b. é importante para a manutenção da postura ortostática;
c. tem também uma função de amortecimento dos movimentos voluntários;
d. tem como exemplo clássico o reflexo patelar;
e. todas estão corretas.
64 Apontamentos de Aulas - Reflexos Medulares
3. O órgão tendinoso de Golgi:
a. age como um receptor de estiramento passivo do músculo;
b. é o mesmo que fuso neuro-muscular;
c. dá origem a aferentes Ia e II;
d. é inervado por motoneurônios gama;
e. dá origem a aferentes Ib.
4. As fibras sensitivas primárias (Ia):
a. codificam bem os aspectos estáticos do alongamento muscular;
b. codificam bem os aspectos dinâmicos do alongamento muscular;
c. são parte da via aferente do arco reflexo;
d. "a", "b"e "c"estão corretas;
e. constituem a via eferente do arco reflexo.
5. O reflexo de tríplice retirada:
a. é um arco reflexo polissináptico;
b. é desencadeado por estímulos nociceptivos;
c. envolve múltiplos segmentos medulares;
d. sua via aferente utiliza fibras finas amielínicas;
e. todas estão corretas.
Respostas: 1E; 2E; 3E; 4D; 5E
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Córtex Motor
Sinopse
Áreas Motoras Corticais
Hoje todos sabem que o controle da motricidade se origina no cérebro. Durante séculos, en-
tretanto, os seguidores de Galeno ensinaram que o coração seria o órgão responsável pela
vontade em geral, e também pelos comandos motores: a idéia seria de que um misterioso
espírito animal partiria do coração e chegaria aos músculos, inflando-os e produzindo o mo-
vimento!5
Hipócrates de Cós, entretanto, já praticava trepanações para a evacuação de hematomas in-
tracranianos e ensinava que a cirurgia deveria ser feita no lado oposto ao da paralisia dos
membros (hemiplegia).
Como veremos mais adiante, reconhecemos hoje algumas áreas motoras no córtex cerebral,
com funções específicas:
área motora primária (área 4 de Brodmann)- arranjo colunar: as células do córtex motor
estão organizadas em colunas verticais, com diâmetro de fração de milímetro, conten-
do milhares de neurônios em cada coluna. Cada coluna celular funciona como uma
unidade, estimulando um só músculo ou um grupo de músculos sinergistas;
área pré-motora- somatotopia mais grosseira. Causa padrões de movimentos envolvendo
grupos musculares que executam funções específicas: p. ex., fixação de ombros e braços
para execução de uma tarefa específica;
área motora suplementar. Situada principalmente na face medial do hemisfério (na
fissura inter-hemisférica), funciona em conjunto com a área pré-motora, promovendo
movimentos de atitude, fixação de diferentes segmentos corporais e posicionamento da
cabeça e dos olhos.
áreas especiais:
1. Área de Broca- articulação da palavra;
2. campos dos movimentos voluntários dos olhos: sua lesão impede que o indivíduo
mova voluntariamente os olhos em direção a diferentes objetos;
5Um resquício dessa crença de que o coração seria o órgão das funções intelectuais superiores existe em várias
línguas; em português, por exemplo, quando queremos afirmar que memorizamos uma lição, dizemos que a sabemos
de cor-no coração, em latim...
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74 Apontamentos de Aulas - Córtex Motor
Figura 27: Algumas das áreas motoras cerebrais. A área motora suplementar não pode ser
vista pois se encontra na face medial dos hemisférios cerebrais.
3. área de rotação da cabeça;
4. área para habilidades manuais: sua lesão causa apraxia motora.
Histórico
Wilder Penfield6, através de experimentos de estimulação do córtex motor humano durante
cirurgias para epilepsia, descreveu a organização somatotópica (representação das diferentes
partes do corpo no córtex motor). Esta organização é representada pela figura conhecida como
’homúnculo de Penfield’ :
6Neurocirurgião canadense, 1891-1976; nos anos 50, Penfield estava tentando tratar pacientes com epilepsia de
difícil controle. Ele sabia que antes de uma crise epiléptica os pacientes costumam experimentar uma aura, um sinal
de que a crise estava para ocorrer. Penfield pensou que se ele pudesse provocar essa aura com um pequeno estímulo
elétrico do cérebro, então ele localizaria a fonte da atividade convulsiva e poderia remover ou destruir aquele ponto do
córtex cerebral. Com os pacientes totalmente conscientes, embora anestesiados, ele abria os seus crânios e tentava
localizar o foco da sua epilepsia.
A sua técnica foi freqüentemente bem sucedida, mas a sua cirurgia experimental o levou a uma descoberta ainda mais
dramática. Estimulação em qualquer ponto do córtex cerebral podia ocasionar respostas de um tipo ou de outro, mas
ele descobriu que somente a estimulaçao dos lobos temporais podia produzir respostas integradas, significativas, tais
como a memória, incluindo som, movimento e cor. Essas memórias eram muito mais realísticas do que a memória
usual, e eram freqüentemente sobre fatos que não eram lembrados em circunstâncias normais. Entretanto, se
Penfield estimulasse a mesma área novamente, exatamente a mesma memória aparecia de novo-uma certa canção,
a vista de uma janela observada durante a infância. Parecia que ele havia encontrado a base física para a memória,
um engrama.
Penfield também desenvolveu um mapa do cérebro, freqüentemente retratado como uma caricatura denominada de
homúnculo. Essa figura tem características desenhadas de acordo com o espaço cortical atribuído a cada parte do
corpo no cérebro, no giro pré-central. Assim, os lábios e os dedos, com a sua inervação motora maciça, são maiores
do que os braços e as pernas.
Sinopse 75
Figura 28: O homúnculo de Penfield.
76 Apontamentos de Aulas - Córtex Motor
Aferências ao CórtexMotor
Fibras subcorticais:
1. de áreas sômato-sensoriais do córtex parietal e das áreas frontais; dos córtices visual e
auditivo;
2. que passam pelo corpo caloso, provenientes do hemisfério contralateral;
3. do complexo ventrobasal do tálamo- sinais originados na pele, músculos e articulações;
4. do cerebelo e gânglios da base, através dos núcleos talâmicos ventral anterior e ventral
lateral;
5. dos núcleos intralaminares do tálamo- controlam o nível de excitabilidade geral do córtex
motor.
Principais Sistemas Motores-Classificação de Kuypers
1. Sistemas córtico-espinhal e rubro-espinhal: (sistema motor lateral, segundo Kuypers7) -
terminam sobre interneurônios e neurônios motores que controlam os músculos distais
dos membros; na intumescência cervical medular, p. ex., um número moderado des-
sas fibras termina diretamente sobre motoneurônios anteriores, possibilitando uma via
direta do córtex motor na ativação dos dedos e mãos (movimentos finos).
2. Sistema vestíbulo-retículo-espinhal: (sistema motor medial, segundo Kuypers); controla
principalmente os músculos axiais do corpo.
Feixe Córtico-Espinhal
Origem: 30 por cento do córtex motor primário, 30 por cento das áreas pré-motoras e
suplementares, 40 por cento nas áreas sensoriais somáticas situadas posteriormente ao
sulco central;
Fibras diretas (não-cruzadas). São poucas, descem pela medula através dos feixes
córtico-espinhais ventrais e estão provavelmente relacionadas com o controle exercido
pela área motora suplementar sobre os movimentos posturais bilaterais.8
7Essa classificação se opõe à tradicional divisão dos sistemas motores em piramidal e extra-piramidal; essa clas-
sificação é pouco útil para compreender a função das vias motoras, e na década de 60 foi abandonada, a partir da
observação, por Henricus Kuypers, de que a população de motoneurônios situada medialmente no corno ventral da
medula inerva principalmente os músculos proximais e do tronco, relacionados à postura e equilíbrio, enquanto a
população de motoneurônios laterais inerva principalmente os músculos distais, que realizam movimentos finos das
extremidades
8Muitas fibras desse feixe, entretanto, cruzam a linha média na medula ao atingir o segmento em que terminam,
constituindo assim na verdade uma via de projeção bilateral (Lent).
Questões 77
Outras Eferências Corticais Motoras
1. células gigantes de Betz: enviam curtos colaterais de volta ao próprio córtex: inibição de
regiões corticais adjacentes às células de Betz ? (focalização do sinal excitatório);
2. eferências para núcleo caudado e putâmen;
3. núcleos vermelhos- feixes rubro-espinhais;
4. formação reticular e núcleos vestibulares- feixes retículo-espinhal e vestíbulo-espinhal;
feixes retículo-cerebelar e vestíbulo-cerebelar;
5. núcleos pontinos- hemisférios cerebelares- fibras ponto-cerebelares.
Efeitos de Lesão do Córtex Motor
paralisia ou paresia - a topografia obedece à organização somatotópica do córtex cerebral
(homúnculo de Penfield).
rigidez/espasticidade (no animal: rigidez de descerebração); - a causa da rigidez de des-
cerebração é o bloqueio dos fortes sinais excitatórios aferentes para os núcleos reticula-
res bulbares, sinais estes provenientes do córtex cerebral, dos núcleos vermelhos e dos
gânglios da base. Os núcleos reticulares bulbares normalmente inibem a musculatura
antigravitacional (extensora em membros inferiores e flexora nos membros superiores,
em primatas e no homem), ao passo que os núcleos reticulares pontinos estimulam a
contração dessa musculatura;
hiperreflexia -os sinais antigravitacionais pontinos e vestibulares que se dirigem para
a medula ativam seletivamente os motoneurônios gama da medula espinhal com in-
tensidade muito maior que os motoneurônios alfa- isso tensiona as fibras musculares
intrafusais (aumento do tônus gama) e leva à hiperreflexia, que é outra característica da
lesão do córtex motor.
Questões
1. O córtex motor primário corresponde à seguinte área de Brodmann:
a. 6;
b. 5;
c. 4;
d. 1;
e. 10.
2. O trato rubro-espinhal:
a. faz parte do sistema motor medial de Kuypers;
b. faz parte do sistema motor superior de Kuypers;
78 Apontamentos de Aulas - Córtex Motor
c. faz parte do sistema motor lateral de Kuypers;
d. faz parte do sistema motor anterior de Kuypers;
e. nenhuma das anteriores.
3. O trato córtico-espinhal direto:
a. comanda principalmente musculatura distal;
b. comanda principalmente musculatura proximal;
c. é o mesmo que trato córtico-espinhal medial;
d. controla musculatura do tronco;
e. "b", "c"e "d"estao corretas.
4. A rigidez de descerebração:
a. é devida a uma hiper-excitabilidade do núcleo rubro;
b. é devida a um predomínio dos núcleos reticulares pontinos sobre os núcleos reticulares
bulbares;
c. não ocorre em humanos;
d. produz extensão dos membros superiores em humanos;
e. todas estão erradas.
5. O fato de que diferentes segmentos corporais estão representados em áreas circunscritas
do córtex motor é denominado:
a. divisão somática;
b. representação esquemática;
c. representação somatotópica;
d. divisão representativa;
e. nenhuma das anteriores.
Respostas: 1.C; 2.C; 3.E; 4.B; 5.C.
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Cerebelo
Sinopse
Função Básica do Cerebelo
O cerebelo ocupa aproximadamente um quarto do volume do crânio humano! Os antigos o
consideravam um segundo cérebro (cerebelo significa pequeno cérebro).
O cerebelo auxilia no sequenciamento, supervisão e ajuste das atividades motoras evo-
cadas por outras regiões cerebrais;
O cerebelo compara os movimentos reais, detectados pela informação trazida pelo ’fe-
edback’ sensorial, aos movimentos pretendidos pelo sistema motor. Se há discrepância
entre as duas informações, são transmitidos instantaneamente ao sistema motor sinais
adequados de correção no sentido de aumentar ou diminuir os níveis de ativação de
músculos específicos;
Aprendizado motor: o cerebelo aprende pelos seus próprios erros. Se um movimento não
ocorre exatamente como pretendido, o circuito cerebelar aprende a fazer, no momento
seguinte, um movimento mais forte ou mais fraco.
Características Anatômicas Gerais
Áreas anatômicas- 3 lobos
1. anterior;
2. posterior;
3. flóculo-nodular (o mais antigo).
Lobos anterior e posterior: funcionalmente organizados ao longo de um eixo longitudinal:
vermis X hemisférios
Hemisfério: dividido em zonas intermediária e lateral.
A superfície do cerebelo é formada por um córtex com três camadas:
camada molecular;
85
86 Apontamentos de Aulas - Cerebelo
Figura 31: Divisão funcional do cerebelo.
Sinopse 87
Figura 32: Estrutura do córtex cerebelar.
camada de Purkinje;
camada granular.
No interior da substância branca estão 4 núcleos profundos do cerebelo:
núcleo fastigial;
núcleos interpostos (globoso e emboliforme);
núcleo denteado.
O lóbulo flóculo-nodular comunica-se bidirecionalmente com os núcleos vestibulares e é cha-
mado de vestíbulo-cerebelo; o verme e a zona intermediária, por sua vez, recebem forte iner-
vação da medula através dos feixes espino-cerebelares, sendo por isso considerados como o
espino-cerebelo; por fim, os hemisférios laterais recebem aferentes de núcleos situados na
base da ponte, que por sua vez recebem extensa inervação do córtex cerebral. Essa inervação
cortical tem origem no córtex frontal, parietal e occipital (especialmente da área V5, responsá-
vel pela percepção visual de estímulos em movimento). Os núcleos denteados, por seu turno,
emitem fibras eferentes que terminam nos núcleos ventrolateral (VL) e ventral anterior (VA) do
tálamo, de onde emergem axônios para o córtex motor. Os hemisférios laterais são, por isso,
também denominados de cérebro-cerebelo.88 Apontamentos de Aulas - Cerebelo
Representação Somatotópica no Cerebelo
Vermis e zonas intermediárias: somatotopia (representações somatotópicas recebem sinais
aferentes de todas as partes corporais respectivas e também recebem sinais aferentes e envi-
am sinais eferentes para as áreas correspondentes no córtex motor e no tronco cerebral).
Vias Cerebelares Aferentes
procedentes do cérebro:
1. via córtico-pontocerebelar- origina-se nos córtices motor e pré-motor e, em menor
extensão, no córtex somestésico; por meio dos núcleos pontinos e dos feixes ponto-
cerebelares, dirige-se ao hemisfério cerebelar contralateral;
2. feixe olivo-cerebelar- origina-se na oliva inferior;
3. fibras vestíbulo-cerebelares- originam-se no próprio aparelho vestibular ou nos nú-
cleos vestibulares- terminam no lobo flóculo-nodular e no núcleo fastigial;
4. fibras retículo-cerebelares- terminam principalmente no vermis;
provenientes da periferia:
1. feixes espino-cerebelares dorsais: entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar in-
ferior e terminam no vermis e zonas intermediárias do mesmo lado;
2. feixes espino-cerebelares ventrais: entram nas mesmas áreas pelo pedúnculo cere-
belar superior e terminam nos dois lados do cerebelo.
Os sinais que trafegam nos feixes espino-cerebelares provêm principalmente dos fusos neuro-
musculares, órgãos tendinosos de Golgi, receptores tácteis cutâneos e receptores articulares.
Entretanto, os feixes ventrais são excitados principalmente por sinais motores que chegam
às pontas anteriores da medula, procedentes do cérebro (feixes córtico-espinhal e rubro-
espinhal)- esta é a "cópia da eferência motora para a ponta anterior".
Vias Cerebelares Eferentes
3 núcleos cerebelares profundos: denteado, interpósito e fastigial;
via originada em estruturas vermianas- núcleos fastigiais- ponte e bulbo: auxilia controle
da postura e equilíbrio;
via originada na zona intermediária- núcleo interpósito-núcleos ventrolateral e ventro-
anterior do tálamo-córtex cerebral ou : tálamo medial-gânglios da base- núcleo vermelho
e formação reticular. Esse circuito coordena principalmente as contrações recíprocas dos
agonistas e antagonistas das porções distais dos membros.
via originada no córtex da zona lateral dos hemisférios cerebelares: núcleo denteado-
núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo- córtex cerebral. Auxílio da coordena-
ção das atividades motoras sequenciais iniciadas pelo córtex cerebral.
Sinopse 89
Unidade funcional- Célula de Purkinje e Célula Nuclear Pro-
funda
A Célula de Purkinje, juntamente com a célula nuclear profunda, constitui a unidade funcio-
nal do cerebelo:
aproximadamente 30 milhões de unidades funcionais idênticas;
a saída da unidade funcional é através da célula nuclear profunda;
a célula nuclear profunda recebe:
1. influências excitatórias de: conexões diretas da periferia ou de várias regiões do
S.N.C.
2. influências inibitórias: provenientes exclusivamente das células de Purkinje.
aferências conduzidas por fibras trepadeiras e musgosas:
1. fibras trepadeiras: originadas 100 por cento do complexo olivar inferior do bulbo;
na camada molecular, fazem 300 sinapses com cada célula de Purkinje; um único
impulso conduzido por ela causa potencial de ação único, mas prolongado (até 1
segundo!) e do tipo oscilatório, na célula de Purkinje; esse potencial é chamado
potencial em ponta complexo;
2. fibras musgosas: todas as outras fibras aferentes. Sinapses com células granulares-
fibras nervosas paralelas- recebem dendritos da célula de Purkinje. Causam dispa-
ros repetitivos de curta duração na célula de Purkinje: potenciais em ponta sim-
ples.9
outras células: em cesto, estelares e de Golgi- todas inibitórias e com axônios muito
curtos. Em cesto e estelares: camada molecular; causam inibição lateral das células de
Purkinje.
Modulação da Função Cerebelar pelo Complexo Olivar Inferi-
or
O complexo olivar inferior parece funcionar como um comparador da precisão com que a
execução real do movimento coincide com a execução pretendida. Se há coincidência, não
ocorrem alterações da frequência de disparo das fibras trepadeiras. Se não há coincidência,
as fibras trepadeiras são estimuladas ou inibidas, proporcionalmente ao grau do erro, levando
a alterações progressivas da excitabilidade da célula de Purkinje, até que a coincidência seja
alcançada.
9As sinapses das fibras musgosas com as células granulares ocorrem em estruturas chamadas glomérulos que
incluem terminais musgosos, terminais inibitórios das células de Golgi e dendritos das células granulares, tudo isso
circundado por um envoltório de células gliais. O glomérulo permite alta eficiência na transmissão sináptica graças
ao isolamento proporcionado pelas células gliais que o envolvem.
90 Apontamentos de Aulas - Cerebelo
Funções ’Computacionais’ do Cerebelo
O cerebelo é extremamente importante no controle do balanceamento entre agonistas e
antagonistas durante as alterações rápidas das posições corporais, definidas pelo apa-
relho vestibular; o cerebelo calcula e prevê, a partir de informações sobre velocidades e
direções, onde estarão as diferentes partes do corpo nos próximos poucos milisegundos;
Planejamento dos movimentos sequenciais: ’diálogo’ com córtices pré-motor e sensorial-
execução do ’plano’ motor- muitos neurônios do núcleo denteado apresentam o padrão
de atividade do movimento que ainda irá acontecer ao mesmo tempo que o movimento
presente ainda está ocorrendo.
’Relógio’ interno: ausência das áreas laterais dos hemisférios: perda da capacidade sub-
consciente de predizer antes do tempo quão longe se moverão as diferentes regiões cor-
porais em um tempo determinado. Por exemplo, predizer a rapidez com que se aproxima
um objeto a partir das modificações da imagem visual.
Sintomas da Lesão do Cerebelo
O paciente com lesão do cerebelo apresenta os seguintes sinais e sintomas:
1. fala escandida;
2. marcha ebrióide;
3. dissinergia;
4. dismetria;
5. tremor de ação;
6. adiádococinesia.
Questões
1. O trato espino-cerebelar ventral:
a. penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior;
b. penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior;
c. leva ao cerebelo a cópia da eferência motora para a ponta anterior;
d. inexiste no homem;
e. "a"e "c"estão corretas
2. O feixe olivo-cerebelar:
a. dá origem às fibras trepadeiras;
b. suas aferências produzem na célula de Purkinje potenciais em ponta complexos;
c. recebe informações proprioceptivas do cerebelo;
d."a"e "b"estão corretas;
e. "a"e "c"estao corretas;
Questões 91
3. Os músculos axiais (do tronco) têm seus movimentos coordenados pela seguinte região do
cerebelo:
a. porção lateral do hemisfério cerebelar;
b. porção intermédia do hemisfério cerebelar;
c. vermis cerebelar;
d. úvula;
e. todas estão erradas.
4. As eferências cerebelares para outras estruturas neurais envolvidas no controle motor se
dão a partir:
a. das células em cesto;
b. dos núcleos cerebelares profundos;
c. das células granulares;
d. das fibras paralelas;
e. das fibras trepadeiras.
5. Os fusos neuro-musculares, órgãos tendinosos de Golgi e receptores articulares enviam
informações proprioceptivas ao cerebelo através das:
a. fibras trepadeiras;
b. fibras musgosas;
c. fibras paralelas;
d. células em cesto;
e. células da substância negra.
Respostas: 1.E; 2.D; 3.C; 4.B; 5.B
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92 Apontamentos de Aulas - Cerebelo
Gânglios da Base
Sinopse
Papel dos Gânglios da Base no Controle Motor
Relevância Fisiopatológica dos Gânglios da Base
Os gânglios da base 10 são estruturas extremamente importantes para o controle motor. Bas-
ta lembrar que a origem da doença de Parkinson estána degeneração da substância negra
pars compacta, que faz parte desse grupo de estruturas.
No filme ’Awakenings’, com Robin Williams e Robert de Niro, temos a oportunidade de ver um
quadro de parkinsonismo.11 No filme, são retratados: a pobreza dos movimentos voluntários,
a dissociação automático-voluntária (os pacientes fazem movimentos automáticos sem difi-
culdades, o problema são os movimentos voluntários- ex.: parkinsoniano que corre quando
alguém grita ’fogo’). Também são mostrados os tiques e discinesias que ocorrem como efeitos
colaterais da L-DOPA. A L-DOPA é a medicação usada para tratar esses pacientes, uma vez
que há, na doença de Parkinson, pobreza de dopamina nas vias nigro-estriatais, mas esta
não pode ser administrada por via oral pois não atravessa a barreira hemato-encefálica. O
seu precursor metabólico, no entanto, a L-DOPA, atravessa essa barreira e pode ser usada
terapeuticamente.
Vias Direta e Indireta
A via direta é um circuito de ’feedback’ positivo para o movimento. A via indireta é um circuito
de ’feedback’ negativo para o movimento. A idéia básica da atual hipótese de funcionamento
dos gânglios da base repousa sobre a hipótese de que o propósito dessas estruturas é o de
selecionar e inibir sinergias motoras específicas para executar uma ação desejada. A via di-
10Os anatomistas preferem denominar essas estuturas de núcleos da base, já que gânglios seriam estruturas
contendo sinapses, como os gânglios simpáticos paravertebrais, por exemplo; entretanto, o termo gânglios da base
foi consagrado pela literatura anglo-americana (basal ganglia).
11Parkinsonismo é uma situação em que o paciente apresenta os sintomas da doença de Parkinson, mas onde a
causa da lesão da substância negra é facilmente diagnosticada. Os pacientes retratados no filme, por exemplo, não
tinham doença de Parkinson, mas sim sequelas da encefalite letárgica, que causava sintomas muito semelhantes,
por lesão viral da substância negra.
93
94 Apontamentos de Aulas - Gânglios da Base
Figura 33: Desenho esquemático dos gânglios da base.
Figura 34: Acima vemos um esquema das principais conexões anatômicas dos gânglios da
base: A figura mostra as vias anatômicas envolvendo os gânglios da base. As linhas sóli-
das indicam conexões excitatórias e as linhas tracejadas indicam conexões inibitórias. Enc=
encefalina; SubP= substâcia P; NPP= núcleo pedúnculo-pontino.
Sinopse 95
reta serve para selecionar e a via indireta para inibir essas sinergias. A via que vai ao tálamo
serve para movimentos específicos, enquanto a via para o NPP subserve influências reflexas
e posturais. O circuito age acentuando um ato motor e inibindo outros, o que é similar ao
processo de inibição lateral dos sistemas sensoriais.
Embora não se saiba ao certo a influência do NPP sobre o movimento, os experimentos de Kel-
lan e Asdourian sugerem que esta seja inibitória. Isto faz com que a influência dos gânglios da
base sobre os reflexos e sobre os movimentos voluntários seja oposta: quando os movimentos
voluntários são inibidos, os reflexos são facilitados, e vice-versa.
Efeitos da Disfunção das Vias Direta e Indireta
Note-se que a influência da substância negra pars compacta é no sentido de facilitar movi-
mentos tanto na via direta quanto na indireta. Usando o modelo, déficits podem ser previstos
a partir de lesões específicas:
1. Via indireta hiperativa: acinesia, rigidez;
2. Via indireta hipoativa: coréia, hemibalismo;
3. Via direta hiperativa: distonia, atetose, ou tiques;
4. Via direta hipoativa: bradicinesia.
A hiperatividade da via indireta aumenta a atividade no globo pálido interno e suprime a
atividade talâmica, tornando difícil iniciar o movimento. Como resultado da influência sobre
o NPP, por outro lado, a responsividade reflexa é aumentada, dando origem à rigidez. A via
indireta hipoativa diminui a atividade do globo pálido interno, liberando a atividade talâmica
e causando movimentos involuntários.
A via direta hiperativa origina movimento voluntário excessivo. A via direta hipoativa tornaria
a geração do movimento difícil e lenta. A explicação dos sintomas da doença de Parkinson e
das discinesias geradas pela L-DOPA é bastante clara e consistente com os dados clínicos e
modelos animais.
Doença de Parkinson
A fisiopatologia da doença de Parkinson é degeneração da substância negra pars compacta e
diminuição da sua influência dopaminérgica sobre o putâmen. Isto levaria à perda da facili-
tação do movimento por ambas as vias. Experimentalmente, a administração da toxina MPTP
pode produzir degeneração de neurônios dopaminérgicos da substância negra pars compacta
em animais, porém a causa da doença em humanos é desconhecida. O modelo pode explicar
porque o paciente com doença de Parkinson tratado com L-DOPA pode ser bradicinético e
exibir discinesias ao mesmo tempo. Isto ocorreria com inibição excessiva da via indireta, mas
ativação insuficiente da via direta.
96 Apontamentos de Aulas - Gânglios da Base
Outros Distúrbios dos Gânglios da Base
Outras patologias decorrentes de disfunção dos gânglios da base incluem:
1. Coréia de Huntington- movimentos coréicos, demência; genética, atrofia do núcleo cau-
dado;
2. Síndrome de Gilles de la Tourette- tiques múltiplos, coprolalia, ecolalia;
3. Coréia de Sydenham- relacionada à febre reumática;
4. Distonias focais e generalizadas- causa desconhecida.
Questões
1. A doença de Parkinson decorre de:
a. progressiva atrofia do núcleo caudado;
b. progressiva perda de neurônios no locus ceruleus;
c. progressiva perda de neurônios na substância negra;
d. perda de neurônios dopaminérgicos;
e. ’c’ e ’d’ estão corretas.
2. A via direta:
a. reforça os movimentos voluntários;
b. está hipoativa na doença de Parkinson;
c. é estimulada pelas vias dopaminérgicas nigro-estriatais;
d. inclui neurônios produtores de substância P;
e. todas estão corretas.
3. Podemos tratar o parkinsoniano com:
a. dopamina oral;
b. dopamina intra-muscular;
c. L-Dopa;
d. Atropina:
e. Nenhumas das anteriores.
4. Pode produzir um modelo experimental de doença de Parkinson:
a. MPTP:
b. DDT;
Questões 97
c. AZT;
d. IZPP;
e. nenhuma dessas.
5. São sintomas da doença de Parkinson:
a. hipomimia;
b. tremor de repouso;
c. rigidez em ’roda dentada’;
d. acinesia;
e. todas as anteriores.
Respostas: 1.E; 2.E; 3.C; 4.A; 5.E.
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98 Apontamentos de Aulas - Gânglios da Base
Sistema Límbico
Sinopse
Esquema do Sistema Límbico
Considerações Anatômicas
Na face medial de cada hemisfério cerebral temos um anel cortical contínuo. Esse anel é
constituído pelo:
giro do cíngulo;
istmo do giro do cíngulo;
giro parahipocampal;
hipocampo.
Esse anel contorna o corpo caloso, e foi considerado por Paul Broca como um dos lobos
cerebrais, o chamado lobo límbico (de "limbo", que significa "margem"). O lobo límbico é
filogeneticamente muito antigo, e durante um longo período de tempo foi considerado como
parte do cérebro olfativo ("rinencéfalo").
O Circuito de Papez
Um marco na história das neurociências foi a publicação de um famoso trabalho de James
Papez, em 1937.12 Nesse trabalho, o Dr. Papez propôs um novo mecanismo para a geração
das emoções, o qual envolveria as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, con-
figurando um circuito que foi denominado, em sua homenagem, circuito de Papez. Segundo
Papez, esse circuito participaria da geração subjetiva e da expressão das emoções. As especu-
lações teóricas de Papez se baseavam em algumas observações clínicas, como, por exemplo,
as alterações do comportamento emocional produzidas pelo vírus da raiva, que tem especial
tendência a produzir lesões no hipocampo.
12O trabalho intitulado"A proposed mechanism for emotion", foi publicado na revista científica "Archives of Neuro-
logy and Psychiatry", vol. 38, páginas 725 a 743.
99
100 Apontamentos de Aulas - Sistema Límbico
Figura 35: Localização do sistema límbico.
Figura 36: Principais estruturas que compõem o sistema límbico.
Sinopse 101
Funções do Sistema Límbico
A idéia antiga de que as estruturas do lobo límbico seriam essenciais à apreciação consci-
ente de odores revelou-se falsa, e hoje em dia essas estruturas são mais ligadas realmente
à elaboração emocional. O sistema límbico também controla aspectos do funcionamento do
sistema nervoso autônomo; assim sendo, não é de se estranhar que diversas emoções apre-
sentem comemorativos autonômicos: a sudorese excessiva, a taquicardia e a palidez cutânea
que acompanham o medo e a ansiedade, por exemplo.
Estruturas Integrantes do Sistema Límbico
A maioria dos neuroanatomistas aceita a inclusão das seguintes estruturas no sistema límbi-
co:
1. giro do cíngulo;
2. istmo do giro do cíngulo;
3. giro parahipocampal;
4. hipocampo;
5. parte do hipotálamo;
6. núcleos anteriores do tálamo;
7. epitálamo;
8. área septal;
9. corpo amigdalóide.
No circuito de Papez, os impulsos nervosos seguem o seguinte caminho: giro do cíngulo,
giro parahipocampal, hipocampo, fórnix, corpo mamilar, fascículo mamilo-talâmico, núcleos
anteriores do tálamo, cápsula interna e novamente giro do cíngulo.
O sistema límbico comunica-se com a formação reticular do mesencéfalo, de onde seguem
impulsos até as vias eferentes do tronco encefálico e da medula, dando origem às respostas
periféricas que acompanham as emoções.
Um Experimento Clássico: a Síndrome de Klüver e Bucy
Klüver e Bucy fizeram ablação bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos,
e com isso lesaram estruturas do sistema límbico: hipocampo, giro parahipocampal e corpo
amigdalóide. Esses animais passaram a apresentar uma série de sintomas, que integram a
chama síndrome de Klüver e Bucy:
tendência à hipersexualidade, com os animais chegando a constituir os chamados "trens
de cópula";
102 Apontamentos de Aulas - Sistema Límbico
tendência à exploração oral do ambiente, levando qualquer objeto que queiram explorar
à boca;
cegueira psíquica: os animais passavam a não reconhecer visualmente objetos ou ani-
mais que antes lhes eram familiares;
os animais tornavam-se dóceis, mesmo os mais agressivos e violentos;
perversão do apetite, com os animais ingerindo coisas que antes não comiam
Resultados de Outras Lesões do Sistema Límbico
ablação do giro do cíngulo (cingulectomia): produz domesticação de carnívoros selva-
gens; essa cirurgia já foi empregada em pacientes psicóticos agressivos;
cingulotomia: secção do fascículo do cíngulo- pode melhorar quadros graves de depres-
são ansiosa;
lesões do corpo amigdalóide: para alguns autores, produziria exacerbação emocional;
outros relataram embotamento das emoções. No homem, lesões bilaterais melhoram pa-
cientes com agressividade excessiva; em animais registram-se também exacerbações da
sexualidade, que desaparecem no animal castrado e retornam com a reposição hormo-
nal, o que ilustra a importância da integração neuro-endócrina para o comportamento
sexual;
hipocampo: a lesão pelo vírus da raiva causa aumento da reatividade emocional; em
macacos, lesões bilaterais levam a agressividade aumentada. Além disso, ablações bi-
laterais do hipocampo, no homem, resultam na perda da memória para todos os fatos
ocorridos após a lesão ("amnésia anterógrada"). Fica preservada a memória para os fatos
ocorridos antes da lesão, mesmo alguns muito antigos. 13
área septal: lesões bilaterais desta região causam a chamada "raiva septal", que se carac-
teriza por ferocidade e raiva sem motivo aparente. As experiências de auto-estimulação,
com a implantação de eletrodos na área septal de ratos, mostraram que, se o animal
puder se auto-estimular pressionando uma alavanca, frequências de depressão dessa
alavanca podem chegar a até 8.000 por hora, o que sugere que essa seja uma das áreas
de prazer, ou de recompensa, do cérebro.
Questões
1. Fazem parte do sistema límbico as seguintes estruturas, exceto:
a. hipocampo;
b. área septal;
13Isso foi demonstrado de modo dramático em indivíduos epilépticos operados bilateralmente, dos quais o mais
célebre foi o paciente conhecido pelas iniciais "H.M.". Esse paciente, após a cirurgia, precisava ser apresentado,
todos os dias, ao seu médico, durante vários anos seguidos, embora tivesse boa memória para os fatos anteriores à
cirurgia...
Questões 103
c. substância negra;
d. corpo amigdalóide;
e. giro do cíngulo.
2. Um animal com a síndrome de Klüver e Bucy:
a. apresenta redução do comportamento sexual;
b. torna-se extremamente agressivo;
c. apresenta perversão do apetite;
d. apresenta tendência à manipulação contínua (exploração manual) de objetos do ambiente;
e. nenhuma das anteriores.
3. As seguintes lesões cirúrgicas podem reduzir a agressividade no homem:
a. cingulectomia;
b. lesões bilaterais do corpo amigdalóide;
c. lesões da área septal;
d. palidotomia;
e. "a"e "b"estão corretas.
4. A lesão bilateral desta estrutura causa amnésia anterógrada:
a. putâmen;
b. globo pálido;
c. núcleo subtalâmico;
d. hipocampo;
e. núcleo rubro.
5. As experiências de auto-estimulação demonstraram que esta é uma das áreas "de recom-
pensa"do cérebro:
a. úncus;
b. globo pálido;
c. área septal;
d. hipocampo;
e. núcleo amigdalóide.
Respostas: 1. C; 2. C; 3. E; 4. D; 5. C.
104 Apontamentos de Aulas - Sistema Límbico
Sistema Nervoso Autônomo
Sinopse
É uma parte do sistema nervoso que funciona de forma autônoma, independentemente da
nossa vontade, e controla as funções vegetativas do organismo.
2 principais divisões:14
1. simpática;
2. parassimpática.
Principais Diferenças Entre o Sistema Nervoso Simpático e o
Parassimpático:
SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO
Origem tóraco-lombar crânio-sacral
Comprimento da fibra pré-ganglionar curta longa
Comprimento da fibra pós-ganglionar longa curta
Grau de divergência alto (1 fibra pré para muitas pós) baixo
Tipo de ação difusa localizada
Neurotransmissor ganglionar acetilcolina acetilcolina
Neurotransmissor no órgão-alvo noradrenalina acetilcolina
Acetilcolina, epinefrina, norepinefrina- agem nos receptores, causando abertura ou fechamen-
to de canais iônicos ou ativação ou inativação de uma enzima ligada à outra extremidade da
proteína receptora.
Ex.:epinefrina-receptor-aumenta a atividade da enzima adenilciclase- forma AMP cíclico;
14Dada a grande complexidade da inervação das paredes do trato gastrintestinal, com numerosos neurônios, gân-
glios e plexos interconectados e numerosos neurotransmissores, há fisiologistas que propõem a existência de uma
terceira divisão do sistema nervoso autônomo, a divisão gastroentérica. No entanto, o conceito mais aceito atualmen-
te é de que essa rede neural é controlada pelas divisões clássicas (simpática e parassimpática) e não constitui uma
divisão à parte.
105
106 Apontamentos de Aulas - Sistema Nervoso Autônomo
Figura 37: Representação esquemática do sistema nervoso autônomo. Observe que: 1. O
simpático e o parassimpático inervam as mesmas estruturas; 2. As fibras pré-ganglionares
são curtas no simpático e longas no parassimpático, e o inverso é verdadeiro com relação às
fibras pós-ganglionares.
Sinopse 107
Figura 38: Unindo a cadeia ganglionar paravertebral simpática aos nervos espinhais existem
filetes nervosos denominados ramos comunicantes, que são de 2 tipos: ramos comunicantes
brancos e ramos comunicantes cinzentos; como os ramos comunicantes brancos são consti-
tuídos por fibras pré-ganglionares mielínicas, têm aspecto esbranquiçado; os ramos comuni-
cantes cinzentos são amielínicos e constituídos porfibras pós-ganglionares. Como só existem
neurônios pré-ganglionares simpáticos nos segmentos medulares de T1 a L2, só existem ra-
mos comunicantes brancos nos níveis torácico e lombar alto.
Os receptores de acetilcolina (Ach) podem ser:
1. muscarínicos- em órgãos-alvo do sistema nervoso parassimpático
2. nicotínicos- na placa mio-neural, por exemplo, ou nos gânglios do S.N.A.
Receptores adrenérgicos:
alfa
beta
beta 1
beta 2
Algumas ações mediadas pelos diferentes tipos de receptores adrenérgicos:
ALFA BETA
vasoconstricção vasodilatação (beta 2)
dilatação da íris taquicardia (beta 1)
relaxamento intestinal aumento da força contrátil do miocárdio (beta 1)
contração pilomotora relaxamento uterino (beta 2)
contração do esfíncter da bexiga broncodilatação (beta 2)
-estimulação da supra-renal (80% adrenalina)
-efeito dura 5 a 10 vezes mais do que a estimulação simpática
-hipersensibilidade pós-desnervação
108 Apontamentos de Aulas - Sistema Nervoso Autônomo
reflexos autonômicos:
cardiovasculares,
gastro-intestinais,
vesicais,
ereção peniana (parassimpático),
ejaculação do esperma (simpático)
Resposta de Alarme do Simpático (“fight or flight”):
É a resposta difusa do sistema nervoso simpático frente a um estímulo que causa medo ou
raiva; por exemplo, o encontro do animal com o seu predador.15 Essa resposta permite que o
animal lute ou fuja da maneira mais eficiente possível:
aumenta a pressão arterial
aumenta o fluxo sangüíneo muscular
diminui o fluxo sangüíneo gastro-intestinal
aumenta o metabolismo celular
aumenta a glicemia
aumenta a glicólise hepática
aumenta a força muscular
aumenta a atividade mental
aumenta a coagulabilidade sangüínea
Farmacologia Básica do Sistema Nervoso Autônomo:
Drogas simpato-miméticas:
São drogas que têm efeitos semelhantes àqueles ocasionados pela estimulação simpática.
fenilefrina- alfa (descongestionantes nasais)
isoproterenol- beta (inespecífico para subtipos: age tanto em beta-1 quanto beta-2)
albuterol- beta-2
15O fisiologista Walter Cannon cunhou a expressão fight or flight (lutar ou fugir) para designar a função simpática,
enquanto a função do parassimpático seria descrita pela fórmula mnemônica rest and digest (repousar e digerir). Com
isso, ele salientava o envolvimento do sistema nervoso simpático em situações de emergência e o papel preferencial
do sistema nervoso parassimpático na manutenção contínua da homeostase.
Sinopse 109
Drogas que agem liberando noradrenalina:
efedrina
tiramina
anfetamina
Bloqueadores simpáticos:
reserpina (alcalóide da Rauwolfia serpentina): impede a síntese e armazenamento da
noradrenalina
guanetidina: bloqueia a liberação da noradrenalina
fenoxibenzamina, fentolamina: bloqueiam os receptores alfa
propranolol, metoprolol: bloqueiam os receptores beta
alcalóides do ergot: foram os primeiros bloqueadores adrenérgicos a serem descobertos,
e agem como agonistas parciais nos receptores alfa-adrenérgicos.16
Drogas parassimpatomiméticas:
São drogas que têm efeitos semelhantes àqueles obtidos pela estimulação parassimpática.
pilocarpina
metacolina
Drogas que potencializam o efeito da Ach: anticolinesterásicos:
neostigmina
piridostigmina
ambenônio
16Curiosidade histórica: o efeito dramático dos alcalóides do ergot quando ingeridos durante a gravidez já é conhe-
cido há mais de 2000 anos, e essas drogas foram primeiramente utilizadas por médicos como agentes estimulantes
do útero há quase 400 anos. O ergot é o produto de um fungo (Claviceps purpurea) que cresce no centeio e em
outros grãos. O centeio é o mais susceptível. O centeio destinado ao consumo humano é inspecionado pelos gover-
nos dos diferentes países produtores e é rejeitado quando contém mais do que 0,3 por cento de grãos infectados.
A contaminação de grãos comestíveis por um fungo parasítico, venenoso, espalhou a morte durante séculos. Já no
ano 600 A.C. inscrições assírias faziam alusão a ’uma pústula nociva nos grãos’. Durante a idade média surgiram
as primeiras descrições do envenenamento pelo ergot: estranhas epidemias foram descritas nas quais os sintomas
característicos eram gangrena dos pés, pernas, mãos e braços. Nos casos severos, os tecidos se tornavam negros e se-
cos e os membros mumificados caíam do corpo sem sangramento. Dizia-se que os membros haviam sido consumidos
pelo Fogo Sagrado e estavam pretos como carvão. Fazia-se menção também às lancinantes sensações de queimação
nas extremidades. A doença era chamada de Fogo de Santo Antônio, em homenagem ao santo em cujo templo se
dizia ocorrer alívio da doença. O alívio que era obtido pela peregrinação até esse templo era provavelmente real, pois
os doentes recebiam uma dieta livre de centeio contaminado durante a sua estadia no templo. Uma complicação
frequente do envenenamento pelo ergot era o aborto. Muitos desses efeitos são decorrentes de vasoconstricção por
ação direta do ergot sobre a musculatura lisa arteriolar. O ergot é atualmente utilizado pelos obstetras para acelerar
o parto e pelos neurologistas para tratar enxaqueca.
110 Apontamentos de Aulas - Sistema Nervoso Autônomo
Bloqueadores do parassimpático:
atropina
escopolamina
Droga que estimula os neurônios pré-ganglionares tanto do simpático
quanto do parassimpático:
nicotina
A nicotina produz:
vasoconstricção por ativação simpática
aumento da atividade gastro-intestinal (parassimpático)
redução da freqüência cardíaca (parassimpático)
Bloqueadores ganglionares:
hexametônio
tetraetil-amônio
pentolínio
todos produzem queda da pressão arterial
Questões
1. O sistema nervoso parassimpático:
a. possui origem tóraco-lombar;
b. possui fibras pré-ganglionares longas;
c. possui fibras pré-ganglionares curtas;
d. age de maneira difusa ou generalizada;
e. libera noradrenalina nos órgãos-alvo.
2. Dentre as funções do parassimpático, temos:
a. midríase (dilatação da pupila);
b. miose (constricção da pupila);
c. aceleração da freqüência cardíaca;
d. redução do peristaltismo intestinal;
Questões 111
e. ejaculação do esperma.
3. A reação de "fight-or-flight"é caracterizada por:
a. redução do fluxo sangüíneo muscular;
b. vasodilatação cutânea;
c. redução da coagulabilidade sangüínea;
d. aumento da glicemia;
e. todas estão erradas.
4. São agentes simpatomiméticos:
a. fenilefrina;
b. propranolol;
c. efedrina;
d. albuterol;
e. "a", "c"e "d"estão corretas.
5. Em caso de intoxicação com inseticida organofosforado (que é um anti-colinesterásico po-
tente):
a. podemos usar como antídoto a dopamina;
b. podemos usar como antídoto a atropina;
c. há aumento dos efeitos do simpático;
d. há midríase (aumento do diâmetro da pupila);
e. todas estão corretas.
Respostas: 1.B; 2.B; 3.D; 4.E; 5.B.
112 Apontamentos de Aulas - Sistema Nervoso Autônomo
Sono e Vigília
Sinopse
"E ali vinha este velho camareiro da humanidade, que os pagãos chamaram
Morfeu, e que a pagãos e cristãos, e até a increus fecha os olhos com os seus
eternos dedos de chumbo."
Machado de Assis
O sono e os sonhos têm intrigado e maravilhado escritores, filósofos e cientistas:
Hesíodo: "o sono é o irmão da morte".
Hamlet, de Shakespeare: sono= chance para sonhar.
1900- Freud- "A Interpretação dos Sonhos"
1913- Henri Pieron:
O sono (é):
1. periodicamente necessário;
2. tem um ritmo relativamente independente de condições externas
3. caracterizado por interrupções completas das funções motoras e sensitivas que ligam o
cérebro ao ambiente*. (* incorreto)
Como e Por Que o cérebro sofre regularmente tal modificação
profunda na sua atividade ?
Apesar de todos os estudos realizados até hoje, não sabemos porque o sono é necessário; há
algumas teorias e hipóteses:
1. O sono serviria para recuperar as energias:enquanto dormimos, gastamos menos ener-
gia; isso está de acordo com o fato de que animais maiores dormem menos e animais de
pequeno porte, que consomem muita energia, dormem muito. Mas e os paraplégicos?
Não deveriam então dormir menos? Isso não ocorre...
113
114 Apontamentos de Aulas - Sono e Vigília
Figura 39: O estudo das ondas cerebrais, com o Eletroencefalograma, permite classificar o
sono em diferentes fases.
2. O sono seria necessário para a homeostase do sistema imunológico: animais privados
de sono morrem geralmente de infecções;
3. O sono seria necessário para a consolidação da memória dos fatos do dia: foi compro-
vado que alunos em época de provas dormem mais profundamente, principalmente um
tipo particular de sono chamado ’dessincronizado’, relacionado aos sonhos, e que estu-
daremos mais adiante.17
Dados Interessantes Sobre o Sono:
indivíduos isolados- ciclo de 24 horas aumenta para 25 horas; em 25 % dos casos- até
33 horas ou mais
até o final dos anos 50- teoria do sono passivo- falta de estímulos sensoriais;
anos 60- sono como estado fisiológico ativo, com diferentes fases -estágios I a IV: ondas
EEG progressivamente mais lentas e de maior voltagem
quando um indivíduo adormece, o EEG passa pelos 4 estágios do sono de ondas lentas
em um período de 30-45 minutos, e então retorna a cada fase na ordem reversa.
17Seja qual for a função fisiológica do sono, ela é importante o suficiente para justificar fatos interessantíssimos da
natureza: aves marítimas que voam ininterruptamente durante dias seguidos dormem, porém por períodos curtís-
simos, de poucos segundos, e múltiplas vezes; de maneira similar, mamíferos aquáticos como os golfinhos dormem
com um hemisfério cerebral de cada vez, para não se afogarem...
Sinopse 115
Figura 40: Principais diferenças entre o sono REM e non-REM.
OBS: ondas lentas são as delta (1-3 Hz) e theta (4 a 7 Hz); -na vigília relaxada
predominam as ondas alfa (8 a 12 Hz) nas regiões occipitais e beta (13 Hz ou
mais) nas regiões frontais.
durante o sono de ondas lentas os músculos estão relaxados, mas não paralisados-
média de 1 ajuste postural a cada 20 minutos
durante o sono de ondas lentas, predomina a atividade parassimpática= PA diminui, FC
diminui, motricidade GI aumenta.
Sono REM (rapid eye movements):
aproximadamente 90 minutos após o início do sono -EEG se dessincroniza- padrão se-
melhante ao da vigília18
também chamado de sono paradoxal, sono ativo ou sono dessincronizado - paralisia
muscular generalizada= só poupa os músculos oculares, do ouvido médio, e respiratórios
suspensão da atividade simpática -é o estágio em que é mais difícil despertar o indivíduo,
porém é onde o despertar espontâneo é mais frequente
associação com a ocorrência de sonhos - REM= 20 a 25 % do tempo total de sono
18O sono REM só existe em vertebrados homeotérmicos, como aves e mamíferos.
116 Apontamentos de Aulas - Sono e Vigília
Figura 41: Desaparecimento do estágio 4 do sono nos indivíduos idosos.
estágio II: 50 % -estágio III e IV: 15 % - privação de REM não resultou em psicose,
ansiedade ou irritabilidade (privação com duração de até 16 dias)- mas há rebote de
sono REM quando se permite que o indivíduo durma livremente: sugere que o sono REM
é fisiologicamente necessário
medicação crônica com inibidores da MAO (mono-amino-oxidase) pode virtualmente ex-
tinguir o sono REM e os sonhos por anos sem consequências deletérias aparentes
idade: -neonatos: REM = 50% do tempo de sono -prematuros: 60 a 80%
REM= 8 horas/dia ao nascimento; 1,5 a 1,75 horas/dia na puberdade
Estágio IV: cai exponencialmente com a idade e desaparece após os 60 anos- volta o
padrão bifásico ("cochilo" à tarde)
Mecanismo do sono:
1965- Jouvet: lesão pontina, no locus ceruleus- abolição da paralisia muscular durante
o sono REM: os animais assim tratados manifestavam atividade motora que reproduzia
comportamentos instintivos. Hipótese de que o sono REM serviria para que o animal
"ensaiasse" comportamentos instintivos próprios da espécie.
Experimentos de Frederic Bremer: -metade da década de 30
Transecção completa do mesencéfalo de gatos entre os colículos superiores e os inferiores:
Sinopse 117
"cerveau isole’" (’cérebro isolado’)= EEG de sono, continuamente.
Lesão mais baixa, entre o bulbo caudal e a medula:
"encephale isolé" (’encéfalo isolado’)= ciclos normais de sono e vigília
Explicação de Bremer: lesão mais baixa preservaria as aferências sensoriais, assim
mantendo a vigília.
1949- Moruzzi e Magoun:
demonstraram, com lesões parciais, que o importante para a manutenção da vigília era
a formação reticular ativadora ascendente.
Final dos anos 50: Moruzzi e cols.:
demonstraram que a anestesia seletiva do tronco cerebral caudal causava despertar ou
incapacidade de conciliar o sono; esse foi um indício de que haviam neurônios no S.N.C.
cuja atividade era a de produzir sono, ou seja, o sono seria um fenômeno ativo.
esses neurônios eram situados na rafe e no trato solitário.
a alternância de períodos de sono e vigília é controlada por um "relógio biológico", o
núcleo supra-quiasmático do hipotálamo, que recebe fibras diretamente da retina.
Neuro-Farmacologia do Sono:
Sono de Ondas Lentas
Os neurônios tálamo-corticais dos núcleos específicos do tálamo apresentam dois modos de
operação: um modo de transmissão e um modo de disparo em salvas. O primeiro é carac-
terístico da vigília e o segundo, do sono. Isso ocorre porque, durante a vigília, os neurônios
tálamo-corticais são mantidos ligeiramente despolarizados, com o potencial de membrana
próximo ao limiar de disparo; nessas condições, a transmissão sináptica é muito eficaz, e
os dendritos das células corticais são ativados em grande número, dando origem ao EEG
dessincronizado da vigília. Durante o sono, os neurônios tálamo-corticais ficam hiperpola-
rizados, com o potencial de membrana longe do limiar. A transmissão sináptica torna-se
menos eficaz, os neurônios talâmicos disparam apenas ocasionalmente, em salvas, e resulta
um EEG sincronizado.19 O núcleo reticular do tálamo controla os demais núcleos-relés ta-
lâmicos, inibindo-os via GABA. Quando essa inibição ocorre, esses núcleos entram no modo
de disparo em salvas. O núcleo reticular do tálamo, por sua vez, é controlado por neurônios
colinérgicos do tronco cerebral (núcleo reticular pontino oral e caudal). Cessando a inibição
19Os neurônios talâmicos possuem um canal de Ca++ especial, dependente de voltagem, que se torna ativo quando a
membrana hiperpolariza, e é desativado quando ela despolariza. No modo de transmissão, esses canais permanecem
fechados, mas no modo de disparo em salvas os canais se abrem e produzem um potencial de cálcio despolarizante,
que atinge o limiar e produz uma salva de potenciais de ação. A despolarização, então, fecha os canais de Ca++, a
membrana volta a se hiperpolarizar e o ciclo se repete. Temos, assim, uma atividade rítmica e sincronizada.
118 Apontamentos de Aulas - Sono e Vigília
colinérgica sobre o núcleo reticular do tálamo, ao final da vigília, os demais núcleos talâmicos
entram no modo de transmissão em salvas.
Neurônios histaminérgicos do hipotálamo posterior ajudam a manter a vigília.20 O núcleo
hipotalâmico envolvido é o túbero-mamilar. A lesão experimental desse núcleo produz estu-
por, e a estimulação elétrica, estado de alerta. Neurônios do hipotálamo anterior inibem, via
GABA, esse núcleo, produzindo o sono (’desligamento’ da vigília). Além desses neurônios ga-
baérgicos, o hipotálamo anterior também contém neurônios colinérgicos que se estendem ao
prosencéfalo basal adjacente e que entram em atividade principalmente durante o sono de
ondas lentas (produção ativa do sono).21 O sono de ondas lentas pode, então ser produzido
pelos seguintes mecanismos:
1. bloqueio das vias ativadoras histaminérgicas;
2. ativação do sistemamodulador colinérgico do prosencéfalo basal e hipotálamo anterior;
3. passagem dos neurônios tálamo-corticais ao modo de disparo em salvas, via regulação
pelo núcleo reticular talâmico.
Sono Dessincronizado (REM)
A dessincronização do EEG, típica do sono REM, depende de um núcleo que faz parte da
formação reticular pontina: núcleo reticular pontino oral e caudal. Lesões bilaterais desse
núcleo em animais eliminam o sono paradoxal. Esses neurônios recebem sinapses excitató-
rias das células colinérgicas vizinhas e também de neurônios aminérgicos22 do locus ceruleus
e dos núcleos da rafe pontina. No sono paradoxal predomina o tônus colinérgico no córtex ce-
rebral. Por isso drogas colinérgicas estimulam o sono paradoxal e anticolinérgicos o inibem.
Podemos dizer que o sono paradoxal é:
1. iniciado pelo bloqueio dos neurônios moduladores aminérgicos do tronco encefálico;
2. mantido pelos sistemas moduladores colinérgicos.
Distúrbios do sono:
narcolepsia: o paciente apresenta crises de sono incontrolável;
cataplexia: há uma dissociação da paralisia muscular que ocorre normalmente durante
o sono REM, podendo ocorrer crises súbitas de paralisia muscular generalizada, mesmo
sem que o indivíduo adormeça;
paralisias do adormecer e do despertar: descompasso entre a paralisia muscular e os
estágios de sono: o indivíduo pode ficar paralisado ao adormecer ou ao despertar;
mioclonias de sono: abalos musculares súbitos durante a fase I do sono, por vezes
chegando a despertar o paciente.
20Por isso as medicações antialérgicas, que contêm fármacos anti-histamínicos, costumam produzir sonolência.
21Muitas dessas células são ativadas por aumento da temperatura, o que pode explicar a sonolência que acompanha
a febre alta.
22Neurônios que têm como neurotransmissores a adrenalina, noradrenalina, dopamina e serotonina, i.e., aminas
biogênicas
Questões 119
Questões
1. Sobre o sono paradoxal, podemos afirmar:
a. é também conhecido como REM sleep (Rapid Eye Movements);
b. apresenta EEG com muitas ondas lentas;
c. não existe nos mamíferos;
d. não existe nos primatas;
e. nenhuma das anteriores.
2. Sobre a fisiologia do sono, podemos afirmar que o animal "cerveau isolé":
a. apresenta ciclos sono-vigília ao EEG;
b. caracteriza-se por uma lesão rostral aos colículos superiores;
c. não é tetraplégico;
d. apresenta ausência seletiva do sono REM;
e. caracteriza-se por uma lesão inter-colicular.
3. No final dos anos 50, Moruzzi e cols. demonstraram que a anestesia seletiva do tronco
cerebral caudal causava despertar ou incapacidade de conciliar o sono; esse experimento de-
monstrou que o sono:
a. realmente depende de mecanismos passivos para a sua produção;
b. depende de mecanismos ativos;
c. tem o nervo vago como a mais importante estrutura para a sua produção;
d. não ocorreu pois o anestésico usado estava fora do prazo de validade;
e. todas estão erradas.
4. São distúrbios do sono, exceto:
a. narcolepsia;
b. catalepsia;
c. epilepsia;
d. paralisia do despertar;
e. apnéia de sono.
5. A privação de sono REM:
a. sempre causa psicose;
b. causa hipertensão arterial;
c. resulta em "rebote"do sono REM após o período de privação;
d. só pode ser produzida por inibidores da monoamino-oxidase (iMAO);
e. nenhuma das anteriores.
Funções Corticais Superiores
Sinopse
Especialização Funcional nos Hemisférios Cerebrais
Especialização de algumas áreas do cérebro:
O lobo parietal intervém de forma predominante no conhecimento do corpo, no manejo
dos dados espaciais, no controle do gesto;
O lobo occipital e seu prolongamento subtemporal são especializados no conhecimento
visual;
O lobo temporal é voltado para as informações auditivas e para as atividades de lingua-
gem;
O lobo frontal submete a seu controle as condutas instintivas, fazendo a mediação entre
o neocórtex (cérebro novo) e o sistema límbico (cérebro primitivo), exercendo, simultane-
amente, sobre o restante do encéfalo uma influência que privilegia a ação e a intenção.
Conseqüências da Lesão do Lobo Frontal
É clássica a estória de Phineas Gage, capataz de uma estrada de ferro na Inglaterra, que sofreu
uma transfixação dos seus lobos frontais por uma barra de ferro acidentalmente impulsiona-
da, como um projétil, durante o ato de socar pólvora. Esse paciente clássico apresentou os
sintomas da lesão do lobo frontal:
inibição das atividades motoras -abulia;
estereotipias verbais e gestuais- perseveração;
incapacidade para realizar uma atividade programada;
indiferença (embotamento emocional).
A produção de abulia (redução da motricidade espontânea) após lesão frontal foi explorada por
Egas Moniz, um neurocirurgião português, que foi o criador da leucotomia pré-frontal. Essa
cirurgia seccionava as conexões dos lobos frontais com o restante do cérebro e era utilizada
para controlar pacientes psiquiátricos extremamente agitados e agressivos.
143
144 Apontamentos de Aulas - Funções Corticais Superiores
Figura 61: Paradigma experimental freqüentemente utilizado para testar separadamente as
funções do hemisfério cerebral esquerdo e direito. Com secção do corpo caloso, um objeto
colocado na mão direita ou projetado de tal forma que seja visto pelo hemisfério esquerdo é
imediatamente denominado; colocado na mão esquerda ou percebido no campo esquerdo, não
pode ser denominado, apesar de ter sido identificado, uma vez que pode ser selecionado dentre
os outros pela mão esquerda. Os dispositivos do hemisfério direito são capazes, portanto, de
identificar os objetos e de classificá-los segundo a sua forma, e de reuní-los em função do
seu uso, mas todas essas operações são executadas sem que o nome do objeto possa ser
formulado oralmente.
Lateralização Funcional e o Papel do Corpo Caloso
Desde os experimentos clássicos de Sperry, em pacientes submetidos à calosotomia para o
tratamento de epilepsia, sabemos que os hemisférios cerebrais direito e esquerdo têm especi-
alizações funcionais.
O hemisfério esquerdo do indivíduo destro intervém de forma predominante na lingua-
gem e no controle da atividade gestual propositada;
O hemisfério cerebral direito é responsável pela manutenção dos dados visuo-espaciais,
pelas atividades musicais e pelo reconhecimento das fisionomias.
Experimentos de Calosotomia em Animais
Num animal cujo quiasma óptico tenha sido seccionado, os estímulos visuais dirigidos a
um olho atingem exclusivamente o córtex ipsilateral. Tapando sucessivamente cada um dos
Sinopse 145
olhos, é possível transferir para cada hemisfério o aprendizado de uma tarefa discriminativa
visual diferente. Normalmente, a capacidade adquirida por um hemisfério é transmitida ao
outro, sem que seja necessário um novo aprendizado. Esta transmissão não se produz se o
corpo caloso tiver sido seccionado antes do aprendizado.
A Linguagem
Os dois pólos em torno dos quais se organizam os dispositivos corticais da linguagem são:
a área de Broca;
a zona de Heschl.
A área de Broca é a zona motora responsável pelo controle fonético da expressão. A zona de
Heschl é a zona receptiva onde a mensagem é decodificada em função dos seus constituintes
fonéticos e fonêmicos.
A Afasia de Broca
É uma afasia não-fluente. Define-se pela associação de distúrbios ártricos a uma redução da
espontaneidade verbal. É geralmente associada à hemiplegia direita franca. Características:
frases curtas, simplificadas;
frases agramáticas;
compreensão preservada;
lesão da área de Broca, i.e., terço posterior da terceira circunvolução frontal esquerda.
Uma lesão muito cirscunscrita à área de Broca poderia levar à anartria pura:
desintegração fonética isolada;
compreensão perfeita;
expressão escrita normal.
Freqüentemente, entretanto, a lesão ultrapassa os limites da área de Broca.
Afasia de Wernicke
É uma afasia fluente:
linguagem expressa normalmente articulada;expressão espontânea abundante, mais ou menos incompreensível pelo uso de inapro-
priado de palavras e de fonemas;
146 Apontamentos de Aulas - Funções Corticais Superiores
parafasias e neologismos;
circunlocuções;
compreensão perturbada;
lesões que envolvem o córtex auditivo (parte posterior da primeira circunvolução tempo-
ral) e o córtex do lobo parietal inferior (giros supramarginal e angular).
Distúrbios Motores
Lesões nas vias motoras podem acarretar diferentes tipos de síndromes neurológicas, que
podem ser caracterizadas por falta e/ou excesso de movimento.
Além disso, os distúrbios de movimento resultantes podem incluir:
Paresia ou paralisia: fraqueza (paresia) ou completa ausência (paralisia) do movimento
voluntário-vistas principalmente nas lesões do tracto córtico-espinhal. Ex. Acidente
vascular cerebral, paralisia cerebral;
Incoordenação dos movimentos: aqui temos principalmente os déficits resultantes de
lesões do cerebelo, caracterizados por
– ataxia;
– dismetria;
– dissinergia;
– adiádococinesia.
Movimentos excessivos involuntários: vistos principalmente com distúrbios dos gânglios
da base:
– tremor;
– coréia;
– balismo;
– atetose;
– tiques.
Incapacidade de realizar movimentos na ausência de paresia ou paralisia. Equivale a
um verdadeiro "esquecimento"do modo como o movimento deve ser realizado. Costuma
ocorrer com lesões do córtex cerebral fora das áreas motoras primárias (já que a lesão
destas leva à paresia ou paralisia-vide acima);
Anosognosia e hemi-assômatognosia: são síndromes típicas de lesão do córtex parietal
direito. Na anosognosia o paciente, embora com todo o lado esquerdo do corpo para-
lisado, não reconhece que está doente; se ele tiver também hemi-assômatognosia, não
reconhecerá os membros esquerdos como pertencentes ao seu corpo!
Distonias- movimentos excessivos de causa desconhecida e que contaminam o movimen-
to voluntário- exemplo- "cãimbra do escrivão";
Questões 147
Apraxias- descritas por Hugo Liepmann em 1900. Em 1900, Lipmann criou o termo
e descreveu suas características clínicas, expondo o caso de um conselheiro imperial.
Enquanto o comportamento deste doente parecia ser o de um demente em razão do
caráter bizarro dos seus gestos, Liepmann demonstrou que, se ele se comportava como
um "demente parcial"com as suas extremidades direitas, ele executava perfeitamente
todos os atos solicitados pelo médico com as suas extremidades esquerdas;
Apraxia ideo-motora: é caracterizada sobretudo pela alteração do gesto simples: mandar
um beijo, fazer o sinal da cruz, fazer a saudação militar, pentear-se.
Apraxia ideatória: aqui são os gestos complexos que são alterados, na medida em que a
sua execução requeira uma sequência bem concatenada e coerente de gestos parciais,
os quais são, em si mesmos, corretamente executados. Ex: riscar um fósforo na caixa e
acender uma vela . Também é alterada a manipulação de objetos de uso comum.
Apraxia construtiva: aparece durante o desenho de formas simples ou complexas, ou
durante a construção de pilhas de cubos ou arranjo de outros objetos para formar figuras
específicas;
Apraxia do vestir-se: dificuldades com o espaço extra-pessoal imediato impedem o ato
de vestir as roupas.
O local de lesão nas apraxias é geralmente o lobo parietal, porém a lesão geralmente tem:
uma extensão temporal nas apraxias ideatórias;
uma extensão occipital nas apraxias construtivas.
Em matéria de apraxia, devemos nos lembrar de que localizar uma lesão não equivale a
localizar uma função, e as lesões responsáveis são frequentemente múltiplas e bilaterais,
senão difusas.
Questões
1. O lobo parietal:
a. intervém no conhecimento do corpo;
b. processa dados espaciais;
c. sua lesão leva à afasia de Broca;
d. está predominantemente envolvido com atividades de linguagem;
e. "a"e "b"estão corretas.
2. A lesão do lobo frontal causa:
a. abulia;
b. perseveração;
c. embotamento emocional;
d. "a"e "b"estão corretas;
148 Apontamentos de Aulas - Funções Corticais Superiores
e. "a", "b"e "c"estão corretas;
3. Um objeto colocado na mão direita de um paciente calotomizado:
a. pode ser imediatamente denominado;
b. não pode ser denominado;
c. pode ser agrupado com outros de acordo com seu uso, porém sem verbalização:
d. "a"e "c"estão corretas;
e. "a", "b"e "c"estão corretas.
4. A afasia de Wernicke:
a. é uma afasia não-fluente;
b. é uma afasia fluente;
c. inclui déficits de compreensão verbal;
d. caracteriza-se por circunlocuções;
e. "b", "c"e "d"estão corretas;
5. A apraxia:
a. ideomotora se caracteriza por dificuldade específica para vestir roupas;
b. ideatória se caracteriza por incapacidade de usar um objeto pois o plano motor para esse
uso não pode ser acessado, e.g., riscar um fósforo para acender uma vela;
c. construtiva impede o desenho de formas geométricas;
d. é o mesmo que distonia;
e. "b"e "c"estão corretas.
Respostas: 1.E; 2.E; 3.A; 4.E; 5.E